Sentidos Especiales

SENTIDOS ESPECIALES Clases Tericas
SENTIDOS ESPECIALES
CLASE 1: SISTEMA VISUAL I - Jorge Hernndez Contenido: estmulo: luz; rgano receptor: el ojo; crnea; circulacin de humor vtreo, presin intraocular; cristalino; msculo ciliar; acomodacin; cambios del cristalino con la edad; vicios de refraccin y su correccin; estructura de la retina; clulas de la retina; degeneracin de la retina; fotoreceptores; fototraduccin; vas de procesamiento; tipos de neuronas ganglionares; espectro de absorbancia de los pigmentos visuales; y rango dinmico del sistema visual. Estmulo: luz Hay dos maneras de describir la luz, an hay una discusin entre si es partcula o una onda electromagntica, nosotros vamos a trabajarla como onda electromagntica, y aqu est todo el espectro de ondas electromagnticas, esto sera el ancho de la banda (longitud de onda), tenemos desde las ondas de radio que miden 10000 metros hasta los anchos ms bajos, los rayos gamma, que miden 10 -12 metros. Ah tenemos la luz visible, por debajo de este rango tenemos el infrarrojo, y por arriba el ultravioleta, pueden ver tambin cuales ondas penetran la atmsfera terrestre.
Este rango de luz visible, aqu lo voltee (imagen de abajo), est ubicado entre 400 nm y 750 nm, ese es el espectro visible por el ojo humano, nosotros vemos desde violeta hasta rojo, no vemos ni ultravioleta, ni infrarrojo.
Aqu estn las unidades, en algunos momentos hablaremos de lumen, que es el flujo luminoso que puede tener una fuente y de candela que es la intensidad de luminosa. El ojo humano
Tenemos el ojo, la estructura ms externa es la crnea, el espacio entre la crnea y el cristalino es la cmara anterior que est llena de humor acuoso, el espacio vaco, que no est cubierto por el msculo iris es la pupila, luego est el cristalino, las fibras de la znula que sostienen el cristalino, el msculo ciliar, despus tenemos las diferentes capas del ojo, la ms externa es la esclertica, la intermedia es la coroides que tiene la funcin
de intercambio de nutrientes y oxgeno, y la ms profunda es la retina, en la parte de adentro tenemos la cmara posterior, llena de humor vitrio, hay una zona donde se proyecta la luz que es la fvea, es la zona donde hay mas fotoreceptores, por otro lado tenemos una zona donde no hay receptores, que es por donde sale el nervio, es la papila o disco ptico. Cornea: es una lente cncavoconvexa, es el principal medio transparente del ojo y tiene 2/3 de la refraccin, es decir, de todo el poder refractivo del ojo, la crnea tiene dos tercios y es equivalente a 44 dioptras1, tiene distintas capas, lo que es importante es que no posee irrigacin, su nutricin es por difusin del humor acuoso y de las lgrimas, difusin interna y externa, adems de esto, es la parte ms inervada del cuerpo, es decir, que tiene ms densidad de receptores por superficie. Circulacin del humor acuoso: el humor acuoso se produce en una zona cerca del proceso ciliar, pasa entre el iris y el cristalino, llega a la cmara anterior y sale por el trabculo y va a las lgrimas. Cuando se produce una interrupcin en la circulacin del humor acuoso se genera una enfermedad que se llama glaucoma, aumenta la presin intraocular, esa presin intraocular puede ser medida con un aparato que se llama tonmetro, lo normal es tener una presin intraocular de 21 mmHg. Cristalino: es un lente biconvexo, tambin tiene dioptra1 positiva, representa un tercio de la refraccin de las estructuras transparentes del ojo, es de refraccin variable: puede estar en 20 o en 22 dioptras, puede alternar esa refraccin, es lo que nosotros llamamos acomodacin; tiene distintas capas, y produce clulas durante toda la vida, se van recambiando las clulas, y produce un proceso de degeneracin de estas clulas lo cual trae como consecuencia la deficiencia en la acomodacin que se llama presbicia. El msculo ciliar se une al cristalino a travs de las fibras de la znula.
Dioptra: unidad que expresa con valores positivos o negativos el poder de refraccin de una lente o potencia de la lente.
