TEMA 7

Retculo endoplasmtico liso y rugoso. Ribosomas y polisomas. Papeles fisiolgicos.

Paloma Fernndez Ruz frica Montes Lpez Irene Morales Gonzlez Elena Villena De Francisco

NDICE
1- Que es el Retculo endoplsmico (RE). 2- Localizacin de RE. 3- Tipos de RE. Diferencias. 4- Retculo endoplsmico rugoso (RER), estructura y funciones . 5- Retculo endoplsmico liso (REL), estructura y funciones. 6- Qu son los ribosomas . 7- Composicin de los ribosomas y tipos. 8- El polisoma. 9- Funciones de los ribosomas: La sntesis de protenas . La traduccin.

1- Qu es el retculo endoplsmico.
Su nombre procede de la antigua creencia de que se trataba de una red de canalculos exclusivamente de localizacin endoplsmica. Hoy da se sabe que es un sistema membranoso intracelular que se extiende entre las membranas plasmtica y nuclear. Constituye ms de la mitad del componente membranoso total de una clula. La membrana que lo delimita contina en la membrana nuclear y la membrana plasmtica; en consecuencia, el contenido lquido del citoplasma queda dividido en dos compartimentos: el espacio luminal o cisternal, contenido en el interior del retculo endoplsmico, y el espacio citoslico que comprende el exterior del retculo endoplsmico.

En 1950, varios cientficos lo describieron, tras estudiarlo con el microscopio electrnico, como una red membranosa citoplsmica constituida por dos compartimentos interconectados, pero con distinta composicin qumica y funcin: el retculo endoplsmico rugoso (RER) y el retculo endoplsmico liso (REL).

2- Localizacin del RE.

Se encuentra en la clula animal y vegetal pero no en la clula procariota. El retculo endoplasmtico rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retculo endoplasmtico liso es una prolongacin del retculo endoplasmtico rugoso.

3- Tipos de RE. Diferencias.

Los dos tipos existentes de retculos endoplsmicos se diferencian, como ya se ha mencionado anteriormente, en su composicin qumica y en sus funciones. Adems, el retculo endoplsmico rugoso contiene ribosomas adheridos a la membrana del mismo, mientras que el retculo endoplsmico liso no los lleva.

4- Retculo endoplsmico rugoso (RER). Estructura y funciones.

Estructura. Se le denomina rugoso porque lleva ribosomas adheridos a la cara citoslica de sus membranas. La adhesin de los ribosomas se lleva a cabo por su subunidad mayor, estando esta unin mediada por la presencia, en la membrana reticular, de unas glucoprotenas transmembranosas del grupo de las riboforinas, que no se encuentran en el REL. Est constituido por sacos aplanados o cisternas de 40 a 50 nm de espesor y vesculas de tamao muy variable, desde 25 a 500 nm de dimetro. Su lumen est ocupado, en general, por un material poco denso, aunque en ocasiones puede presentar inclusiones densas o cristales. El retculo endoplsmico rugoso se encuentra muy desarrollado en aquellas clulas que participan activamente en la sntesis de protenas, como las clulas acinares del pncreas o las clulas secretoras de moco que revisten el conducto digestivo. Est presente en todas las clulas, excepto en las procariticas y en los glbulos rojos de mamferos, aunque su distribucin depende del tipo celular del que se trate. Funciones. Las funciones del RER estn relacionadas con la composicin bioqumica de sus membranas, que es diferente a la de la membrana plasmtica o a la del REL. El RER contiene en su membrana enzimas implicadas en diversas funciones: -Sntesis y almacenamiento de protenas. Las enzimas implicadas se sitan de manera simtrica, siendo distintas las de la cara citoslica de las de la cara luminal. Las protenas se sintetizan en los ribosomas que van adheridos a la membrana citoslica del RER. Al mismo tiempo que se sintetizan, y mediante un complejo mecanismo, pueden quedarse en la membrana como protenas transmembrana o pasar al lumen intermembranoso para ser exportadas a otros destinos, incluido el exterior celular. -Glucosilacin de las protenas. La mayor parte de las protenas sintetizadas y almacenadas en el RER, antes de ser transportadas a otros orgnulos citoplsmicos (aparato de Golgi, lisosomas), a la membrana plasmtica o al exterior de la clula, deben ser glucosiladas para convertirse en glucoprotenas.

