Ecología

FITOGEOGRAFA DE LA PENNSULA DE BAJA CALD7QRNIA, MXICO
por MANUEL PEINADO *, FRANCISCO ALCARAZ**, JOS DELGADILLO*** & INMACULADA AGUADO* Resumen
PEINADO, M., F. ALCARAZ, J. DELGADXO & I. AGUADO (1994). Fitogeografa de la pennsula
de Baja California, Mxico. Anales Jard. Bot. Madrid 51(2): 255-277. Se realiza una propuesta de divisin fitogeogrfica de la pennsula de Baja California (Mxico), utilizando criterios bioclimticos, florsticos, fitosociolgicos yfisiogrficos.Los territorios de Baja California se reparten entre dos reinos (Holrtico y Neotropical), dos regiones (Californiana y Xeroftico-Mexicana), cinco provincias (Californiano-Meridional, Martirense, Bajocaliforniana, Colorada y Sanlucana) y ocho sectores fitogeogrficos (Diegano, Juarezense, Martirense, Vizcano, Magdalenense, Angelino-Loretano, Sanfelipense y Sanlucano). Para cada una de estas unidades fitogeogrficas se aportan datos climticos, fisiogrficos y fitosociolgicos, as como listas sobre el componente endmico vascular de provincias y sectores. Palabras clave: Fitogeografa, anlisis de flora, endemismos, Baja California. Abstract
PEINADO, M., F. ALCARAZ, J. DELGADILLO & I. AGUADO (1994). Phytogeography of the Baja
California peni.is la, Mxico. Anales Jard. Bot. Madrid 51(2): 255-277 (in Spanish). Bioclimatic, floristic, phytosociological and physiographical data have been employed to propose a phytogeographical divisin of the Baja California pennsula. The Baja California territories are classified into two kingdoms (Holarctic and Neotropical), two regions (Californiana and Xeroftico-Mexicana), five provinces (Californiano-Meridional, Martirense, Bajocaliforniana, Colorada and Sanlucana) and eight phytogeographical sectors (Diegano, Juarezense, Martirense, Vizcano, Magdalenense, Angelino-Loretano, Sanfelipense and Sanlucano). For each phytogeographical group, data are provided regarding geographical limits, plant communities, and lists of vascular plants. Key words: Phytogeography, floristic analysis, endemism, Baja California. INTRODUCCIN
Desde los inicios de la Geografa Botnica, con Humboldt y De Candolle, se han hecho numerosos intentos de dividir la superficie de la Tierra en unidades naturales. Drude, Engler, Hayek, Gaussen y muchos otros han publicado mapas fitogeogrficos con unidades ms o menos naturales denominadas clsica-
mente reinos, regiones o provincias o, ms recientemente, eco-regiones (BAILEY, 1991). Los criterios usados para estas delimitaciones son variados, lo que ha producido divisiones fitogeogrficas diversas, en ocasiones considerablemente divergentes. A ttulo de ejemplo, y por citar una referencia a Norteamrica, la ms reciente clasificacinfitogeogrficade TAKHTAJAN (1986) sita dentro de la misma
* Departamento de Biologa Vegetal, Universidad de Alcal de Henares. E-28871 Alcal de Henares, Madrid. ** Departamento de Biologa Vegetal, Universidad de Murcia. E-30100 Murcia. *** Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Baja California. Ensenada, B.C. (Mxico).
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ANALES JARDN BOTNICO DE MADRID, 51(2) 1994
regin a dos territorios tan sustancialmente diferentes como los desiertos de la Gran Cuenca (holrticos) y los de Sonora (neotropicales), cuya separacin fitogeogrfica al ms alto nivel parece fuera de toda duda (RZEDOWSKI, 1978). En este artculo se realiza una propuesta de clasificacin fitogeogrfica de la pennsula de Baja California, basada tanto en datos bibliogrficos como en la experiencia sobre la flora y la vegetacin del territorio que hemos adquirido en el transcurso de los ltimos cuatro aos. En la medida de lo posible hemos procurado conservar denominaciones fitogeogrficas ya empleadas por otros autores. Las principales obras de referencia en lo que se refiere a esta tipologa fitogeogrfica han sido
las de DICE (1943), SHREVE & WIGGINS
loga no empleada hasta ahora en la Geobotnica norteamericana, merecen una especial atencin. Criterios bioclimticos: Zonobiomas y pisos bioclimticos
WALTER (1985) dividi la geobiosfera en nueve zonobiomas, cada uno de ellos caracterizado por unos determinados macroclimas, clases de suelo y tipos de vegetacin zonal. En la pennsula de Baja California estn representados los zonobiomas n, m y IV (PEINADO & al. 1993b). Dentro de cada uno de esos zonobiomas pueden existir varios pisos de vegetacin u orobiomas, los cuales se delimitan climticamente por parmetros trmicos (pisos bioclimticos) y mbricos (ombrotipos). Los pisos bioclimticos son cada uno de los tipos o espacios termoclimticos que se suceden en una cliserie altitudinal o latitudinal. En la prctica, sobre el terreno, los pisos bioclimticos se reconocen mediante las comunidades vegetales que presentan correlaciones con determinados intervalos termoclimticos. Aunque existen frmulas complejas para delimitar los intervalos de cada piso, el ndice de termicidad (It) de RIVAS MARTNEZ (1987) permite discriminarlos con bastante precisin. De acuerdo con la ms reciente clasificacin bioclimtica de este autor (RIVAS MARTNEZ, 1993), en la pennsula de Baja California reconocemos los siguientes pisos bioclimticos (fig. 1):
(1964), WIGGINS (1980), MCLAUGHLIN
(1986,1989) y RZEDOWSKI (1978). En los casos en que no ha podido conservarse una denominacin fitogeogrfica anterior, las unidades propuestas reciben denominaciones toponmicas locales, siguiendo el criterio empleado en la nomenclatura fitogeogrfica espaola (PEINADO & RIVAS MARTNEZ, 1987). La nomenclatura de los sintxones citados en el texto sigue a DELGADILLO (1992), DELGADILLO & al. (1992) y PEINADO & al. (1993a,b,c). La nomenclatura de los txones sigue por lo general a WIGGINS (1980), excepto para Poaceae (GOULD & MORAN, 1981) y Agave (GENTRY, 1978).
MATERIAL Y MTODOS
Generalidades Los criterios que hemos empleado en nuestra propuesta de clasificacin fitogeogrfica pueden resumirse en cuatro grupos: 1) bioclimticos: zonobiomas, pisos bioclimticos y ombroclimas; 2) florsticos; 3) fitosociolgicos; 4) fisiogrficos. Los dos ltimos grupos se exponen ms adelante al referirnos a la tipologa fitogeogrfica utilizada; nos vamos a ocupar ahora, con mayor detalle, de la descripcin de los dos primeros grupos, que, por su importancia y por tratarse de una termino-
Zonobiomas II y III: Pisos termotropical (It = 520-720) y mesotropical (It = 320-520). Zonobioma IV: Pisos inframediterrneo (It > 470), termomediterrneo (It = 350-470), mesomediterrneo (It = 210-350) y supramediterrneo (It = 80-210). En funcin de las precipitaciones se distinguen varios ombroclimas, los cuales se delimitan por intervalos de precipitacin anual en mm (P). En los pisos termotropical, mesotropical e inframediterrneo existen los siguientes ombroclimas: rido (P = 50-200), semirido (P = 200-400) y seco (P = 400-650). En los pisos termomediterrneo, mesomediterrneo y supramediterrneo existen los ombroclimas semirido <P = 160-350), seco (P = 350-500) y subhmedo (P = 500-900).
M. PEINADO & AL.: FITOGEOGRAFA DE LA PENNSULA DE BAJA CALIFORNIA
Fig, 1.-Distribucin aproximada de los pisos bioclimticos de Baja California.
