COMPARAO DE MTODOS DE AGRUPAMENTO NA REPRESENTAO DA DISTNCIA MORFOLGICA ENTRE GENTIPOS DE TRIGO

COMPARISON OF CLUSTERING METHODS REPRESENTING MORPHOLOGICAL DISTANCES BETWEEN WHEAT GENOTYPES

Ivandro Bertan ; Fernando Iraj Flix de Carvalho ; Antonio Costa de Oliveira ; Eduardo Alano Vieira ; Irineu Hartwig ; Jos Antonio 1 4 4 5 5 Gonzalez da Silva ; Douglas Andr Mallmann Shimidt ; Igor Pires Valrio ; Cyrano Cardoso Busato ; Guilherme Ribeiro
1 2 2 3 1

RESUMO O objetivo do estudo foi avaliar a eficincia de trs diferentes mtodos de agrupamento na representao da distncia gentica estimada por meio de caracteres morfolgicos entre 19 gentipos de trigo e avaliar um ndice de seleo de genitores com base na distncia em relao ao idetipo. O experimento foi conduzido nas safras agrcolas dos anos de 2003 e 2004, na rea experimental da UFPel, em Capo do Leo - RS. O delineamento experimental empregado foi o de blocos completos ao acaso com trs repeties. Os dados aferidos foram submetidos anlise de varincia, tendo sido estimada a matriz de distncias de Mahalanobis entre todos os gentipos e com base na matriz de distncias foram avaliados os mtodos de agrupamento propostos por Tocher, hierrquico da distncia mdia e projeo bidimensional da escala multidimensional. Os resultados evidenciaram elevada concordncia entre os mtodos de agrupamento da distncia mdia e escala multidimensional. O agrupamento de Tocher foi similar distncia mdia e escala multidimensional na representao dos grupos de gentipos mais divergentes. Os gentipos de distncia gentica intermediria com base nos mtodos de agrupamentos estudados, foram os de menor distncia em relao ao idetipo. Desta forma, a utilizao conjunta dos trs mtodos de agrupamento e o ndice de seleo com base no idetipo, possibilita a realizao de inferncias mais seguras daqueles gentipos que devem ser empregados genitores em programas de melhoramento gentico. Palavras-chave: distncia gentica, estatsticas multivariadas, Triticum aestivum L. ABSTRACT The aim of the study was to evaluate the efficiency of three methods of cluster analysis in representing the estimated genetic distance through morphological traits among 19 genotypes of wheat and to evaluate a selection index of parents based on the distance in relation to the ideotype. The experiment was carried out in 2003 and 2004, at the UFPEL experimental area, in Capo do Leo, Rio Grande do Sul state. A randomized block design with three replications was used. The measured data were subjected to variance analysis. The distance matrix of Mahalanobis among all genotypes was estimated. The cluster methods proposed by Tocher, hierarchical of the average distance and bidimensional projection of multidimensional scale, were evaluated based on the distance matrix. The results showed high agreement between the average distance cluster methods and the dimensional scale. The cluster of Tocher was similar to the average distance and multidimensional scale in displaying the most divergent
1

genotype groups. The intermediate genetic distance genotypes based on the studied cluster methods, were the ones closer to the ideotype. In this way, the combined use of the three cluster methods and the selection index based on the ideotype enables more reliable statements about the genotypes that should be used as parents in genetic breeding programs. Key words: genetic distance, multivariate statistics, Triticum aestivum L.

INTRODUO A utilizao da distncia gentica por meio de caracteres fenotpicos representa uma tcnica auxiliar de grande importncia nos programas de melhoramento gentico de plantas, fornecendo informaes teis na caracterizao, conservao e utilizao dos recursos genticos disponveis. O emprego de caracteres morfolgicos em associao a tcnicas multivariadas, tem sido amplamente utilizada na quantificao da distncia gentica, sendo encontrado exemplos em culturas anuais como trigo (BARBOSA NETO et al., 1996; REIS et al., 1999; MRIC et al., 2004; ROY et al., 2004), algodo (MARANI, 1963; MARANI & AVIELI, 1973), aveia (KUREK et al., 2002; BENIN et al., 2003; MARCHIORO et al., 2003; LORENCETTI, 2004), milho (GODSHALK et al., 1990; MELCHINGER et al., 1990; BOPPENMAIER et al., 1993), e tambm nas reas de plantas daninhas (VIDAL et al., 2005), frutferas (MATTOS JUNIOR et al., 1999), florestais (LOPES et al., 2004), humano-florestal (SANTANNA & MALINOVSKI, 2002), zoneamento agrcola (MELO et al., 2004), anlises qumicas (MOITA NETO & MOITA, 1998), e animal (ABREU et al., 2002). A anlise de divergncia gentica em qualquer espcie vegetal pode ser dividida de forma simplificada em seis fases: i) escolha dos gentipos a serem analisados; ii) obteno e sistematizao dos dados; iii) definio da medida de similaridade ou dissimilaridade a ser estimada; iv) escolha do mtodo de agrupamento e/ou de disperso grfica a ser aplicado; v) verificao do grau de distoro provocado pelo mtodo de agrupamento ou disperso grfica empregado e vi) interpretao dos resultados (HAIR et al., 1992; MANLY, 1994; CRUZ & CARNEIRO, 2003). Para que o resultado da anlise

