Anotaciones al modelo darwiniano. El modelo evolutivo elaborado por CharlesDarwin y modificado a la luz de los conocimientos modernos suena paradjico.

A pesar de su extrema sencillez, al alcance de cualquier persona sin formacin especial, es capaz de explicar la existencia de los organismos vivos, los entes ms complejos que conocemos. Esta paradoja ha llevado a muchos a pensar que el modelo debe estar equivocado, que no puede ser posible que se explique tanto con tan poco. Podra Darwin y nosotrosestar en un error?.S, pero hasta el momento a nadie se la ha ocurrido una explicacin mejor. En trminos elementales, la mquina evolutiva darwiniana est compuesta por dos mecanismos contrapuestos: variacin y seleccin. Permanentemente estn apareciendo individuos portadores de novedades anatmicas, fisiolgicas y psicolgicas, causadas por variaciones en su material gentico. Aquellas modificaciones genticas que mejoren la adaptacin de los individuos al nicho ecolgico ocupado por la especie tendern a volverse ms comunes en la poblacin, en detrimento de las otras alternativas, competencia a la que Darwin llam seleccin natural, y, como resultado, a largo plazo de la competencia, algunas de las novedades biolgicas se fijarn como rasgos caractersticos de la especie. Darwin conjeturaba que si en una poblacin apareca por azar un individuo mejor adaptado al medio que sus compaeros, tenda a dejar ms descendientes que ellos. Por esto, en el modelo clsico se hablaba de coeficiente de adaptacin (fitness,en ingls), como una manera de predecir la capacidad de supervivencia del progenitor y sus herederos, lo que deba traducirse a la larga en una mayor descendencia. De all surgi la expresin supervivencia de los ms aptos. Las granjas son laboratorios en los que se ha confirmado el modelo darwiniano. De hecho, sirvieron al autor como motivo de inspiracin para su teora. Y es que la evolucin lograda porlos granjeros sigue el mismo modelo de variacin y seleccin del mundo natural, con una sola diferencia: la direccin evolutiva la determina, en el primer caso, el hombre; en el segundo, las caractersticas particulares del nicho. La variacin la suministra la naturaleza al producir enforma espontnea nuevos materiales genticos; la seleccin la lleva a cabo el granjero (seleccin artificial, se la llama), pues slo permite que se reproduzcan aquellos ejemplares cuyas cualidades se ajustan a sus intenciones: vacas que den ms leche, ovejas de mejor lana, gallinas que pongan ms huevos, caballos ms rpidos, etctera. La riqueza en variabilidad del material gentico se surte de cuatro fuentes principales, sin que puedan descartarse otras an no conocidas: las mutaciones, tanto puntuales como cromosmicas; las combinaciones genticas, resultantes del proceso reproductivo en aquellas especies en las que existe el cruce sexual; el entrecruzamiento o recombinacin gentica, un proceso de intercambio de genes entre cromosomas homlogos que ocurre durante la meiosis, divisin celular que da lugar a los gametos; y, por ltimo, la transferencia de material gentico entre individuos, fuente

principal de diversidad en los organismos unicelulares, y cuya existencia no se descarta en las dems especies, la humana incluida. Debe aclararse que el mecanismo que proporciona los cambios genticos acta a escala microscpica, y lo hace en forma ciega y errtica, sin finalidad alguna y sin previsin. Por eso se dice que la evolucin hace camino al andar. Ms de un estudioso del modelo darwiniano ha sido confundido por el concepto de adaptacin, pues casi con seguridad ha observado alguna vez en los seres vivos la presencia notable de caractersticas desadaptativas. El mismo Darwin, despus de publicar El origen de las especies, se dio cuenta de la deficiencia, y por eso se vio obligado a completar su modelo introduciendo lo que l llam seleccin sexual, complemento indispensable de su coeficiente de adaptacin. Darwin razonaba de la siguiente manera: si un individuo particular gracias a su plumaje atractivo obtiene gran xito entre las hembras, o a causa del mayor tamao fsico o de la longitud y fortaleza de sus astas, puede vencer a los rivales y apropiarse de un harn numeroso, la desventaja de una mayor vulnerabilidad, si la hubiere, se vera recompensada con creces por