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Criteriosflorsticos:Anlisis florstico de Baja California Diversos trabajos se han ocupado del anlisis florstico del suroeste de Norteamrica
(AXELROD, 1988; RAVEN & AXELROD, 1978;
RAVEN, 1988; MCLAUGHLIN, 1986, 1989),
aunque todos ellos han dejado fuera del anlisis a la pennsula de Baja California, pese a que ha sido considerada una zona de alta especializacin biolgica desde muy antiguo (BAIRD, 1860; COPE, 1873; DICE, 1943). Por ello, como base inicial de nuestra propuesta fitogeogrfica se realiz un anlisisflorsticode Baja California, tomando como base la flora de la pennsula (WIGGINS, 1980) complementada con trabajos posteriores (GOULD & MORAN, 1981; GENTRY, 1978; VILLASEOR, 1991; DELGADILLO, 1992); este anlisis ha in-
cluido tambin los txones descritos entre los aos 1978 a 1990, para lo cual se utiliz como fuente el Index Kewensis. El anlisis florstico realizado, cuya extensin impide su publicacin en este trabajo, aporta datos epiontolgicos, fitogeogrficos y bioclimticos de un total de 651 endemismos peninsulares. Los siguientes prrafos contienen una informacin resumida de este anlisis. Baja California es muy rica en especies y gneros de plantas vasculares nativas; su riqueza florstica es comn con otras reas del suroeste de Norteamrica, en especial con la provincia florstica Californiana (HOWELL,
1957; RAVEN & AXELROD, 1978; RAVEN,
do por Thorne (corn, pers.) en la Sierra de Jurez aadi ms de 200 txones no registrados en la flora de Wiggins para esa zona. Un estudio en preparacin de Lenz (corn, pers.), centrado exclusivamente en Baja California Sur, ha registrado un elevado nmero de nuevas citas para la flora peninsular, e incluso la descripcin de varios nuevos txones, algunos tan llamativos como una nueva especie del gnero Yucca. Pese a esta falta de datos totales, la informacin disponible permite extraer algunas conclusiones muy significativas. La primera de ellas es la elevada riqueza en endemismos y la gran diversidad florstica del noroeste de la pennsula, un hecho similar a lo que ocurre en el vecino estado de California. El estado de California (411.000 km2), considerado como una zona de gran riqueza florstica, posee 5.057 plantas vasculares nativas, incluidas en 875 gneros (RAVEN, 1988). No obstante, la gran riqueza florstica de California se manifiesta en los lmites de la denominada provincia florstica Californiana, un rea de 324.000 km2 en la que existen 4.119 especies y 743 gneros (RAVEN, 1988). Una situacin similar se da en Baja California, cuyo extremo noroeste tiene un clima de tipo mediterrneo, como el de la provincia florstica Californiana. Esa rea de Baja California, de aproximadamente 24.500 km2, tiene alrededor de 1.322 plantas vasculares nativas (MORAN in RAVEN & AXELROD, 1978), de las cuales 902 no se presentan prcticamente en el resto de la pennsula, y 633 gneros, de los que unos 292 no se presentan en el resto de la pennsula; es decir, en esta zona, cuya superficie representa tan solo el 17% del total peninsular, se encuentran casi la mitad de las especies (44%) y el 71% de los gneros. La flora vascular de Baja California se caracteriza tambin por un elevado nmero de txones endmicos (651), que se incrementara hasta 725 si se incluyen las islas cercanas a la costa, mientras que el nmero de gneros endmicos o casi endmicos se eleva a 22. En la siguiente relacin se incluyen los gneros endmicos de Baja California, incluyendo los de Isla Guadalupe (G) y algunos que alcanzan el sur del vecino condado de San Diego (D):
1988). Baja California tiene un rea de aproximadamente 143.780 km2 en donde habitan alrededor de 3.000 especies de plantas vasculares nativas -2.958, segn RZEDOWSKI (1991)-, las cuales estn incluidas en 892 gneros. Con respecto al nmero total de plantas vasculares, lo primero que conviene sealar es el imperfecto conocimiento de la flora de Baja California, un hecho similar al que ocurre con el resto de Mxico (RZEDOWSKI, 1991). El nmero total de txones encontrado por nosotros mediante revisin bibliogrfica (3.000) probablemente se incremente considerablemente en el futuro (PEINADO & DELGADEXO, 1990). Un estudio florstico realiza-
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Adenothamnus, Alvordia, Amauria, Baeriopsis (G); Bartschella, Behria, Bergerocactus, Burragea, Carterella, Crterothamnus, Clevelandia, Cochemiea, Coulterella, Faxonia, Harfordia, Morangaya, Ophiocephalus, Ornithostaphylos (D); Pachycormus, Viscainoa, Xylococcus (D),yXylonagra. Los 10 gneros con mayor nmero de endemismos son los siguientes: Mammillana (25), Eriogonum (23), Agave (22), Ferocactus (15), Euphorbia y Haplopappus (14), Astragalus y Dalea (13), Opuntia y Cryptantha (10). Del total de 651 txones endmicos, 502 son especies (77,1%), 36 subespecies (5,5%) y 113 variedades (17,3%). De las 155 familias que existen en Baja California, 81 presentan txones endmicos; 10 de estas familias renen el 61,5% de los endemismos (426): Asteraceae (138 txones; 18,64%), Fabaceae (77; 10,39), Cactaceae (76; 10,25), Polygonaceae (32; 4,31), Agavaceae (29; 3,91), Euphorbiaceae (27; 3,64), Rubiaceae (22; 2,96), Scrophulariaceae (20; 2,69), Lamiaceae (18; 2,42) y Malvaceae (17; 2,29). El anlisis realizado permite tambin establecer que, al margen de las plantas cosmopolitas y adventicias, son cuatro los principales elementos florsticos de la Pennsula: Pantropical, Xeroftico-Mexicano, Madreano y Holrtico. El primero de ellos es el ms reducido en nmero de txones (no as en nmero de endemismos), lo que se debe fundamentalmente a su pequea extensin, que est limitada al extremo sur de la pennsula. Esta porcin meridional de Baja California, llamada regin del Cabo por SHREVE & WIGGINS (1964), est relacionada con la regin Caribea (TAKHTAJAN, 1986); entre las familias de distribucin fundamentalmente pantropical existentes en el rea se encuentran Anacardiaceae, Arecaceae, Bignoniaceae, Celastraceae, Malpighiaceae, Meliaceae, Moraceae, Passifloraceae, Rhizophoraceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Sterculiaceae y Urticaceae. Son gneros endmicos de la zona Bartschella, Clevelandia, Coulterella, Faxonia y Morangaya. El elemento florstico Xeroftico-Mexicano, denominacin que nos parece conceptualmente ms adecuada que la de Sonorense,
empleada por diversos autores, es el dominante en casi el 70% de la pennsula. En Baja California, 61 familias, 259 gneros y 880 txones especficos o subespecficos (326 de ellos endmicos) parecen ser exclusivos o casi exclusivos de este elementoflorstico.Son gneros endmicos de Baja California, pertenecientes en su mayor parte a este elemento, Alvordia, Amauria, Behria, Burragea, Carterella, Crterothamnus, Pachycormus, Viscainoa y Xylonagra. Los que siguen, aunque no son endmicos, en Baja California estn ligados exclusivamente a los territorios xerofticomexicanos y, por tanto, no penetran en el noroeste de la pennsula: Atrichoseris, Ayenia, Brandegea, Bursera, Calliandra, Cassia, Castelo, Cleomella, Coldenia, Colubrina, Dicoria, Ditaxis, Echinocactus, Euphorbia (subg. Poinsettia), Fouquieria, Hesperocallis, Hilaria, Horsfordia, Hymenoxys, Jatropha, Kallstroemia, Koeberlinia, Krameria, Lemaireocereus, Lophocereus, Lyrocarpa, Malperia, Matelea, Maytenus, Mohavea, Monoptilon, Nicolletia, Olneya, Pachycereus, Pachycormus, Palafoxia, Petalostemum, Peucephyllum, Pilostyles, Poliomintha, Psathyrotes, Psilostrophe, Stanleya, Tidestromia, Trianthema, Trichoptilium, Tridens y Viscainoa. Denominamos elemento florstico Madreano al conjunto de txones cuyo origen est en la geoflora Madro-Terciaria (AXELROD, 1958, 1975, 1988; RAVEN & AXELROD, 1978; TAKHTAJAN, 1986). En realidad, el tr-
mino Madreano es lo suficientemente amplio como para poder distinguir dentro de l varios subelementos, como ha puesto de manifiesto MCLAUGHLIN (1989). Uno de ellos es el elemento florstico Peninsular, que corresponde estrechamente a la subdivisin Southern California de la provincia Californiana reconocida por STEBBINS & MAJOR (1965) y RAVEN (1988). La mayora de los txones considerados como caractersticos de esa subdivisin penetran hacia el sur en las montaas del noroeste de Baja California (MCLAUGHLIN, 1989). Esta rea de Baja California es indudablemente la de mayor diversidadflorsticay la ms rica en endemismos del suroeste de Norteamrica. El nmero de txones considera-
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dos como derivados de la geoflora MadroTerciaria en California asciende a 196 gneros y 1.460 species (RAVEN & AXELROD, 1978). En Baja California, alrededor de 75 familias, 292 gneros y 902 txones especficos o infraespecficos parecen estar ligados a estos tipos de vegetacin esclerfila. PEINADO & DELGADILLO (1990) han sealado las evidentes similitudes florsticas y vicarianzas ecolgicas existentes entre txones de algunos gneros (Quercus, Lonicera, Juniperus, Rosa, Pinus, etc.) comunes a zonas esclerfilas mediterrneo-europeas y bajocalifornianas, las cuales ponen de manifiesto la existencia del antiguo bosque mixto de encinas y laureles que form un cinturn continuo a travs de todo el Hemisferio Norte durante el Terciario (AXELROD, 1975). Algunos elementos Madreanos existentes en la flora de Baja California son: Aesculus, Antirrhinum, Arbutus, Arctostaphylos, Aristolochia, Arthrocnemum, Astragalus, Centaurium, Cheilanthes, Comarostaphylis, Convolvulus, Cryptantha, Cupressus, Datisca, Erodium, Galium (sect. Lophogalium), Helianthemum, Lasthenia, Lavatera, Loeflingia, Logfia, Lotus, Lupinus, Micropus, Mimulus, Ornithostaphylos, Pellaea, Phacelia, Platanus, Polygala, Prunus (subg. Amygdalus), Psoralea, Quercus, Sarcocornia, Stylocline, Trifolium y Triodanis. Como elementos Holrticos denominamos a un conjunto de txones que estn estrechamente relacionados con la geoflora ArctoTerciaria de origen boreal. Algunos gneros presentes en el territorio que tienen este origen son Achillea, Agoseris, Allium, Anaphalis, Apargidium, Arabis, Aralia, Arceuthobium, Aster, Berberis, Bromus, Calamagrostis, Calocedrus, Calochortus, Calystegia, Cardamine, Carex, Chlorogalum, Cirsium, Corydalis, Crassula, Cuscuta, Danthonia, Deschampsia, Descurainia, Draba, Eleocharis, Elymus, Epilobium, Erigeron, Eryngium, Erysimum, Festuca, Fragaria, Geranium, Gnaphalium, Heterotheca, Heuchera, Hieracium, Holodiscus, Hordeum, Horkelia, Hutchinsia, Juncus, Keckiella, Koeleria, Lathyrus, Leersia, Lilaea, Linaria, Linum, Lomatium, Matricaria, Melica, Mentha, Microse-