Este proceso se realiza en el lumen del retculo, gracias a que los oligosacridos pueden pasar del lado citoslico al luminal debido al movimiento de flip-flop de un lpido tranportador, el dolicol. -Sntesis de lpidos, incluyendo los fosfolpidos y el colesterol necesarios para la elaboracin de nuevas membranas celulares. -Sntesis de protenas de secrecin. Generalmente son glucoprotenas que son transportadas hacia otros orgnulos en el interior de las denominadas vesculas de transporte que se forman en su rea especializada de su periferia .

5- Retculo endoplsmico liso (REL). Estructura y funciones.

Estructura. Es una red tubular, constituida por finos tbulos o canalculos interconectados, y cuyas membranas continan en las del RER, pero sin llevar ribosomas adheridos. La mayor parte de las clulas tienen un retculo endoplsmico liso escaso, pero es particularmente abundante en: -Clulas musculares estriadas, en las que constituye el llamado retculo sarcoplsmico, muy importante en la liberacin del Ca2+ que participa en la contraccin muscular. -Clulas intersticiales ovricas, del testculo y clulas de la corteza suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas. -Hepatocitos, donde interviene en la produccin de partculas lipoproteicas para su exportacin. Funciones. Las protenas especficas presentes en las membranas del retculo endoplsmico liso varan segn el tipo celular, y dependen de las funciones particulares que este orgnulo desempea: -Sntesis de lpidos. La biosntesis de lpidos se realiza en las membranas del REL. Se sintetizan los fosfolpidos, el colesterol y la mayora de los lpidos de las nuevas membranas celulares. Los cidos grasos se sintetizan en el citosol y se incorporan a la cara citoslica de la doble capa lipdica de la membrana reticular lisa. La membrana dispone de una flipasa que transloca los lpidos de la cara citoslica a la luminal.

-Interviene en algunas respuestas especificas de la clula como la contraccin muscular. La liberacin del calcio acumulado en el interior del retculo sarcoplsmico es indispensable para los procesos de contraccin muscular. -Detoxificacin. Consiste en la eliminacin de todas aquellas sustancias que puedan resultar nocivas para el organismo. Esta detoxificacin requiero procesos de oxidacin llevados a cabo por citocromos. Como sustancias txicas, se consideran los pesticidas, los conservantes, algunos medicamentos y sustancias producidas por clulas extraas al organismo. Las clulas implicadas en la detoxificacin pertenecen a rganos como la piel, el intestino, el pulmn, el hgado o el rin. -Liberacin de glucosa a partir de los grnulos de glucgeno presentes en los hepatocitos. El glucgeno se encuentra en forma de grnulos adheridos a las membranas del REL, y cuando se requiere energa el glucgeno se degrada formndose glucosa. -Forman hormonas esteroides a partir del colesterol (testosterona, progesterona....)

6- Qu son los ribosomas.

Son partculas sin membrana, observables solamente con el microscopio electrnico, como granulaciones densas ms o menos esferoidales o elpticas. Estn formados por dos subunidades, una grande y otra pequea, separadas por una hendidura transversal, perpendicular al eje mayor del ribosoma.

7- Composicin de los ribosomas y tipos.

Los ribosomas son partculas compactas, formadas en partes iguales por ARNr y protenas, es decir, son ribonucleoprotenas. En general, existen en todas las clulas, pero son muy escasos en los glbulos rojos e inexistentes en los espermatozoides maduros. Se pueden encontrar en diferentes compartimentos celulares. -Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre s, formando polisomas o polirribosomas en este ltimo caso, la unin se realiza mediante un filamento de ARNm de 1nm de dimetro. -Adheridos a la cara externa de la membrana del retculo endoplsmico rugoso o a la cara citoplsmica de la membrana nuclear externa.

-Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y de los cloroplastos (plastirribosomas), con caractersticas semejantes a los ribosomas de los procariontes. Cada una de las subunidades en las que se dividen los ribosomas se caracteriza por tener un coeficiente de sedimentacin distinto. As: -En las clulas procariticas los ribosomas miden 29 nm de longitud y 21 nm de anchura y tienen un coeficiente de sedimentacin de 70S; igual que el de los mitorribosomas y plastirribosomas. -En las clulas eucariticas los ribosomas miden32nm de longitud y 22 nm de anchura, y tienen un coeficiente de sedimentacin de 80S.

8- El polisoma.
Durante la sntesis de protenas varios ribosomas se unen a una molcula de ARNm formando un polirribosoma o polisoma. As una nica copia de ARNm puede ser traducida por varios ribosomas al mismo tiempo ( se responde as al criterio bsico del "principio de economa celular"). El ARNm se sita entre las dos subunidades ribosomales, quedando protegido por este de la accin de las ribonucleasas en segmentos de unos 25 nucletidos cada uno.

9- Funciones de los ribosomas: La sntesis de protenas . La traduccin.

Los ribosomas intervienen en la sntesis de protenas uniendo los aminocidos en un orden predeterminado. Las protenas sintetizadas por los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma permanecen en el citosol. Las que son sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del retculo endoplsmico pasan a la luz del retculo, para incorporarse a otros orgnulos intracelulares o ser secretadas al exterior celular. El proceso de traduccin. Para que tenga lugar el proceso de traduccin o la sntesis de protenas, se necesitan: -Ribosomas, donde se realiza la sntesis proteica. -ARN mensajero, que lleva la informacin para sintetizar cada protena.

-Aminocidos, que son los componentes de las protenas. -ARN de transferencia, que aporta los aminocidos en el orden preciso. -Enzimas y energa, necesarias en toda reaccin de biosntesis. La traduccin se realiza en los ribosomas. En la subunidad pequea se une el ARNm, mientras que en la subunidad grande se unen los aminocidos para formar la cadena polipeptdica. Ambas subunidades se unen cuando se van a sintetizar protenas. En el ribosoma se distinguen tres lugares diferentes de unin de los ARN de transferencia: el sitio P (peptidil), donde se sita la cadena polipeptdica en formacin; el sitio A (aminoacil), donde entran los aminocidos que se van a unir a la cadena proteica; y el sitio E donde se sita el ARNt antes de salir del ribosoma. Sntesis y translocacin de protenas. Para la sntesis y translocacin de protenas, es imprescindible la presencia de una partcula reconocedora de la seal (PRS), que est formada por seis polipptidos pequeos, que son (P9, P14, P19, P54, P68 y P72) y un ARN citoplasmtico pequeo (ARNsrp). Esta seal inhibe la sntesis proteica para que la protena se libere slo en el retculo endoplsmico rugoso y no en el citoplasma. El receptor tiene un hueco para que entre la seal y, adems, se une al receptor del retculo para que el conjunto de ribosomas quede fijo a l. Sntesis: Hiptesis de la seal Todas las protenas empiezan a sintetizarse en los ribosomas. Si van a ir al retculo endoplsmico rugoso, lo primero que se sintetiza es la seal. Las (PRS) se unen y van tirando de esos ribosomas, dirigindolos hacia el receptor de la partcula y parando la sntesis de la protena. La SRP es reconocida por una protena receptora de la SRP que est en la membrana del retculo. Se marcha la SRP y una vez ida contina la sntesis de la protena anteriormente paralizada. Conforme se va sintetizando va entrando al retculo a travs de una protena translocadora, que es una protena de membrana. Cuando entra la protena, el pptido seal es eliminado por una peptidasa que est en la cavidad del retculo. Conforme la protena va entrando, se le van uniendo unas chaperonas que ayudan a su correcto plegamiento. En la luz del retculo hay disulfuromerasa que rompe puentes disulfuro errneos. Cualquier protena cuya primera parte sea este pptido seal sufrir este proceso.