una mayor tasa reproductiva. El pavo real ha sido un ejemplo tpico de esta situacin: gracias a su plumaje esplndido atrae a las hembras, pero tambin a los depredadores, pues es ms visible y destacado. As mismo, el plumaje aparatoso lo hace ms vulnerable frente a stos. Sin embargo, dado su xito biolgico comprobado, debe ser ms lo que gana con su mayor atractivo frente al sexo opuesto, que lo que pierde en las fauces de los carnvoros. La lujosa cola sera una clara desadaptacin, pero que le reporta mayor nmero de apareamientos, con un balance a favor: mayor nmero de herederos. Y existe multitud de casos parecidos. De aqu inferimos que no siempre sobreviven los ms aptos. Sealemos, asimismo, que el modelo clsico de Darwin presenta otra deficiencia manifiesta, reconocida por el propio autor, sin que fuese capaz de hallar una explicacin apropiada. Se trata de la aparicin de comportamientos altrusticos, factores en apariencia negativos, desadaptativos, ya que en cierta medida atentan contra la supervivencia del mismo individuo. Para remediar esta falla, el evolucionista uiliam jmilton propuso agregar al modelo original la llamada seleccin por parentesco, o adaptacin inclusiva (inclusive fitness, en ingls). La idea detrs de este factor de seleccin es que cualquier mutacin que propicie el comportamiento altrustico en beneficio de parientes, esto es, que invite al portador a invertir recursos biolgicos, ya sea en el cuidado de las cras o en ayuda a todos aquellos que sean portadores de genomas parecidos al suyo, tendr mayores posibilidades de propagarse en la poblacin, gracias a que cierta fraccin de los parientes directos son tambin portadores de la misma altrustica mutacin. En el modelo clsico se manejaba la adaptacin para efectos de comparacin biolgica entre individuos. Este trmino es desafortunado, pues aunque s est estrechamente relacionado con la eficacia reproductiva, que es lo que en ltima instancia cuenta en el proceso evolutivo, no es equivalente a ella. Ms bien, es apenas uno de sus componentes, aunque s muy importante. Y es que para tener una alta eficacia

reproductiva se requiere estar conformado anatmica, fisiolgica y psicolgicamente en concordancia con el nicho ecolgico que se ocupa, es decir, se requiere estar bien adaptado al medio. Pero es apenas el comienzo, la primera condicin, y con ella sola no basta. Es una condicin necesaria pero no suficiente. Un individuo bien adaptado puede no tener fcil acceso a las parejas, o ser estril, casos en los que, pese a contar con un excelente ajuste al medio, su eficacia reproductiva resulta nula. O puede gozar de una adaptacin perfecta y ser muy exitoso con las parejas, pero a la vez ser muy descuidado con la prole, lo que rebaja su eficacia reproductiva real. Por estos motivos se hace necesario ampliar el trmino adaptacin para que incluya estas caractersticas complementarias, o sustituirlo por uno ms apropiado. Una manera de reducir los equvocos a los que conduce el concepto de adaptacin es definir un coeficiente de eficacia reproductiva, que incluya los tres factores de xito biolgico fundamentales: adaptacin, o ajuste adecuado del organismo a su nicho ecolgico presente; fertilidad efectiva, o capacidad de engendrar vstagos frtiles, sanos y a su vez bien adaptados; y por ltimo, disposicin para invertir recursos biolgicos en los descendientes y en los parientes prximos, rasgo denominado altruismo familiar. Aclaremos que la eficacia reproductiva es un factor relativo, es decir, debe medirse con respecto a la de los dems compaeros de especie. Para ganar la carrera evolutiva no se necesita ser muy veloz, sino un poco ms que los vecinos. No se requiere procrear muchos hijos, sino un poco ms que los compaeros. Todo len, una vez ha desplazado de la manada al macho dominante, lo primero que hace es sacrificarle todos sus cachorros, con el fin de que la hembra suspenda la lactancia y vuelvan pronto a entrar en celo. Adems, as logra que los escasos recursos sean para sus propios hijos. Como bien se ve, la eficacia reproductiva derivada de este cruel pero muy comn comportamiento se consigue al disminuir la prole de los competidores. Se aumenta el nmero relativo de descendientes sin aumentar el nmero real. Es un logro relativo, pero eso es