ris, Nasturtium, Ophiocephalus, Orthocarpus, Oryzopsis, Oxalis, Paeonia, Pedicularis, Phalaris, Phleum, Phragmites, Phyllospadix, Poa, Polygonum, Potentilla, Prunella, Ribes, Rorippa, Rosa, Rubus, Rumex, Sanicula, Satureja, Scirpus, Scutellaria, Sedum, Senecio, Sidalcea, Sitanion, Solidago, Sparganium, Spartina, Sphaeromeria, Stachys, Stipa, Swertia, Taraxacum, Tauschia, Toxicodendron, Valeriana, Veronica, Vicia, Viola y Vitis. A la vista de lo que se acaba de exponer, cabe ahora preguntarse cules son las causas de la riqueza florstica de Baja California. La respuesta a esta pregunta es distinta, segn se consideren o no el nmero y el tipo de elementos endmicos. Si no se tienen en cuenta los elementos endmicos, la variedad florstica de Baja California descansa en su posicin como punto de confluencia de elementos de origen y de distribucin actual muy diferentes. Evidentemente, la presencia en Baja California de los elementos florsticos antes mencionados produce un notable incremento en la composicin numrica de la flora peninsular. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el componente endmico de algunos de estos elementos (holrtico, cosmopolita y adventicio) es prcticamente despreciable al compararlo con el total peninsular. Por lo tanto, la causa de la riqueza endmica hay que buscarla en otros factores. Cuatro son las grandes categoras de plantas endmicas de acuerdo con FAVARGER (1964) y FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS (1961): paleoendemismos, esquizoendemismos, apoendemismos y patroendemismos. Debido la falta de datos sobre nmeros cromosmicos de plantas de Baja California, resulta imposible pronunciarse sobre las tres ltimas categoras, por lo que en adelante nos referiremos a ellas bajo la denominacin comn de flora neoendmica. Hay dos grandes hiptesis que generalmente se aceptan en estudios filogenticos y corolgicos: 1) los llamados territorios de conservacin son reas cuya riqueza en paleoendemismos es debida a la supervivencia en ellas de muchas plantas relictas del Terciario, las cuales habran sido eliminadas de sus lugares
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de origen por fluctuaciones climticas (FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS, 1961); 2) las
zonas ms favorables para ua radiacin adaptativa de las plantas son aquellas ecotnicas en las cuales la precipitacin est entre los lmites de la suficiencia y la insuficiencia, y en las que las heladas son mnimas pero ocasionales (STEBBINS, 1977). Como vamos a comentar ahora, en Baja California han concurrido circunstancias especficas que han permitido un elevado grado de paleo y neoendemicidad. En primer lugar, Baja California, a nivel global, es un territorio ecotnico del ms alto nivel, puesto que en ella confluyen dos grandes reinosflorsticos,el Holrtico y el Neotropical. Pero adems, esta posicin ecotnica entre reinos se produce en las condiciones ecolgicas ptimas segn STEBBINS (l.c.) para una radiacin adaptativa: el ecotono se produce entre zonas con una limitada suficiencia de precipitaciones (el rea del noroeste peninsular situada bajo clima mediterrneo) y una clara insuficiencia (la porcin peninsular perteneciente a la regin Xeroftico-Mexicana). Por otra parte, el principal contacto entre las floras holrtica y neotropical en Baja California se produce entre los pisos termomediterrneo, inframediterrneo y mesotropical, en los cuales los registros climticos muestran la existencia espordica de heladas, otro de los factores apuntados por Stebbins. De esta forma queda parcialmente explicado el origen neoendmico de una buena parte de la flora bajocaliforniana; una explicacin completa exige tener en cuenta datos paleoclimticos ms concretos. Recientes estudios de esta naturaleza han demostrado que al menos la mitad septentrional de la pennsula ha estado sometida a importantes cambios climticos y biticos durante al menos los ltimos 40.000 aos. Los estudios paleontolgicos realizados en el suroeste de Norteamrica
(MARTIN & MEHRTNGER, 1965; VAN DEVEN-
xicanos descendieron unos 1.200 m con respecto a su distribucin altitudinal actual, cubriendo el rea de lo que hoy son formaciones de desierto tropical. De acuerdo con estos estudios, durante los perodos de expansin de los ecosistemas mediterrneos, la vegetacin desrtica pudo refugiarse en dos tipos de ambientes: el primero de ellos estara localizado en las zonas ms ridas del desierto xerofticomexicano, como el valle bajo del Colorado (COL, 1986) y el desierto de Amargosa (SPAULDING, 1990); el segundo tipo correspondera a aquellos lugares que se mantuvieron como secos y climticamente estables, tales como laderas pendientes de solana, espolones rocosos y acantilados costeros. Si tenemos ahora en cuenta que, a diferencia de cualquier otro territorio xeroftico-mexicano, Baja California est sometida al efecto de un clima martimo relativamente estable provocado por el Pacfico, se puede deducir que sus bitopos costeros debieron constituir un punto de refugio para determinados txones xerofticos durante los perodos ms favorables a otros tipos de vegetacin de mayores exigencias en humedad; desde estos refugios se habra producido una radiacin posterior, favorecida por el aislamiento geogrfico (con respecto al elemento xeroftico-mexicano) que provocan las montaas del eje norte-sur que recorren la pennsula. Estos datos paleoclimticos apoyan la hiptesis de AXELROD (1979) sobre el origen pleistocnico de una buena parte de la flora xeroftico-mexicana (flora sonorense, segn la denominacin de Axelrod), el cual se habra traducido, en el caso de Baja California, en la formacin de un importante grupo de neoendemismos que estara favorecida por las particulares condiciones climticas que dominan en la pennsula. No obstante, parece fuera de toda duda que incluso muchos de los txones considerados como xeroftico-mexicanos formaron parte de floras fsiles norteamericanas al menos desde el Eoceno y el Mioceno (AXELROD, 1979); tal es el caso de los gneros Agave, Pachycormus, Condalia o Fouquieria; este ltimo constituye un caso paradigmtico de adaptacin biotpica muy antigua. Fouquieria (Idria) columnaris presenta un
DER & al., 1987) y en los desiertos septentrionales de Baja California (VAN DEVENDER, 1990) han demostrado que, durante el perodo Wisconsiano, los bosques y matorrales de tipo mediterrneo que hoy circundan latitudinal y altitudinalmente los desiertos xeroftico-me-
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Fig, 2.-Sectorizacin de la pennsula de Baja California: I, provincia Californiano-Meridional, sector Diegano; II, provincia Martirense; Ha, sector Juarezense; Ilb, sector Martirense; III, provincia Bajocaliforniana; Illa, sector Vizcano; Illb, sector Angelino-Loretano; IIIc, sector Magdalenense; IV, provincia Sanlucana, sector Sanlucano; V, provincia Colorada, sector Sanfelipense. Las cifras indican el nmero de endemismos tanto peninsulares como sectoriales (stos entre parntesis) en cada sector.
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bitipo columnar suculento y micrfilo, que ha llamado la atencin desde muy antiguo a los botnicos que han trabajado en el territorio, hasta el punto que el mongrafo HUMPHREY (1979) ha considerado su forma biolgica como nica en la flora del mundo. Sin embargo, idntico bitipo presenta Pachypodium namaquanum (Apocynaceae), una planta sarcocaule del desierto del Karroo; considerando que el Karroo es un desierto ocenico, como el de Vizcano, parece lgico deducir que el bitipo de Idria columnaris refleja una adaptacin muy antigua a un tipo climtico que no ha sufrido importantes oscilaciones. Esta ausencia de fluctuaciones motivadas por el clima ocenico relativamente estable que domina el flanco oeste de Baja California es el motivo de la supervivencia de un numeroso grupo de paleoendemismos bajocalifornianos, cuyo origen es, cuando menos, miocnico. Idntica causa ha sido sealada por RAVEN & AXELROD (1988) para explicar el origen de abundantes endemismos califomianos, lo cual viene tambin a reforzar la idea de que los rasgos fundamentales de la flora de Mxico ya haban quedado establecidos desde el Terciario (RZEDOWSKI, 1991). La pennsula de Baja California estuvo sometida desde el Eoceno a perodos de emergencia e inundacin motivados por las oscilaciones del ocano (WIGGINS, 1960). Algunas zonas peninsulares nunca quedaron sumergidas y constituyeron un refugio importante para las plantas: a) el noroeste de la pennsula; b) el desierto de Vizcano; c) la regin de los Cabos (provincia Sanlucana). No es extrao, pues, que estas zonas alberguen ahora las mayores tasas de endemismos (fig. 2) gracias al efecto de insularidad. Este fenmeno no slo ha actuado en remotos tiempos geolgicos, como favorecedor de la formacin de paleoendemismos, sino que es an notable en algunos territorios bajocalifornianos. Por ejemplo, el desierto mesotropical de Vizcano est rodeado al oeste por el ocano y al este por la cordillera costera del Golfo, mientras que por el norte contacta directamente con territorios mediterrneos que limitan la migracin de plantas desrticas; desde el punto de vista fitogeogrfico, este desierto funciona
bajo un claro modelo de insularidad. Otro tanto cabe decir de las montaas de Jurez y San Pedro Mrtir, prcticamente aisladas de las cordilleras peninsulares de Estados Unidos por el desierto del valle bajo del Colorado. Otra clara situacin de insularidad fitogeogrfica la constituyen la Sierra de la Laguna y una buena parte de la regin del Cabo con respecto a las hiemisilvas e hiemifruticetas de Sinaloa. Queda por ltimo referirse a la diversidad de hbitats. Tres son los factores a considerar como condicionantes principales de la diversidad de bitopos: suelo, microclima y macroclima. El nivel de edafoendemismos en Baja California es muy escaso y se reduce a algunas plantas propias no de suelos especficos, sino de bitopos particulares, como dunas o marismas. La falta de edafoendemismos est motivada por la homogeneidad de los substratos en toda la pennsula y por la elevada aridez que predomina en su clima, lo que trae como consecuencia una edafogensis muy similar, con independencia del tipo de roca base. En cambio la variedad climtica es muy acusada en toda la pennsula. Son seis los macroclimas existentes en Baja California, siendo el piso inframediterrneo exclusivo de ella en todo el continente americano. Hay que resaltar que el piso inframediterrneo, cuyo carcter distintivo es una combinacin biotpica de arbustos malacfilos de origen madreano y de plantas suculentas de distribucin desrtica, existe tambin desde las Islas Canarias al Himalaya (WILDPRET & DEL ARCO, 1987), presentando sus comunidades un elevado nmero de especies endmicas. Del mismo modo, el clima mesotropical ocenico que se presenta en el desierto de Vizcano es una peculiaridad de Baja California cuando se compara con cualquier otro cuma de la regin Xeroftico-Mexicana. Por su parte, el piso termotropical desrtico solo se presenta, dentro de Norteamrica, en Baja California y en algunas reas continentales mexicanas situadas por debajo de los 29 N. En lo que se refiere a microclimas, STEBBINS (1977) ha sealado que en zonas ecotnicas con bajas precipitaciones se refuerza tan acusadamente el efecto
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Fig, 3.-Fitogeografa del suroeste de Norteamrica: 1, regin Pacfico-Norteamericana, provincia Vancouverana; 2, regin Californiana; 2a, provincia Californiano-Septentrional; 2b, provincia Nevadense; 2c, provincia CalifornianoMeridional; 2d, provincia Martirense; 3, regin Xeroftico-Mexicana; 3a, provincia Mojavense; 3b, provincia Colorada; 3c, provincia Bajocaliforniana; 3d, provincia Sanlucana; 3e, provincia Sinaloo-Sonorense; 3f, provincia Chihuahuense; 4, Sierra Madre Occidental; 5, Sierra Madre Oriental.