Eng. Agr (MSc); estudante do Programa de Ps-Graduao em Agronomia (Fitomelhoramento) em nvel de doutorado, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas (FAEM/UFPel). 2 Eng. Agr; (Ph.D), prof. do Depto de Fitotecnia (Fitomelhoramento) da Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas (FAEM/UFPel). 3 Eng. Agr (Dr.); pesquisador da Embrapa Cerrados, BR 020 km 18, CP: 8223, CEP: 73310-970, Planaltina DF. 4 Eng. Agr; estudante do Programa de Ps-Graduao em Agronomia (Fitomelhoramento) em nvel de mestrado, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas (FAEM/UFPel). 5 Estudante do Curso de Agronomia, estagirio no departamento de Fitomelhoramento da Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Universidade Federal de Pelotas (FAEM/UFPel). (Recebido para Publicao em 16/11/2005, Aprovado em 23/08/2006) R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 279-286, jul-set, 2006 279

BERTAN et al. Comparao de mtodos de agrupamento na representao da distncia morfolgica entre gentipos de trigo

se torne eficiente necessrio que sejam cumpridas rigorosamente cada uma destas fases. Entre os procedimentos estatsticos mais utilizados para estimar a distncia gentica com base em caracteres morfolgicos, possvel destacar a distncia generalizada de 2 Mahalanobis D e a distncia Euclidiana (CRUZ & REGAZZI, 2001), sendo que a primeira oferece a vantagem em relao a segunda por levar em considerao a existncia de correlaes entre os caracteres analisados, porm, necessita de ensaios experimentais com repeties. De posse das estimativas de distncia entre cada par de gentipo estudado, os dados so apresentados em uma matriz simtrica, e a partir desta, a visualizao e interpretao das distncias pode ser facilitada pela utilizao de um mtodo de agrupamento e/ou disperso grfica. Os mtodos de agrupamento tm por finalidade separar um grupo original de observaes em vrios subgrupos, de forma a obter homogeneidade dentro e heterogeneidade entre os subgrupos. Dentre estes mtodos, os hierrquicos e os de otimizao so empregados em grande escala pelos melhoristas de plantas. Nos mtodos hierrquicos, os gentipos so agrupados por um processo que se repete em vrios nveis, sendo estabelecido um dendrograma, sem preocupao com o nmero timo de grupos. Para este caso, CRUZ & REGAZZI (2001) apresentam trs formas distintas de representar a estrutura de agrupamento com base na distncia entre os pares de gentipos: i) utilizando a mdia das distncias entre todos os pares de gentipos para formao de cada grupo, denominado mtodo da distncia mdia (UPGMA); ii) utilizando a menor distncia existente entre um par de gentipos, denominado de mtodo do vizinho mais prximo ou da ligao simples e iii) utilizando a maior distncia encontrada entre um par de gentipos, denominado de mtodo do vizinho mais distante ou ligao completa. Cabe ao pesquisador adotar quela que melhor represente a estrutura de agrupamento esperada com base no seu conjunto de dados. Os mtodos de otimizao, por sua vez, os grupos so estabelecidos aperfeioando determinado critrio de agrupamento, diferindo dos mtodos hierrquicos pelo fato de os grupos formados serem mutuamente exclusivos (CRUZ & REGAZZI, 2001). No mtodo de otimizao proposto por Tocher, adotado o critrio de manter a distncia mdia intragrupos sempre inferior a qualquer distncia intergrupos (RAO, 1952). Desta forma, os objetivos do presente trabalho foram: i) estimar a distncia gentica entre 19 gentipos de trigo por meio de caracteres morfolgicos; ii) estimar a distncia entre os 19 gentipos de trigo e o idetipo criado a partir das melhores mdias obtidas neste conjunto de gentipos; iii) comparar os mtodos de agrupamento propostos por Tocher, hierrquico da distncia mdia (UPGMA) e atravs da projeo bidimensional da escala multidimensional (MDS); iv) apontar combinaes hbridas promissoras para a obteno de populaes segregantes com elevado potencial de produtividade de gros. MATERIAL E MTODOS No presente estudo foram avaliados 19 gentipos de trigo, sendo 17 cultivares (BH1146, BR18, BR23, BR35, BRS49, BRS119, BRS120, BRS177, BRS194, BRS208, CEP24, CEP29, BRS192, RUBI, SONORA64, ICA1 e ICA2) e duas linhagens (PF950354 e TB951). Para a mensurao dos caracteres morfolgicos foram conduzidos experimentos nas safras agrcolas de 2003 e
280

