UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMN

FACULTAD DE CIENCIAS Y TECNOLOGA

CARRERA DE BIOLOGIA

INFLUENCIA DE LA COBERTURA VEGETAL RIBEREA SOBRE LA COMUNIDAD DE PECES EN EL PIEDEMONTE ANDINO (COCHABAMBA BOLIVIA)

Tesis de Grado, Presentada Para Optar al Diploma Acadmico de Licenciatura en Biologa.

Presentado por: EDWIN MAURICIO BUSTILLOS QUEVEDO Tutor: Lic. MSc. Jose Paul Zubieta

COCHABAMBA BOLIVIA

Diciembre, 2009

DEDICATORIA A mis queridos padres y hermanos por todo el apoyo y tolerancia.

AGRADECIMIENTOS
A mis padres por su paciencia que me brindan sus desvelos, sus sacrificios y la fe que depositaron. A mis hermanos Tico, Mirko y Rodrigo por el constante apoyo. Al Lic. Jose Zubieta por ayudarme a que sea posible este proyecto. Al Ing. Remy Bigorne por toda su ayuda, consejo y amistad. A Thierry Oberdorff por la ayuda y consejo que me brind. A Lic. Fernando Carvajal por su ayuda y consejo. A todo el personal de la Unidad de Limnologa y Recursos Acuticos en especial al rea de Ictiologa.

Muchas Gracias!

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FICHA RESUMEN
El presente Estudio tiene por objeto determinar el efecto de la cobertura vegetal sobre la riqueza, densidad y biomasa en la comunidad de peces, en arroyos de la cuenca alta del Ri Chipiriri en el Piedemonte Andino de la vertiente oriental de los Andes en la provincia Chapare del Departamento de Cochabamba, Bolivia. Los 44 puntos de muestreo se encuentran distribuidos a lo largo de 4 arroyos situados entre las coordenadas 16 40 S, 6525W y 1700S, 6515W a una altitud de 220 a 270 msnm. La captura de peces se realizo con un equipo de pesca elctrica, la cobertura vegetal fue estimada con un densiometro esfrico, adems se midieron el ancho activo (m), la distancia a la fuente (km), la velocidad de la corriente y profundidad de la columna de agua con un flujometro digital, el tamao de sustrato se midi segn la escala granulomtrica de Wenthworth. Para determinar el efecto de la cobertura vegetal y variables ambientales sobre la riqueza, densidad y biomasa, se realizo un anlisis de regresin lineal mltiple, los resultados muestran que la cobertura vegetal tiene un efecto sobre la riqueza y densidad donde a medida que aumenta la cobertura ambas variables disminuyen, mientras que la variable distancia a la fuente tiene un efecto sobre la densidad y biomasa, donde a medida que aumenta la distancia a la fuente ambas variables tambin aumentaran. Se determino la composicin de la ictiofauna donde la mayor representatividad esta dada por los ordenes Characiformes y Siluriformes, donde las familias Characidae, Cichlidae, Heptapteridae y Loricaridae son las mas representativas en ambos tipos de sitios. De manera general Astyanax abramis es la especie con mayor presencia en los sitios de baja y alta cobertura.

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INDICE GENERAL

N. de pgina

Dedicatria. ------------------------------------------------------------------------------------------- i Agradecimientos-------------------------------------------------------------------------------------ii Ficha resumen --------------------------------------------------------------------------------------iii ndice general----------------------------------------------------------------------------------------iv ndice de figuras y Tablas-----------------------------------------------------------------------vi Anexos------------------------------------------------------------------------------------------------vii

1. INTRODUCCION...1 2. OBJETIVOS...2 2.1 Objetivo General.2 2.2 Objetivos Especficos..2 3. REVISION BIBLIOGRAFICA3 3.1. Comunidades de peces...3 3.2. Factores que condicionan las comunidades de peces...3 3.2.1. Factores a escala regional...4 3.2.2. Factores abiticos a escala local..5 3.2.2.1. Temperatura..5 3.2.2.2. Factores Qumicos...6 3.3. Hiptesis de la Perturbacin Intermedia....8 3.4. Componentes de un Ecosistema Ripario..10 3.4.1. Caractersticas del nicho ribereo10 3.4.2. Arroyos11 3.4.2.1. Arroyos Andinos13 3.4.2.2. Arroyos del Piedemonte Andino13 3.4.3. El bosque ribereo..14 3.5. Dinmica y Funcionalidad de los ecosistemas riparios15 3.6. Efectos de la deforestacin sobre la ictiofauna...17 3.7. Causas de la deforestacin en la zona del Chapare...18 4. MATERIALES Y METODOS....20 4.1. Descripcin del rea de estudio..20 4.1.1 Puntos de Colecta22 4.2. Obtencin de las variables ambientales...........22 4.3. Pesca e identificacin23

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4.4. Anlisis de datos.24 4.4.1. Anlisis estadsticos24 5. RESULTADOS ..27 5.1 Composicin Taxonmica de la Ictiofauna.27 5.1.1. Composicin relativa de especies por familias.29 5.2 Influencia de las variables ambientales sobre la riqueza, densidad y biomasa29 5.2.1 Influencia de las variables ambientales sobre la riqueza29 5.2.1.1. Influencia de la cobertura vegetal sobre la riqueza...30 5.2.1.2. Riqueza de especies por arroyos..30 5.2.1.3. Riqueza entre sitios con alta y baja cobertura..31 5.2.2. Influencia de las variables ambientales sobre la densidad..32 5.2.2.1. Influencia de la cobertura vegetal y la distancia a la fuente sobre la densidad32 5.2.2.2. Densidad de individuos por arroyos...34 5.2.2.3. Densidad de individuos entre sitios con alta y baja cobertura.34 5.2.3. Influencia de las variables ambientales sobre la biomasa.36 5.2.3.1. Influencia de la distancia a la fuente sobre la biomasa....36 5.2.3.2. Biomasa de individuos por arroyos................36 5.2.3.3. Biomasa de individuos entre sitios con alta y baja cobertura..37 6. DISCUSION39 6.1. Composicin de la ictiofauna a lo largo de un gradiente de cobertura vegetal riberea39 6.2. Riqueza, densidad y biomasa de la ictiofauna en arroyos del piedemonte Andino.39 6.2.1. Riqueza39 6.2.2. Densidad..40 6.2.3. Biomasa41 6.3. Influencia de las variables ambientales sobre la riqueza..41 6.4. Influencia de las variables ambientales sobre la densidad..42 6.5 Influencia de las variables ambientales sobre la biomasa.43 7. CONCLUSIONES..44 8. BIBLIOGRAFIA..46 9. ANEXOS..59

INDICE DE FIGURAS Y TABLAS Paginas Figura 1. Representacin grafica de la riqueza de especies en funcin del tiempo. ..9 Figura 2. Relacin entre la riqueza de invertebrados y la frecuencia de perturbacin...10 Figura 3. La vegetacin riparia crea borde y diversidad en una corta distancia horizontal..14 Figura 4. Dependencia estrecha de los organismos de las aguas corrientes con las fuentes de energa: Los insectos son la fuente principal de alimento para los peces..16 Figura 5. Flujos de ocupacin y colonizacin de bosques19 Figura 6. Ubicacin del rea de trabajo..21 Figura 7. Sitios con cobertura vegetal baja (1: R-115) y (2: R-93)23 Figura 8. Sitios con cobertura vegetal alta (3: R-16) y (4: R-28)..24 Figura 9. Composicin porcentual de especies por familias29 Figura 10. Relacin entre la riqueza de especies y la cobertura vegetal.........30 Figura 11. Riqueza promedio por arroyo31 Figura 12. Promedio de la riqueza de especies en sitios con alta y baja cobertura..31 Figura 13. Promedio de especies por arroyos en sitios con cobertura alta y baja.32 Figura 14. Relacin entre la densidad y la distancia a la fuente.33 Figura 15. Relacin entre la densidad y la cobertura vegetal.33 Figura 16. Densidad promedio por arroyo34 Figura 17. Densidad promedio en todos los sitios con cobertura alta y baja35 Figura 18. Densidad promedio por arroyo entre sitios con cobertura alta y baja35 Figura 19. Relacin entre la biomasa y la distancia a la fuente36 Figura 20. Biomasa promedio por arroyo.....37 Figura 21. Biomasa promedio de todos los sitios con cobertura vegetal alta y baja..37

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Figura 22. Biomasa promedio por arroyo en sitios con cobertura vegetal alta y baja38 Tabla 1. Principales mecanismos por los cuales el uso de la tierra influye en los ecosistemas de arroyos.4 Tabla 2. Composicin de la comunidad de peces en los arroyos con cobertura vegetal alta y baja.27

ANEXOS Anexo 1. Abundancia relativa de toda la ictiofauna Anexo 2. Composicin y abundancia relativa en sitios con cobertura vegetal alta y baja. Anexo 3. Anlisis de varianza entre las variables dependientes (riqueza, densidad y biomasa) y las variables independientes. Anexo 4. Riqueza de especies por gneros. Anexo 5. Riqueza, densidad y biomasa de cada sitio muestreado. Anexo 6. Biomasa por especie expresada en porcentaje. Anexo 7. Biomasa por especies en sitios con baja y alta cobertura. Anexo 8. Riqueza de especies por gneros en sitios con cobertura vegetal baja. Anexo 9. Riqueza de especies por gneros en sitios con cobertura vegetal alta. Anexo 10. Densidad por especie en sitios con cobertura vegetal alta y baja. Anexo 11. ANOVA entre los promedios de riqueza, densidad y biomasa en los sitios con cobertura vegetal alta y baja

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1. INTRODUCCIN
Los cambios estructurales en las comunidades de peces debido a perturbaciones de distinta naturaleza ha sido un tema importante de investigacin (Lenat & Crawford, 1994). Estudios recientes en ambientes tropicales han demostrado que la conversin de bosques en tierras agrcolas puede tener impactos significativos sobre la biodiversidad en arroyos (e.g. Benstead et al. 2003, Bojsen & Jacobsen 2003, Iwata et al. 2003). A pesar de que la deforestacin ha sido intensa en las reas tropicales (Wright, 1995), se conoce poco sobre el efecto que sta puede tener sobre las comunidades de peces en ros y arroyos (Bojsen, 2002). Existen pocos trabajos focalizados a describir y entender el efecto de la deforestacin sobre la estructura de las comunidades de peces. En Amrica del Sur, Bojsen (2002), y Acebey (2002) realizaron los primeros trabajos focalizados a determinar el efecto de la deforestacin riberea en el piedemonte andino sobre las comunidades de peces. Los momentos que han marcado el desarrollo y expansin de la frontera agrcola y forestal en Bolivia han sido a principios de los aos 50, y el segundo a mediados de los aos 80, debido a la ocupacin de tierras forestales para su explotacin o conversin para la agricultura, tuvo efectos ecolgicos debido a la eliminacin de la cobertura boscosa, y la degradacin de tierras (Pacheco, 2004). Por lo tanto hay una gran necesidad de comprender como las perturbaciones sobre los ambientes amaznicos afectan la biodiversidad, lo cual permitir desarrollar estrategias para mantener la integridad ecolgica en arroyos amaznicos (Lorion, 2007). Debido a que la deforestacin en ambientes amaznicos de Bolivia ha sido intensa en los ltimos aos (Pacheco, 2004), se sospecha que podran estar ocurriendo cambios estructurales en la comunidad de peces a raz de esta actividad humana. Por este motivo, el presente trabajo fue realizado con el objeto de determinar el efecto de la deforestacin sobre la diversidad y abundancia de peces en arroyos del piedemonte Andino de la zona del Chapare (Cochabamba, Bolivia).

2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo General

Determinar la influencia de la cobertura vegetal riberea sobre la riqueza, densidad y biomasa de la comunidad de peces presente en los arroyos del piedemonte Andino de la cuenca alta del Ro Chipiriri (Provincia Chapare, Cochabamba, Bolivia).

2.2 Objetivos Especficos

Comparar la composicin de la ictiofauna entre sitios con baja y alta cobertura vegetal riberea en los arroyos del piedemonte Andino de la cuenca alta del Ro Chipiriri.

Comparar la riqueza, densidad y biomasa de la ictiofauna entre sitios con baja y alta cobertura vegetal riberea en arroyos del piedemonte Andino, cuenca alta del ri Chipiriri.

Determinar el efecto de la cobertura vegetal, el ancho activo, la distancia a la fuente, la velocidad de la corriente, la profundidad de la columna de agua y el tamao del sustrato sobre la riqueza, densidad y biomasa de los peces presentes en los arroyos del piedemonte Andino de la cuenca alta del Ro Chipiriri.

3. REVISION BIBLIOGRAFICA

3.1. Comunidades de peces

Una comunidad se puede definir como un conjunto de poblaciones que usualmente habitan e interactan en una misma rea o hbitat definido que puede ser amplio o reducido (Ville, 1996). La comunidad posee un conjunto de atributos que no son propios de las especies que la componen y que adquiere significado a un nivel de interaccin comunitaria. Las caractersticas de una comunidad son la riqueza, la biomasa, la abundancia relativa y la estructura trfica (Krebs, 1985). Las comunidades acuticas poseen una estructura espacial y trfica definida. Entre las fuerzas ms importantes que modifican estas estructuras se encuentran las evolutivas y biogeogrficas. Las modificaciones que ocurrieron en los hbitats acuticos tierra adentro dieron como resultado una elevada proporcin de especies de peces en aguas continentales (Payne, 1986; Allan, 1995). El rol de los factores biticos, abiticos y espaciales es determinante en la estructuracin de las comunidades de peces (Tejerina, 2005). Cualquier cambio en el ecosistema causar la aparicin o desaparicin de algunas especies. De esta, manera se produce una regulacin interespecifica en las poblaciones de acorde con las nuevas condiciones. Algunas poblaciones podrn ser tolerantes o no a los cambios, dndole una caracterstica especial a la comunidad (Branco, 1984).

3.2. Factores abiticos que condicionan las comunidades de peces

Estudios previos han proporcionado evidencia sobre la importancia de las variables locales y regionales sobre las comunidades de peces. La medicin de estas variables ayuda en la prediccin de las variables biticas locales (Allan & Johnson, 1997). En ecologa de peces, la estructuracin local es dependiente de numerosos factores de naturaleza bitica y abitica que interactan. Muchos estudios cuestionan la importancia relativa de los procesos a escala local con relacin a los procesos a escala regional (Angermeier & Winston, 1998). Algunos autores sugieren considerar independientemente estas dos perspectivas (Fangliang et al., 2005). No obstante estos factores influyen de diferente manera pero con relativa importancia en determinar la composicin de las

comunidades de peces en aguas corrientes, tanto a escala local como regional (Wootton, 1992; Jackson, 2001).

3.2.1. Factores a escala regional

Durante la ultima dcada, diversos estudios han demostrado que el uso de la tierra es una de las principales fuerzas que produce cambios en la biodiversidad a escala regional (van Digelen et al., 2005). Muchos autores han reportado que el uso de la tierra es el mejor mecanismo para diagnosticar la calidad del hbitat y la integridad bitica (Allan et al., 1997). En ecosistemas de arroyos se ha reconocido que las acciones humanas a nivel del paisaje son las principales amenazas para la integridad ecolgica de los ecosistemas acuticos. Estas acciones pueden afectar el hbitat, la calidad del agua y la biota en general (Allan, 2004). El uso del suelo tiene un efecto sobre la hidrologa, geomorfologa, qumica del agua, transporte de sedimentos y vegetacin riparia (Jowett et al., 1996). Puede influir sobre la composicin y estabilidad del sustrato de los arroyos, afectando de esta manera la salud de los ecosistemas acuticos y el hbitat de los peces (Allan et al., 1997; Nilsson & Berggren, 2000; Scott & Helfman, 2001; Strayer et al., 2003; Townsend et al., 2003). Tabla 1. Principales mecanismos por los cuales el uso de la tierra influye en los ecosistemas de arroyos segn Allan (2004).