lo esencial en el competido y despiadado mundo de Darwin. No nos debe extraar, entonces, la existencia de tantas caractersticas egostas labradas por la evolucin. Para tener alta eficacia reproductiva se requiere un balance apropiado de los tres componentes, que se corresponda bien con el nicho ocupado. Por ejemplo, a veces los cuidados paternales se pueden sustituir por una mayor fertilidad. Las tortugas gigantes, una vez desovan en la playa, vuelven al mar y dejan que sus abundantes huevos empollen al calor del sol y que las cras se defiendan como Dios manda. Los mamferos han seguido un camino opuesto: disminuyeron considerablemente el tamao de la camada, pero aumentaron en forma compensatoria los cuidados parentales, representados en un perodo largo de gestacin, en uno todava ms largo de lactancia y luego en el de enseanza y proteccin correspondiente a la peligrosa etapa juvenil. La poltica es clara: menos cras, pero mejor protegidas. Debe aclararse que cada vez que se hable de capacidad reproductiva se est haciendo referencia a nmero ptimo de descendientes, que no siempre significa nmero mximo. Si un individuo, demos por

caso, fuese demasiado fecundo, podra no alcanzar a alimentar ni a proteger en forma conveniente su numerosa progenie. Al final, podra quedar sin ningn heredero en edad reproductiva. Muchos descendientes inmediatos, pero pocos herederos. Si el nicho fuese muy variable, por ejemplo, sera excelente tctica producir, ms que cantidad, una amplia variedad de mezclas genticas, empleando para ello diferentes parejas sexuales. Esto actuara como seguro contra las incertidumbres futuras o inestabilidades del nicho, porque al aumentar la variabilidad gentica se aumenta con ello la probabilidad de contar con un buen nmero de descendientes en las generaciones venideras. Cabe advertir, adems, que para que la fecundidad sea efectiva se requiere que los hijos de los fecundos sean a su vez fecundos, es decir, que hereden esa cualidad del progenitor. Por eso debemos hablar de fecundidad extendida. Esta advertencia no sobra, pues es factible que un sujeto portador de una novedad gentica sea capaz de procrear muchos hijos, pero estriles, o, como se dijo atrs, engendrar muchos hijos y luego abandonarlos a su suerte, casos stos en los que la eficacia reproductiva se reduce casi a cero. Podra ocurrir, por ejemplo, que un ave pusiera una cantidad enorme de huevos y luego fuese incapaz de alimentar los polluelos. En resumen, un individuo de alta eficacia biolgica debe ser fecundo en copias fecundas, lo que se puede decir de una manera muy simple: debe ser fecundo en nietos. Se trata de dejar herederos que a su vez dejen herederos. Un pasado con futuro indefinido. Es necesario estar y permanecer, ser y persistir. Recordemos que las variaciones o novedades del ADN aparecen al azar. La mayora de las veces se traducen en taras o su portador no recibe beneficios biolgicos, por lo cual la novedad desaparece; en contadas oportunidades, mejoran las cualidades reproductivas del portador y, en consecuencia, de no ocurrir accidentes que echen a perder el descubrimiento venturoso, el acervo gentico de la poblacin se ir enriqueciendo en aquellos genomas que posean la mutacin afortunada. Se dice entonces que la especie est evolucionando, pues en trminos rigurosos evolucionar consiste en modificar el acervo gentico de la poblacin. Es importante destacar que en el proceso descrito no hay nada seguro, determinado de antemano. Puede ocurrir que la novedad, no obstante mejorar la tasa reproductiva del individuo portador, desaparezca sin dejar rastro a causa de un incidente desafortunado o de un cambio repentino y notable en las condiciones del nicho. La novedad gentica es un potencial que puede quedarse mudo, sin expresarse. Subttulo. El cromosoma prolfico. A pesar de que ampliemos el concepto de adaptacin para incluir en l la seleccin sexual y la adaptacin inclusiva, todava el coeficiente sigue mostrando deficiencias. En particular, no se lo podemos asignar a un individuo, o lo que es equivalente, a su genoma, como se pretende en el modelo clsico, pues salvo en aquellas especies de reproduccin clonal o asexual, los descendientes de un individuo portan materiales