2004, na rea experimental do Centro de Genmica e Fitomelhoramento da Universidade Federal de Pelotas (CGF/UFPel), no municpio de Capo do Leo-RS. O municpio est situado a 31 52' 00'' de latitude sul e 52 21' 24'' de longitude oeste, a uma altitude de 13,24 m. O delineamento experimental empregado foi o de blocos completos casualizados com trs repeties, sendo as parcelas compostas por cinco fileiras de 5 m com espaamento de 0,20 m entre filas. A rea til da parcela foi constituda pelos 4 m centrais das trs fileiras internas. A -1 adubao de base foi de 300 kg ha de NPK (5-20-20) e mais -1 60 kg ha de nitrognio aplicado no incio do afilhamento. O controle de ervas daninhas foi realizado com capina manual e o combate de formigas cortadeiras com a aplicao de iscas granuladas. O controle de pragas e molstias foi realizado de acordo com as recomendaes da CSBPT (COMISSO SUL BRASILEIRA DE PESQUISA DE TRIGO, 2002). Foram avaliados 17 caracteres morfolgicos, segundo os procedimentos apresentados por SCHEEREN (1984): i) dias da emergncia ao florescimento (DEF); ii) dias da emergncia a maturao (DEM); iii) dias do florescimento a maturao (DFM), iv) estatura de planta em cm (EP); v) nmero de afilhos frteis por metro linear (AFML); vi) peso de mil gros em g -1 (PMG); vii) peso do hectolitro em kg hL (PH); viii) rendimento -1 de gros em kg ha (RG); por meio da avaliao de 25 plantas por parcela, foram estimados: ix) largura da lmina da folha bandeira em cm (LFB); x) comprimento da lmina da folha bandeira em cm (CFB); xi) comprimento da bainha da folha bandeira em cm (CB); xii) comprimento do pednculo em cm (CP) e por meio da avaliao de 25 espigas colhidas aleatoriamente em cada parcela, foram estimados: xii) comprimento da espiga em cm (CE); xvi) nmero de espiguetas por espiga (NE); xv) peso de espiga em g (PE); xvi) nmero de gros por espiga (NG) e xvii) nmero de gros por espigueta (NG/NE). Os dados dos caracteres morfolgicos foram submetidos anlise de varincia conjunta e testada a significncia pelo teste F a 1% de probabilidade (P<0,01), considerando os efeitos de gentipos e dos anos como fixos. Posteriormente, com base nas mdias dos caracteres avaliados nos dois anos, foi estimada a distncia generalizada de Mahalanobis (D2) entre todos os pares de gentipos, por meio do programa computacional Genes (CRUZ, 2001). Com base na matriz de distncia gentica, foi empregado: i) o mtodo de agrupamento de Tocher utilizando o programa computacional Genes (CRUZ, 2001); ii) construdo um dendrograma utilizando o mtodo de agrupamento da distncia mdia (UPGMA) sendo que o ajuste entre a matriz de distncias e o dendrograma foi estimado pelo coeficiente de correlao cofentica (r) (SOKAL & ROHLF, 1962), por meio do programa computacional NTSYS pc 2.1 (ROHLF, 2000); e iii) submetida anlise de escala multidimensional (MDS), para projeo das distncias em um plano bidimensional. A eficincia desta projeo das distncias em um plano bidimensional foi estimada a partir da correlao entre as distncias originais ( Doij ) e as representadas nos grficos ( Dgij ) e estimado tambm o nvel de estresse (S), que mede o ajuste entre as distncia na configurao bidimensional ( Dgij ) e a distncia original ( Doij ), da seguinte maneira:

S = 100

(D
i< j i<

oij

D gij )

2 Doij j

R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 279-286, jul-set, 2006

BERTAN et al. Comparao de mtodos de agrupamento na representao da distncia morfolgica entre gentipos de trigo

Estas anlises foram realizadas com o auxlio do programa computacional NTSYS pc 2.1 (ROHLF, 2000). No intuito de auxiliar a recomendao de combinaes hbridas baseadas na magnitude da distncia gentica, foi empregado um ndice em relao ao idetipo (gentipo ideal proposto pelo melhorista) com base nos melhores comportamentos verificados em cada carter avaliado no presente estudo. Este idetipo foi definido por meio das maiores mdias para dos caracteres DFM, AFML, PMG, PH, RG, LFB, CFB, CB, CE, NE, PE, NG e NG/NE; menores mdias para os caracteres DEF e DEM e mais prximo da mdia para EP e CP. Em seguida, foram estimadas as 2 distncias de Mahalanobis (D ), a partir de dados padronizados, entre os 19 gentipos trabalhados e o idetipo, com o auxlio do programa computacional Genes (CRUZ, 2001). Desta forma, os gentipos foram classificados de acordo com a distncia que apresentaram em relao ao idetipo, sendo considerados os melhores gentipos aqueles que apresentaram as menores distncias em relao ao idetipo. RESULTADOS E DISCUSSO Na Tabela 1 consta o resumo da anlise de varincia dos 19 gentipos considerados no estudo. Mediante anlise dos quadrados mdios para as fontes de variao gentipo, ano e interao gentipo x ano, possvel constatar diferenas significativas (P<0,01) para a maioria das variveis avaliadas, exceto para largura da lmina da folha bandeira e nmero de espiguetas por espiga na fonte de variao de gentipo; dias da florao a maturao, largura da lmina da folha bandeira, nmero de espiguetas por espiga, comprimento de espigas e peso de mil gros para a fonte de variao de ano; largura da lmina da folha bandeira, nmero de espiguetas por espiga e comprimento de espiga para a interao de gentipo x ano. A significncia do efeito de gentipos um indicativo de que as constituies genticas so divergentes para os caracteres morfolgicos avaliados, fator essencial para a realizao de estudos de distncia gentica. J a significncia da interao gentipo x ano revela a necessidade da avaliao dos gentipos por mais que um ano, sendo to mais segura quanto maior o nmero de anos avaliados. Tambm possvel verificar uma elevada preciso experimental do trabalho, uma vez que os coeficientes de variao foram de baixa magnitude, variando de 2,01% no carter de menor valor a 13,03% no de maior valor, sendo estes o peso do hectolitro e peso de espiga, respectivamente. Ainda na Tabela 1, a mdia de cada varivel mensurada um indicativo do comportamento mdio do conjunto de gentipos estudados, fornecendo um parmetro comparativo para o desempenho dos trigos brasileiros. Caracteres como o rendimento de gros, cuja mdia dos gentipos nos dois anos -1 avaliados foi de 3068,94 Kg ha , se mostrou superior a mdia nacional de produtividade constatada para os mesmos anos -1 -1 (2397,00 Kg ha e 2121,00 Kg ha respectivamente para os anos de 2003 e 2004) reportada pela CSBPT (COMISSO SUL BRASILEIRA DE PESQUISA DE TRIGO, 2002 e 2004). Para outros caracteres de elevada importncia para o trigo, como ciclo, estatura de planta, peso de mil gros e peso do hectolitro, o desempenho dos gentipos avaliados foi similar s mdias nacionais, evidenciando que a amostragem de gentipos representa o bitipo dos trigos modernos cultivados no pas. Os valores da amplitude de variao, que representam a diferena entre o menor e o maior valor observado em cada varivel, e os respectivos valores da