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microclimtico que ligeras modificaciones en la exposicin o en el substrato provocan fuertes cambios florsticos. Por lo dems, debido a lo escarpado de su orografa, en Baja California se conjugan la insularidad de algunas de sus montaas y el efecto microclimtico provocado por todo macizo montaoso. Tanto la Sierra de Jurez como la de San Pedro Mrtir, por citar dos ejemplos, presentan una catena asimtrica con unas vertientes occidentales netamente mediterrneas y unas orientales xerofticomexicanas (PEINADO & DELGADILLO, 1990); pequeos cambios en orientacin provocan frecuentes ecotonos y, con ellos, microhbitats y vas de migracin para txones provenientes de una y otraflora.Si a ello unimos otros factores climticos de ndole regional, como la influencia de la corriente fra de California -en el norte de la pennsula-, la de la corriente subtropical -en el sur-, la del trrido mar de Corts -en el este-, o la diversidad de regmenes pluviomtricos a que se ve sometida toda Baja California como consecuencia de su posicin latitudinal (HASTINGS & TURNER, 1968), puede concluirse que la pennsula, en su conjunto, ha funcionado y funciona como una zona de extraordinaria diversidad microclimtica.
La unidad fitogeogrfica de ms alto rango que hemos empleado es el reino; est caracterizado por la existencia de zonobiomas, de grandes formaciones vegetales, de unidades fitosociolgicas del nivel ms alto (clases) y de txones a nivel de familias u rdenes. En lo que a nuestro territorio se refiere, reconocemos dos reinos: Holrtico y Neotropical. Las diferencias florsticas entre ambos son bien conocidas, por lo que no es oportuno extenderse en ellas. A nivel de zonobiomas, el reino Holrtico presenta los zonobiomas Mediterrneo, Templado, Boreal y rtico; por el contrario, carece de los zonobiomas Tropical y Subtropical, que son caractersticos en Norteamrica del reino Neotropical. En cuanto a formaciones, el reino Holrtico en Norteamrica est caracterizado, entre otras, por las aciculisilvas boreales de Picea, Larix, Pinus o Abies; por las aestisilvas de climas templados; por las aciculisilvas ocenicas y relcticas del noroeste del Pacfico; por las formaciones esclerfilas de clima mediterrneo de California y Baja California; y por las formaciones semidesrticas y desrticas de la Gran Cuenca. Inversamente, las siccidesertas del sur de Norteamrica -dominadas por arbustos malacfilos, suculentas y fanerfitos paquicaules-, las formaciones de hiemifruticeta e hiemisilva del sur de Baja California y los manglares costeros, pertenecen al reino NeoCriteriosfitogeogrficos:Tipologa utilizada tropical. Los reinos se dividen en regiones, las cuales se establecen sobre la base de un amplio grupo de especies y gneros endmicos, as como por poseer unidadesfitosociolgicaspropias de rango superior (alianzas, rdenes e incluso clases), y pisos bioclimticos y de vegetacin diferentes a los de regiones colindantes. Por ejemplo, yendo de norte a sur a lo largo de la costa del Pacfico, desde Oregon a Baja California, nos encontramos con tres regiones (fig. 3): Pacfico-Norteamericana, Californiana y Xeroftico-Mexicana. La primera de ellas presenta el zonobioma Templado, que falta en las regiones colindantes; la regin Californiana presenta el zonobioma Mediterrneo y, finalmente, la regin Xeroftico-Mexicana posee como carcter distintivo en Norteamrica los zonobiomas Tropical y Subtropical.
Los grandes rangos o jerarquas que se aceptan en Fitogeografa son: reino, regin, provincia y sector. Existe un prctico acuerdo en considerar a todas estas unidades como territorios de superficie continua (excepcin hecha de las islas) que incluyan los accidentes orogrficos que puedan existir en su rea (RIVAS MARTNEZ, 1987). Salvo raras excepciones, en su mayora provocadas por cambios en el substrato, las fronteras de las unidades no son abruptas, de forma que unidades vecinas comparten ecotonos ms o menos extensos. Por lo general, son los macroclimas los que delimitan las unidades de mayor rango (reinos y regiones), mientras que son factores topogrficos, geolgicos, edficos o climticos regionales los que delimitan provincias y sectores.
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Los pisos colino, montano, subalpino y alpino caracterizan a la regin Pacfico-Norteamericana; los pisos inrramediterrneo, termomediterrneo, mesomediterrneo, supramediterrneo, oromediterrneo y crioromediterrneo son peculiares en Norteamrica de la regin Californiana, mientras que los pisos termotropical, mesotropical y supratropical son diferenciales de la regin Xeroftico-Mexicana. Las regiones se dividen en un nmero ms o menos elevado de provincias; para la discriminacin de stas hemos utilizado varios criterios. La provincia posee solo algunos de los pisos bioclimticos que caracterizan a su correspondiente regin, aunque en esta ltima la cliserie altitudinal se presente completa. Por ejemplo, la cliserie altitudinal de la regin Californiana va desde el piso inframediterrneo al crioromediterrneo, pero esta cliserie no se presenta ntegramente en ninguna de sus provincias. En la provincia Martirense estn representados los pisos infra, termo, meso y supramediterrneo, siendo el primero de ellos una caracterstica de esta provincia, por lo que, evidentemente, los txones propios de este piso constituyen por aadidura un elemento florstico de peso para independizarla fitogeogrficamente. En la provincia Californiano-Meridional, la cliserie incluye desde el piso termomediterrneo al oromediterrneo; la cliserie de la provincia Nevadense se extiende desde el mesomediterrneo al crioromediterrneo, siendo este ltimo exclusivo de la provincia. Por ltimo, la provincia Californiano-Septentrional posee una cliserie que va desde el meso al oromediterrneo, pero se diferencia de la Nevadense por las comunidades climcicas existentes en cada piso, las cuales estn determinadas ecolgicamente por el clima ms ocenico que predomina en la primera. A igualdad de piso, el factor que ms condiciona la distribucin de las comunidades seriales es el ombroclima; por ello, los ombrotipos pueden ser esenciales a la hora de diferenciar provincias que contengan la misma cliserie altitudinal. En el ejemplo a que nos estamos refiriendo, el de la provincia Nevadense frente a la Californiana-Septentrional,
hay diferencias mbricas fundamentales a la hora de diferenciar ambas. En el piso mesomediterrneo de la provincia CalifornianaSeptentrional, el ombroclima puede alcanzar valores cercanos al hiperhmedo, en cuyo caso la vegetacin climax corresponde a bosques del Oxalido oreganae-Sequoietum sempervirentis; o con precipitaciones menores, de ombroclima hmedo, a bosques relcticos del Umbellulario californicae-Quercetum agrifoliae. En cambio, una buena parte del piso mesomediterrneo nevadense tiene ombroclimas que oscilan entre el seco inferior y el hmedo inferior, por lo que las comunidades climcicas resultan ser bosques muy abiertos (Pino sabinianae-Quercetum douglasii) o de estructura ms densa (Pseudotsuga menziesii-Quercetum chrysolepis). Fitosociolgicamente, las provincias estn caracterizadas por asociaciones climcicas, alianzas e, incluso, en las provincias especialmente ricas en diversidad por su aislamiento biogeogrfico, rdenes. Por lo dems, las provincias poseen algunos gneros endmicos y un buen conjunto de especies endmicas, entre las que, por lo general, se cuentan algunos paleoendemismos. Dentro de una misma provincia, el sector puede caracterizarse de diferentes formas. Desde el punto de vistafisiogrfico,los sectores suelen coincidir con grandes unidades geomorfoestructurales, tales como grandes sierras o extensas superficies zonobioclimticamente o edafolgicamente importantes. Por ejemplo, dentro de la provincia Martirense, existen al menos dos grandes unidades morfoestructurales: las sierras de San Pedro Mrtir y de Jurez, pertenecientes ambas a la Cordillera Peninsular, pero aisladas por la falla de Aguas Blancas. Ambas unidades estn adems perfectamente caracterizadas desde el punto de vista florstico, ya que albergan un importante conjunto de endemismos a nivel especfico y subespecfico adems de presentar una diferente cliserie altitudinal. A ambos macizos montaosos, junto a las tierras bajas que los rodean hasta el nivel del Pacfico, los hemos considerado como dos sectores independientes. El sector, pues, posee una individualidad florstica producida por la existencia
M. PEINADO & AL.: FTTOGEOGRAFA DE LA PENNSULA DE BAJA CALIFORNIA
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de txones (especies, subespecies y variedades) peculiares; presenta, adems, unidades fitosociolgicas propias, la mayora de las veces a nivel de asociaciones no climcicas, aunque no est excluida la existencia de stas en aquellos casos de unidades fitogeogrficas excepcionalmente ricas, como las de los territorios que nos ocupan. El estudio del rea de txones y sintxones, complementado con los trabajos y recorridos de campo y con el empleo de mapas geolgicos y geomorfolgicos nos ha servido para establecer unas fronteras regionales, provinciales y sectoriales muy prximas a las reales. En la medida de lo posible, para delimitar las unidades hemos utilizado factores fisiogrficos, como grandes cadenas montaosas, caones profundos, valles fluviales u otros fenmenos macrogeomorfolgicos o edficos, que constituyen barreras biogeogrficas fundamentales. Las fronteras fitogeogrficas que hemos trazado coinciden, cuando menos, con los zonoecotonos entre unidades. Una delimitacin ms detallada solo es posible mediante estudios fitogeogrficos a nivel local, que necesitan basarse en una tipologa global como la que aqu se propone.
