Mitosis

En biologa, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariticas y que precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) caracterstico.1 Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas. La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la divisin celular de los gametos (produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la variabilidad gentica).

La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular por el cual se conservan los organelos y la informacin gentica contenida en suscromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hijas resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas. El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de lainformacin hereditaria de la clula madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADNmuy enrolladas que contienen la informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de su especie, la clulamadre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas reciban completa la informacin. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el perodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse. Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN, llamadas cromtidashermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamada centrmero. Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas. En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un eje definido por un huso acromtico. ste es una estructura citoesqueltica compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear se

deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos 4 separados. Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero de cromosomas). La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantasse realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del geno ma original. Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis, dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero. En biologa, se denomina cromosoma (del griego , - chroma, color y , soma, cuerpo o elemento) a cada uno de los pequeos cuerpos en forma de bastoncillos en que se organiza la cromatina del ncleo celular durante las divisiones celulares (mitosis ymeiosis). En las clulas eucariotas y en las arqueobacterias (a diferencia que en las clulas procariotas), el ADN siempre se encontrar en forma de cromatina, es decir asociado fuertemente a unas protenas denominadas histonas. Este material se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y se visualiza como una maraa de hilos delgados. Cuando el ncleo celular comienza el proceso de divisin (cariocinesis), esa maraa de hilos inicia un fenmeno de condensacin progresivo que finaliza en la formacin de entidades discretas e independientes: los cromosomas. Por lo tanto, cromatina y cromosoma son dos aspectos morfolgicamente distintos de una misma entidad celular.

Cromosomas
Desde un punto de vista etimolgico, la palabra cromosoma procede del griego y significa "cuerpo que se tie"; mientras que la palabra cromatina significa "sustancia que se tie". Los cromosomas fueron observados en clulas de plantas por el botnico suizo Karl Wilhelm von Ngeli en 1842 e, independientemente, por el cientfico belga Edouard Van Beneden en lombrices del gnero Ascaris. El uso de drogas basoflicas (p.ej. las anilinas) como tcnica citolgica para observar el material nuclear fue fundamental para los descubrimientos posteriores. As, el citlogo alemn Walther Flemming en 1882 defini inicialmente la cromatina como "la sustancia que constituye los ncleos interfsicos y que muestra determinadas propiedades de tincin". Por tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citolgicas. La definicin biolgica slo se alcanz a principios del siglo XX, con el redescubrimiento de las Leyes de Mendel: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material gentico organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del holands Hugo de Vries

(1848-1935), del alemn Carl Correns(1894-1933) y del austraco Erich von TschermakSeysenegg (1871-1962), cuyos grupos de investigacin redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores genticos o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la historia del concepto de cromosoma se provee 6 a continuacin. El primer investigador que aisl ADN fue el suizo Friedrich Miescher, entre 1868 y 1869, cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de Ernst Felix HoppeSeyler (uno de los fundadores de la bioqumica, la fisiologa y la biologa molecular) en Tbingen. Miescher estaba analizando la composicin qumica del pus de los vendajes usados del hospital, para lo cual aisl ncleos y comprob que estaban formados por una nica sustancia qumica muy homognea, no proteica, a la que denomin nuclena. Sin embargo, fueRichard Altmann en 1889 quien acu el trmino cido nucleico, cuando se demostr que la nuclena tena propiedades cidas. En 1881, E. Zacharias demostr que los cromosomas estaban qumicamente formados por nuclena, estableciendo la primera asociacin entre los datos citolgicos y bioqumicos. Las primeras observaciones de la divisin celular (la mitosis, durante la cual la clula madre reparte sus cromosomas entre las dos clulas hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y Robert Feulgen, de forma independiente, gracias al desarrollo de nuevas tcnicas de tincin. La asociacin entre herencia y los cromosomas se realiza poco despus (1889) por August Weismann, de manera terica, casi intuitiva. Pero los primeros datos 7 8 experimentales que permitieron a Walter Sutton y Theodor Boveri proponer que los "factores" de Mendel eran unidades fsicas que se localizan en los cromosomas (lo que se denomina a menudo la teora cromosmica de Sutton y Boveri) datan de 1902. Estas ideas permanecieron controvertidas hasta que Thomas Hunt Morgan realiz los experimentos que hoy se consideran clsicos sobre los rasgos genticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le vali 9 el Premio Nobel en 1933. La demostracin de que los genes estn en los cromosomas se realiz por Calvin Bridges y Nettie Stevens en 1912 y fue Alfred Henry Sturtevant quien prob que los genes se hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma, elaborando el primer mapa genticode un organismo, Drosophila melanogaster. Las bases fundamentales de la herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareci el libro "El mecanismo de la herencia mendeliana" escrito por Thomas H. Morgan, Alfred Strurtevant, Hermann Mller y Calvin 10 Bridges. En 1919 Phoebus Levene identific que un nucletido est formado por una base, 11 un azcar y un fosfato, iniciando as el anlisis molecular del ADN, que llevara a la comprensin de los mecanismos moleculares de la herencia (vase tambin Historia del ADN). En el caso de los organismos eucariontes el cromosoma est formado por tres tipos diferentes de molculas: el ADN, las histonas y las protenas no histnicas. De hecho, los cromosomas eucariticos son molculas muy largas de ADN de doble hlice que interactan con protenas (histonas y no histonas) y se pueden hallar en estados relajados o poco compactados, como en los ncleos de las clulas en interfase, hasta en estados altamente compactados, como sucede en la metafase mittica.