diferena mnima significativa (DMS), tambm so indicativos da presena de variabilidade gentica quando analisados em relao ao desempenho mdio dos gentipos testados. Na Tabela 2 pode ser visualizado que o mtodo de agrupamento de Tocher possibilitou a diviso dos 19 gentipos em cinco grupos distintos. Este mtodo leva ao estabelecimento de grupos de forma que exista homogeneidade dentro do grupo e heterogeneidade entre grupos. Alm disso, uma tcnica de otimizao que agrupa os indivduos mantendo o critrio de que as distncias intragrupos sejam sempre menores do que as intergrupos (CRUZ & REGAZZI, 2001). Desta forma, a formao destes grupos representa valiosa informao na escolha de genitores dentro dos programas de melhoramento, pois as novas populaes hbridas a serem estabelecidas devem ser baseadas na magnitude de suas distncias e no potencial por si s dos genitores. Pode ser verificado que o grupo I de Tocher reuniu o maior nmero de gentipos (BRS 119, BRS 120, BRS 177, BRS 192, BRS 194, BRS 208, BR 23, BR 35, BRS 49, CEP 24, ICA 1, PF 950354 e RUBI), sugerindo que estes fazem parte de um mesmo grupo hetertico. Caracteres agronmicos distintos deste primeiro grupo so esperados nos gentipos CEP29 e ICA2 (grupo II), BR18 e TB951 (grupo III), SONORA64 (grupo IV) e BH1146 (grupo V), pelo fato de terem formado grupos isolados e incluindo apenas dois gentipos (Tabela 2). Contudo, alm de serem reunidos em grupos distintos, necessrio que os gentipos destinados a hibridaes associem elevado potencial de produtividade. Atendido este requisito, existe grande possibilidade de seleo de gentipos transgressivos, devido ocorrncia de heterose e a ao de genes complementares (FALCONER & MACKAY, 1996; CARVALHO et al., 2001); devido expectativa de que gentipos com elevado rendimento de gros, porm distantes geneticamente, apresentem locos distintos controlando o carter e por isso tenham boa capacidade de combinao. A utilizao do mtodo de agrupamento de Tocher foi empregada com xito na pesquisa animal, onde se comprovou, por meio do desempenho dos hbridos de distintas linhagens de frangos de corte, que diferentes grupos de Tocher foram os mais heterticos no desempenho das prognies (ABREU et al., 2002). Quando a distncia gentica foi apresentada pelo mtodo de agrupamento UPGMA, os gentipos menos distantes foram BRS119 e BRS208 e aqueles que mais distanciaram em relao aos demais foram Sonora64, TB951 e BR18 (Figura 1). O coeficiente de correlao cofentica do dendrograma (r=0,80), revelou um bom ajuste entre a representao grfica das distncias e a sua matriz original (ROHLF, 2000), possibilitando a realizao de inferncias por meio da avaliao visual da Figura 1. Neste tipo de representao grfica, a eficincia com que a matriz original dos dados de distncia representada na figura implica diretamente na possibilidade de sua utilizao. Existem casos em que a estrutura de agrupamento dos gentipos avaliados no atende a pressuposio hierrquica, por conseqncia, outra forma de representao dever ser adotada (BUSSAB et al., 1990), mesmo que sejam os mais recomendados para aplicao em dados biolgicos (EVERITT, 1993). Em termos de melhoramento gentico, estudos indicam que o mtodo hierrquico da distncia mdia (UPGMA) superior ao vizinho mais prximo e mais distante quando comparados com informaes conhecidas da genealogia (SNEATH & SOKAL, 1973; ROMESBURG, 1984; DUDLEY, 1994).