Factor Ambiental Sedimentacin

Efectos Deteriora el acomodamiento del perifiton y la produccin de biofilm; reduccin de la produccin primaria y calidad de alimentos causando efectos a lo largo de las cadenas trficas

Incremento de Nutrientes

Incremento y produccin de biomasa auttrofa resultando en cambios en la composicin, incluida la proliferacin de algas filamentosas particularmente por el incremento de la luz; disminuyendo el oxigeno disuelto lo cual afecta a las especies sensibles, favoreciendo el ingreso de especies tolerantes y desplazando a las nativas.

Contaminacin

El incremento de metales y productos sintticos en suspensin incrementan las tasas de mortalidad afectando la abundancia y reproduccin de invertebrados. Adems los sistemas endocrinos en

peces se ven afectados causando alteraciones morfolgicas. Alteraciones hidrolgicas Afecta el balance de la evapotranspiracion, causa inundaciones de magnitud, canales, Clareo ripario/ apertura de la cobertura Reduccin de la sombra, causando un incremento en la temperatura de los arroyos, afectando la retencin de nutrientes, reduce la intercepcin de sedimentos y aumenta la erosin del banco y del canal. Alterando la estructura trofica. Los organismos bnticos pierden sus estructuras troficas. Se pierde la estabilidad del banco del arroyo. Perdida vegetal del detritus Reduce el sustrato como fuente de alimento; causa perdidas del sedimento y material orgnico almacenado; reduce la disipacin de energa; altera el flujo hidrulico disminuyendo la distribucin de nutrientes en el hbitat; reduciendo la estabilidad de los bancos; influenciando sobre la diversidad de invertebrados y peces. se incrementa el transporte de nutrientes y de contaminantes, se incrementa la erosin alterando la dinmica de los

3.2.2. Factores abiticos a escala local

3.2.2.1. Temperatura
La estabilidad termal de los ambientes acuticos deriva en parte de la alta capacidad del agua de absorber la energa trmica sin que cambie la temperatura (capacidad qumica llamada calor especfico) (Roldan, 1992). Esta capacidad es cerca de 3000 veces superior que la del aire (Holman, 1999). Los ambientes acuticos ms grandes poseen mayor capacidad termal. Incluso las temperaturas de pequeos arroyos fluctan menos que los hbitats terrestres prximos (Molles, 1999). Otros factores adems de la fsica del agua pueden afectar la temperatura en ambientes acuticos. La vegetacin riberea de ros y arroyos, reducen las fluctuaciones de temperatura aislando el ambiente (Bojsen, 2002). Los individuos responden en funcin de las temperaturas extremas, dentro de las cuales existe un grado ptimo (Angelier, 2002). El incremento en la temperatura aumenta la

velocidad del movimiento molecular acelerando las reacciones qumicas individuales incrementando las demandas fisiolgicas (Ferguson, 1958; Magnuson et al., 1979). En conjunto, los ndices de crecimiento (aumento en masa) y desarrollo (etapas del ciclo vital) determinan el tamao final de un organismo. Por lo tanto, si las respuestas del crecimiento y desarrollo a las variaciones de la temperatura no son iguales, la temperatura afectar el tamao final. Generalmente, el desarrollo aumenta rpidamente con un incremento en la temperatura (Montagnes et al., 2002; Hart et al., 2002; Severini et al., 2003), de manera que, para una gama muy amplia de organismos, el tamao final tiende a disminuir cuando se incrementa la temperatura: la regla de temperatura-tamao (el tamao final ser menor con el incremento de la temperatura) (Atkinson et al., 2003). Algunos autores han sugerido que las tasas de crecimiento y desarrollo no son determinadas nicamente por la temperatura o reacciones qumicas individuales, tambin influye la disponibilidad de recursos y la capacidad de metabolizar tejidos (Rombough, 2003; Clarke, 2004). Existen muchos ejemplos de cmo la temperatura ambiental esta relacionada con la distribucin geogrfica de plantas y animales, incluso a niveles taxonmicos y sistemticos (e.g. Shuter et al., 1980) particularmente en arroyos y lagos (e.g. Grossman & Freeman, 1987). A una escala ms fina, la distribucin de muchas especies se debe principalmente a la temperatura. Sin embargo, hay que tener cuidado como se interpretan estas relaciones, puede ser que la temperatura sea importante en la vida de los organismos; pero no necesariamente limita la distribucin de una especie (Randall, 1982; Hengeveld, 1990).

3.2.2.2. Factores fisicoqumicos

El pH del sustrato en ambientes terrestres o acuticos es una condicin que puede ejercer una gran influencia en la distribucin y abundancia de los organismos. El protoplasma celular de las races en la mayora de las plantas vasculares puede ser daado como resultado directo de concentraciones toxicas de H+ o de iones de OH- que pueden variar ya sea por influencia del sustrato o por efectos de la contaminacin. Las aguas subterrneas son igualmente una fuente importante de iones para los ecosistemas acuticos (Roldan, 1992). En suelos con pH por debajo de 3 o pH por encima de 9, los efectos indirectos ocurren por que el pH del suelo influye en la disponibilidad de nutrientes

y/o concentracin de toxinas (Larcher, 1980). Las lluvias erosionan el terreno y arrastran consigo variedad de iones que incrementan su concentracin en el agua (Roldan, 1992). El incremento de la acidez (pH bajo) puede actuar de tres maneras: (i) directamente, por la osmoregulacion que altera, la actividad enzimtico y el intercambio gaseoso a travs de las superficies respiratorias; (ii) indirectamente, aumentando la concentracin de metales txicos pesados, particularmente el aluminio (Al), tambin del manganeso (Mn) y del hierro (Fe) y (iii) reduciendo indirectamente la calidad y fuentes de alimentos (Begon, 2006).

La acidificacin antropognica en lagos de Norte Amrica y Europa ha contribuido a la prdida de muchas poblaciones y al cambio en las comunidades de peces, (e.g. el incremento en el uso de fungicidas reduce el pH en arroyos (Hildrew et al., 1984)) afectando a la flora acutica, en especial a las especies de cuerpo pequeo que son las ms vulnerables, ocasionalmente eliminndolas o reduciendo su diversidad. La acidificacin de lagos y arroyos tiene un efecto significativo sobre la riqueza, donde los lmites de tolerancia para el pH varan entre especies, pero solamente una minora puede desarrollarse a un pH bajo (Rahel & Magnuson, 1983; Somers & Harvey, 1984). Al igual que las sequas y heladas, la salinidad crea problemas a nivel osmoregulatorios. Los organismos contrarrestan estos problemas de muchas maneras. Por ejemplo, muchas plantas superiores viven en ambientes salinos (halfitas) acumulan los electrolitos en sus vacuolas, manteniendo una baja concentracin en el citoplasma y organelas (Robinson et al., 1983). La salinidad en ambientes acuticos puede tener una influencia importante en la distribucin y abundancia, especialmente en lugares como los estuarios donde hay un gradiente particularmente agudo entre los hbitats marinos y de aguas continentales. Por ejemplo, Palaemonetes pugio y P. vulgaris dos especies de camarones pueden estar presentes en estuarios y soportar una amplia gama de salinidad, pero P. pugio parece ser ms tolerante a niveles de salinidad bajos ocupando algunos hbitats donde P. vulgaris esta ausente (Rowe, 2002). El gasto metablico es mas bajo en P. pugio mientras que P. vulgaris requiere mas energa para mantenerse, colocndolo en desventaja competitiva frente a P. pugio.

El principal factor qumico que afecta la composicin de la comunidad de peces identificado en lagos y arroyos es el oxgeno disuelto. Zalewski & Naiman (1984) demostraron la importante relacin del oxigeno con la temperatura del agua (e.g. la capacidad del agua de retener oxgeno decrece cuando la temperatura y demanda fisiolgica se incrementan). Las especies predadoras generalmente requieren niveles elevados de oxigeno y muchas especies pequeas no sobreviven con niveles de oxigeno bajo (Magnuson et al., 1985).

3.3. Hiptesis de la Perturbacin Intermedia

La influencia que tienen las perturbaciones sobre una comunidad depende de la intensidad y frecuencia con la cual se abren brechas en la comunidad. En este contexto, la hiptesis de la perturbacin intermedia (Horn, 1975; Connell, 1978), propone que la diversidad es ms alta a niveles intermedios de perturbacin. Despus de una intensa perturbacin, algunas especies pioneras ocuparan las brechas abiertas. Si las perturbaciones son frecuentes, las brechas abiertas no progresaran ms all de las etapas pioneras (Figura 1), y la diversidad de la comunidad en su totalidad ser baja. Los niveles intermedios de perturbacin proporcionan el tiempo necesario para el establecimiento de ms especies sin permitir una exclusin competitiva aumentando la diversidad. A niveles bajos de perturbacin, la mayora de las especies en la comunidad a lo largo del tiempo permanecern en el clmax, donde la exclusin competitiva reducir la diversidad (Molles, 1999; Begon, 2006).

Figura 1. Representacin grafica de la riqueza de especies en funcin del tiempo en tres brechas y la comunidad en su totalidad. Sometidos a tres frecuencias de perturbacin. Las lneas discontinuas indican la fase de la exclusin competitiva (Modificado de Begon, 2006).

La frecuencia en la formacin de brechas y su influencia han sido estudiadas por Sousa (1979a, 1979b), en comunidades de algas asociadas a piedras de distintos tamaos. La perturbacin en estas comunidades proviene principalmente de las olas del mar, que pueden alcanzar los 2.5 m de altura, matando algas y barnacles que crecen en la superficie. La riqueza aumenta durante la sucesin, donde varias especies de algas verdes son pioneras. Sin embargo la riqueza declina debido a que la comunidad alcanza su clmax donde a travs de la exclusin competitiva las algas rojas perennes son dominantes. Es importante observar que la misma sucesin ocurri en piedras pequeas que artificialmente han sido aseguradas. Asimismo, las variaciones en las comunidades asociadas a las superficies de piedras de distinto tamao no estn relacionadas por el tamao, sino por la frecuencia con la cual son perturbadas (Molles, 1999; Begon, 2006). En arroyos los periodos de perturbacin largos pueden afectar el lecho de los arroyos. Debido a estas perturbaciones algunas comunidades en los arroyos son afectadas con mayor frecuencia que otras. Este fenmeno fue estudiado en 54 sitios de muestreo a lo largo del Ro Taieri en Nueva Zelanda (Townsend et al., 1997), observndose que al menos el 40% del sustrato fue removido (realizando 5 repeticiones durante 1 ao, usando guijarros pintados de tamao similar al del sustrato del arroyo). El patrn de riqueza en insectos fue similar al planteado por la hiptesis de perturbacin intermedia (Figura 2). La riqueza fue menor donde la frecuencia de perturbacin fue baja debido a la exclusin
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competitiva, de igual manera si las perturbaciones son ms frecuentes muchas especies no pueden persistir en tales situaciones, segn lo propuesto por la hiptesis de perturbacin intermedia (Begon, 2006).

Figura 2. Relacin entre la riqueza de invertebrados: (a) frecuencia de perturbacin determinado por el numero de veces en que el 40% del sustrato es removido al ao (anlisis de varianza significativo; P < 0.001), y (b) intensidad de perturbacin porcentaje promedio del sustrato removido (regresin polinomica significativa; P < 0.001) determinado en 54 sitios en el Rio Taieri, Nueva Zelandia. Los patrones son esencialmente iguales la intensidad y la frecuencia de perturbacin se encuentran fuertemente correlacionadas (despus de Townsend et al., 1997).

3.4. Componentes de un ecosistema ripario

3.4.1. Caractersticas del nicho ribereo

Las corrientes de agua en los bosques son de diversas dimensiones y varan desde manantiales hasta ros sustanciales que se desplazan y convergen con una u otra corriente mayor, formando una cuenca ms grande. A lo largo de este gradiente, cambian las caractersticas ecolgicas de un ecosistema ribereo dentro de un flujo continuo (concepto de continuo fluvial de R.L. Vannote et al., 1980). Las aguas superficiales confluyen en arroyos primarios y secundarios que encauzan las precipitaciones hacia los

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ros. Con frecuencia los eclogos usan un esquema de clasificacin para separar este flujo continuo en unidades significativas (Angelier, 2002). En este esquema, los escurrimientos ms pequeos se denominan de primer orden; los escurrimientos formados por la convergencia de dos o ms escurrimientos de primer orden se llaman de segundo orden. Cuando se unen dos escurrimientos de segundo orden, forman un escurrimiento de tercer orden, y as sucesivamente (Granados, 2006). A partir del concepto de continuum de un ri, se pretende relacionar el gradiente de factores fsicos que ocurren a lo largo de los sistemas fluviales, los cambios en estructura y funcin de la comunidad. Resalta la importancia de la disponibilidad de alimento, la distribucin y abundancia de organismos. Por ejemplo, las redes troficas de las cabeceras en los arroyos dependen de la produccin aloctona proveniente de la vegetacin riparia que inhibe la produccin auttrofa. A medida que nos alejamos de las cabeceras las redes troficas dependen de la produccin autctona, reduciendo en importancia la entrada de materia orgnica terrestre. Este patrn sugiere que los invertivoros predominen en las cabeceras, y el porcentaje de peces herbvoro-detritivoro aumenten en la parte media de los arroyos (Kamdem & Teugels, 1998; Angelier, 2002).

En cada punto del ri se establece un simple proceso de erosin-transporte-deposicin de materiales, lo que se denomina pendiente de equilibrio y corresponde a una potencia neta nula. La pendiente depende, en cada punto, de la de los puntos precedentes y siguientes. Por lo tanto, para el conjunto de un curso de agua, existe un perfil de equilibrio, el cual no es definitivo sino que continua rebajndose puesto que el ri sigue transportando materiales y erosionando al menos su curso alto (Granados, 2006).

3.4.2. Arroyos
Los hbitats de aguas continentales son de dos tipos: lenticos, que comprenden las aguas calmadas (lagos, lagunas y charcas); y loticos, que comprenden las aguas corrientes (manantiales, arroyos, ros) (Angelier, 2002; Granados, 2006). Ambos tienen caractersticas que influyen sobre la vida acutica que contienen, pero tambin sobre la vida que se desarrolla en sus mrgenes o riberas. La corriente de un arroyo determina las caractersticas fsicas del escurrimiento. Del mismo modo, la velocidad de un arroyo es controlada por la pendiente, amplitud, aspereza del fondo y forma (recta o meandrica).