RESULTADOS
IV. Provincia Sanlucana (sector Sanlucano) V. Provincia Colorada (sector Sanfelipense) Regin Californiana La regin Californiana ocupa la mayor parte del Estado de California, una pequea parte del sur de Oregon y, hacia el sur, se extiende hasta el noroeste de Baja California, incluyendo la Sierra de San Pedro Mrtir. El lmite noroeste de la regin es con la provincia Vancouverana (regin Pacfico-Norteamericana), en la cual desaparecen los bosques esclerfilos de Quercus agrifolio y hacen su aparicin los bosques de coniferas dominados por Thuja plicata y Tsuga heterophylla; por el este, el lmite puede ser establecido en las cimas de Sierra Nevada y el sur de las Cascadas (Crater Lake National Park, en Oregon, es todava californiano); las vertientes orientales de esas cadenas montaosas pertenecen bien a la regin de la Gran Cuenca, al norte de los 35 30', o bien a la regin Xeroftico-Mexicana, al sur de esa latitud; al sur, ya en la pennsula de Baja California, la regin Californiana se extiende hasta el paralelo 30, en el cual comienza la provincia Bajocaliforniana. Las vertientes orientales de las sierras de Jurez y San Pedro Mrtir no pertenecen en su mayor parte a esta regin, sino a la Xeroftico-Mexicana. As delimitada, nuestro concepto de la regin Californiana es muy semejante al de COOPER (1859) y bastante prximo al establecido por DICE (1949) y RAVEN & AXELROD (1988) para la denominada "Californian Floristic Province". Esta regin est dominada por un clima de tipo mediterrneo, correspondiente al Zonobioma IV de WALTER (1985), cuyos pisos de vegetacin estn excepcionalmente bien marcados. El piso inframediterrneo, que slo existe en el sur del noroeste de Baja California, entre los paralelos 30 y 31, presenta una fisionoma muy similar a la de otras zonas euroasiticas, africanas y macaronsicas dotadas de idntico piso, con una vegetacin dominante de matorrales mixtos entre arbustos malacfilos y plantas suculentas (Bergerocacto emor-
Sectorizacin de Baja California En la pennsula de Baja California reconocemos las siguientes unidades fitogeogrficas hasta el rango de sector (fig. 2):
REINO HOLRTICO
Regin Californiana I. Provincia Californiana-Meridional (sector Diegano) II. Provincia Martirense Ha. Sector Juarezense Ub. Sector Martirense
REINO NEOTROPICAL
Regin Xeroftico-Mexicana DI. Provincia Bajocaliforniana Da. Sector Vizcano DIb. Sector Angelino-Loretano DIc. Sector Magdalenense
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Nuestro concepto y delimitacin de la provincia Californiano-Meridional corresponde prcticamente a la regin florstica "Southern En el piso supramediterrneo dominan las California" de RAVEN & AXELROD (1988). La coniferas (Pinus lambertiana, Pinus coulteri, mayor parte de los territorios de esta provinAbies concolor, Calocedrus decurrens y otros) cia pertenecen a los Estados Unidos y solo junto con algunos caducifolios, como Quer- una pequea penetracin meridional de la cus kelloggii. El lmite forestal se alcanza en misma introgrede en Baja California a travs el piso oromediterrneo, donde existen bos- del rea de Tecate hasta la falla de Las Palmas ques densos de Pinus contorta var. murraya- y La Rumorosa. Un rasgo distintivo de esta na y Abies magnifica -en el horizonte inferior provincia frente a la Martirense es el aumento del piso o en suelos con compensacin edfi- de precipitaciones que tiene lugar en el piso ca-, y bosques abiertos de Pinus albicaulis, termomediterrneo, en el cual los encinares P. monticola y Tsuga mertensiana, en el hori- de la asociacin Lonicero denudatae-Quercezonte superior del piso o en bitopos desfavo- tum agrifoliae constituyen la vegetacin clirables para el desarrollo de un bosque denso max; por el contrario, en la provincia Martibien estructurado. Por ltimo, al igual que en rense, donde predomina el ombroclima seel piso crioromediterrneo de las altas monta- mirido, estos encinares solo aparecen como as circunmediterrneas, este orobioma care- comunidades permanentes en barrancos ce de formaciones forestales, y es dominado orientados al norte y al oeste o en riberas con por pastizales psicroxerfilos de gramneas, compensacin edfica. En el piso termomedijuncceas y ciperceas. terrneo con ombroclima seco de la provincia El nivel de endemismos en esta regin es Californiano-Meridional faltan una buena extraordinariamente elevado; el clima medi- parte de los endemismos martirenses y no
yi-Agavetum shawii); el piso termomediterrneo existente solo en las provincias Californiano-Meridional y Martirense, est ocupado mayoritariamente por chaparrales (Malosmion laurinae) cuando el ombroclima es semirido, o por bosques de encinos (Quercetalia agrifoliae) cuando el ombroclima es, al menos, seco o en suelos con compensacin edfica bajo condiciones semiridas. Bosques de Quercus chrysolepis caracterizan gran parte del piso mesomediterrneo, aunque en las zonas de ms baja precipitacin dentro del Gran Valle de California la vegetacin climax, hoy completamente desplazada por diversos cultivos, debi corresponder a bosques abiertos de Quercus douglasii y Pinus sabiniana; igualmente, la escasez de precipitaciones en el noroeste de Baja California impide por lo general la existencia de bosques de esclerfilos en este piso, desarrollndose all bosques xerofticos abiertos dominados por Pinus quadrifolia, Juniperus californica y Adenostoma sparsifolium. Una caracterstica comn a todo el piso mesomediterrneo californiano bajo ombroclima semirido es la presencia de bosques helifilos abiertos, dominados por Pinus monophylla y Juniperus californica, que aparecen en todas las vertientes orientales de las sierras que contactan con desiertos.
terrneo de esta regin apareci solo a finales del Terciario (AXELROD, 1975), por lo que la mayor parte de la flora nunca ha estado en contacto con las de otras regiones dotadas de idntico clima, lo que explicara en parte el elevado grado de endemicidad de esta regin (RAVEN, 1988). Los gneros endmicos o casi endmicos que caracterizan esta regin son los siguientes: Acanthomintha, Achyrachaena, Adenostoma, Aphanisma, Apiastrum, Blepharizonia, Bloomeria, Burroughsia, Calycadenia, Carpenteria, Chamaebatia, Chlorogalum, Cneoridium, Corethrogyne, Cycladenia, Dendromecon, Eastwoodia, Eschscholzia (nueve especies dentro de la regin y tan solo una disyuncin en Washington), Goodmania, Hemizonia, Heterodraba, Heterogaura, Heteromeles, Hollisteria, Holocarpha, Holozonia, Jepsonia, Malperia, Monolopia, Muilla, Neostapfia, Orcuttia, Ornithostaphylos, Parvisedum, Pogogyne, Pseudobahia, Romneya, Stylomecon, Tropidocarpus, Turricula, Venegasia y Xylococcus. I. Provincia Californiano-Meridional
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existe la asociacin Ornithostaphylo oppositifoliae-Aesculetum parryi, que es sustituida por el chaparral de la asociacin Malosmo laurinae-Quercetum dumosae. Igualmente, la asociacin endmica de matorral costero Bergerocacto emoryi-Agavetum shawii, que se presenta como comunidad permanente de litosuelos sometidos a la maresia en el piso termomediterrneo de la provincia Martirense, no existe en la provincia Californiano-Meridional.