R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 279-286, jul-set, 2006

281

BERTAN et al. Comparao de mtodos de agrupamento na representao da distncia morfolgica entre gentipos de trigo 282 BERTAN et al. Comparao de mtodos de agrupamento na representao da distncia morfolgica entre gentipos de trigo

Tabela 1 - Resumo das anlises de varincia conjunta para os caracteres utilizados para estimar a distncia gentica entre 19 cultivares de trigo avaliados neste estudo, CGF/UFPEL, Pelotas, 2005.
Quadrado Mdio (QM) FV (GL) DEF QM Gentipos (18) QM Anos (1) QM G X A (18) QM resduo (72) CV (%) Mdia Amplitude DMS DEM DFM EP AFML LFB 0,13 0,09 0,03 0,01 7,46 1,34 0,72 0,15 CFB CB CP 74,33* RG PH NE 7,53 CE 5,42* 3,84 0,28 0,33 6,39 8,99 3,87 0,93 PE 0,32* 1,39* 0,16* 0,07 13,03 2,03 1,03 0,43 NG 141,17* 597,34* 52,83* 17,94 10,94 38,73 20,16 6,67 NG NE-1 0,22* 0,88* 0,17* 0,05 9,39 2,38 0,69 0,36 PMG 70,15* 4,13 27,33* 8,94 7,70 38,84 10,37 4,49
R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 279-286, jul-set, 2006

447,01* 556,28* 163,32* 658,46* 1114,14* 261,63* 270,97* 122,69 342,73* 1087,45* 56,52* 17,39 4,46 93,46 40,04 6,73 252,35* 142,92 13,50 88,53 48,16 19,33

48,89* 15,55*

2195747,47* 36,34*

50,69* 86,74* 272,67* 1801066,67* 24,65* 13,54 7,62* 2,74 7,73 21,42 8,94 2,04 2,82* 0,50 3,99 17,73 5,78 1,12 10,42* 2,89 9,23 18,41 13,53 2,39 604834,83* 84168,23 9,45 3068,94 2461,97 471,40 15,59* 2,28 2,01 75,10 9,63 2,37 1,15 0,70 5,15 16,24 3,97 1,36

407,35* 699,57* 159,79* 19,51 6,70 65,94 34,84 7,00 11,94 3,14 110,10 42,17 5,30 22,64 10,78 44,14 19,83 7,55

FV - fontes de variao, GL - graus de liberdade, CV coeficiente de variao, DMS diferena mnima significativa, DEF - dias da emergncia ao florescimento, DEM dias da emergncia a maturao, DFM - dias do florescimento a maturao, EP - estatura de planta, AFML - nmero de afilhos frteis por metro linear, LFB - largura da lmina da folha bandeira, CFB - comprimento da lmina da folha bandeira, CB - comprimento da bainha, CP - comprimento do pednculo, RG - rendimento de gro, PH -1 - peso do hectolitro, NE - nmero de espiguetas por espiga, CE - comprimento da espiga, PE - peso da espiga, NG - nmero de gros por espiga, NG NE - nmero de gros por espigueta, PMG - peso de mil gros; * significativo pelo teste F a 1% de probabilidade (P<0,01).

R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 301-308, jul-set, 2006

BERTAN et al. Comparao de mtodos de agrupamento na representao da distncia morfolgica entre gentipos de trigo

O agrupamento dos gentipos pelo mtodo UPGMA se apresentou similar ao mtodo de Tocher quando da formao de grupos entre gentipos mais divergentes. A concordncia entre estas duas tcnicas pode ser constatada pelo fato dos gentipos pertencentes aos grupos II, III, IV e V de Tocher (CEP29, ICA2, BR18, TB951 e SONORA64) terem sido os mesmos dos agrupamentos de maior distncia pelo UPGMA, com exceo do gentipo BH1146 (Tabela 2 e Figura 1). Porm, no que se refere as menores distncias entre gentipos, o agrupamento do Tocher proporcionou a formao de somente um grupo constitudo por vrios gentipos, enquanto que no mtodo UPGMA a apresentao das distncias no dendrograma possibilita a visualizao de agrupamentos de gentipos mais similares. Este fato tambm pode ser explicado em funo do agrupamento de Tocher preconizar sempre as maiores distncias entre grupos em relao distncia dentro dos grupos, sendo considerado um mtodo exclusivo na formao dos grupos de gentipos. O emprego da UPGMA (rvores) na representao das distncias em estudos multivariados adotado em grande escala pelos pesquisadores das diferentes reas de atuao.

Este mtodo, juntamente com as projees bidimensionais, podem ser considerados como de maior verificao em publicaes de resultados de pesquisa em peridicos. As rvores genealgicas tambm so adotadas com xito nos estudos filogenticos, nas reas humana, vegetal e animal. Tabela 2 - Agrupamento dos 19 gentipos de trigo pelo mtodo de agrupamento de Tocher, utilizando a distncia generalizada de Mahalanobis como medida de distncia gentica. CGF/UFPEL, Pelotas, 2005. Grupos Gentipos BRS 119, BRS 120, BRS 177, BRS 192, BRS 194, I BRS 208, BR 23, BR 35, BRS 49, CEP 24, ICA 1, PF 950354 e RUBI. II CEP 29 e ICA 2 III BR 18 e TB 951 IV Sonora 64 V BH 1146