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Los nutrientes que entran a un arroyo directamente de sus cabeceras y de reas adyacentes, pasan a travs del sistema hasta la desembocadura donde se depositan (sistema abierto) (Granados, 2006). Los fenmenos de turbulencia son importantes, pues de ellos depende que los materiales que se despeguen y se mantengan en suspensin. En relacin a esto, el agua transporta electrolitos que reflejan la naturaleza geolgica de los terrenos por donde cruzan los escurrimientos (Nilsson et al., 1988). Por todo esto, dentro de un sistema de escurrimientos se forma una multitud de microambientes, los cuales surgen de la combinacin de pozas y rpidos, producidos por las rocas y la formacin del fondo. Estas caractersticas fsicas afectan la cantidad de oxigeno y dixido de carbono en el sistema. Asimismo, el agua que se percola a travs del suelo y recoge nutrientes afecta la acidez y la calidad de los nutrientes del agua (Granados, 2006). El funcionamiento horizontal de los ecosistemas loticos se basa, en primer lugar, en la utilizacin de los materiales orgnicos transportados por los organismos detritivoros que se alimentan de ellos, los hongos las bacterias que los degradan y oxidan. En segundo lugar, los materiales oxidados permiten la fotosntesis de las algas fijas y en suspensin. Por ello las redes trficas animales, en un nivel alto, son semejantes a las del suelo, basadas en la necromasa. nicamente cuando la corriente disminuye se desarrolla el fitobentos y aparecen redes trficas basadas en herbvoros (Granados, 2006). En los ecosistemas ocenicos y lacustres, el intercambio de O2 y CO2 en la interfase agua-atmsfera esta bajo control dominante de la fotosntesis y de la respiracin de los organismos. En cambio en las agua corrientes, este tipo de control es secundario donde dominan los fenmenos de turbulencia que equilibran mas fcilmente el intercambio gaseoso agua-atmsfera. La aparicin de un gradiente vertical biosntesis-biodegradacin es un fenmeno excepcional y temporal (Likens et al. 1970). El funcionamiento de los ecosistemas loticos es, por lo tanto muy diferente del de los ecosistemas ocenicos y lacustres, como consecuencia del gradiente horizontal del flujo de energa y materiales (Granados, 2006).

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3.4.2.1. Arroyos Andinos

Los arroyos y ros en los Andes son geolgicamente muy complejos, con un sustrato dominado por bloques de piedras y cascajos (Navarro & Maldonado, 2006) de origen volcnico, metamrfico y de otros tipos, relacionado con la complejidad de minerales presentes. Sumada la altura y las bajas temperaturas son los principales factores que caracterizan a los arroyos y ros andinos (Goulding et al., 2003). Los arroyos y ros andinos son cursos de agua con una pendiente elevada. El aumento repentino de caudal es comn durante algunas horas cuando hay lluvias intensas. La temperatura del aire disminuye gradualmente con la altura, aproximadamente 10 grados por 1000 metros, influyendo en la disminucin de la temperatura del agua. La variacin de la temperatura del aire refleja la oscilacin de temperatura a lo largo del da (Goulding et al., 2003). En general las aguas de los arroyos y ros andinos estn bien oxigenadas debido a sus altas velocidades que las colocan en constante contacto con el oxigeno atmosfrico. Sin embargo estos valores varan de manera sistemtica con el gradiente altitudinal, los valores ms bajos se registran al principio y al final del gradiente altitudinal. Esta tendencia refleja los efectos combinados de la altura, el pH, la temperatura del agua y la presin atmosfrica en mantener altos niveles de oxigeno disuelto (Goulding et al., 2003).

3.4.2.2. Arroyos del Piedemonte Andino

La regin del Piedemonte Andino del Chapare comprende arroyos y ros de pequeo hasta mediano caudal (Maldonado, 2001), con una gran heterogeneidad en sus caractersticas fsicas y qumicas. Se pueden identificar tres tipos de ros: un primer grupo caracterizado por la presencia de un substrato esencialmente grueso y que determina numerosos microhabitats, la fuente proviene de la cordillera y presenta velocidad de corriente elevada, la composicin qumica del agua muestra una alta conductividad y alcalinidad. Un segundo grupo presenta un substrato muy variado (grueso y fino) donde se manifiestan secuencias de rabin o rpido y poza, las condiciones qumicas son de baja alcalinidad y valores de intermedios a bajos de conductividad (Moya, 2003). Un tercer grupo tiene un substrato esencialmente fino (arena) y muy inestable, las nacientes de estos ros estn en el propio Piedemonte, qumicamente tienen valores bajos

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de alcalinidad y la conductividad es intermedia-alta (Moya, N. 2003). Estas caractersticas condicionan la existencia de una diversidad particular de habitats para los peces, por lo que se espera que la ictiofauna del piedemonte andino amaznico sea relativamente diversa (Maldonado, 2001).

3.4.3. El bosque ribereo

El bosque ribereo es un ecosistema constituido por vegetacin adyacente a ecosistemas acuticos, conformado por varios estratos segn el modelo propuesto por Granados, 2006 (Figura 3). Si el curso del agua fluye a travs de una zona no boscosa (sabana o desierto) la formacin arbrea desarrollada en sus riberas se denomina bosque de galera (FontQuer, 1977; Huber & Alarcn, 1988).

Figura 3. La vegetacin inmediatamente adyacente a los arroyos, se caracteriza por especies vegetales y formas de vida que difieren de aquellas de los bosques circundantes (Granados, 2006).

Las funciones ms importantes del bosque ribereo son el aporte de materia orgnica, proporcionar sombra, amortiguacin de sustancias txicas, y la generacin de refugios para peces y macroinvertebrados. La entrada de hojas, frutas y semillas constituye la base de la produccin primaria para las cadenas alimenticias en arroyos delimitados por bosque ribereo. Estos recursos representan una fuente esencial de alimento para las comunidades acuticas. La sombra proporcionada por las hojas y ramas de la vegetacin riparia, impiden el incremento de temperatura en las aguas de los arroyos mejorando las

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condiciones de los hbitats acuticos. (Fisher & Likers, 1973; Paredes, 1997; Castro & Casatti, 1997; Murphy et al., 1998) Estos mismos restos vegetales retienen las hojas como sedimento y ayudan en la formacin de pozas y rabiones, asegurando un tiempo de permanencia ms largo del agua (Petts, 2000; Osborne & Kovacic, 1993). Los bosques ribereos son potencialmente importantes como amortiguadores entre las tierras de agricultura intensiva y los ecosistemas acuticos. Se los considera como un filtro que reduce la velocidad de escurrimiento superficial, permitiendo la infiltracin y sedimentacin de los slidos en suspensin. Los hongos y bacterias del bosque ribereo convierten el nitrgeno y desechos orgnicos en formas minerales (NO3 y PO4). Este proceso es importante para la degradacin de agrotxicos de alta persistencia (Paredes, 1997). Debido a su forma larga y estrecha, la vegetacin riparia de un arroyo contribuye con poca superficie al hbitat total disponible. Sin embargo, son altamente productivas y de un alto valor para la fauna silvestre. Por ejemplo, la ms alta densidad de aves registrada en Norteamrica se encontr en la vegetacin riparia de Arizona. La densidad de 1324 pares de aves por 40 ha de bosque ripario es una de las ms altas del mundo, incluyendo los bosques tropicales (Nilson et al., 1988).

3.5. Dinmica y funcionalidad de los ecosistemas riparios

Aunque la productividad de un ecosistema ripario depende de la combinacin de factores fsicos y biolgicos, la fuente principal de materia orgnica proviene de hojas, ramas y otros residuos vegetales. Estas partes y restos llegan a ser tanto alimento como refugio para una variedad de invertebrados que luego sern fuente alimenticia de otro eslabn de la cadena trfica (Morisawa, 1968). Desde las bacterias hasta los peces, la mayora de los organismos de las aguas corrientes dependen en alto grado de la energa importada (Figura 4). Por ejemplo se ha calculado que en el bosque del ri de la costa de Oregon, ms del 50% de la energa obtenida por el salmn joven se deriva de la produccin terrestre. No obstante esta conexin entre el pez y el bosque es mucho ms directa en la cuenca del Amazonas

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donde cientos de especies de peces consumen frutos y semillas de rboles (Barton et al., 1985)

Figura 4. Dependencia estrecha de los organismos de las aguas corrientes con las fuentes de energa. En el ejemplo los insectos son la fuente principal de alimento para los peces (Granados, 2006).

Sin embargo, no toda la materia orgnica terrestre que entra en una corriente de agua se descompone rpidamente como una fuente de energa. En las corrientes caen con frecuencia grandes troncos que pueden permanecer durante varias dcadas antes de descomponerse completamente o de ser arrastrados. Adems de convertirse en alimento para los descomponedores, estos troncos llegan a formar diversos hbitats que sirve como sustrato para muchas especies pequeas y como cubierta para las grandes. Estos troncos pueden actuar como diques logrando dividir el flujo uniforme de la corriente, facilitando la formacin de hbitats como pozas y rpidos. Los encharcamientos son particularmente importantes, pues en ellos se colecta la materia orgnica que permanece tiempo suficiente para que los descomponedores trabajen sobre ella (Barton et al., 1985). Las corrientes son receptculos naturales, tanto de la produccin vegetal terrestre como de los subproductos de la erosin natural del suelo dentro de sus cuencas. Desafortunadamente ste ltimo proceso se ha magnificado por las actividades humanas. Muchos cuerpos de agua se han degradado severamente por agua turbia y sedimentos (Granados, 2006).

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Para las plantas y los animales terrestres, las zonas riparias constituyen una fuente de agua. Existen especies que habitan con preferencia o de manera exclusiva en ecosistemas riparios. Algunas de estas asociaciones son evidentes como en la mayora de los anfibios; muchos de ellos pasan gran parte de su vida en los ecosistemas riparios (Hewlett & Helvey, 1970). Diferentes especies de plantas tienen fuertes asociaciones con las zonas riparias (Nilson et al., 1988), algunas requieren la presencia de manantiales y crecen a lo largo de los mrgenes de estos. Los ecosistemas riparios tienen muchos atributos que realzan su diversidad biolgica. Entre estos se encuentran, los patrones sucesionales, la disposicin vertical en estratos y los microhabitats. La naturaleza lineal de los bosques riparios y su densa vegetacin hacen de ellos una obvia seleccin como corredores para conectar bosques aislados y evitar el efecto de isla (Glantz, 1977).

3.6. Efectos de la deforestacin sobre la ictiofauna

La deforestacin es un proceso que afecta de manera negativa la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas, modificando sus caractersticas fsicas y qumicas. Estas alteraciones pueden producir cambios fundamentales en las fuentes de alimentacin de las cadenas trficas, adems de incrementar la temperatura que afecta de manera directa los distintos procesos fisiolgicos. El acrecentamiento exagerado de la temperatura, se constituye en un factor letal para los peces ya que estos solamente pueden sobrevivir entre ciertos lmites (Shuter, 1980; Angelier, 2002). A raz de la deforestacin, las cuencas pierden su capacidad de controlar el caudal y se produce un incremento en la velocidad y capacidad erosiva del curso del ri. Los niveles de agua fluctan rpidamente causando problemas de estrs en algunos organismos. Los cambios en la morfologa del cuerpo y la manera de buscar refugio son formas indirectas de luchar contra la corriente. Estas adaptaciones constituyen un factor determinante en los patrones de distribucin, movimiento y desenvolvimiento en el medio acutico (Wootton, 1992; Allan, 1995).

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3.7. Causas de la deforestacin en la zona del Chapare

Las causas de la deforestacin en la regin Amaznica son complejas y merecen un anlisis detallado. La pobreza rural, el rpido crecimiento de las poblaciones humanas, la organizacin inadecuada de entidades forestales, la continua colonizacin, los cultivos migratorios, la creacin de pastizales, la frecuente obtencin de lea y la obtencin de carbn vegetal, son las principales razones para la deforestacin en esta regin (Barthem et al., 1995). El proceso de colonizacin en la zona del Chapare (Pertenece a la Regin Biogeogrfica Amaznica, Provincia Amaznica Meridional, Sector Chapare Alto Madidi, ubicada entre los 1700' a 1720' de latitud sur y 6430' a 6450' de longitud oeste) se llevo sin una orientacin adecuada, lo que dio lugar a un proceso de deforestacin catico y desorganizado. Donde el Instituto Nacional de Colonizacin (I.N.C.) ha intervenido parcialmente. Ningn esfuerzo gubernamental o empresarial en esta zona tuvo resultados sino cuando se abri la carretera a finales de los aos setenta que buscaba conectar valles y altiplano con los ros navegables de la Cuenca Amaznica (Zeballos, 1975). Aprovechando la dotacin de tierras por parte del Estado, grupos de campesinos iniciaron el proceso de colonizacin espontneo (Figura 5). Caracterizado por su desorden en la distribucin de tierras y asistencia tcnica. Originando que la explotacin de los recursos naturales sea dada por una accin depredadora. Limitndose a cultivos de ocasional mercadeo como la coca, arroz y el banano que representan el 90% de la produccin agrcola comercializada del Chapare. Para 1967 ya existan 54 colonias, en 1981 se contabilizaron 247 colonias estimndose una poblacin de ms de 83 mil habitantes. (I.E.S.E., 1973; Flores & Blanes, 1984; USAID/Bolivia, 1995)

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Figura 5. Flujos de ocupacin y colonizacin de bosques, para su conversin en reas agrcolas y explotacin forestal, en el departamento de Santa Cruz, el norte paceo y la provincia Chapare en el departamento de Cochabamba (Pacheco, 2004).

Los primeros colonos eran campesinos pobres a los cuales se sumaron en los aos 80 miles de trabajadores relocalizados, como consecuencia de la crisis internacional de la minera (de Vries, 1998). A mediados de los 90 se encontraban alrededor de 96 mil familias que se concentran sobre todo en la provincia Chapare, rea de mayor produccin de hoja de coca en el departamento de Cochabamba (Pacheco, 1998). Al igual que los pueblos indgenas, los colonos practican una agricultura de roza y quema (Libermann & Godnez, 1992), pero orientado hacia los mercados de consumo, produciendo excedentes de arroz, maz, caf, ctricos, etc. Hasta la dcada de los 80, estos pequeos productores fueron los que causaron la mayor parte de la deforestacin cultivando una superficie de 554.000 ha. A mediados de los 80 el impacto de los colonos sobre el bosque comenz a bajar en comparacin con los grandes propietarios. Al mismo tiempo varias empresas

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agroindustriales se asentaron en la zona y el acceso de los pequeos productores a reas en la frontera agrcola se hizo ms difcil. En las regiones tradicionales de colonizacin ya no existe bosque primario y los campesinos comenzaron a cultivar en suelos agotados de barbechos y bosque secundario (Pacheco, 1998).

4. MATERIALES Y MTODOS

4.1. Descripcin del rea de estudio El rea de estudio comprende arroyos de primer y segundo orden de la cuenca alta del Ro Chipiriri en el Piedemonte de la vertiente oriental de los Andes, ubicados en la provincia Chapare del departamento de Cochabamba, Bolivia (Figura 6). Los arroyos estudiados se encuentran entre las coordenadas 16 40 S, 6525W y 1700S, 6515W a una altura de 220 a 270 msnm. El rea de estudio cuenta con una elevada cantidad de arroyos y riachuelos constituyendo un paisaje fluvial. Las aguas son claras con valores de pH de 6.59 hasta 8.4, con una temperatura y conductividad promedio de 23.9 C y 325.61 (cS/cm), respectivamente. El rea se caracteriza fisiogrficamente por abanicos aluviales y bajadas onduladas y planas (110%), suelos con bosque perhumedo superficiales a muy profundos, con pendientes de (25%). Erosin hdrica laminar leve, drenaje de bueno a moderado. Suelos con muy baja fertilidad (Pareja, 2005). Corresponde al Bosque Amaznico muy hmedo, con frecuentes lluvias que provienen de la regin Subandina. La precipitacin anual est entre los 5000 y 6000 mm, con una amplitud de temperaturas medias que van de 24 a 26 C (Navarro & Maldonado, 2002). El bosque de sta ecoregin es alto y ricamente diversificado. Entre las especies ms comunes se mencionan Apeaba membranacea, Dipterix odorata, Eschweilera coriacea, Inga capitata, Swietenia macrophilla, entre otras (Navarro & Maldonado, 2002).