genticos diferentes del de su progenitor. Porque en las especies con reproduccin sexual, el genoma del portador de una novedad gentica desaparece en la siguiente generacin, dado que el ADN de cada hijo se obtiene integrando la mitad del padre con la mitad de la madre. Ms an, ya que estas mitades cambian de hijo a hijo, es altamente improbable que dos de ellos posean el mismo genoma, salvo en el caso de mellizos idnticos. En suma, cada genoma particular es un ente transitorio, siempre en vas de cambio. Para remediar el problema anterior, podemos usar la lupa, hacer ms reduccionista el punto de vista y concentrarnos en el cromosoma en que aparece una mutacin o novedad gentica. Se sabe que cuando una mutacin aparece por primera vez en cierto individuo perteneciente a una especie con reproduccin sexual, entonces slo la mitad de sus hijos la heredar, y una cuarta parte de sus nietos. Es decir, slo una fraccin de los descendientes del individuo afectado poseer la caracterstica nueva, y habr muchos descendientes que no, por lo que la eficacia biolgica, medida indirectamente por el nmero de descendientes del portador de la novedad, sobrestimar el xito biolgico de la mutacin. Por eso, para describir el potencial de propagacin de una nueva caracterstica en una poblacin, lo ms indicado sera, en primera instancia, no asignar una eficacia reproductiva al individuo, ni a su genoma, que es equivalente, sino al cromosoma nuevo o mutado (a veces la novedad involucra varios cromosomas, en cuyo caso se hablar de la eficacia biolgica de ese conjunto de cromosomas).La eficacia reproductiva del cromosoma sera entonces una medida del potencial reproductivo conferido por l a los organismos que lo portan, de tal suerte que si ste potencial es superior al de los otros, es decir, al de los que no lo portan, con el tiempo encontraremos en la poblacin ms y ms herederos de la caracterstica, y menos y menos de los desprovistos de ella. Debe entenderse que la eficacia reproductiva de un cromosoma novedoso se mide respecto a la fecundidad de los cromosomas homlogos no portadores de la novedad. En otras palabras, se trata de una medida estadstica de la participacin del cromosoma mutado, en el acervo gentico de la poblacin. Con este nuevo enfoque, la evolucin se mirara desde la perspectiva de cada cromosoma y sus vicisitudes durante el tiempo evolutivo. Con la nueva lupa observaramos una lucha entre cromosomas por aumentar el nmero de sus copias en la poblacin, de tal suerte que aquellos que tiendan a volver a sus portadores ms prolficos en copias suyas se haran con el paso del tiempo ms y ms numerosos. Repitamos que no se requiere ser muy fecundo, basta serlo un poco ms que los competidores. Hablaramos, entonces, de la teora del cromosoma prolfico. Y en lugar de afirmar que sobreviven los cromosomas ms aptos, diremos que sobreviven los cromosomas ms prolficos. La idea anterior es una simple extensin de la presentada por Richard Dawkins en El gen egosta. Para Dawkins, la evolucin es el resultado de la lucha entre genes por obtener una mayor representacin en la poblacin. Y la lucha es egosta: cada gen trabaja para su propio beneficio. Esto significa que si un gen confiere al organismo portador una ventaja

reproductiva sobre los dems genes homlogos, o alelos, entonces se verrepresentado en mayor proporcin que sus competidores en las generaciones venideras. Ahora bien, si se pasa del gen al cromosoma, se conserva la idea bsica de Dawkins, pero se evitan algunas objeciones a su teora. Se le objeta a Dawkins, por ejemplo, que los genes, no obstante ser unidades funcionales mnimas, no son las unidades mnimas heredables, objecin que desaparece cuando se cambia gen por cromosoma. Otra crtica, no menos vlida, afirma que muchas veces las caractersticas nuevas no aparecen por mutaciones en los genes, sino por cambios en los cromosomas, como seran la fusin de dos de ellos, la fisin de uno, las traslocacin o intercambios de segmentos genticos entre dos cromosomas, y otros accidentes cromosmicos ms. Se le objeta tambin a la propuesta de Dawkins que los genes por lo regular actan en conjuncin con otros, esto es, que conforman alianzas funcionales con algunos genes situados en cromosomas diferentes. Por eso, cuando aparece una caracterstica nueva o se presenta