torios bajocalifornianos se incluyen en la provincia Martirense. Los lmites septentrionales de esta provincia se establecen desde el sur de la baha de San Diego hasta el sur de la Mesa de Otay, dirigindose desde all hacia el oeste por la cuenca del ro de Las Palmas y el borde meridional de la falla La Rumorosa-Las Palmas, hasta alcanzar su lmite nororiental en las cumbres de La Rumorosa. Por el este, la provincia Martirense limita con la regin Xeroftico-Mexicana, siendo la frontera biogeogrfica entre ambas las vertientes orientales En el piso mesomediterrneo de la provin- de las sierras de Jurez y San Pedro Mrtir, cia Californiano-Meridional, las precipitacio- por debajo de los 1300-1100 m aproximadanes son lo suficientemente elevadas como mente, cota inferior alcanzada por los bosques para alcanzar los ombroclimas seco y subh- semiridos mediterrneos de Pinus monophymedo, salvo en algunas montaas, como San lla y Juniperus californica. El lmite meridioJacinto, cuyas vertientes orientales y meridional de la provincia se establece alrededor del nales reciben la influencia de los vientos secos paralelo 30, unos kilmetros al sur del arroyo procedentes del desierto. En consecuencia, de El Rosario; el rea situada al sur de este las comunidades climcicas corresponden a arroyo pertenece al sector Vizcano, de la probosques esclerfilos de Quercus chrysolepis, vincia Bajocaliforniana. por lo general enriquecidos con la conifera reAproximadamente un centenar de especies lctica y endmica Pseudotsuga macrocarpa. de plantas son endmicas de esta provincia; El piso supramediterrneo corresponde a foradems de las correspondientes a cada uno de maciones de abetales con pinos, que guardan los sectores, son plantas endmicas o casi enms relaciones florsticas con sus vicariantes dmicas de la provincia Martirense las side la provincia Nevadense que con los abetaguientes: Adenothamnus validus, Aesculus les martirenses, debido al aislamiento biogeoparryi, Agave shawii ssp. shawii. Arctosgrfico de stos. taphylos peninsularis, Astragalus circumdaLa mayor parte de los endemismos califor- tus, A. orcuttianus. Bergerocactus emoryi, niano-meridionales se encuentran en el territo- Cordylanthus rigidus ssp. setigerus, Draba rio estadounidense; algunos de los presentes cuneifolia var. cuneifolia, Dudleya attenuata en Baja California Norte son: Arctostaphylos ssp. orcuttii, Ericameria cooperi ssp. bajacaotayensis, Astragalus coccineus, A. douglasii lifornica, Eriodyctyon sessilifolium, Eriogovar. perstrictus, Ceanothus otayensis, Cha- num hastatum, E. wrightii var. oresbium, Framaebatia australis, Cupressus guadalupensis xinus trifoliata, Galium martirense, Gilia messp. forbesii, Diplacus aridus, Ericameria xicana, Haplopappus berberidis, Hemizonia brachylepis, Geraea viscida, Hemizonia flori- increscens ssp. villosa, Ipomopsis effusa, Lobunda, Ipomopsis tenuifolia, Lathyrus splen- belia dunnii var. dunnii, Lupinus andersonii dens, Lepechinia ganderi, Linanthus bellus, var. sublinearis, Penstemon subinteger. PteMahonia higginsiae, Penstemon clevelandii, lea aptera, Quercus peninsularis, RhamPickeringia montana ssp. tomentosa, Potentil- nus nsula, Suaeda esteroa y Verbena orcutla saxosa, Ribes canthariforme, Satureja tiana. chandleri y Solanum tenuilobatum. A diferencia de la provincia CalifornianoMeridional, con la que contacta, en la provinII. Provincia Martirense cia Martirense est representado el piso infraLa regin Californiana ocupa alrededor de mediterrneo, mientras que, por ei contrario, 24.000 km2 en el noroeste de la pennsula de faltan los bosques de coniferas oromediterrBaja California; la mayor parte de estos terri- neas. Son comunidades endmicas de esta
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provincia las siguientes: Bergerocacto emoryi-Agavetum shawii, Roso minutifoliae-Aesculetum parryi, Ephedro californicae-Lycietum brevipes, Ornithostaphylo oppositifoliaeAesculetum parryi, Artemisio californicaeSalvietum munzii, Keckiello antirrhinoidis-Fraxinetum trifoliatae, Symphoricarpo oreophili-Abietetum concolors y PotentilloPinetum murrayanae. Dentro de la provincia se distinguen dos sectores: Martirense y Juarezense. El primero de ellos se extiende por la mitad sur de la provincia, inicindose alrededor de punta Colonet y dirigindose hacia el este hasta el paso de San Matas, cuya falla constituye la frontera biogeogrfica con el sector Juarezense. En el sector Martirense, a diferencia del Juarezense, estn representados tanto el piso inframediterrneo como los abetales supramediterrneos del Symphoricarpo oreophili-Abietetum concoloris. Son endemismos del sector Martirense los siguientes: Allium eurotophilum, Amorpha apiculata, Arctostaphylos australis, A. patula ssp. platyphylla, Astragalus gruinus, Brickellia sessilis, Castillejo montigena, Chenopodium flabellifolium, Chorizanthe chaetophora, Ch. interposita, Ch. jonesiana, Ch. turbinata, Cordylanthus involutus, Cuscuta gracillima var. esquamata. Draba corrgala var. demareei, D. cuneifolia var. sonorae, Eriogonum elongatum var. vollmeri, E. fastigiatum, Galium diabloense, G. wigginsii, Garrya grsea, Haplopappus arenarius, H. ferrisiae, H. martirensis, H. pulvinatus, H. vernicosus, H. wigginsii, Hemizonia martirensis, H. perennis, Heterotheca martirensis, Lesquerella peninsularis, Linanthus laxus, L. melingii, Ophiocephalus angustifolius, Opuntia rosarica, Phacelia hirtuosa, Poliomintha conjunctrix, Quercus cedrosensis, Salvia chionopeplica, Satureja ganden, Senecio californicus var. ammophilus, Sphaeromeria martirensis, Stephanomeria monocephala y Trifolium wigginsii. Una buena parte de estos txones martirenses son esquizoendemismos orfilos supramediterrneos, probablemente originados como consecuencia del aislamiento geogrfico de las cumbres de San Pedro Mrtir con
respecto a otras unidades de la regin Californiana en las que existe el piso supramediterrneo. Son endemismos del sector Juarezense los siguientes: Acacia minuta. Arctostaphylos boloensis, A. moranii, Berberis claireae, Cryptantha wigginsii, Dodecatheon clevelandii ssp. insulare, Dudleya campanulata, Eriogonumfoliosum, E. grande var. ducklei y var. testudinum, Ferocactus viridescens, Haplopappus juarezensis, H. orcuttii, Hemizonia frutescens, H. greeneana, Linanthus jamauensis, Pinus juarezensis, Stipa bracteata, Trisetum interruptum var. californicum y Vauquelinia californica ssp. sonorensis. Regin Xeroftico-Mexicana Las afinidades florsticas de los desiertos meridionales de Estados Unidos y septentrionales de Mxico son claramente neotropicales. Por ello, deben incluirse en el reino Neotropical y no en el Holrtico, como ha propuesto TAKHTAJAN (1986). GOLDMAN & MOORE (1946) y RZEDOWSKI (1978) han expuesto pruebas en esta misma lnea, que suscribimos por completo y a las que remitimos para definir a esta regin, cuyos 868.000 km2 representan el 68% de la superficie norteamericana catalogada como desrtica. La regin Xeroftico-Mexicana ocupa la mayor parte del norte de Mxico y una considerable porcin del sur de los Estados Unidos, en particular dentro de los estados de Nuevo Mxico, Arizona, Texas, Nevada, California y un pequeo fragmento de Utah. La distribucin de la regin es prcticamente continua en Estados Unidos, mientras que en Mxico aparece dividida por el golfo de California y las sierras Madre Oriental y Madre Occidental, pertenecientes a la regin Mesoamericana de Montaa. En nuestro estado actual de conocimientos, reconocemos dentro de ella las provincias Mojavense, Colorada, Chihuahuense, Sinaloo-Sonorense, Bajocaliforniana y Sanlucana. Otras provincias, no visitadas por nosotros, han sido descritas por RZEDOWSKI (1978). La regin est representada en la
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pennsula de Baja California por las provincias Bajocaliforniana, Sanlucana y Colorada. ni. Provincia Bajocaliforniana
Se incluyen en esta provincia todos los territorios desrticos de la pennsula, excepcin hecha del desierto de San Felipe, que pertenece a la provincia Colorada, y del extremo sur de la pennsula -aproximadamente por debajo del paralelo 24-, que consideramos incluido en la provincia Sanlucana. El lmite septentrional de esta provincia se establece aproximadamente en el paralelo 30, en el arroyo de El Rosario, donde se inician los territorios californianos de la provincia Martirense. Hacia el este, la provincia se extiende en las llanuras que rodean las faldas de San Pedro Mrtir, dirigindose por el sur hasta las costas del Golfo, en las proximidades de la baha de San Luis Gonzaga, donde se encuentra su lmite nororiental. El lmite meridional de la provincia lo constituyen las hiemifruticetas de Cyrtocarpa edulis que pertenecen a la provincia Sanlucana. Fisiogrficamente, la llanura situada al pie de la Sierra de la Giganta hasta las proximidades de Punta Coyote, en las costas del Golfo, puede considerarse su lmite meridional. El nmero de endemismos de esta provincia es excepcionalmente alto, por lo que los citamos en los correspondientes sectores. Como ya se apunt anteriormente, la elevada Da. Sector Vizcano endemicidad de esta provincia obedece tanto El sector Vizcano se extiende hacia el sur a los acontecimientos paleoclimticos que desde los 30 hasta los 26 15'. Por el norte, lihan ido sucedindose desde el Eoceno, como mita cerca de El Rosario con la vegetacin inal hecho de que la pennsula en su conjunto, y framediterrnea, aunque un buen nmero de alguno de sus sectores en particular, constitu- plantas de este sector se introducen a travs yen islasfitogeogrficastanto desde el punto del matorral costero (Bergerocacto emoryide vista de su aislamiento geogrfico como Agavetum shawii) hasta San Diego. Desde la climtico. costa del Pacfico, el sector se extiende hasta Dentro de la provincia estn representados la lnea de crestas de las sierras de la Asamlos pisos mesotropical y termotropical, el se- blea, San Borja, San Pedro y San Francisco, gundo de los cuales tiene como caracteres dis- cuyas vertientes orientales pertenecen al sectintivos, entre otros, la presencia de los man- tor Angelino-Loretano; las laderas occidentaglares de la clase Lagunculario racemosae- les del volcn de las Tres Vrgenes son el lRhizophoretea mangle. Como puede obser- mite suroriental de este sector. El lmite norovarse en la figura 1, el piso termotropical riental se establece con claridad en las proxibajocaliforniano est aislado completamente midades de la baha de San Luis Gonzaga, de su homlogo continental existente en la donde confluyen los sectores Sanfelipense,
provincia Sinaloo-Sonorense, tanto por el Golfo de California como por el desierto mesotropical de San Felipe. Consiguientemente, los territorios termotropicales de Baja California constituyen un enclave de primera magnitud para la especiacin de numerosos txones termfilos que no pueden superar la barrera climtica del desierto de San Felipe. Una va migratoria alternativa probablemente seguida por algunos txones mesotropicales ha sido el paso hasta las costas de Sonora a travs del puente formado por las islas de San Lorenzo, San Esteban y Tiburn. Ello explicara que algunas plantas casi endmicas de Baja California (dra columnaris, Euphorbia californica, E. misera, Machaerocereus gummosus, Pachycormus discolor, Pachycereus pringlei y otras) aparezcan puntualmente en algunas localidades continentales de Sonora prximas a esas islas. Fitosociolgicamente, la provincia est muy bien caracterizada por la existencia del orden casi endmico Harfordio macropteraeMachaeroceretalia gummosi, algunas de cuyas asociaciones penetran tambin en las zonas desrticas sanlucanas. Son alianzas endmicas las siguientes: Ferocacto gracilisAgavion cerulatae, Ferocacto townsendianiFouquierion diguetii y Cercidio peninsulareLysilomion candidae.