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Figura 6. Ubicacin del rea de trabajo y las 44 estaciones de muestreo, en los cuatro arroyos estudiados (Chipiriri, Blanco, Raya y Carrillo). 39 de las estaciones ( ) presentan cobertura vegetal alta y 5 de las estaciones ( ) presentan cobertura vegetal baja. (Modificado de Zubieta, 2008). 21

4.1.1 Puntos de Colecta Se seleccionaron 44 estaciones de muestreo, distribuidas uniformemente en el rea de estudio, tomando en cuenta que cada una de las estaciones presentara condiciones ambientales similares donde no existiera a nivel local una marcada actividad humana. Una vez seleccionada la estacin, se delimito el rea de muestreo, abarcando en todo el ancho del arroyo una longitud que representara del mejor modo posible la estructura completa del arroyo, con sus diferentes facies, generalmente poza y rabin o poza y plano.

4.2. Obtencin de las variables ambientales. La cobertura vegetal se determin con un densiometro esfrico (Model A Robert E. Lemmons, Densiometro Forestal) siguiendo la metodologa descrita por California Department of Pesticide Regulation Environmental Monitoring Branch (www.cdpr.ca.gov) modificado del protocolo original del Densiometro Forestal. El rea cubierta se determino contando los cuadros llenos, los cuadros llenados parcialmente se agruparon para formar un cuadro entero, este valor se lo multiplico por 4.17 obteniendo el porcentaje de cobertura estimado. E.J.: Numero de cuadros llenos x 4.17 = % cobertura En puntos espaciados cada cinco metros ubicados en medio del arroyo a lo largo del tramo de pesca se realizaron cuatro lecturas (midiendo el lado izquierdo, derecho al frente y contra corriente), obteniendo el valor promedio de las cuatro lecturas que fueron expresadas como porcentaje de cobertura. Realizando el mismo procedimiento para cada uno de los sitios de pesca seleccionados. Para asignar las categoras de cobertura vegetal alta y baja a los sitios muestreados se considero los niveles de cobertura vegetal menores o iguales al 60% como baja y por encima del 60% como sitios con cobertura vegetal alta. Usando el software ArcView Gis 3.2 se determino la distancia a la fuente (m). para determinar las variables de hbitat se realizaron cada cinco metros, transectos perpendiculares a la corriente, a distancias de un metro se midi la profundidad (cm.) y la

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velocidad (m/s) de la corriente con un flujometro Global Water FP 101; se estimo visualmente el sustrato dominante segn la escala granulomtrica de Wentworth (Wentworth, 1922), que luego fue transformado en un ndice de diversidad de sustrato (ndice de Shannon-Weiner, Peet 1974; Magurran 1988; Baev & Penev 1995), para determinar el ancho del ri (m) se promediaron las medidas de cada transecto.

4.3. Pesca e identificacin. La pesca se realizo durante la poca seca, entre los meses de Mayo a Octubre en sitios que presentaron un gradiente de cobertura vegetal (Figuras 7 y 8) distribuidos uniformemente a lo largo de toda la cuenca. La captura de peces se realiz con un equipo de pesca elctrica (EFKO), aplicando un esfuerzo constante, segn el mtodo de capturas sucesivas (De Lury, 1947) con dos pasadas de pesca. Los peces fueron inducidos a nadar hacia el nodo en cuya proximidad sufrieron una inmovilizacin (electronarcosis) que permiti su captura con redes de mano (Burneo, 1959; Gerdeaux & Jestin, 1979). Se ha mostrado que la pesca elctrica es un mtodo comn para las estimaciones de composicin y abundancia de comunidades de peces (Rueda, 2002).

Figura 7. Sitios estudiados con cobertura vegetal baja, en el arroyo Raya (1: R-114; 2: R- 93).

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Figura 8. Sitios con cobertura vegetal alta, en los arroyos Blanco (3: R-16) y Raya (4: R-28)

Los peces extrados fueron fijados en una solucin de formol al 10%, ocasionalmente liberndose individuos vivos cuando el nmero de capturas fuera elevado. El material fijado fue trasladado al Laboratorio de Ictiologa de la Universidad Mayor de San Simn para su posterior identificacin. La identificacin fue realizada hasta el nivel taxonmico ms bajo posible (gnero y/o especie), siguiendo una clave sistemtica elaborada para la zona de estudio por CarvajalVallejos (datos no publicados).

4.4. Anlisis de datos Posteriormente a la separacin de las especies, los individuos fueron contados y pesados. Los datos de la pesca fueron expresados como promedios de la densidad (individuos/m2) y biomasa (peso hmedo g/m2). La riqueza de especies fue calculada en funcin de todos los datos de la pesca. Para cada orden, familia, gnero y especie se expres su composicin relativa (%) en la comunidad. Los datos obtenidos fueron considerados como dependientes.

4.4.1. Anlisis estadsticos. Se estandariz la riqueza, densidad y biomasa en funcin de la superficie total de cada tramo colectado, a fin de eliminar el efecto del tamao de cada tramo de pesca. Posteriormente se realizaron pruebas de normalidad de las variables dependientes (densidad, biomasa y riqueza) e independientes (cobertura vegetal, ancho del arroyo,

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distancia a la fuente, velocidad, profundidad y sustrato). Las variables que no siguieron una distribucin normal se sometieron un proceso de normalizacin mediante diferentes operadores matemticos. Para la densidad, velocidad y ancho del arroyo se emple la funcin logaritmo en base diez. Para la distancia a la fuente y la biomasa se emple la funcin raz cuadrada, mientras que para el sustrato se emple la funcin exponente elevada al cuadrado. Para todos los arroyos estudiados se determinaron los valores promedio de riqueza, densidad y biomasa, para determinar si existen diferencias significativas entre los valores promedios se realizo un anlisis de varianza entre arroyos. Para determinar si existen diferencias significativas en los valores promedios de riqueza densidad y biomasa en el conjunto de sitios con cobertura vegetal alta y baja se realizo un anlisis de varianza. De manera similar, se realizo un anlisis de varianza entre los sitios con cobertura vegetal alta y baja para cada arroyo colectado (Anexo 11). Para determinar si las variables independientes tienen efecto sobre las variables dependientes se realizo un anlisis de varianza de la regresin lineal mltiple. Prueba de hiptesis. Ho: 1 = 2 = 3 = 0 Ha: Al menos un j es diferente de 0

: 0.05
CM F6 20 CM e
R.R.: Pr (F > Fcal) <0.05 Para determinar el tipo de efecto de las variables independientes sobre las variables dependientes se realiz un anlisis de regresin mltiple con el siguiente modelo: El modelo estadstico para el anlisis de regresin mltiple fue el siguiente:

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 = 0 + 1 1i + 2 2i ++ p pi + i = 0 + j ji + i
i

j i

i j

1, 2, 3,........44 puntos de muestreo. 1, 2, 3, 4, 5, 6 variables x

i

Valor de una variable de respuesta observado en el i-esimo punto de muestreo Intercepto (media general) Cambio en la variable de respuesta por cada cambio en una unidad en la j-sima variable

0 j ji

Valor de la j-esima variable independiente observado en el i-esimo punto de muestreo

i NIID(0, e2 )
Donde: x1, x2, x3, x4, x5, x6 son variables independientes (cobertura vegetal, ancho del arroyo, distancia a la fuente, velocidad, profundidad y sustrato) que tienen su efecto sobre las variables de respuesta y1, y2, y3 (riqueza, densidad y biomasa). Estimacin de los parmetros del modelo de regresin lineal mltiple: Pruebas de hiptesis. Ho: B = 0 Ninguna de las variables (el ancho activo (m), la distancia a la fuente (m), la velocidad de la corriente, profundidad de la columna de agua, tamao del sustrato y cobertura vegetal riberea), densidad y biomasa. Ha: B 0 Al menos una de las variables tiene efecto sobre la riqueza de especies, la densidad y biomasa. tiene efecto sobre la riqueza,

: 0.05
CM F6 20 CM e
R.R.: Pr (F > Fcal) <0.05

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5. RESULTADOS
5.1. Composicin taxonmica de la ictiofauna Se colect un total de 71 especies pertenecientes a 24 familias y 7 rdenes. Cincuenta especies, pertenecientes a 24 familias y 6 rdenes, fueron capturadas en arroyos que presentaron porcentajes de cobertura vegetal baja ( 60%), y 67 especies, pertenecientes a 24 familias y 7 rdenes en arroyos con porcentajes de cobertura vegetal alta (60%). El orden ms diverso fue el de los Characiformes con un total de 11 familias y 39 especies. Le sigui en importancia el orden Siluriformes con 7 familias y 20 especies, y los rdenes Perciformes (una familia con 6 especies) y Gymnotiformes (2 familias y 2 especies). Los ordenes Cypriniformes, Beloniformes y Symbranchiformes presentaron una sola familia con una sola especie. El Cuadro 2, resume la presencia/ausencia de los rdenes, familias y especies colectados en todos los arroyos estudiados.
Tabla 2. Composicin de la comunidad de peces en los arroyos de la zona del piedemonte de la cuenca alta del Ro Chipiriri con cobertura vegetal baja y alta.

Cobertura ORDEN CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES FAMILIA Parodontidae Curimatidae Curimatidae Curimatidae Prochilodontidae Anostomidae Anostomidae Crenuchidae Crenuchidae Crenuchidae Gasteropelecidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae ESPECIE Parodon sp. Cyphocharax spiluropsis Steindacnerina dobula Steindacnerina guentheri Prochilodus nigricans Leporinus gr. friderici Leporinus striatus Characidium sp. A Characidium sp. B Characidium sp. C Carnegiella myersi Astyanacinus multidens Astyanax abramis Astianax lineatus Bryconops sp. Creagrutus pearson Ctenobrycon spilurus Gymnocorhymbus sp Hemibrycon jelskii Hemmigramus cf. bellotii Hemmigramus cf. lunatus X X X X X X X X X X X X baja X

Cobertura alta X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

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CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES CHARACIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES SILURIFORMES GYMNOTIFORMES GYMNOTIFORMES CYPRINIFORMES BELONIFORMES PERCIFORMES PERCIFORMES PERCIFORMES

Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Characidae Acestrorhynchidae Erithynidae Lebiasinidae Aspredinidae Trichomycteridae Callichthyidae Callichthyidae Callichthyidae Callichthyidae Loricaridae Loricaridae Loricaridae Loricaridae Loricaridae Ancistrinae Ancistrinae Ancistrinae

Hemmigramus cf. ocellifer Knodus sp. Moenkhausia oligolepis Cynopotamus amazonus Phenacogaster sp. Brachichalcinus copei Poptella compresa Serrapinus spp Odontostilbe dierythrura Prodontocharax melanotus Gephyrocharax chaparae Tyttocharax cf. madeirae Acestrorhynchus pantaneiro Hoplias gr. malabaricus Pyrrulina vittata Pterobunocephalus depressus Ituglanis cf. amazonicus Callichthys callichthys Corydoras cf. aeneus Corydoras cf. Napoensis Corydoras cf. Stenocephalus Farlowella oxyrrhyncha cf.

X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Hyphesobrycon gr. heterorhabdus

Hemiodontichthys acipencerinus Rineloricaria beni Rineloricaria lanceolada Hypostomus fonchii Ancistrus cf. bolivianus Ancistrus cf. dubius Ancistrus cf. hoplogenys

Pseudopimelodidae Batrochoglanis raninus Pseudopimelodidae Microglandis sp. Heptapteridae Heptapteridae Heptapteridae Heptapteridae Heptapteridae Auchenipteridae Gymnotidae Hypopomidae Rivulidae Belonidae Cichlidae Cichlidae Cichlidae Inparfinis cf. Guttatus Inparfinis cf. stictonotus Pimelodella cf. gracilis Pimelodella sp. Rhamdia quelen Tatia altae Gymnotus gr. carapo Aphyolebias cf. Obliquus Potamorraphis eigenmanni Synbranchus marmoratus Aequidens sp. Apistograma sp. Cichasoma boliviense

Brachiypopomus cf. brevirostris

SYMBRANCHIFORMES Synbranchidae

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PERCIFORMES PERCIFORMES PERCIFORMES

Cichlidae Cichlidae Cichlidae

Crenicicha cf. semicincta Microgeophagus altispinosus Satanoperca jurupari

X X X

X X X

5.1.1. Composicin relativa de especies por familias

La figura (9) presenta la relacin porcentual del nmero de especies por familias en todos los arroyos, donde la familia Characidae y Cichlidae fueron las ms importantes con 34 y 8 %, respectivamente. Las familias Heptapteridae y Loricaridae representaron 7%, Callichthyidae 6%, Curimatidae, Crenuchidae y Ancistrinae 4%, Pseudopimelodidae 3% y el resto de las familias el 1%.

40 34% 35 30 25 20 15 8% 7% 10 6% 7% 4% 4% 3% 4% 1% 3% 1% 1% 1% 1% 1% 1% 1% 1% 1% 1% 1% 1% 5 1% 0
T r ic h o m y c te r id a e G y m n o tid a e C u r im a tid a e P s e u d o p im e lo d id a e H e p ta p te r id a e H y p o p o m id a e P a r o d o n tid a e C h a r a c id a e E r ith y n id a e G a s te r o p e le c id a e C r e n u c h id a e P r o c h ilo d o n tid a e C a llic h th y id a e A n o s to m id a e R iv u lid a e B e lo n id a e A c e s tr o r h y n c h id a e A u c h e n ip te r id a e S y n b r a n c h id a e L e b ia s in id a e L o r ic a r iid a e A s p r e d in id a e A n c is tr in a e C ic h lid a e

% d e sp p .

Familias
Figura 9. Composicin porcentual de especies por familias, encontradas en todos los arroyos, donde Characidae, Cichlidae presentan mayor porcentaje de especies.

5.2 Influencia de las variables ambientales sobre la riqueza, densidad y biomasa Los modelos de regresin lineal mltiple entre las variables dependientes y las independientes, se muestran en el Anexo 3.

5.2.1 Influencia de las variables ambientales sobre la riqueza El anlisis de varianza de la regresin lineal mltiple muestra con un 95 % de confianza que la riqueza de especies de peces va a ser influenciada por al menos una de las variables ambientales (p-value = 0.008; F = 4.04).

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Las 5 variables independientes (el ancho activo, la distancia a la fuente, la velocidad de la corriente, profundidad de la columna de agua, tamao del sustrato y cobertura vegetal riberea) explican un 54.7% de la variacin en la riqueza de especies.

5.2.1.1 Influencia de la cobertura vegetal sobre la riqueza Para la estimacin de los parmetros se observo que solo la cobertura vegetal tiene un efecto significativo ( = 0.05) sobre la riqueza de especies (p-value= 0.02; = -0.08; E = 0.03). Donde a medida que el porcentaje de cobertura vegetal disminuye la riqueza de especies se incrementa en 0.08. (Figura 10).

35 30 25 Riq. 20 15 10 5 0 0 20 40 Cobertura 60 80 100

Figura 10. Relacin entre la riqueza de especies y la cobertura vegetal, donde la riqueza de especies tiende a disminuir a medida que la cobertura vegetal aumenta.

5.2.1.2 Riqueza de especies por arroyos La figura (11) representa la riqueza promedio por arroyo muestreado, donde los arroyos Chipiriri y Raya fueron los mas representativos con 0.12 y 0.11 especies/m2, respectivamente. Seguido por el Blanco y Carrillo con 0.09 especies/m2. El anlisis de varianza entre los valores promedio de riqueza entre arroyos no mostr diferencias significativas (F = 1.23; = 0.31).

30

R u za p m dio p r a y (m ) iq e ro e o rro o 2

0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00

0,12 0,09

0,11 0,09

Chipiriri

Carrillo Arroyo

Blanco

Raya

Figura 11. Riqueza promedio de especies por arroyo muestreado, en la cuenca alta del rio Chipiriri.