Proceso de acomodacin Cuando estamos viendo de lejos hay un equilibrio entres dos fuerzas, la elasticidad del cristalino, el tiende a volverse esfrico, no es esfrico porque las fibras de la znula lo alargan. Cuando vamos a ver de cerca, se produce una contraccin en el msculo ciliar lo cual acerca las inserciones de las fibras de la znula y trae como consecuencia que el cristalino se distienda. Entonces para ver de cerca, el cristalino aumenta su dimetro anteroposterior, aumenta el nmero de dioptras. A medida que pasan los aos, tenemos un fenmeno natural de apoptosis de las clulas que forman el cristalino; en la grfica, en el eje de las X tenemos la edad en aos, hay dos ejes de las Y, uno es la amplitud de acomodacin en dioptras (Izquierda) y el otro es el punto ms cercano que se puede ver (Derecha) es una escala inversa, a medida que pasa el tiempo el punto ms cercano se va alejando y la diferencia de acomodacin por perdida de elasticidad es menor; una persona de 20 aos puede ver a menos de 10 cm, mientras que una de 55 aos necesita por lo menos medio metro para poder ver, es lo que sucede en esas personas que ustedes ven mirando el peridico de lejos, se pierde la capacidad de elasticidad del cristalino, se pierde la capacidad de acomodacin, no se puede distender ni concentrar ms los rayos. Otra enfermedad del cristalino se debe a que las clulas centrales mueren y hacen que l pierda la transparencia, y eso se llama catarata, actualmente esto se trata con una operacin en la cual se cambia el lente, se extrae el ncleo del cristalino y se coloca otro lente, el problema de estos lentes es que no tienen capacidad de acomodacin, es un lente que tiene un enfoque fijo, se ve bien de lejos y de cerca pero intermedio se ve un poco desenfocado.
Vicios de refraccin En la miopa est aumentado el dimetro anteroposterior del globo ocular y la imagen se forma antes de la fvea, se corrige con un lente bicncavo, porque lo que se necesita es dioptras negativas; en la hipermetropa, esta disminuido el dimetro anteroposterior del globo ocular y la imagen se forma despus de la fvea, se corrige con un lente biconvexo, la cual hace que la luz se concentre ms y se forme en la fvea. La ventaja de los miopes es que cuando llega la presbicia, no hay que usar lentes (para presbicia) porque ya ellos ven bien de cerca. Por ltimo tenemos el astigmatismo, que es ms complicado, es una alteracin en diferentes grados de la crnea, se corrige con lentes de distintos ngulos debido a que necesitan distintas correcciones. Estructura de la retina La retina es la nica porcin del encfalo que somos capaces de ver con un aparato sencillo, el oftalmoscopio, recuerden de embriologa que hay una parte del encfalo que migra a las copas oculares y est ah pegada a la retina. Tienen que tener claro que la luz atraviesa todas las capas para llegar a la ltima que es donde estn los fotoreceptores (conos y bastones) y el impulso elctrico va en el sentido contrario. La ltima capa de la retina es el epitelio pigmentario, luego la capa de segmentos externos de los fotoreceptores, sigue la capa nuclear externa donde estn los somas de estos fotoreceptores, viene la capa plexiforme externa donde est la sinapsis de estos fotoreceptores con las clulas bipolares y las clulas horizontales, despus esta la capa
nuclear interna constituida por los somas de las neuronas bipolares, horizontales y de las clulas amacrinas, la capa plexiforme interna donde est la sinapsis entre las clulas amacrinas, bipolares y ganglionares y por ltimo est la capa de clulas ganglionares constituidas por las clulas que darn origen al nervio ptico que sale por la papila o disco ptico. Clulas de la retina Epitelio pigmentario: esta capa es como una pantalla negra que evita que los rayos revoten y haya distorsin, es decir, absorbe los rayos de luz; su funcin principal es que estas clulas hacen fagocitosis de los discos que ya fueron usados, en menos de 24 horas, todos los discos de nuestros bastones son recambiados porque una vez estimulados ya no funcionan mas. Fotoreceptores: conos y bastones. Clulas horizontales Clulas bipolares: hacen sinapsis con las clulas horizontales y con los fotoreceptores y por el otro lado con las clulas amacrinas y ganglionares. Clulas amacrinas Clulas ganglionares, cuya porcin axnica va a formar el nervio ptico.