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Angelino-Loretano y Vizcano. Por el sur, el sector limita con el Magdalenense, al que corresponden la Sierra de la Giganta y las llanuras situadas al suroeste de esta sierra. El desierto de Vizcano es la unidad biogeogrfica de la provincia Bajocaliforniana que presenta una mayor diversidadflorsticay fisiognmica, lo que se debe a tres factores: clima, insularidad y situacin del Vizcano como frontera entre unidades biogeogrficas. Estos tres factores permiten la existencia de unas comunidades vegetales exclusivas del sector y de otras comunidades provenientes de unidades xeroftico-mexicanas y californianas vecinas. A pesar de que los datos climticos aportados por TURNER & BROWN (1982) sugieren
que el Vizcano es el ms rido de los desiertos xeroftico-mexicanos, su aridez se ve compensada por la influencia de la corriente fra de California, que hace descender las temperaturas y provoca frecuentes nieblas en este desierto costero. Las criptoprecipitaciones producidas por la niebla hacen que una buena parte de los bitipos dominantes en Vizcano sean plantas de hojas arrosetadas -en particular del gnero Agave-, que favorecen la condensacin y el escurrimiento del agua procedente de las nieblas. Adems, stas reducen la evapotranspiracin, disminuyendo el efecto de las bajas precipitaciones que registran las estaciones meteorolgicas de este desierto. Como el Vizcano est expuesto por el oeste a la corriente fra de California y separado hacia el este de la influencia clida del Golfo por una serie de cadenas montaosas, sus temperaturas -principalmente las medias de verano- son 5-6 ms bajas que las de cualquier otro sector bajocaliforniano. En este sector estn representados los pisos mesotropical y termotropical, este ltimo en aquellos territorios meridionales del sector donde no se deja sentir el efecto de la corriente fra de California y, en cambio, comienzan las influencias de la corriente cauda subtropical; al primero corresponden las comunidades de la alianza Ferocacto-Agavion cerulatae, mientras que al segundo pertenecen las comunidades del Ferocacto townsendiani-Fouquierion diguetii. Adems son tpicas de las
llanuras costeras de Vizcano las comunidades de suelos alcalinos de la asociacin Atriplici julaceae-Frankenietum palmen que cubren grandes extensiones en los alrededores del paralelo 28. Dentro del sector se pueden reconocer dos subsectores; el subsector Central corresponde bsicamente con el piso mesotropical y tiene como comunidad ms caracterstica la asociacin Agavo cerulataeIdrietum columnaris. Un segundo subsector, el Vizcano-Meridional, que coincide con la aparicin del piso termotropical, tiene como comunidad ms caracterstica la asociacin Yucco validae-Fouquierietum diguetii; la existencia de manglares (Lagunculario racemosae-Rhizophoretum mangle y Lagunculario racemosae-Avicennietum germinantis) es otra caracterstica de este subsector. La posicin ecolgica que en el piso termotropical ocupan los manglares es ocupada en el Vizcano septentrional por las comunidades de origen Holrtico dominadas por Spartina foliosa (DELGADJLLO & al., 1992). La existencia del piso mesotropical en Vizcano, junto con su aislamiento de otros territorios xeroftico-mexicanos que presentan el mismo piso, ha trado como consecuencia la existencia de numerosos endemismos locales. Entre stos se cuentan: Agave avellanidens, A. cerulata ssp. cerulata y ssp. nelsonii, A. shawii ssp. Sebastiana, A. vizcainoensis, Ambrosia acuminata, A. divaricata, Astragalus anemophilus, A. douglasii var. glaberrimus, A. fastidius, A. harbisonii, A. idrietorum, A. pisanus, Camissonia claviformis ssp. wigginsii, C. crassifolia, C. proavita, C. sceptrostigma, Cassia purpusii, Chaenactis lacera, Chorizanthe mutabilis, Ch. pulchella, Cochemia maritima, Cryptantha patula, Dalea seemannii ssp. trochilina, Dudleya albiflora, D. acuminata, D. gatesii, D. rubens. Encella densifolia, E. stenophylla, E. ventorum, Eriogonum elongatum var. areorivum, E. enceioides, E. fasciculatum var. emphereium, E. intricatum, E. pilosum, E. pondii, E. preclarum, E. repens, E. scalare, Erythea armata, Eupatorium peninsulare, Ferocactus acanthodes var. tortulospinus, F. fordii var. fordii y var. grandiflorus, F. gracilis var. coloratus y var. gracilis, F. peninsulae var. viz-
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cainensis, Gilia palmen var. palmen y var. spectabilis, Greenella ramulosa, Haplopappus odontolepis, Helianthemum nutans, Ipomopsis gloriosa, Justicia hians, Lavatera venosa, Linanthus uncialis, L. vizcainensis, Lotus distichus, L. nudatus, Mammillana blossfeldiana var. blossfeldiana y var. shurliana, M. brandegeei,M. evermanniana,M. lewisiana, Mirabilis oligantha, ama demissum, Nolina beldingii var. deserticola, N. palmeri var. brandegeei, Opuntia molesta, Pachycormus discolor var. pubescens y var. veatchiana, Penstemon vizcainensis, Prosopis globosa var. mexicana, Rhus lentii, Salvia peninsularis, Sanicula deserticola, Sibara brandegeana, S. pectinata, Verbena lilacina, V. setacea, V. shrevei, Viguiera lanata, V. microphylla, V. purissimae, Viscainoa geniculata var. pinnata, Xylonagra arborea var. wigginsii y Yucca valida. Dlb. Sector Angelino-Loretano
SHREVE & WIGGINS (1964) y TURNER & BROWN (1982) emplearon la denominacin "Central Gulf Coast Subdivisin" para dos territorios situados en ambas costas del Golfo de California, que estn separados por ms de 100 km del mar de Corts. Teniendo en cuenta esta separacin que rompe la continuidad establecida para cualquier unidad biogeogrfica, y considerando que, pese a algunas similitudes, existen tambin notables diferencias florsticas entre esos territorios, parece ms adecuado reservar el nombre propuesto por los citados autores para la porcin correspondiente a Mxico continental, y proponer el topnimo de sector Angelino-Loretano para la porcin peninsular. Este sector se extiende a lo largo de las costas del Golfo desde la baha de San Luis Gonzaga, donde comienzan las formaciones del Ambrosio dumosae-Larreetum tridentatae de la provincia Colorada, hasta Punta Coyote (24 54'). El principal rasgo climtico del sector es la falta de la influencia de los vientos ocenicos del Pacfico, mientras que resulta muy influenciado por el clima clido del golfo de California y por las lluvias de verano procedentes del trpico. Esto explica el hecho
de que las comunidades termotropicales del manglar alcancen en este sector su lmite septentrional en Norteamrica. Desde el punto de vista fitosociolgico, el sector es muy homogneo, presentando como comunidad caracterstica la asociacin endmica Burseretum hindsiano-microphylli. Entre los endemismos exclusivos del sector se encuentran: Acalypha saxicola. Agave sobria ssp. roseana, Antiphytum peninsulare, Archibaccharis peninsularis, Asarina flaviflora, Berginia palmeri, Chorizanthe flava, Cochemia setispina, Cryptantha fastigiata, Cynanchum palmeri, Echinocereus ferreirianus, Eriogonum austrinum, Eucnide aurea, Euphorbia taluticola, Fagonia densa, F. palmeri, Ferocactus peninsulae var. peninsulae, Galium moranii ssp. aculeolatum, Galvezia juncea var. foliosa, Hofmeisteria fasciculata var. fasciculata y var. pubescens, Houstonia gracilenta, H. mucronata, Lepidium lasiocarpum var. palmeri, Machaeranthera crispa, M. frutescens, Mammillana angelensis, M.fraileana, M. insularis, M. radiasissima, M. verhaertiana, Oenothera brandegeei, Palafoxia linearis var. glandulosa, Passiflora rida var. cerralbensis, Pelucha trifida, Perityle aurea, P. crassifolia var. robusta, Phacelia pauciflora, Porophyllum crassifolium, Serjania albida y Thamnosma trifoliata. nic. Sector Magdalenense Este sector limita por el norte con el sector Vizcano, hacia el oeste con el ocano Pacfico, hacia el sur con el sector Sanlucano y hacia el este con el sector Angelino-Loretano a lo largo de las cumbres de la Sierra de la Giganta, desde Las Vrgenes hasta Punta Coyote. En la vertiente del Pacfico su lmite norte es baha San Juanico (26 15'), extendindose hacia el sur hasta Guadalupe, en los 24 10'. Fisiogrficamente, este sector est caracterizado por la gran Sierra de La Giganta, con picos de hasta 1.700 m, en cuya base existe la gran planicie de Magdalena, a la que vierten las aguas de aqulla y que soporta extensos cultivos de regado. Como consecuencia, la asociacin dominante en estas llanuras, Euphorbia californicae-Fouquierietum diguetii,