5.2.1.3 Riqueza entre sitios con alta y baja cobertura En todos los sitios con cobertura vegetal baja la riqueza promedio fue de 0.14 especies/m2, mientras que en todos los sitios con cobertura vegetal alta la riqueza promedio fue de 0.10 especies/m2. Los valores promedios encontrados en los sitios con cobertura alta y baja no son significativamente diferentes (F=2.76; =0.1) Figura (12).

0,16 Valor Promedio N Especies 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 Sitio Cobertura alta 0,10

0,14

Cobertura baja

Figura 12. Riqueza promedio de especies en todos los sitios con cobertura vegetal alta y baja, en la cuenca alta del rio Chipiriri.

Los valores promedio de riqueza de sitios con cobertura vegetal alta y baja por arroyo, (Figura 13) donde el anlisis de varianza no mostr diferencias significativas entre los sitios con cobertura vegetal alta (F=1.36; =0.27) entre arroyos.

31

El anlisis de varianza de igual manera no mostr diferencias significativas entre los sitios con cobertura vegetal alta y baja para el arroyo Raya (F=1.35; respectivamente.
0,15 V lo P m d N d E p c s a r ro e io e s e ie 0,13 0,11 0,09 0,07 0,05 0,03 0,01 -0,01 Chipiriri Carrillo Arroyos Cobertura alta Cobertura baja Blanco Raya 0,09 0,08 0,12 0,11 0,13

= 0.25),

Figura 13. Riqueza promedio de especies por arroyos en sitios con cobertura vegetal alta y baja, en los arroyos de la cuenca alta del rio Chipiriri.

5.2.2 Influencia de las variables ambientales sobre la densidad El anlisis de varianza de la regresin lineal (p-value = 0.005 < 0.05; F = 4.45). Las 5 variables independientes (el ancho activo, la distancia a la fuente, la velocidad de la corriente, profundidad de la columna de agua, tamao del sustrato y cobertura vegetal riberea) explican un 57% de la variacin en la densidad. mltiple muestra que con un 95 % de confianza que la densidad es influenciada por al menos una de las variables ambientales

5.2.2.1 Influencia de la cobertura vegetal y distancia a la fuente sobre la densidad

Distancia a la fuente Se observo que la distancia a la fuente tiene un efecto significativo ( = 0.05) sobre la densidad (p-value = 0.04; = 0.008; E= 0.004). Donde por cada metro que se incremente en la distancia a la fuente, la densidad aumentara en 0.008 (individuos/m2) (Figura 14).

32

3 2,5 2 Densidad (Ln) 1,5 1 0,5 0 -0,5 0 -1 -1,5 -2 Dist. Fuente 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000

Figura 14. Relacin entre la densidad de individuos (ln) y la distancia a la fuente de todos los sitios muestreados en arroyos de la cuenca alta del rio Chipiriri.

Cobertura vegetal Se observo que la cobertura vegetal tiene un efecto significativo ( = 0.05) sobre la densidad (p-value = 0.003; = -0.01; E = 0.003). Donde a medida que el porcentaje de cobertura vegetal disminuya la densidad se incrementara en 0.01 individuos/ m2 (Figura 15).

3 2,5 2 Densidad (Ln) 1,5 1 0,5 0 -0,5 0 -1 -1,5 -2 Cobertura 20 40 60 80 100

Figura 15. Relacin entre la densidad y la cobertura vegetal donde la densidad tiende a disminuir a medida que la cobertura vegetal aumenta.

5.2.2.2 Densidad de individuos por arroyos

33

5.2.2.2 Densidad de individuos por arroyos La figura (16) presenta la densidad promedio por arroyo estudiado, donde los arroyos Chipiriri y Raya fueron los ms representativos con 1.0 y 0.9 (individuos/m2 ln), respectivamente. Les siguen el Carrillo y el Blanco con 0.2 y 0.3 (individuos/m2 ln). El anlisis de varianza entre los valores promedio de densidad entre arroyos mostr diferencias significativas (F=3.08; =0.03).

1,2 Densidad promedio por arroyo 1,0 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,2 0,0 Chipiriri Carrillo Blanco Raya 0,3 0,9

Figura 16. Densidad promedio de los cuatro arroyos estudiados en la cuenca alta del rio Chipiriri.

5.2.2.3 Densidad de individuos entre sitios con alta y baja cobertura Los sitios con cobertura vegetal elevada presentan una densidad promedio de 0.6 (individuos/m2 ln), mientras que los sitios con cobertura vegetal baja presentan una densidad promedio de 1.3 (individuos/m2 ln), los valores promedios de todos los sitios con cobertura alta y baja son significativamente diferentes entre si (F=4.62; =0.037) Figura 17.

34

Densidad promedio por sitios

1,5 1,2 0,9 0,6 0,6 0,3 0,0 Sitio Cobertura alta

1,3

Cobertura baja

Figura 17. Densidad promedio en todos los sitios con cobertura vegetal alta y baja.

Los valores promedio de densidad en sitios con cobertura vegetal alta y baja por arroyo (Figura 18), donde el analisis de varianza mostro diferencias significativas entre los sitios con cobertura vegetal alta (F= 3.16, = 0.03) entre arroyos. El analisis de varianza mostro diferencias significativas entre la densidad promedio entre los sitios con cobertura vegetal alta y baja en el arroyo Raya (F=4.25; = 0.05).

Densidad promedio por sitio Ind./m2 ln

1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 0 Chipiriri 0,2 0 Carrillo 0,1 Blanco 1,0 0,8

1,4

Raya

Cobertura alta

Cobertura baja

Figura 18. Densidad promedio por arroyos en sitios con cobertura vegetal alta y baja, en los arroyos de la cuenca alta del ri Chipiriri.

35

5.2.3 Influencia de las variables ambientales sobre la biomasa El anlisis de varianza de la regresin lineal (p-value = 0.04 < 0.05; F = 2.7). Las 5 variables independientes (el ancho activo, la distancia a la fuente, la velocidad de la corriente, profundidad de la columna de agua, tamao del sustrato y cobertura vegetal riberea) explican un 44% de la variacin en la biomasa. mltiple muestra que con un 95 % de confianza que la biomasa es influenciada por al menos una de las variables ambientales

5.2.3.1 Influencia de la distancia a la fuente sobre la biomasa Se observo que solo uno de los parmetros (distancia a la fuente) tiene un efecto significativo sobre la biomasa (p-value= 0.03 < 0.05; = 0.02; E = 0.01). Donde a medida que la distancia a la fuente se incremente, la biomasa aumentara en 0.02 (g/m2). Figura 19.

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 Dist. Fuente

Figura 19. Relacin entre la biomasa y la distancia a la fuente, donde la 5.2.3.2 Biomasa de individuos por arroyos biomasa se incrementa a medida que la distancia a la fuente aumente.

La figura (20) presenta la biomasa promedio por arroyo estudiado, donde los arroyos Carrillo y Raya fueron los ms representativos con 4.1 y 4.2 g/m2, respectivamente. Les siguen el Blanco y el Chipiriri con 4.0 y 3.6 g/m2. El anlisis de varianza entre los valores promedio de biomasa entre arroyos no presento diferencias significativas (F=0.15;

=0.9272).
36

Biomasa

5.2.3.2 Biomasa de individuos por arroyos

Biomasa promedio por arroyo (g/m2)

4,4 4,2 4,2 4,0 3,8 3,6 3,6 3,4 3,2 Chipiriri Carrillo Blanco Raya 4,1 4,0

Figura 20. Biomasa promedio de los cuatro arroyos estudiados donde en la cuenca alta del ri Chipiriri.

5.2.3.3 Biomasa de individuos entre sitios con alta y baja cobertura En los sitios con cobertura vegetal alta la biomasa promedio es de 4 (g/m2). Los sitios que presentan cobertura vegetal baja presentan un valor promedio de 4.6 (g/m2). Los valores promedios de todos los sitios con cobertura alta y baja no muestran diferencias significativamente entre si (F=0.35; =0.55). Figura 21.

Biomasa promedio por sitios

4,8 4,6 4,5 4,2 4,0 3,9 3,6 Sitio Cobertura alta Cobertura baja

Figura 21. Biomasa promedio en todos los sitios con cobertura vegetal alta y baja.

Los valores promedio de biomasa en los sitios con cobertura vegetal alta y baja por arroyo (Figura 22), donde el analisis de varianza no mostro diferencias significativas entre los sitios con cobertura vegetal alta (F=0.35; =0.79) entre arroyos.

37

El analisis de varianza no mostro diferencias significativas entre la biomasa promedio entre los sitios con cobertura vegetal alta y baja en el arroyo Raya (F=0.09; =0.76).

Biomasa promedio por arroyo

4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0 Chipiriri 3,6

4,1 3,1

4,2 4,1

0 Carrillo Cobertura alta Blanco Cobertura baja Raya

Figura 22. Biomasa promedio de especies por arroyos en sitios con cobertura vegetal alta y baja, en los arroyos de la cuenca alta del ri Chipiriri.

38

6. DISCUSION 6.1 Composicin de la ictiofauna a lo largo de un gradiente de cobertura vegetal riberea La composicin de la ictiofauna en arroyos de la cuenca alta del ri Chipiriri muestra que los ordenes ms importantes en familias y especies fueron los Characiformes y Siluriformes. De igual manera Maldonado & Carvajal, (2001) y Hoeinghaus et al., (2004), encontraron que Characiformes y Siluriformes son importantes en arroyos del piedemonte andino (Chapare, Bolivia y Venezuela, respectivamente). La deforestacin ejercida sobre los arroyos no altera la importancia que tienen los ordenes Characiformes y Siluriformes tanto a nivel de familias y especies, as. De igual manera Bojsen (2002) quien estudio el efecto de la deforestacin en arroyos neotropicales encontr que Characiformes y Siluriformes dominan en arroyos neotropicales deforestados (Ecuador). Nuestros resultados coinciden con los encontrados por Bojsen (2002), donde las familias Characidae, Cichlidae y Loricaridae son las ms representativas en arroyos neotropicales, a excepcin de las familias Heptapteridae y Callichthyidae que en nuestro estudio tienen un aporte importante de especies.

6.2 Riqueza, densidad y biomasa de la ictiofauna en arroyos del piedemonte Andino

6.2.1 Riqueza Bojsen (2002), encontr un mayor nmero de especies en los sitios deforestados (42) con relacin a los sitios forestados (35). Sin embargo no encontr diferencias significativas en los valores promedios de riqueza de especies (15 en sitios forestados con relacin a 20 en sitios deforestados). Nuestros resultados no concuerdan con los encontrados por Bojsen (2002), ya que encontramos que los sitios con niveles de cobertura vegetal elevada presentaron un mayor nmero de especies (67) con relacin al encontrado en los sitios con cobertura vegetal baja (50) donde los promedios de ambos sitios no mostraron diferencias significativas entre si.

39

Esta diferencia en el numero de especies puede atribuirse a que Bojsen (2002), clasifico sus sitios de estudio diferenciando dos grupos, donde los sitios deforestados presentan mayor numero de especies con relacin a los sitios forestados, lo cual no implica que los sitios deforestados presenten necesariamente niveles extremos de perturbacin pudiendo englobar a sitios con niveles intermedios de perturbacin lo cual tendra una influencia en el numero de especies. En nuestro estudio la mayora de los sitios presentan niveles de cobertura vegetal mayores o iguales al 60%, pudiendo considerrselos dentro de un nivel intermedio de cobertura lo cual explica la presencia de un mayor nmero de especies en sitios con cobertura alta corroborndose la hiptesis de perturbacin intermedia propuesta por (Horn, 1975; Connell, 1978). Otra de las posibles causas por las cuales la riqueza tiende a ser menor en los sitios con cobertura vegetal baja puede deberse a los niveles de perturbacin elevados a los que estn expuestos los sitios con baja cobertura (Horn, 1975; Connell, 1978), afectando las caractersticas fsicas y qumicas del arroyo, disminuyendo el sitios. numero de refugios y materia orgnica (Shuter, 1980; Angelier, 2002), disponibles para las especies en estos

6.2.2 Densidad Se observaron diferencias en la densidad promedio de individuos entre arroyos muestreados y el conjunto de sitios con cobertura vegetal alta y baja. De igual manera en el arroyo Raya se observaron diferencias en la densidad promedio entre sitios de cobertura vegetal alta y baja, donde los sitios con baja cobertura presentaron mayor densidad que los sitios con cobertura alta. En los sitios con cobertura vegetal baja el aporte de nutrientes para los peces no se encuentra restringido a la materia orgnica proveniente de la vegetacin riberea, dando lugar a nuevas fuentes de nutrientes (periphyton y macroinvertebrados) disponibles en sitios con baja cobertura (Bojsen, 2002). Esta disponibilidad de nutrientes favorece el incremento en la densidad en algunos taxones. Por ejemplo se observo, en el caso de los loricaridos que incrementan su abundancia a niveles de cobertura vegetal baja,

40

probablemente como resultado de la elevada cantidad de biomasa de periphyton disponible (Burcham, 1988; Bojsen, 2002). Corroborando lo mencionado por el concepto de flujo continuo (Vannote et al., 1980), donde los factores fsicos que ocurren a lo largo de los sistemas fluviales se relacionan con los cambios en la comunidad.

6.2.3 Biomasa La biomasa promedio entre los sitios con cobertura vegetal alta y baja no mostr diferencias entre arroyos, sin embargo Bojsen (2002), encontr que la biomasa tiende a ser beneficiada por la cantidad de nutrientes presentes en los sitios con niveles de cobertura vegetal baja. Esta diferencia puede estar relacionada a que en los sitios con cobertura vegetal baja el efecto de la vegetacin es reducido, pero el aporte de materia orgnica de sitios adyacentes (Thomas, 1979), el periphyton y los macroinvertebrados presentes en los sitios con cobertura vegetal baja (Bojsen, 2002), permiten que los valores promedio de biomasa no cambien de manera significativa entre sitios con cobertura vegetal alta y baja en los arroyos Blanco y Raya.

6.3 Influencia de las variables ambientales sobre la riqueza El anlisis de regresin lineal mltiple mostr que la cobertura vegetal tiene un efecto negativo (p-value= 0.02) sobre la riqueza de especies, y esto se hace mas evidente en sitios con niveles de cobertura vegetal por encima del 60%. Sin embargo Bojsen (2002), no encontr un efecto de la cobertura vegetal sobre la riqueza de especies. Esta diferencia puede deberse a que este trabajo fue realizado en arroyos donde la mayora de los sitios analizados presentaron niveles de cobertura vegetal intermedia a elevada, mientras que Bojsen (2002), clasifico sus sitios en dos categoras sin considerar a sitios que presentaron niveles intermedios de cobertura. El efecto negativo de la cobertura vegetal sobre la riqueza de especies puede deberse a que niveles elevados de cobertura vegetal tienden a homogenizar el hbitat y por tanto una menor riqueza de especies. Segn Molles, (1999) la diversidad de especies se incrementa con la complejidad o heterogeneidad del medio ambiente. Diversos estudios

41

han confirmado la relacin positiva entre la riqueza de especies en peces y la heterogeneidad del hbitat ejemplificado en arroyos de Panam (Gorman & Karr, 1978; Angermeier & Schlosser, 1989) y en la Guayana Francesa (Merigoux et al,. 1998), confirmando los resultados encontrados.