BH1146 BR35 BRS49 BR23 BRS120 BRS177 BRS119 BRS208 BRS192

PF950354 RUBI
CEP24 ICA1 PF950354 BRS194 CEP29 ICA2 BR18 TB951 SONORA64

0.00
Figura 1 -

49.15

98.31

147.46

196.61

Dendrograma resultante da anlise de 19 gentipos de trigo (com base em 17 caracteres fenotpicos), obtido pelo mtodo de agrupamento UPGMA e utilizando a distncia de Mahalanobis como medida de distncia gentica. O valor do coeficiente de correlao cofentica (r) de 0,80. CGF/UFPEL, Pelotas, 2005. que o mesmo pode ser constatado na comparao com o agrupamento de Tocher. O coeficiente de correlao cofentica do grfico (r=0,94) mostrou um timo ajuste entre a representao grfica das distncias e a sua matriz original (ROHLF, 2000), o que de imediato evidencia elevada confiabilidade na realizao de inferncias por meio da avaliao visual da Figura 2. Entretanto, necessrio ressaltar
283

Na representao das distncias em grfico bidimensional da escala multidimensional (MDS) os gentipos que mais distanciaram dos demais foram Sonora64, TB951, seguido por ICA2 e BR18 (Figura 2). A maior distncia verificada entre dois gentipos foi determinada pelo Sonora64 e BH1146. Este resultado demonstra concordncia entre esta tcnica de agrupamento e a UPGMA (Figuras 1 e 2), sendo

R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 279-286, jul-set, 2006

BERTAN et al. Comparao de mtodos de agrupamento na representao da distncia morfolgica entre gentipos de trigo

que o nvel de estresse (S) provocado pelo agrupamento foi de 14% (Figura 2), valor este que est acima do grau mximo de aceitabilidade da tcnica que de 10% (KRUSKAL, 1964). Em geral, os procedimentos de agrupamento comparam todos os pares de indivduos atravs de medidas de similaridade ou de dissimilaridade, porm, a anlise de MDS se diferencia das demais por procurar o maior ajuste entre a matriz original de distncias por meio de uma anlise de regresso. O melhor

ajuste ento comparado com a distncia original pela funo estresse. Desta forma, apesar da tcnica MDS apresentar coeficiente cofentico superior (0,94) em relao ao UPGMA (0,80), o valor de estresse pouco acima do aceitvel sugere a hiptese de que ambas as tcnicas possuem eficincia similar em preservar as reais distncias entre os pares de gentipos avaliados.

1.70
SONORA

1.03
CEP29

ICA2

ICA1

II

0.35

BRS194

PF950354

CEP24

BRS49
BR23

RUBI BRS208 PF93167

TB951
BRS119 BRS120
BR18

-0.32
BH1146

BR35

BRS177

-1.00 -1.70

-0.72

0.25

1.23

2.20

I
Figura 2 - Projeo em espao bidimensional da escala multidimensional (MDS) dos 19 gentipos de trigo avaliados no estudo, utilizando a distncia de Mahalanobis como medida de distncia gentica (com base em 17 caracteres fenotpicos). O valor do coeficiente de correlao cofentica (r) de 0,94 e o coeficiente de estresse (S) = 0,14. CGF/UFPEL, Pelotas, 2005. Considerando que a eficincia de um mtodo de agrupamento (capacidade de apresentar graficamente os contrastes entre gentipos) depende da distribuio da variabilidade gentica entre os gentipos testados, as tcnicas de Tocher, MDS e UPGMA foram eficientes. Em casos como estes, a deciso de qual mtodo de agrupamento ser empregado deve partir da sensibilidade do pesquisador. interessante enfatizar que em situaes opostas s obtidas neste trabalho, seria possvel realizar inferncias diretamente na matriz dos dados de distncias, desde que o nmero de gentipos estudados no inviabilize a interpretao. Porm, isto no possvel quando o objetivo do trabalho determinar a forma de distribuio da diversidade gentica entre um grupo de gentipos ou populaes, tornando necessria utilizao de algum mtodo de agrupamento. A elevada concordncia entre as tcnicas MDS e UPGMA (Figuras 1 e 2) e o auxlio do agrupamento de Tocher na discriminao dos gentipos mais divergentes, fornecem subsdios para a realizao de inferncias mais seguras a respeito da distncia entre os gentipos avaliados. Desta forma, possvel inferir que os gentipos Sonora64, BR18, ICA2 e TB951 so morfologicamente divergentes aos demais, com grande possibilidade de apresentarem capacidade especfica de combinao com BH1146 e BR35. Contudo, alm de manterem elevada distncia gentica, o melhorista deve priorizar a escolha de gentipos que apresentem mdias elevadas para os caracteres agronmicos relacionados produtividade. Neste sentido, o ndice de seleo realizado com base na distncia em relao ao idetipo (Tabela 3) implementa a recomendao dos gentipos mais promissores