una modificacin de una vieja, muchas veces el cambio gentico responsable no corresponde auna mutacin de un gen, sino que involucra un conjunto de varios de ellos, en ocasiones situados en cromosomas distintos. De ah que para ser rigurosos, al hablar de evolucin de una caracterstica debemos tener en cuenta los cromosomas que la causan. La lucha evolutiva por dejar ms herederos ser, entonces, entre los portadores de aquellos cromosomas responsables de la nueva caracterstica, enfrentados a los portadores de los cromosomas homlogos correspondientes a las alternativas restantes, o lo que es equivalente, la lucha egosta de ciertos cromosomas por dejar ms copias que sus homlogos. Una mutacin gentica que haga ms prolfico a su portador, es muy probable que se extienda con rapidez por toda la poblacin; tanto ms rpidamente cuanto ms fecundo sea el individuo afortunado. La razn es que el incremento en fecundidad debido a la novedad gentica la heredarn la mitad de los descendientes, si la reproduccin es sexual, o todos, si es clonal o asexual, e igual cosa sucede con los descendientes de los descendientes, quienes a su vez dejarn una prole mayor si se la compara con aquella de los no portadores de la novedad. De esta manera, con el paso de las generaciones, la poblacin se ir enriqueciendo, cada vez ms aceleradamente, en individuos portadores de la prolfica mutacin. En otros trminos, la velocidad de propagacin de un cromosoma exitoso en una poblacin sigue la ley del inters compuesto; esto es, la velocidad es en todo momento proporcional al nmero de cromosomas presentes. Al comienzo el crecimiento es lento, pero al aumentar la presencia del cromosoma fecundo, el nmero de ellos se va acelerando hasta copar la poblacin (la riqueza, lo sabemos muy bien, genera rpidamente ms riqueza), o entra en equilibrio con otros cromosomas homlogos de igual fuerza biolgica. Es deseable que un coeficiente de eficacia biolgica asignado a una caracterstica se pueda calcular directamente a partir de las variables biolgicas del individuo que la porta, pero esto parece por el momento una tarea imposible. Esta dificultad,

reconozcmoslo, se presenta tambin con el coeficiente de adaptacin clsico. Por eso se debe recurrir a una medida indirecta, a posteriori, por medio del nmero relativo de individuos portadores de la caracterstica, despus de pasado un nmero suficientemente grande de generaciones. En consecuencia, estamos obligados a medir la eficacia reproductiva de un individuo, o su potencial biolgico, una vez ocurridos los hechos, por el nmero de sus herederos. ste es un problema que siempre sobrevivir. Debemos tomar el resultado final como medida del potencial, aprovechndonos de la estrecha correlacin que existe entre la eficacia reproductiva otorgada por la mutacin y el xito reproductivo observado, entre lo potencial y lo real. No obstante, en situaciones particulares puede ocurrir, por motivos de azar, que el portador de un cromosoma muy prolfico o de alta eficacia reproductiva no deje copias suyas, o deje muy pocas, pero sta es la excepcin, no la regla. Un cromosoma dueo de una alta eficacia reproductiva tiene mayores posibilidades de dejar copias que uno de baja, pero no tiene nada asegurado: un accidente, una infeccin grave o un episodio desafortunado con un predador pueden acabar de modo sbito con la historia de tan promisorio linaje. Ahora bien, por ser la causa muy difcil de cuantificar, se recurre al efecto. No hay entonces peticin de principio al medir el potencial biolgico del cromosoma por medio del tamao de su descendencia, como se mide el tamao del asteroide cado sesenta y cinco millones de aos atrs, por el dimetro del crter que hoy observamos. Los investigadores del caos han hecho importantes descubrimientos sobre la morfognesis y su enorme potencial para crear nuevos productos biolgicos. Han descubierto, por ejemplo, que muchas de las complicadas y maravillosas estructuras que observamos en la naturaleza aparecen de manera espontnea, guiadas por atractores presentes en procesos bioqumicos caticos. Sin estos mecanismos, la aparicin de estructuras tan complejas como las que observamos en el mundo vivo requeriran tiempos muy superiores a los disponibles en el planeta Tierra. Merced a estos