6.4 Influencia de las variables ambientales sobre la densidad Se encontr que la distancia a la fuente tiene un efecto lineal positivo (p-value= 0.04) sobre la densidad, la misma que se incrementa a medida que la distancia a la fuente aumente esto se debe al aporte de materia orgnica proveniente de la vegetacin riberea en las cabeceras, la misma que es transportada a la parte media de los arroyos, donde las algas extendidas y las plantas enraizadas proporcionan los nutrientes necesarios para incrementar la densidad. Thomas (1979), menciona que a medida que un arroyo se amplia el efecto de la vegetacin se reduce pero las grandes cantidades de materia orgnica que ingresaron al sistema favorecen el incremento en el numero de individuos. Los niveles elevados de cobertura vegetal tienen un efecto negativo (p-value= 0.003) sobre la densidad, de igual manera Lenat & Crawfor (1994); Bojsen (2002), encontraron que niveles de cobertura vegetal elevada tienen un efecto negativo sobre la abundancia de peces, en contraste Kamdem & Teugels (1999); Jones et al., (1999) encontraron que la densidad de peces decrece con la deforestacin. Esta diferencia entre el efecto negativo (Lenat & Crawfor 1994; Bojsen 2002) y el efecto positivo (Kamdem & Teugels 1999; Jones et al., 1999) de la cobertura vegetal sobre la densidad de peces, puede deberse al hecho de que los niveles de deforestacin y otros factores de perturbacin en el caso de Kamdem & Teugels (1999) son frecuentes, lo cual impide que la comunidad progrese mas all de las etapas pioneras. El estudio de Jones et al., (1999) toma en cuenta segmentos riparios no forestados de gran longitud, en ambos casos los niveles de perturbacin son frecuentes lo que dificulta que la comunidad se recupere de manera optima. En el caso de Lenat & Crawfor (1994); Bojsen (2002), los arroyos con niveles elevados de cobertura vegetal, pueden considerarse lugares con baja perturbacin donde la mayora de las especies permanecer en el clmax, donde la

42

exclusin competitiva reducir la diversidad. Confirmando la hiptesis de perturbacin intermedia propuesta por Connell (1970). Aunque el aporte de materia orgnica sea elevado a niveles de cobertura vegetal elevada son pocos los taxones que son beneficiados por esto. Por lo tanto a medida que la cobertura vegetal no alcance niveles elevados, otros organismos estarn encargados de la produccin de nutrientes, proporcionando el acceso a nuevas fuentes de alimento, permitiendo que la densidad de peces aumente.

6.5 Influencia de las variables ambientales sobre la biomasa El anlisis de regresin lineal mltiple mostr que la cobertura vegetal no tiene efecto (pvalue= 0.07) sobre la biomasa. De igual manera que en la densidad la variable distancia a la fuente mostr tener un efecto lineal positivo (p-value= 0.03) sobre la biomasa, ya que a medida que aumenta la distancia a la fuente el arroyo se va ampliando, lo cual limita el ingreso de materia orgnica a las orillas de los arroyos, reduciendo el efecto de la cobertura vegetal. Thomas (1979), menciona que a medida que un arroyo se amplia el efecto de la vegetacin riberea se reduce, pero las cantidades de materia orgnica que entraron al sistema aguas arriba favorecen el incremento en el numero de individuos como el de su biomasa, lo cual corrobora nuestros resultados pudiendo observarse como la biomasa se incrementa a medida que nos alejamos de las cabeceras de los arroyos.

43

7. CONCLUSIONES En base al objetivo planteado y los resultados obtenidos se puede concluir que la cobertura vegetal tiene un efecto significativo sobre la riqueza de especies de peces y su densidad, pero no sobre su biomasa en los arroyos del piedemonte de la cuenca alta del ri Chipiriri de la provincia Chapare. La cobertura vegetal presenta una relacin inversa sobre la riqueza de especies y su densidad, donde a medida que la cobertura vegetal aumente la riqueza de especies disminuye. De manera general la composicin de la ictiofauna en los arroyos del piedemonte andino de la cuenca alta del ri Chipiriri esta constituida principalmente por familias y especies pertenecientes a los ordenes Characiformes y Siluriformes, donde las familias Characidae, Cichlidae, Heptapteridae y Loricaridae son las ms representativas en sitios con cobertura vegetal alta y baja, donde los generos Ancistrus, Characidium, Hemmigramus y Corydoras engloban el mayor numero de especies. Especies como Hemmigramus cf ocellifer, Cinopotamus amazonus, y

Prodentocharax melanotus fueron encontradas exclusivamente en sitios con cobertura vegetal baja, mientras que Characidium spC, Hyphesobrycon gr. heterorhabdus, Corydoras cf stenocephalus, Hypostomus gr. cochliodon, se encontraron en sitios con cobertura vegetal alta, en arroyos del piedemonte andino de la cuenca alta del ri Chipiriri. La riqueza de especies en sitios con cobertura vegetal alta y baja no son significativamente diferentes entre si, sin embargo la riqueza muestra una tendencia a ser mayor en los sitios que presentan niveles de cobertura vegetal baja con relacin a los que presentan cobertura vegetal alta, en la cuenca alta del ri Chipiriri. La densidad promedio en sitios con cobertura vegetal alta y baja muestra diferencias significativas, sin embargo se observa que la densidad tiende a ser mayor en los sitios con cobertura vegetal baja a diferencia de los sitios que presentan niveles de cobertura vegetal alta.

44

La biomasa promedio en sitios con cobertura vegetal alta y baja no son significativamente diferentes entre si, sin embargo la biomasa tiende a ser mayor en sitios con cobertura vegetal baja y menor en sitios con cobertura vegetal alta, comportamiento similar al observado con la riqueza de especies y su densidad.

De todas las variables ambientales analizadas, la distancia a la fuente presenta una relacin directa sobre la densidad y biomasa. No sucede lo mismo con la cobertura vegetal que presenta una relacin inversa sobre la riqueza de especies y su densidad. Solo estas dos variables mostraron tener un efecto significativo sobre la riqueza, densidad y biomasa.

45

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58

ANEXOS

Anexo 1. Abundancia relativa de toda la ictiofauna.

ESPECIE Parodon sp. Cyphocharax spiluropsis Steindacnerina dobula Steindacnerina guentheri Prochilodus nigricans Leporinus gr. friderici Leporinus striatus Characidium spA Characidium spB Characidium spC Carnegiella myersi Astyanacinus multidens Astyanax abramis Astyanax lineatus Bryconops sp Creagrutus pearsoni Ctenobrycon spilurus Gymnocorhymbus sp Hemibrycon sp Hemmigramus cf bellotii Hemmigramus cf lunatus Hemmigramus cf ocellifer Knodus sp. Moenkhausia oligolepis Cynopotamus amazonus Phenacogaster sp. Brachichalcinus copei Poptella compresa Serrapinus spp Odontostilbe dierythrura Prodentocharax melanotus Gephyrocharax chaparae Tyttocharax cf madeirae Acestrorhynchus cf pantaneiro N ind. % 93 6 180 120 102 1 271 334 24 33 44 222 5834 1088 8 61 5 20 331 18 1854 25 52 990 3 1512 26 1 189 2887 6 515 780 8 0,4 0,03 0,77 0,51 0,4 0,004 1,2 1,4 0,1 0,1 0,2 0,95 25 5 0,03 0,3 0,02 0,1 1 0,1 8 0,1 0,3 0,2 4 0,01 6 0,1 0,004 1.03 12 0,03 2 3 0,03

Hyphesobrycon gr heterorhabdus 67

Hoplias gr malabaricus Pyrrulina vittata Pterobunocephalus depressus Ituglanis cf amazonicus Callichthys callichthys Corydoras cf aeneus Corydoras cf napoensis Corydoras cf stenocephalus Farlowella oxyrrhyncha Hemiodontichthys acipencerinus Rineloricaria beni Rineloricaria lanceolata Hypostomus gr. Cochliodon Ancistrus bolivianus Ancistrus cf dubius Ancistrus cf. hoplogenys Batrochoglanis raninus Microglandis sp. Inparfinis cf guttatus Inparfinis cf stictonotus Pimelodella cf gracilis Pimelodella sp. Rhamdia quelen Tatia altae Gymnotus gr. carapo Brachiypopomus cf brevirostris Aphyolebias cf obliquus Potamorraphis eigenmanni Synbranchus marmoratus Aequidens sp Apistograma sp Cichasoma boliviense Crenicicha cf semicincta Microgeophagus altispinosus Satanoperca jurupari

99 390 2 94 5 489 6 216 2 1 47 67 23 33 570 18 26 43 13 45 17 1 413 2 12 8 1 19 46 8 1269 376 1172 35 31

0,4 2 0,01 0,4 0,02 2 0,03 1 0,01 0,004 0,2 0,3 0,1 0,1 2 0,1 0,1 0,2 0,1 0,2 0,1 0,004 2 0,01 0,1 0,03 0,004 0,1 0,2 0,03 5 2 5 0,2 0,1

ANEXO 2. Composicin y abundancia relativa en sitios con cobertura vegetal alta y

baja.
Cobertura Alta ESPECIE Parodon sp. Cyphocharax spiluropsis Steindacnerina dobula Steindacnerina guentheri Prochilodus nigricans Leporinus gr. friderici Leporinus striatus Characidium spA Characidium spB Characidium spC Carnegiella myersi Astyanacinus multidens Astyanax abramis Astianax lineatus Bryconops sp Creagrutus pearsoni Ctenobrycon spilurus Gymnocorhymbus sp Hemibrycon sp Hemmigramus cf bellotii Hemmigramus cf lunatus Hemmigramus cf ocellifer Hyphesobrycon gr heterorhabdus Knodus sp. Moenkhausia oligolepis Cynopotamus amazonus Phenacogaster sp. Brachichalcinus copei Poptella compresa Serrapinus sp. Odontostilbe dierythrura Prodentocharax melanotus Gephyrocharax chaparae Tyttocharax cf madeirae Acestrorhynchus cf pantaneiro Hoplias gr malabaricus Pyrrulina vittata N Ind. 89 6 166 118 87 1 254 305 24 33 30 219 4693 587 8 41 5 20 318 18 1607 0 67 49 883 0 1267 13 1 170 2151 0 497 698 5 86 389 % 0,46339686 0,03124024 0,86431324 0,61439134 0,45298344 0,00520671 1,32250338 1,5880454 0,12496095 0,17182131 0,15620119 1,14026867 24,4350724 3,05633656 0,04165365 0,21347496 0,02603353 0,10413412 1,65573258 0,09372071 8,36717692 0 0,34884932 0,25512861 4,59752161 0 6,5968968 0,06768718 0,00520671 0,88505641 11,1996251 0 2,587733 3,63428095 0,02603353 0,44777674 2,02540873 Cobertura Baja N. Ind. 4 0 14 2 15 0 17 29 0 0 14 3 1141 501 0 20 0 0 13 0 247 25 0 3 107 3 245 13 0 19 736 6 18 82 3 13 1 % 0,097489642 0 0,341213746 0,048744821 0,365586156 0 0,414330977 0,706799903 0 0 0,341213746 0,073117231 27,8089203 12,21057763 0 0,487448209 0 0 0,316841336 0 6,019985377 0,609310261 0 0,073117231 2,607847916 0,073117231 5,971240556 0,316841336 0 0,463075798 17,93809408 0,146234463 0,438703388 1,998537655 0,073117231 0,316841336 0,02437241

Pterobunocephalus depressus Ituglanis cf amazonicus Callichthys callichthys Corydoras cf aeneus Corydoras cf napoensis Corydoras cf stenocephalus Farlowella oxyrrhyncha Hemiodontichthys acipencerinus Rineloricaria beni Rineloricaria lanceolata Hypostomus gr. cochliodon Ancistrus bolivianus Ancistrus cf dubius Ancistrus cf. hoplogenys Batrochoglanis raninus Microglandis sp. Inparfinis cf guttatus Inparfinis cf stictonotus Pimelodella cf gracilis Pimelodella sp. Rhamdia quelen Tatia altae Gymnotus gr. carapo Brachiypopomus cf brevirostris Aphyolebias cf obliquus Potamorraphis eigenmanni Synbranchus marmoratus Aequidens sp Apistograma sp Cichasoma boliviense Crenicicha cf semicincta Microgeophagus altispinosus Satanoperca jurupari

2 65 4 464 6 216 2 1 39 54 23 15 418 17 23 32 13 37 16 1 385 1 11 8 1 18 31 4 1141 347 848 33 25

0,01041341 0,33843591 0,02082682 2,41591169 0,03124024 1,12464855 0,01041341 0,00520671 0,20306154 0,28116214 0,11975424 0,07810059 2,17640321 0,08851401 0,11975424 0,1666146 0,06768718 0,19264813 0,0833073 0,00520671 2,0045819 0,00520671 0,05727377 0,04165365 0,00520671 0,09372071 0,16140789 0,02082682 5,94085182 1,80672706 4,41528689 0,17182131 0,13016766

0 29 1 25 0 0 0 0 8 13 0 18 152 1 3 11 0 8 1 0 28 1 1 0 0 1 15 4 128 29 324 2 6

0 0,706799903 0,02437241 0,609310261 0 0 0 0 0,194979283 0,316841336 0 0,438703388 3,704606386 0,02437241 0,073117231 0,268096515 0 0,194979283 0,02437241 0 0,682427492 0,02437241 0,02437241 0 0 0,02437241 0,365586156 0,097489642 3,119668535 0,706799903 7,89666098 0,048744821 0,146234463

ANEXO 3. Anlisis de varianza entre las variables dependientes (riqueza, densidad y biomasa) y las variables independientes (ancho activo, distancia a la fuente, la velocidad de la corriente, profundidad de la columna de agua, sustrato y cobertura vegetal) (A) Anlisis de varianza de la riqueza de especies con relacin a las variables independientes.
The GLM Procedure Dependent Variable: riqueza Sum of Source Model Error Corrected Total DF 6 20 26 Squares 500.2220088 413.1853986 913.4074074 Mean Square 83.3703348 20.6592699 F Value 4.04 Pr > F 0.0082

(A1) Anlisis de Regresin lineal mltiple entre la riqueza de especies y las variables independientes.
R-Square 0.547644 Source anch prof velo dis_f cob sust DF 1 1 1 1 1 1 Coeff Var 20.52202 Type III SS 65.5314277 37.4747366 4.4394252 62.1146293 130.9174948 53.8496873 Root MSE 4.545247 Mean Square 65.5314277 37.4747366 4.4394252 62.1146293 130.9174948 53.8496873 riqueza Mean 22.14815 F Value 3.17 1.81 0.21 3.01 6.34 2.61 Pr > F 0.0901 0.1931 0.6480 0.0983 0.0205 0.1221

Standard Parameter Intercept anch prof velo dis_f cob sust Estimate 11.77759220 7.78227736 0.16183640 0.35694981 0.06681725 -0.08744831 -2.31279725 Error 6.55215271 4.36957678 0.12016124 0.77001870 0.03853445 0.03473842 1.43252911 t Value 1.80 1.78 1.35 0.46 1.73 -2.52 -1.61 Pr > |t| 0.0874 0.0901 0.1931 0.6480 0.0983 0.0205 0.1221

(B) Anlisis de varianza de la densidad con relacin a las variables independientes.

The GLM Procedure Dependent Variable: densidad Sum of Source Model Error Corrected Total DF 6 20 26 Squares 6.00996262 4.50250192 10.51246454 Mean Square 1.00166044 0.22512510 F Value 4.45 Pr > F 0.0051

(B1) Anlisis de Regresin lineal mltiple entre la densidad y las independientes.