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es rica en elementos freatfilos, como Prosopis palmen y Cercidium praecox. Por el contrario, en los escarpes de la sierra, donde no existe acumulacin de agua fretica, la comunidad climax tiene ya influencia de la hiemilignosa sanlucana (Mascagnio macropteraeLysilometum candidae). Son endemismos magdalenenses: Agave gigantensis, Amauria crterae. Asclepias masonii, Buddleja crotonoides, Burroughsia fastigiata. Crterothamnus anomalochaeta, Chloris brandegeei, Cochemia halei, Cynanchum peninsulare, Dalea brandegeei, D. seemannii ssp. trochilina, Drymaria gracilis ssp. carinata, Dryopetalon purpureum, Dyssodia littoralis, Erythea brandegeei, Ferocactus rectispinus, Galium carterae, G. mechudoense, G. moranii ssp. moranii, Houstonia arenaria, Lophocereus gatesii, Lotus oroboides var. ramulosus, Lyrocarpa xanti, Machaerocereus eruca, Malacothrix xanti, Opuntia echinocarpa var. nuda, O. pycnantha, Orcuttia fragilis, Perityle lobata, Proboscidea gracillima, Ruellia cordata, Sphaeralcea coulteri var. margaritae, Trichocoronis wrightii var. wigginsii, T. xanti y Verbena bajacalifornica. IV. Provincia Sanlucana Esta provincia comprende el extremo meridional de la pennsula de Baja California, limitando por el norte con el sector Magdalenense en los alrededores del paralelo 24, y con el sector Angelino-Loretano, en las costas del Golfo a la altura de Punta Coyote. Esta provincia tiene evidentes afinidades florsticas y de vegetacin con las costas de Sinaloa; la existencia de hiemilignosas abiertas -correspondientes al Zonobioma II- la diferencian claramente de la provincia Bajocaliforniana. Adems, en la Sierra de La Laguna, existen unas formaciones mesotropicales secas de Quercus y Pinus cembroides, inexistentes en el resto de la pennsula. En las zonas bajas de esta provincia, y de su nico sector (Sanlucano), la vegetacin dominante es una hiemifruticeta espinosa de la asociacin Antigono leptopi-Cyrtocarpetum edulis, que corresponde a reas termotropicales
con ombroclima semirido. En el mismo piso, cuando las precipitaciones se incrementan, aparece la denominada selva baja caducifolia (Antigono leptopi-Cyrtocarpetum edulis subasociacin plumerietosum acutifoliae), en la cual entran mesofanerfitos existentes en la hiemisilva de la regin Caribea (Acacia cymbispina, A. farnesiana, A. occidentalis, A. willardiana, Bursera odorata. Ceiba acuminata, Erythrina flabelliformis, Forchammeria watsonii, Haematoxylon brasiletto, Jacquinia pungens, Karwinskia parvifolia, Lysiloma divaricata, Pithecellobium mexicanum, Plumera acutifolia y otras). Este tipo de hiemisilva se extiende entre los 300-800 m, siempre en laderas orientadas hacia los vientos hmedos del mar. Por encima de este piso tropical caducifolio, ya en el piso bioclimtico mesotropical -con precipitaciones estivales que pueden superar los 600 mm-, existen bosques de encinos (Quercus tuberculata) en las altitudes donde se produce la descarga de las nubes. A mayores altitudes aparecen bosques mixtos de encinos y pinos (Pinus cembroides var. lagunae, Quercus devia y Arbutus peninsularis), que alcanzan los 2.200 m en la Sierra de La Laguna. Componen la flora extraordinariamente rica de esta provincia 293 txones endmicos peninsulares, de ellos 132 locales. Son especies endmicas: Abutilon xanti, Acacia pacensis, Aeschynomene vigil, Agave capensis, Alvordia fruticosa. Arbutus peninsularis, Arethusa rosea. Aristida purpusiana, Astragalus gruinus, Ayenia peninsularis, Bartschella schumannii, Bauhinia peninsularis, Begonia californica, Behria tenuiflora, Bernardia lagunensis, Bidens amphicarpa, B. nudata, Caesalpinia californica, C. placida, Calliandra peninsularis. Carex lagunensis, C. longissima, Carterella alexanderae. Cassia goldmanii, Cochemia poselgeri, Coulterella capitata, Croton boregensis, C. caboensis, Cynanchum palmeri, Cyrtocarpa edulis, Dalea chysorhiza, D. maritima, Desmanthus oligospermus, Desmodium prostratum, Dicliptera formosa, Drymaria debilis, Dryopetalon crenatum, Echinocereus sciurus, Epipactis gigantea, Euphorbia
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apicata, E. lagunensis, E. xanti, Faxonia pusilla, Forestieria macrocarpa, Garrya salicifolia, Geranium flaccidum, Guaiacum unijugum, Haplopappus arenarius, Helianthus similis, Hermannia palmen, Heterosperma coreocarpoides, Hibiscus ribifolius, Houstonia arenaria, H. australis, H. peninsularis, Ilex californica, Indigofera fruticosa, I. nelsonii. Jatropha giffordiana, J. moranii, Justicia purpusii, Leucaena brandegeei. Lippia formosa, Malacothrix crterae, Mammillana rida, M. baxteriana, M. gatesii, M. peninsularis, M. petrophila, M. phitauiana, Matelea fruticosa, M. umbellata, Mecardonia exilis, Melampodium sinuatum, Mirabilis exserta, Mitracarpus linearis, Monardella lagunensis, Morangaya pensilis, Nissolia setosa, Nolina beldingii, Opuntia burrageana, O. rubusta, Perezia pinetorum, Perityle macromeres, Polygala xanti, Populus brandegeei, Porophylllum ochroleucum, P. porfyreum, Quercus brandegei, Q. devia, Ribes brandegeei, Rumfordia connata, Russellia grandidentata, Stachys tenerrima, Tagetes lacera, Tetracoccus capensis. Thalictrum peninsulare, Tillandsia ferrisiana. Tradescantia peninsularis, Trixis peninsularis, Verbena macrodonta, Verbesina erosa y V. pustulata.
V. Provincia Colorada La provincia Colorada corresponde a lo que SHREVE & WIGGINS (1964) denominaron subdivisin "Lower Colorado Valley" del desierto Sonorense. Se trata de la zona florsticamente ms pobre de toda la regin XerofticoMexicana. En Baja California la provincia penetra desde occidente a travs del delta del Colorado por las llanuras situadas al este de la provincia Martirense, constituyendo el llamado desierto de San Felipe, cuyo lmite meridional se alcanza en la baha de San Luis Gonzaga. La vegetacin ms tpica de la provincia Colorada son los matorrales de gobernadora (Ambrosio dumosae-Larreetum tridentatae), que constituyen la vegetacin dominante en las playas y bajadas de los glacis desrticos; por el contrario, los piedemontes de las sierras
llevan como comunidad caracterstica el matorral rico en cactceas de la asociacin Echinocereo engelmannii-Agavetum deserti. Es tambin una comunidad caracterstica de las ramblas el matorral espinoso de la asociacin Hymenocleo salsolae-Daleetum spinosae. El hecho de que en algunas localidades bajocalifornianas de este desierto se alcancen las precipitaciones ms bajas del hemisferio occidental (Bataques), explica la presencia de las comunidades hiperridas de ptimo mojavense del Tidestromio oblongifoliae-Atriplicetum hymenelytrae. Exclusivas del sector Sanfelipense son las comunidades de los suelos alcalinos (Atriplici polycarpae-Frankenietum palmen). A pesar de la pobreza florstica de la provincia Colorada, la elevada riqueza en endemismos de la pennsula de Baja California hace que existan 19 txones endmicos locales, que deben ser considerados como caractersticos del sector Sanfelipense: Agave deserti ssp. pringlei, A. moranii, Ambrosia flexuosa, Argemone subintegrifolia, Brickellia vollmeri, Chorizanthe inequalis, Dalea juncea, D. orcuttii, Encelia ravenii, Eriogonum galioides, Haplopappus spinulosus ssp. scabrellus, Hoffmanseggia peninsularis, Hymenoclea platyspina, Opuntia cineracea, Pachycormus discolor var. discolor, Physalis crassifolia var. infundibularis, Sibara angelorum. Sideroxylon leucophyllum y Verbesina palmen.
AGRADECIMIENTOS Este trabajo se ha realizado dentro del Convenio de colaboracin en Medio Ambiente suscrito por las universidades de Alcal de Henares y Autnoma de Baja California. Los trabajos de campo fueron sufragados con fondos del proyecto de investigacin PB90-0293 de la DGICYT del Ministerio de Educacin y Ciencia y con dos becas de la Consejera de Educacin de la Comunidad de Madrid y de la DGICYT. Los autores agradecen tambin al Rancho Santa Ana Botanic Garden de Claremont, California, las facilidades dadas para el uso y consulta de su herbario y biblioteca.
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FITOGEOGRAFA DE LA PENNSULA DE BAJA CALD7QRNIA, MXICO

ANALES JARDN BOTNICO DE MADRID, 51(2) 1994

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Fig, 1.-Distribucin aproximada de los pisos bioclimticos de Baja California.

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de origen por fluctuaciones climticas (FAVARGER & CONTANDRIOPOULOS, 1961); 2) las

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