Translocacin El translocador es una protena integral de la membrana que forma un canal para que la protena que se est sintetizando entre en la cisterna. Otras protenas integrales de la membrana del retculo endoplsmico rugoso ayudan a que se pueda hacer la translocacin (Complejo Sec 61, 62, 63, 71, 72). Tambin intervienen chaperonas hsp 70.

Protenas integrales: la parte que entra en el retculo endoplsmico rugoso se separa de la molcula seal gracias a la peptidasa seal.

Tiene tres fases: Iniciacin de la cadena proteica. La sntesis se inicia cuando la subunidad pequea del ribosoma y el ARNm se unen en un punto localizado cerca del codn AUG, que es el codn iniciador y marca el inicio de la protena. A continuacin, entra en el sitio P del ribosoma un primer aminoacil-ARNt, aquel cuyo anticodn est formado por tres bases (UAC) complementarias a las del codn iniciador. Este primer ARNt lleva unido el aminocido N-formilmetionina en procariontes, mientras que en los eucariontes es la metionina. Todas las protenas inician su sntesis con uno de estos aminocidos, aunqu en algn caso puede separarse una vez formada la protena. La subunidad pequea del ribosoma, el ARNm, y el primer aminoacil ARNt forman el complejo de iniciacin, al que despus se une la subunidad grande del ribosoma. Elongacin de la cadena proteica. La elongacin consiste en el alargamiento de la cadena proteica, y se inicia cuando un segundo aminoacil ARNt "entra" en el ribosoma y ocupa el sitio A que se haya libre. El siguiente paso es la formacin de un enlace peptdico entre el aminocido que ocupa el sitio P y el nuevo aminocido que ocupa el sitio A. La reaccin de formacin del nuevo enlace peptdico est catalizada por la enzima peptidiltransferasa, cuya actividad cataltica reside en el ARN que forma parte de esta subunidad; esto ha llevado a pensar que esta enzima es una ribozima. Como consecuencia de la formacin de este enlace peptdico, el segundo ARNt queda unido por un extremo aldipptido formado, y por el otro, a su codn complementario. A continuacin se produce la translocacin del ribosoma. La translocacin implica el desplazamiento del ribosoma a lo largo del ARNm en sentido 5'->3'. Como este desplazamiento es exactamente de tres bases, el

primer ARNt abandona el ribosoma por el sitio E, y el peptidil-ARNt pasa a ocupar el sitio P, quedando libre el sitio A. Terminacin de la cadena proteica. La terminacin de la cadena proteica tiene lugar cuando el ribosoma llega a un lugar del ARNm, donde se encuentra un codn de terminacin que no es reconocido por ningn ARNt, y s por unos factores de liberacin de naturaleza proteica que se sitan en el sitio A, y hacen que la peptidil-transferasa se pare, por hidrlisis, la cadena polipeptdica del ARNt. Una vez completada la traduccin, la protena formada, el ARNm y el ARNt abandonan el ribosoma, que se disocia en sus dos subunidades hasta el momento en que se inicia una nueva sntesis. A medida que se van sintetizando, las protenas adquieren la estructura secundaria y terciaria que les corresponde, mediante la formacin de enlaces de hidrgeno y enlaces disulfuro entre los aminocidos que la constituyen. Tanto en procariontes como en eucariontes, si el ARNm que se tiene que traducir es lo suficientemente largo, puede ser ledo por ms de un ribosoma a la vez, formando un polirribosoma o polisoma; este hecho permite que las clulas sinteticen rapidamente muchas copias de un mismo polipptido. En los procariontes, al no haber divisin entre ncleo y citoplasma, la traduccin es simultnea a la transcripcin: el ARNm comienza a traducirse antes de que termine la transcripcin. Las tres etapas que caracterizan la sntesis de protenas requieren energa, que se obtiene a partir de la liberada en la hidrlisis del GTP a GDP.

BIBLIOGRAFA.
Libro de Biologa de 2 de Bachillerato. Editorial SM.