284

R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 279-286, jul-set, 2006

BERTAN et al. Comparao de mtodos de agrupamento na representao da distncia morfolgica entre gentipos de trigo

para esta finalidade. Ficou evidenciado que os gentipos com distncia gentica intermediria em relao aos demais, avaliados nos trs mtodos de agrupamento, foram aqueles que se apresentaram mais prximos do idetipo. Na escala do Ranking, os gentipos de menor distncia em relao ao idetipo (1-ICA1, 2-CEP24, 3-CEP29, 4-PF950354, 5BRS208) podero ser empregados como fontes de caracteres agronmicos desejveis em programas de melhoramento de trigo que realizam cruzamentos. Estes gentipos so sugeridos em combinao com aqueles mais distantes pelos estudos de distncia gentica apresentados neste trabalho. Com isso, alm de apresentar variabilidade gentica, esperado que as populaes segregantes associem elevado desempenho para estes caracteres, oportunizando a seleo de indivduos superiores em produtividade. Tabela 3 - ndice de seleo com base na distncia em relao ao idetipo dos 19 gentipos de trigo avaliados no estudo. CGF/UFPEL, Pelotas, 2005. Idetipo Ranking Gentipos ICA1 CEP24 CEP29 PF950354 BRS208 RUBI BRS192 BRS119 BR23 BRS177 BRS120 BRS194 BRS49 ICA2 BR35 TB951 SONORA64 BH1146 BR 18 CONCLUSES Existe variabilidade gentica entre os gentipos de trigo avaliados, constata pela mensurao de caracteres fenotpicos. Os trs mtodos de agrupamento empregados neste trabalho, Tocher, UPGMA e MDS so eficientes em representar a distncia morfolgica entre os gentipos avaliados. O ndice de seleo com base no idetipo uma anlise auxiliar aos estudos de distncia gentica e aumenta a eficincia na escolha de genitores para cruzamentos. Os gentipos Sonora64, BR18, ICA2 e TB951 cruzados com BH1146 e BR35 so promissores para incremento de variabilidade gentica e so indicados tambm para 190,5238 206,5252 214,5948 241,2424 281,1478 303,0966 321,5581 322,0525 325,1298 332,5678 333,5722 352,8007 353,8327 362,8225 377,5156 378,2846 393,4023 425,0786 440,6195 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

cruzamentos com os melhores do Ranking de comparao com o idetipo. REFERNCIAS ABREU, V. M. N.; SILVA, M. A.; CRUZ, C.D. et al. Desempenho e predio de hbridos e anlise de agrupamento de caractersticas de matrizes de frangos de corte. Revista Brasileira de Zootecnia, Viosa, v.31, n.2, p.617-626, 2002. BARBOSA NETO J.F.; SORRELLS M.E.; CISAR, G. Prediction of heterosis in wheat using coefficient of parentage and RFLP based estimates of genetic relationship. Genome, Ottawa, v.39, p. 1142-1149, 1996. BENIN, G.; CARVALHO, F.I.F.; OLIVEIRA, A.C et al. Comparaes entre medidas de dissimilaridade e estatsticas multivariadas como critrios no direcionamento de hibridaes em aveia. Cincia Rural, Santa Maria, v.33, n.4, p.657-662, 2003. BOPPENMAIER, J.; MELCHINGER, A.E.; SEITZ, G. et al. Genetic diversity for RFLPs in European maize inbreds. III. Performance of crosses within versus between heterotic groups for grain traits. Plant Breeding, Berlin, v.111, n.3, p.217226, 1993. BUSSAB, W.O.; MIAZAKI, E.S.; ANDRADE, D.F. Introduo anlise de agrupamentos. So Paulo: IME/USP, 1990. 105p. CARVALHO, F.I.F; SILVA, S.A.; KUREK, A.J. et al. Estimativas e implicaes da herdabilidade como estratgia de seleo. Pelotas: Editora e grfica da UFPel, 2001. 99p. COMISSO SUL BRASILEIRA DE PESQUISA DE TRIGO. Recomendaes da Comisso Sul-Brasileira de Pesquisa de Trigo. Passo Fundo: Editora EMBRAPA-CNPT, 2002. 74p. COMISSO SUL BRASILEIRA DE PESQUISA DE TRIGO. Indicaes Tcnicas da Comisso Sul-Brasileira de Pesquisa de Trigo. Passo Fundo: Editora EMBRAPA-CNPT, 2004, 152p. CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J. Modelos biomtricos aplicados ao melhoramento gentico. UFV, 2001. 390p. CRUZ, C.D. Programa Genes: aplicativo computacional em gentica e estatstica. Viosa: UFV, 2001. 648p. CRUZ, C.D.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biomtricos aplicados ao melhoramento de plantas. Viosa: Editora, UFV, 2003, 585p. DUDLEY, J.W. Comparision of genetic distance estimators using molecular marker data. In: Analysis of Moleculr Marker Data. Joint Plant Breeding Symposia Series, American Society for Horticultural Science, Crop Science Society of America, Corvallis, Oregon, 1994. 137p. EVERITT, B.S. Cluster analysis. Cambridge, University Press, 1993. 170p. FALCONER, D.S.; MACKAY, T.F. Introduction to quantitative genetics. 4 ed. Londres: Editora Longman Group, 1996, 464p. GODSHALK, E.B.; LEE, M.; LAMKEY, K.R. Relationship of restriction fragment length polymorphisms to singlecross hybrid performance of maize. Theoretical and Applied Genetics, New York, v.80, n.2, p.273280, 1990. HAIR, J.F. JR.; ROLPH, E.A.; TATHAM, R.L. et al. Multivariate data analysis with readings. 3 ed. New York: Macmillan publishing company, 1992. 544p. KRUSKAL, J.B. Multidimensional-scaling by optimizing goodness of fit to a non-metric hypothesis. Psychometrica, Williamsburg, v.29, n.1, p.1-27, 1964. KUREK, A.J.; CARVALHO, F.I.F.; CRUZ, P.J. et al. Variabilidade em gentipos fixos de aveia branca estimada
285