R-Square 0.571699 Source anch prof velo dis_f cob sust DF 1 1 1 1 1 1 Coeff Var 78.74770 Type III SS 0.41107100 0.17441589 0.30857560 1.01674307 2.43015649 0.03132211 Root MSE 0.474473 Mean Square 0.41107100 0.17441589 0.30857560 1.01674307 2.43015649 0.03132211 Standard Parameter Intercept anch prof velo dis_f cob sust Estimate 1.706798250 -0.616368320 0.011040785 -0.094107574 0.008548645 -0.011914332 -0.055779093 Error 0.68397225 0.45613547 0.01254350 0.08038143 0.00402257 0.00362631 0.14954019 t Value 2.50 -1.35 0.88 -1.17 2.13 -3.29 -0.37 Pr > |t| 0.0214 0.1917 0.3892 0.2555 0.0462 0.0037 0.7131 densidad Mean 0.602524 F Value 1.83 0.77 1.37 4.52 10.79 0.14

variables

Pr > F 0.1917 0.3892 0.2555 0.0462 0.0037 0.7131

(C) Anlisis de varianza de la biomasa con relacin a las variables independientes.

The GLM Procedure Dependent Variable: biomasa Sum of Source Model Error Corrected Total DF 6 20 26 Squares 36.42793506 44.53297520 80.96091025 Mean Square 6.07132251 2.22664876 F Value 2.73 Pr > F 0.0422

(C1) Anlisis de Regresin lineal mltiple entre la biomasa independientes.

R-Square 0.449945 Source anch prof velo dis_f cob sust Coeff Var 40.80068 DF 1 1 1 1 1 1 Root MSE 1.492196 biomasa Mean 3.657282

y las variables

Type III SS 0.77852801 6.33562640 0.60859567 10.89495578 8.14175774 1.13514656

Mean Square 0.77852801 6.33562640 0.60859567 10.89495578 8.14175774 1.13514656

F Value 0.35 2.85 0.27 4.89 3.66 0.51

Pr > F 0.5609 0.1072 0.6069 0.0388 0.0703 0.4835

Standard Parameter Intercept anch prof velo dis_f cob sust Estimate 3.062124416 -0.848240512 0.066542897 0.132162491 0.027983652 -0.021807790 0.335793232 Error 2.15105930 1.43452377 0.03944871 0.25279568 0.01265079 0.01140456 0.47029659 t Value 1.42 -0.59 1.69 0.52 2.21 -1.91 0.71 Pr > |t| 0.1700 0.5609 0.1072 0.6069 0.0388 0.0703 0.4835

ANEXO 4. Riqueza de especies por gneros.

Genero Ancistrus Characidium Corydoras Hemmigramus Astyanax Inparfinis Leporinus Pimelodella Rineloricaria Steindacnerina Acestrorhynchus Aequidens sp Aphyolebias Apistograma sp Astyanacinus Batrochoglanis Brachichalcinus Brachiypopomus Bryconops sp Callichthys Carnegiella Cichasoma Creagrutus Crenicicha Ctenobrycon Cynopotamus Cyphocharax N especies Genero 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Farlowella Gephyrocharax Gymnocorhymbus sp Gymnotus Hemibrycon sp Hemiodontichthys Hoplias Hyphesobrycon Hypostomus Ituglanis Knodus sp. Microgeophagus Microglandis Moenkhausia Odontostilbe Parodon Phenacogaster Poptella Potamorraphis Prochilodus Prodentocharax Pterobunocephalus Pyrrulina Rhamdia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 N especies 1 1

ANEXO 5. Riqueza, Densidad y Biomasa por cada sitio muestreado.

SITIO Cod_arr R-1 R-3 R-6 R-13 R-14 R-16 R-17 R-19 R-22 R-23 R-27a R-28 R-29 R-30 R-31 R-38 R-39a R-39b R-40 R-41 R-43 R-44 R-45 R-46 R-48 R-49 R-50 R-52 R-54 R-55 R-57 R-60 R-61 R-66 R-67 R-68 R-69 R-74 R-93 R-97 R-114 R-115 R-116 R-120 ChA_01i ChA_02 ChA_03 ChC_01 CaA_08 BlA_03 BlA_04i BlA_02 CaA_09 CaA_10 RaB_03 RaC_07 RaD_05i RaD_06 RaD_02 CaA_04i CaA_03i CaA_02i CaA_01i CaA_05i CaA_06i ChB_01 ChB_02 CaA_07 RaD_01 RaB_01i RaB_02i RaA_01i RaC_06 RaC_04 RaC_03i RaD_04 RaE_01 RaF_01 RaF_02 RaF_03 RaF_04i BlA_01i RaC_05 RaD_03 RaC_02i RaC_01i ChB_03 RaB_04 ORIGINALES Riqueza 17 26 31 23 23 25 13 23 21 31 24 26 19 27 20 13 7 12 11 13 25 26 24 14 23 13 21 11 29 28 21 16 25 14 21 18 25 18 32 26 21 17 28 29 Densidad 302 309 1105 391 391 443 196 291 1137 277 415 289 461 460 559 88 37 67 185 148 879 1157 815 496 737 291 1062 393 755 534 277 671 386 121 244 698 455 392 1316 1002 293 247 896 1641 Biomasa 508,72 3017,19 6709,9 3390,96 5715,78 4811,33 1353,21 2582,17 5361,5 1977,35 9591,86 5740,33 8688 5811,84 4978,18 283,92 65,96 146,77 153,63 324,28 3014,1 7878,66 5280,87 4136,01 4690,14 476,68 3249,77 363,98 7031,32 8247,6 4198,81 6325,11 5116,36 1587,46 1154,02 3661,27 12230,28 1344,06 9097,4 10401,1 985,2 384 12253,1 10204,1 150,43 241,78 208,93 270,08 261,76 563,06 133,69 268,97 217,53 273,54 146,07 368,33 163,85 281,47 309,58 133,71 140,80 97,92 118,01 156,90 345,73 99,38 267,67 202,32 336,13 156,86 169,69 206,12 399,56 238,72 239,87 300,23 144,65 125,28 110,32 136,89 211,91 123,00 183,58 245,91 160,13 95,31 499,50 245,70 Superficie m2 EXPRESADOS EN M2 Riqueza 0,113 0,108 0,148 0,085 0,088 0,044 0,097 0,086 0,097 0,113 0,164 0,071 0,116 0,096 0,065 0,097 0,050 0,123 0,093 0,083 0,072 0,262 0,090 0,069 0,068 0,083 0,124 0,053 0,073 0,117 0,088 0,053 0,173 0,112 0,190 0,131 0,118 0,146 0,174 0,106 0,131 0,178 0,056 0,118 Densidad 2,008 1,278 5,289 1,448 1,494 0,787 1,466 1,082 5,227 1,013 2,841 0,785 2,814 1,634 1,806 0,658 0,263 0,684 1,568 0,943 2,542 11,643 3,045 2,452 2,193 1,855 6,259 1,907 1,890 2,237 1,155 2,235 2,669 0,966 2,212 5,099 2,147 3,187 7,169 4,075 1,830 2,592 1,794 6,679 Biomasa 3,382 12,479 32,116 12,556 21,836 8,545 10,122 9,600 24,648 7,229 65,666 15,585 53,024 20,648 16,080 2,123 0,468 1,499 1,302 2,067 8,718 79,282 19,729 20,443 13,954 3,039 19,151 1,766 17,598 34,549 17,504 21,067 35,371 12,671 10,461 26,746 57,715 10,927 49,556 42,297 6,153 4,029 24,531 41,531

ANEXO 6. Biomasa por especie expresada en porcentaje.

ESPECIES Parodon sp. Cyphocharax spiluropsis Steindacnerina dobula Steindacnerina guentheri Prochilodus nigricans Leporinus gr. friderici Leporinus striatus Characidium spA Characidium spB Characidium spC Carnegiella myersi Astyanacinus multidens Astyanax abramis Astianax lineatus Bryconops sp Creagrutus pearsoni Ctenobrycon spilurus Gymnocorhymbus sp Hemibrycon sp Hemmigramus cf bellotii Hemmigramus cf lunatus Hemmigramus cf ocellifer Knodus sp. Moenkhausia oligolepis Cynopotamus amazonus Phenacogaster sp. Brachichalcinus copei Poptella compresa Serrapinus sp. Odontostilbe dierythrura Prodentocharax melanotus Gephyrocharax chaparae Tyttocharax cf madeirae Acestrorhynchus cf pantaneiro g/m2 2300,88 45,34 4008,59 1964,26 8,56 5467,17 875,61 15,39 19,15 15,94 1147,67 8448,65 76,98 134,81 16,3 47,88 1649,35 4,1 783,36 10,4 69,95 4336,64 142,47 1219,22 265,62 1,97 103.79 1726,28 10,9 709,84 69,29 494,93 % 1,18282395 0,02330814 2,06071427 1,00977616 0,00440048 2,81053318 0,45012885 0,00791161 0,00984453 0,00819435 0,58998799 4,34323629 0,03957346 0,0693024 0,00837942 0,02461389 0,84788893 0,00210771 0,40270547 0,00534638 0,00658015 0,03595952 2,22935644 0,07324021 0,62677002 0,13654849 0,00101273 0.05335581 0,88743669 0,00560341 0,36491071 0,03562023 0,25443094

21089,96 10,8418126

72407,88 37,2230513

Hyphesobrycon gr heterorhabdus 12,8

10

Hoplias gr malabaricus Pyrrulina vittata Pterobunocephalus depressus Ituglanis cf amazonicus Callichthys callichthys Corydoras cf aeneus Corydoras cf napoensis Corydoras cf stenocephalus Farlowella oxyrrhyncha Hemiodontichthys acipencerinus Rineloricaria beni Rineloricaria lanceolata Hypostomus gr. cochliodon Ancistrus bolivianus Ancistrus cf dubius Ancistrus cf. hoplogenys Batrochoglanis raninus Microglandis sp. Inparfinis cf guttatus Inparfinis cf stictonotus Pimelodella cf gracilis Pimelodella sp. Rhamdia quelen Tatia altae Gymnotus gr. carapo Brachiypopomus cf brevirostris Aphyolebias cf obliquus Potamorraphis eigenmanni Synbranchus marmoratus Aequidens sp Apistograma sp Cichasoma boliviense Crenicicha cf semicincta Microgeophagus altispinosus Satanoperca jurupari

8683,42 215,1 0,6 138,1 69,92 2537,21 24,5 459,39 19,03 8,22 149,98 310,68 16,28 330,18 9936,22 876,67 326,5 57,24 134,83 30,98 137,79 16,68 18159,9 3,7 415,08 41,76 2,56 97,85 983,65 708,3 1257,09 3613,12 358,65 1481,31

4,46392559 0,11057744 0,00030844 0,0709937 0,0359441 1,30431519 0,01259483 0,23616073 0,00978284 0,00422569 0,07710091 0,15971269 0,00836913 0,16973715 5,10795823 0,45067377 0,16784535 0,02942563 0,06931268 0,01592603 0,07083434 0,00857476 9,33554317 0,00190208 0,21338208 0,02146775 0,00131603 0,0503022 0,50566947 0,36411903 0,64623803 1,85741319 0,18437285 0,76150383

13219,86 6,79599413

11

ANEXO 7. Biomasa por especie en sitios con baja y alta cobertura.

BAJA COBERTURA Especie Parodon sp. Cyphocharax spiluropsis Steindacnerina dobula Steindacnerina guentheri Prochilodus nigricans Leporinus gr. friderici Leporinus striatus Characidium spA Characidium spB Characidium spC Carnegiella myersi Astyanacinus multidens Astyanax abramis Astianax lineatus Bryconops sp Creagrutus pearsoni Ctenobrycon spilurus Gymnocorhymbus sp Hemibrycon sp Hemmigramus cf bellotii Hemmigramus cf lunatus Hemmigramus cf ocellifer Knodus sp. Moenkhausia oligolepis Cynopotamus amazonus Phenacogaster sp. Brachichalcinus copei Poptella compresa Serrapinus sp. Odontostilbe dierythrura Prodentocharax melanotus Gephyrocharax chaparae Tyttocharax cf madeirae (g/m2) 111 0 172,15 10,3 2121,18 0 322,06 109,7 0 0 5 14,4 12851,3 2884,3 0 77,7 0 0 70 0 100,9 10,4 6,1 553,4 142,47 185,22 81,5 0 11,9 467,3 10,9 27,1 10,24 % 0 ALTA COBERTURA (g/m2) 45,34 % 1,33362143 0,02761174 2,33636482 1,18994782 11,5518528 0,00521298 3,13333559 0,46643377 0,0093724 0,01166221 0,00666238 0,69015341 36,2695359 3,38864978 0,04688028 0,03477959 0,00992658 0,02915858 0,96181298 0,00249687 0,41561331 0 0,00779511 0,0388842 2,3039664 0 0,62969868 0,11212778 0,00119972 0.0559603 0,76670991 0 0,41578383 0,03596103

0,36610996 2189,88 0,56780027 3836,44 0,03397237 1953,96 6,99626238 18968,78 0 8,56 1,06224661 5145,11 0,36182219 765,91 0 0 15,39 19,15

0,01649144 10,94 0,04749535 1133,27 42,3872876 59556,58 9,51325186 5564,35 0 0 0 0 76,98 16,3 47,88 4,1 0,25627697 57,11

0,23088015 1579,35 0,33279725 682,46 0,03430219 0 0 12,8 0,02011956 63,85 1,82527254 3783,24 0,46990708 0 0,61090889 1034 0,26881047 184,12 0 1,97 0,03924963 91.89 1,54128995 1258,98 0,03595134 0 0,0893836 682,74 0,03377447 59,05

Hyphesobrycon gr heterorhabdus 0

12

Acestrorhynchus cf pantaneiro Hoplias gr malabaricus Pyrrulina vittata Pterobunocephalus depressus Ituglanis cf amazonicus Callichthys callichthys Corydoras cf aeneus Corydoras cf napoensis Corydoras cf stenocephalus Farlowella oxyrrhyncha Hemiodontichthys acipencerinus Rineloricaria beni Rineloricaria lanceolata Hypostomus gr. cochliodon Ancistrus bolivianus Ancistrus cf dubius Ancistrus cf. hoplogenys Batrochoglanis raninus Microglandis sp. Inparfinis cf guttatus Inparfinis cf stictonotus Pimelodella cf gracilis Pimelodella sp. Rhamdia quelen Tatia altae Gymnotus gr. carapo Brachiypopomus cf brevirostris Aphyolebias cf obliquus Potamorraphis eigenmanni Synbranchus marmoratus Aequidens sp Apistograma sp Cichasoma boliviense Crenicicha cf semicincta Microgeophagus altispinosus Satanoperca jurupari TOTAL

148 1408,79 0,9 0 53,6 23,1 106 0 0 0 0 16,9 75,7 0 165,62 2265,5 16,7 13,2 17,8 0 4,4 7,4 0 1284,89 2,2 43,6 0 0 4,63 246,7 249,2 135,77 470 2961,52 13,93 226,19

0,48814661 346,93 4,64659505 7274,63 0,00296846 214,2 0 0,6 0,17678823 84,5 0,07619045 46,82 0,34961852 2431,21 0 0 0 0 0,2496804 0 24,5 459,39 19,03 8,22 234,98 16,28

0,21127792 4,43019821 0,13044628 0,0003654 0,0514599 0,02851305 1,48058969 0,01492033 0,27976526 0,01158914 0,00500592 0,08104478 0,14310116 0,0099144 0,10021588 4,67141421 0,52371565 0,19079748 0,02401868 0,08211052 0,01618703 0,07940659 0,010158 10,2767617 0,00091349 0,22622869 0,02543154 0,00155902 0,05677032 0,44879734 0,27958865 0,68287595 1,91413784 6,24725649 0,20993204 0,7643592

0,05574107 133,08

0,54626245 164,56 7,47227129 7670,72 0,05508141 859,97 0,0435374 0 313,3 134,83 0,05870953 39,44 0,01451247 26,58 0,02440733 130,39 0 16,68 4,23793717 16875,01 0,00725623 1,5 0,14380535 371,48 0 0 41,76 2,56