descubrimientos, hoy podemos explicar el hecho de que en unos pocos genes se puedan programar las instrucciones requeridas para construir organismos de extrema complejidad. Y esto se debe a que el genoma cuenta con la presencia de un medio en el cual puede expresar sus instrucciones el citoplasma, y con la ayuda de la maquinaria celular para as convertir su informacin en protenas, que actuarn en el contexto fisicoqumico de la clula y determinarn las condiciones del campo morfogentico. Al factor de aceleracin anterior debe sumarse la sabidura almacenada en el ADN. Porque el ADN es una estructura de gran dinamismo que, con el paso de las generaciones, ha ido evolucionando y adquiriendo ms y ms complejidad, de tal suerte que en unas pocas instrucciones se logr acumular una ingente cantidad de informacin. Esto explica por qu en apenas 30.000 genes puede programarse un ser de la complejidad del hombre, algo que para muchos parece estar ms all de lo posible. Algunos enemigos de Darwin y son muchos afirman que la seleccin natural es innecesaria, que slo interviene para eliminar los individuos defectuosos,

para liberar de taras a la especie. Que el poder creador del caos y el de las siempre presentes mutaciones pueden explicar por s solas el proceso evolutivo. Pero el simple hecho de que sean posibles ciertos saltos evolutivos de gran alcance no significa que toda la evolucin est regida por esa dinmica. Cada estructura nueva, por simple que sea, requiere un acople perfecto con el resto del organismo. All es cuando entra en juego la seleccin natural y el gradualismo a ella asociado, para realizar los ajustes, escoger lo funcional y desechar lo perjudicial. La complejidad que observamos en todos los rganos no puede aparecer en un solo salto evolutivo, sin importar para nada la enorme creatividad que se le atribuye al caos y a las mutaciones. Se requiere en cadacaso partir de un precursor que posea rudimentos funcionales y, luego, progresar paso a paso hasta convertirlo en una estructura de alta complejidad. Partir de la pluma, un precursor descubierto como aislante trmico y, despus de un lento proceso de ajustes y reajustes, guiados por la mano sabia y paciente de la seleccin natural, pasar al vuelo (ahora se habla de exaptacin, para indicar que el precursor de una estructura nueva pudo haber tenido en sus inicios una funcin muy diferente de la actual). No se puede caer en el error garrafal de confundir mutacin grande con compleja. Una mutacin puede muy bien duplicar la longitud de los cuernos de un cuadrpedo, y hasta ms, pero no hay ninguna que lo ponga a volar. La primera mutacin sera grande; la segunda, compleja. La primera puede hacerse sin comprometer el conjunto, la segunda exige redisearlo. La primera es relativamente probable, la segunda es absurdamente improbable. Despus de todo lo dicho, podemos resumir el modelo darwiniano, modificado a la luz de los descubrimientos modernos, en los siguientes trminos. Cada vez que aparezca una novedad en algn cromosoma, de tal suerte que tenga efectos en el fenotipo (esto exige que la mutacin no sea neutra), se la somete al juicio inapelable de la seleccin natural. Si la caracterstica biolgica determinada por la novedad gentica confiere a sus portadores una mayor tasa reproductiva, es muy probable que, con el paso de las generaciones, los portadores de la caracterstica nueva, y por tanto del cromosoma nuevo, se vayan haciendo ms y ms numerosos en la poblacin, en detrimento de los no portadores, y es posible que, con el transcurrir de las generaciones, la caracterstica evolutiva llegue a volverse universal, esto es, que se convierta en patrimonio comn de todos los miembros de la poblacin. Y as, de modificacin en modificacin, de caracterstica en caracterstica, es como la evolucin darwiniana, con paciencia infinita, ha ido tejiendo simplicidades hasta lograr la gran complejidad de los seres vivos que hoy nos deja atnitos. Y la vida se fue paulatinamente enriqueciendo en formas, alimentada por cantidades geolgicas de tiempo. Del barro se pas a la bacteria, y de sta, despus de miradas de transformaciones, al Homo sapiens y a todas las especies que hoy nos acompaan. Se han aclarado los misterios, pero an subsiste uno: cmo ser el final de esta historia.