R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 279-286, jul-set, 2006

BERTAN et al. Comparao de mtodos de agrupamento na representao da distncia morfolgica entre gentipos de trigo

atravs de caracteres morfolgicos. Revista Brasileira de Agrocincia, Pelotas, v.8, n.1, p.13-17, 2002. LOPES, M.C.; HASELEIN, C.R.; SANTINI, E.J. et al. Agrupamento de rvores matrizes de Eucalyptus grandis em funo das variveis dendromtricas e das caractersticas tecnolgicas da madeira, Cincia Florestal, Santa Maria, v.14, n. 2, p.133-144, 2004. LORENCETTI, C. Capacidade combinatria de genitores e suas implicaes no desenvolvimento de prognies superiores em aveia (Avena sativa L.). Pelotas, 2004. 102p. Tese (Doutorado). Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel/Universidade Federal de Pelotas. MANLY, B.F.J. Multivariate statistical methods: a primer. 2 ed. Boca Raton: Chapman & Hall, 1994. 215p. MARANI, A. Heterosis and combining ability for yield and components of yield in a diallel cross of two species of cotton. Crop Science, Madison, v.3, n.3, p.552-555, 1963. MARANI, A.; AVIELI, E. Heterosis during the early phases of growth in intraspecific and interspecific crosses of cotton. Crop Science, Madison, v.13, n.1, p.15-18, 1973. MARCHIORO, V.S.; CARVALHO, F.I.F.; OLIVEIRA, A.C. et al Dissimilaridade gentica entre gentipos de aveia. Cincia e Agrotecnologia, Lavras, v.27, n.2, p.285- 294, 2003. MRIC, S.; BOLARC, S.; MARTIN, C.I.C. et al. Genetic diversity of hexaploid wheat cultivars estimated by RAPD markers, morphological traits and coefficients of parentage. Plant Breeding, Berlin, v.123, n.4, p.366-369, 2004. MATTOS JUNIOR, D.; GONZALES, A.F.; POMPEU JUNIOR, J.; PARAZZI, C. Avaliao de curvas de maturao de laranjas por anlise de agrupamento. Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v.34, n.12, p.2203-2209, 1999. MELCHINGER, A.E.; LEE, M.; LAMKEY, K.R. et al. Genetic diversity for restriction fragment length polymorphisms and heterosis for two diallel sets of maize inbreds. Theoretical and Applied Genetics, New York, v.80, n.3, p.488-496, 1990. MELO, R.W.; FONTANA, D.C.; BERLATO, M.A. Indicadores de produo de soja no Rio Grande do Sul comparados ao

zoneamento agrcola . Pesquisa Agropecuria Brasileira, Braslia, v.39, n.12, p.1167-1175, 2004. MOITA NETO, J.M.; MOITA, G.C. Uma introduo anlise exploratria de dados multivariados. Qumica Nova, So Paulo, v.21, n.4, p.467-469, 1998. RAO, R.C. Advanced statistical methods in biometric research. New York: John Wiley, 1952. 390p. REIS, W.P.; VELLO, N.A.; FERREIRA, D.F. et al. Associao entre coeficiente de parentesco e tcnicas multivariadas como medidas de dissimilaridade gentica de cultivares de trigo. Cincia e Agrotecnologia, Lavras, v.23, n.2, p.258-269, 1999. ROHLF, F. J. NTSYS-pc: numerical taxonomy and multivariate analysis system, version 2.1. New York: Exeter Software, 2000. 83p. ROMESBURG, H.C. Cluster analysis for researchers. Califrnia, Lifetime Learning, 1984. 334p. ROY, J.K.; LAKSHMIKUMARAN, M.S.; BALYAN, H.S. et al. AFLP-based genetic diversity and its comparison with diversity based on SSR, SAMPL, and phenotypic traits in bread wheat. Biochemical Genetics, New York, v.42, n.1-2, p.43-59, 2004. SANTANNA, C.M.; MALINOVSKI, J.R. Uso da anlise multivariada no estudo de fatores humanos em operadores de motosserra. CERNE, Lavras, v. 8, n.2, p.98-104, 2002. SCHEEREN, P.L. Instrues para utilizao de descritores de trigo (Triticum sp.) e triticale (Triticun sp.). Passo Fundo: EMBRAPA-CNPT, 1984. 32p. (EMBRAPA-CNPT. Documentos, 9). SNEATH, P.H.A.; SOKAL, R.R. Numerical taxonomy. San Francisco, W.R. Freeman, 1973. 573p. SOKAL, R.R.; ROHLF, F.J. The comparison of dendrograms by objective methods. Taxonomy, Berlin, v.11, n.1, p.30-40, 1962. VIDAL, R.A.; LAMEGO, F.P.; NUNES, A.L. Otimizao do nmero de primers empregados em RAPD para detectar variabilidade gentica entre acessos de pico-preto, Scientia Agraria, Curitiba, v.6, n.1-2, p.71-77, 2005.

286

R. Bras. Agrocincia, Pelotas, v. 12, n. 3, p. 279-286, jul-set, 2006