0,01527107 93,22 0,81368763 736,95 0,82193335 459,1 0,44780855 1121,32 1,55019532 3143,12 9,76794565 10258,34 0,04594515 344,72 0,74603975 1255,12

30318,76 100

164205,52 100

13

ANEXO 8. Riqueza de especies por gneros en sitios con cobertura vegetal baja. Genero Parodon Steindacnerina Prochilodus Leporinus Characidium Carnegiella Astyanacinus Astyanax Creagrutus Hemibrycon Hemmigramus Knodus Moenkhausia Cynopotamus Phenacogaster Brachichalcinus Serrapinus Odontostilbe Prodentocharax Gephyrocharax Tyttocharax Acestrorhynchus Hoplias Pyrrulina vittata Ituglanis N de especies Genero 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Callichthys Corydoras Rineloricaria Ancistrus Batrochoglanis Microglandis Inparfinis Pimelodella Rhamdia Tatia Gymnotus Potamorraphis Synbranchus Aequidens Apistograma Cichasoma Crenicicha Microgeophagus Satanoperca N de especies 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

14

ANEXO 9. Riqueza de especies por gneros en sitios con cobertura vegetal alta. Genero
Parodon Cyphocharax Steindacnerina Prochilodus Leporinus Characidium Carnegiella Astyanacinus Astyanax Bryconops Creagrutus Ctenobrycon Gymnocorhymbus Hemibrycon Hemmigramus Hyphesobrycon Knodus Moenkhausia Cynopotamus Phenacogaster Brachichalcinus Poptella Serrapinus Odontostilbe Gephyrocharax Tyttocharax Acestrorhynchus Hoplias Pyrrulina Pterobunocephalus Ituglanis

N de especies Genero
1 1 2 1 2 3 1 1 2 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Callichthys Corydoras Farlowella Hemiodontichthys Rineloricaria Hypostomus Ancistrus Batrochoglanis Microglandis Inparfinis Pimelodella Rhamdia Tatia Gymnotus Brachiypopomus Aphyolebias Potamorraphis Synbranchus Aequidens Apistograma Cichasoma Crenicicha Microgeophagus Satanoperca

N de especies
1 3 1 1 2 1 3 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

15

ANEXO 10. Densidad por especie en sitios con cobertura vegetal alta y baja.
N Ind. Sitios con N Ind. Sitios con

ESPECIES Parodon sp. Cyphocharax spiluropsis Steindacnerina dobula Steindacnerina guentheri Prochilodus nigricans Leporinus gr. friderici Leporinus striatus Characidium spA Characidium spB Characidium spC Carnegiella myersi Astyanacinus multidens Astyanax abramis Astianax lineatus Bryconops sp Creagrutus pearsoni Ctenobrycon spilurus Gymnocorhymbus sp Hemibrycon sp Hemmigramus cf bellotii Hemmigramus cf lunatus Hemmigramus cf ocellifer Knodus sp. Moenkhausia oligolepis Cynopotamus amazonus Phenacogaster sp. Brachichalcinus copei Poptella compresa Serrapinus sp. Odontostilbe dierythrura Prodentocharax melanotus Gephyrocharax chaparae Tyttocharax cf madeirae

Cobertura alta 89 6 166 118 87 1 254 305 24 33 30 219 4693 587 8 41 5 20 318 18 1607 0

% Ind.

Cobertura baja

% Ind. 0,09748964 0 0,34121375 0,04874482 0,36558616 0 0,41433098 0,7067999 0 0 0,34121375 0,07311723 27,8089203 12,2105776 0 0,48744821 0 0 0,31684134 0 6,01998538 0,60931026 0 0,07311723 2,60784792 0,07311723 5,97124056 0,31684134 0 0,4630758 17,9380941 0,14623446 0,43870339 1,99853766

0,46339686 4 0,03124024 0 0,86431324 14 0,61439134 2 0,45298344 15 0,00520671 0 1,32250338 17 1,5880454 29

0,12496095 0 0,17182131 0 0,15620119 14 1,14026867 3 24,4350724 1141 3,05633656 501 0,04165365 0 0,21347496 20 0,02603353 0 0,10413412 0 1,65573258 13 0,09372071 0 8,36717692 247 0 25

Hyphesobrycon gr heterorhabdus 67
49 883 0 1267 13 1 170 2151 0 497 698

0,34884932 0 0,25512861 3 4,59752161 107 0 6,5968968 3 245

0,06768718 13 0,00520671 0 0.8850536 19

11,1996251 736 0 2,587733 6 18

3,63428095 82

16

Acestrorhynchus cf pantaneiro Hoplias gr malabaricus Pyrrulina vittata Pterobunocephalus depressus Ituglanis cf amazonicus Callichthys callichthys Corydoras cf aeneus Corydoras cf napoensis Corydoras cf stenocephalus Farlowella oxyrrhyncha Hemiodontichthys acipencerinus Rineloricaria beni Rineloricaria lanceolata Hypostomus gr. cochliodon Ancistrus bolivianus Ancistrus cf dubius Ancistrus cf. hoplogenys Batrochoglanis raninus Microglandis sp. Inparfinis cf guttatus Inparfinis cf stictonotus Pimelodella cf gracilis Pimelodella sp. Rhamdia quelen Tatia altae Gymnotus gr. carapo Brachiypopomus cf brevirostris Aphyolebias cf obliquus Potamorraphis eigenmanni Synbranchus marmoratus Aequidens sp Apistograma sp Cichasoma boliviense Crenicicha cf semicincta Microgeophagus altispinosus Satanoperca jurupari

5 86 389 2 65 4 464 6 216 2 1 39 54 23 15 418 17 23 32 13 37 16 1 385 1 11 8 1 18 31 4 1141 347 848 33 25

0,02603353 3 0,44777674 13 2,02540873 1 0,01041341 0 0,33843591 29 0,02082682 1 2,41591169 25 0,03124024 0 1,12464855 0 0,01041341 0 0,00520671 0 0,20306154 8 0,28116214 13 0,11975424 0 0,07810059 18 2,17640321 152 0,08851401 1 0,11975424 3 0,1666146 11

0,07311723 0,31684134 0,02437241 0 0,7067999 0,02437241 0,60931026 0 0 0 0 0,19497928 0,31684134 0 0,43870339 3,70460639 0,02437241 0,07311723 0,26809651 0 0,19497928 0,02437241 0 0,68242749 0,02437241 0,02437241 0 0 0,02437241 0,36558616 0,09748964 3,11966854 0,7067999 7,89666098 0,04874482 0,14623446

0,06768718 0 0,19264813 8 0,0833073 1

0,00520671 0 2,0045819 28

0,00520671 1 0,05727377 1 0,04165365 0 0,00520671 0 0,09372071 1 0,16140789 15 0,02082682 4 5,94085182 128 1,80672706 29 4,41528689 324 0,17182131 2 0,13016766 6

17

ANEXO 11. ANOVA entre la riqueza, densidad y biomasa en los sitios con cobertura vegetal alta y baja.

A) RIQUEZA
Procedimiento ANOVA: RIQUEZA (m2) sp. En los 4 Arroyos.
Informacin del nivel de clase Clase arroyo Niveles 4 Valores Blanco Carrillo Chipirir Raya 44

Nmero de observaciones

Variable dependiente: riqueza Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.084151 DF 3 40 43 cuadrados 0.00684465 0.07449289 0.08133754 Raiz MSE 0.043155 riqueza Media 0.107324 Cuadrado de la media 0.00228155 0.00186232 F-Valor 1.23 Pr > F 0.3131

Coef Var 40.20978

Cuadrado de Fuente arroyo DF 3 Anova SS 0.00684465 la media 0.00228155 F-Valor 1.23 Pr > F 0.3131

Procedimiento cobertura.

ANOVA:

RIQUEZA

promedio

entre

sitios

de

alta

baja

Informacin del nivel de clase Clase cobertura Niveles 2 Valores alta baja 44

Nmero de observaciones

Variable dependiente: riqueza Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.061731 DF 1 42 43 cuadrados 0.00502106 0.07631648 0.08133754 Raiz MSE 0.042627 riqueza Media 0.107324 Cuadrado de la media 0.00502106 0.00181706 F-Valor 2.76 Pr > F 0.1039

Coef Var 39.71813

Cuadrado de Fuente cobertura DF 1 Anova SS 0.00502106 la media 0.00502106 F-Valor 2.76 Pr > F 0.1039

18

Procedimiento ANOVA: RIQUEZA promedio por arroyos en sitios con cobertura vegetal alta en los 4 arroyos.
Informacin del nivel de clase Clase arroyo Niveles 4 Valores Blanco Carrillo Chipirir Raya 39

Nmero de observaciones

Variable dependiente: riqueza Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.104611 DF 3 35 38 cuadrados 0.00774126 0.06625907 0.07400034 Raiz MSE 0.043510 riqueza Media 0.103499 Cuadrado de la media 0.00258042 0.00189312 F-Valor 1.36 Pr > F 0.2701

Coef Var 42.03909

Cuadrado de Fuente arroyo DF 3 Anova SS 0.00774126 la media 0.00258042 F-Valor 1.36 Pr > F 0.2701

Procedimiento

ANOVA:

RIQUEZA

promedio

entre

sitios

de

alta

baja

cobertura en el arroyo Raya.

Informacin del nivel de clase Clase cobertura Niveles 2 Valores alta baja 23

Nmero de observaciones

Variable dependiente: riqueza Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.060256 DF 1 21 22 cuadrados 0.00228220 0.03559295 0.03787515 Raiz MSE 0.041169 riqueza Media 0.113152 Cuadrado de la media 0.00228220 0.00169490 F-Valor 1.35 Pr > F 0.2589

Coef Var 36.38383

Cuadrado de Fuente cobertura DF 1 Anova SS 0.00228220 la media 0.00228220 F-Valor 1.35 Pr > F 0.2589

19

B) DENSIDAD
Procedimiento ANOVA: DENSIDAD (m2 ln) ind en los 4 Arroyos.
Informacin del nivel de clase Clase arroyo Niveles 4 Valores Blanco Carrillo Chipirir Raya 44

Nmero de observaciones

Variable dependiente: riq Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.187704 DF 3 40 43 cuadrados 4.27666761 18.50738110 22.78404871 Coef Var 97.11201 Raiz MSE 0.680209 riq Media 0.700438 Cuadrado de la media 1.42555587 0.46268453 F-Valor 3.08 Pr > F 0.0381

Cuadrado de Fuente arroyo DF 3 Anova SS 4.27666761 la media 1.42555587 F-Valor 3.08 Pr > F 0.0381

Procedimiento ANOVA: DENSIDAD de individuos entre sitios de alta y baja cobertura.

Informacin del nivel de clase Clase cobertura Niveles 2 Valores alta baja 44

Nmero de observaciones

Variable dependiente: densidad Suma de Fuente Modelo Error Total correcto DF 1 42 43 cuadrados 2.25917215 20.52487656 22.78404871 Cuadrado de la media 2.25917215 0.48868754 F-Valor 4.62 Pr > F 0.0374

R-cuadrado 0.099156

Coef Var 99.80357

Raiz MSE 0.699062

densidad Media 0.700438

Cuadrado de Fuente cobertura DF 1 Anova SS 2.25917215 la media 2.25917215 F-Valor 4.62 Pr > F 0.0374

20

Procedimiento ANOVA: DENSIDAD de individuos por arroyos en sitios con cobertura vegetal alta en los 4 arroyos.
Informacin del nivel de clase Clase arroyo Niveles 4 Valores Blanco Carrillo Chipirir Raya 39

Nmero de observaciones

Variable dependiente: densidad Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.212872 DF 3 35 38 cuadrados 4.07621701 15.07245539 19.14867240 Raiz MSE 0.656233 densidad Media 0.619304 Cuadrado de la media 1.35873900 0.43064158 F-Valor 3.16 Pr > F 0.0368

Coef Var 105.9629

Cuadrado de Fuente arroyo DF 3 Anova SS 4.07621701 la media 1.35873900 F-Valor 3.16 Pr > F 0.0368

Procedimiento ANOVA: DENSIDAD de individuos entre sitios de alta y baja cobertura en el arroyo Raya.
Informacin del nivel de clase Clase cob Niveles 2 Valores alta baja 23

Nmero de observaciones Variable dependiente: dens Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.168236 DF 1 21 22 cuadrados 1.21332959 5.99873209 7.21206168 Coef Var 60.99453

Cuadrado de la media 1.21332959 0.28565391 F-Valor 4.25 Pr > F 0.0519

Raiz MSE 0.534466

dens Media 0.876252

Cuadrado de Fuente cob DF 1 Anova SS 1.21332959 la media 1.21332959 F-Valor 4.25 Pr > F 0.0519

21

C) BIOMASA
Procedimiento ANOVA: BIOMASA promedio en los 4 arroyos muestreados.
Informacin del nivel de clase Clase arroyo Niveles 4 Valores Blanco Carrillo Chipirir Raya 44

Nmero de observaciones

Variable dependiente: biomasa Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.011343 DF 3 40 43 cuadrados 1.9426430 169.3149934 171.2576363 Raiz MSE 2.057395 biomasa Media 4.069019 Cuadrado de la media 0.6475477 4.2328748 F-Valor 0.15 Pr > F 0.9272

Coef Var 50.56243

Cuadrado de Fuente arroyo DF 3 Anova SS 1.94264296 la media 0.64754765 F-Valor 0.15 Pr > F 0.9272

Procedimiento cobertura.

ANOVA:

BIOMASA

promedio

entre

sitios

de

alta

baja

Informacin del nivel de clase Clase cob Niveles 2 Valores alta baja 44

Nmero de observaciones

Variable dependiente: biomasa Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.008353 DF 1 42 43 cuadrados 1.4304990 169.8271373 171.2576363 Raiz MSE 2.010846 biomasa Media 4.069019 Cuadrado de la media 1.4304990 4.0435033 F-Valor 0.35 Pr > F 0.5552

Coef Var 49.41845

Cuadrado de Fuente cob DF 1 Anova SS 1.43049901 la media 1.43049901 F-Valor 0.35 Pr > F 0.5552

22

Procedimiento ANOVA: BIOMASA promedio por arroyos en sitios con cobertura vegetal alta en los 4 arroyos.
Informacin del nivel de clase Clase arroyo Niveles 4 Valores Blanco Carrillo Chipirir Raya 39

Nmero de observaciones

Variable dependiente: biomasa Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.028846 DF 3 35 38 cuadrados 4.3501063 146.4524779 150.8025843 Raiz MSE 2.045570 biomasa Media 4.004458 Cuadrado de la media 1.4500354 4.1843565 F-Valor 0.35 Pr > F 0.7918

Coef Var 51.08231

Cuadrado de Fuente arroyo DF 3 Anova SS 4.35010635 la media 1.45003545 F-Valor 0.35 Pr > F 0.7918

Procedimiento ANOVA: BIOMASA de individuos entre sitios de alta y baja cobertura en el arroyo Raya.
Informacin del nivel de clase Clase cob Niveles 2 Valores alta baja 24

Nmero de observaciones

Variable dependiente: biomasa Suma de Fuente Modelo Error Total correcto R-cuadrado 0.004207 DF 1 22 23 cuadrados 0.4332634 102.5417354 102.9749988 Raiz MSE 2.158932 biomasa Media 4.310679 Cuadrado de la media 0.4332634 4.6609880 F-Valor 0.09 Pr > F 0.7633

Coef Var 50.08334

Cuadrado de Fuente cob DF 1 Anova SS 0.43326342 la media 0.43326342 F-Valor 0.09 Pr > F 0.7633

23