Degeneracin de la retina Puede deberse a distintos tipos de enfermedades, aumento de la presin intraocular, diabetes esto hace que la ltima capa de la retina se despegue y se produzca crecimiento de vasos y fibrosis que van daando la retina. En la actualidad estos se trata con laser, se daa la zona afectada y se evita que contine la lesin. La mcula es la parte de la retina que distingue los detalles finos en el centro del campo visual. La degeneracin macular es el resultado de una descomposicin parcial de la capa aislante entre la retina y la capa coroide de vasos sanguneos detrs de la retina. La degeneracin macular causa nicamente la prdida de la visin central. La degeneracin macular es una enfermedad de la retina que afecta la mcula en el fondo del ojo. La mcula es importante para la visin central clara que le permite al individuo observar los detalles finos. Hay dos tipos de degeneracin macular: seca y hmeda. La degeneracin macular seca es generalmente leve y es ms comn, y est caracterizada por el adelgazamiento de la retina y engrosamientos, pequeos depsitos blancos que se forman dentro de la misma. La degeneracin macular hmeda puede suceder ms rpidamente y puede ser ms grave. Se presenta cuando los vasos que estn bajo la capa retiniana sangran y causan la muerte de las clulas retinianas, creando puntos ciegos o distorsiones visuales en la visin central. Esta enfermedad se vuelve progresivamente ms comn entre las personas en cada dcada subsiguiente despus de los 50 aos de edad.2
Informacin extra, tomada de http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/ency/article/001000.htm
Fotoreceptores Hay dos tipos de fotoreceptores: bastones y conos. BASTONES CONOS Altamente sensibles a la luz Poco sensibles a la luz Trabajan mejor en luz nocturna Trabajan mejor en luz diurna Mucha cantidad de fotopigmentos Poca cantidad de fotopigmentos Menor resolucin temporal Mayor resolucin temporal Mayor sensibilidad a la luz dispersa Menos sensibilidad a luz dispersa Sistema Sistema Menor agudeza Mayor agudeza Menos en la fvea Ms en la fvea Vas convergentes Vas divergentes Ve blanco y negro (un solo pigmento) Ve en colores (tres pigmentos) Resolucin temporal: capacidad de captar un estmulo que se apaga y se prende. Cmo estn distribuidos?, vean este grfico, en el eje de las X tenemos el grado de excentricidad, cero equivale a la fvea, de un lado est la zona temporal y del otro lado la zona nasal, y en el eje de las Y tenemos la densidad de receptores por mm cuadrado por 10-3, dense cuenta que a medida que nos acercamos a la fvea aumenta la cantidad de conos, mientras que en el caso de los bastones, a medida nos acercamos a la fvea van disminuyendo; vean una parte donde no hay nada, eso corresponde a la papila o disco ptico, la emergencia del nervio ptico, es el punto ciego que nosotros tenemos.
Esta distribucin la podemos hacer en un mapa de isodensidad, es decir, en dnde hay la mayor cantidad de conos en toda una regin de la retina, cada uno de esos nmeros se multiplica por 1000, aumentemos un poco la parte central, hay 176000 conos en ese pedacito mnimo, y es ah donde nosotros tenemos la capacidad de tener alta resolucin.
Fvea En la fvea, las distintas capas de la retina no estn montadas unas sobre otras porque perturbaran la resolucin y la calidad de la imagen, sino que estn estiradas y separadas hacia los lados, entonces bsicamente la luz llega directamente a los conos, vean que aqu hay puros conos.
Fototransduccin Es la manera como los conos transforman el estmulo de luz en estmulo elctrico, esa fototransduccin se da en los segmentos externos de los conos y bastones, esos segmentos externos tienen unos discos, en esos discos existe una protena que se llama rodopsina, es una protena inmersa en la membrana celular, tiene unos componentes internos y unos externos, en su dominio 8 tiene un componente importantsimos que se llama retinal 11-cis, ese es el nico componente dentro del ojo que es sensible a la luz, es el que cambia cuando llega la luz; cuando llega la luz, el retinal 11-cis se transforma en retinal 11-trans y eso es lo que va a desencadenar una serie de reacciones que veremos ms adelante que va a terminar produciendo un cambio en el potencial de membrana. Qu pasa con ese retinal?, ya esa rodopsina que tenemos ah no sirve porque no es sensible a la luz, y absorbida por el epitelio pigmentario y dentro del epitelio pigmentario es regenerada con una participacin importante de la vitamina A y regresa de nuevo.
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Cmo continua ese proceso de fototransduccin?, ya dijimos que el retinal 11-cis se transform en retinal 11trans, eso ocurri en los discos, normalmente dentro del citoplasma de esos discos hay una gran cantidad de GMPc, y estos canales de sodio-calcio estn abiertos, cuando hay cantidades altas de GMPc esos canales estn abiertos; cuando llega la luz la rodopsina se transforma en metarodopsina y activa una transducina que va a activar un fosfodiesterasa que transforma el GMPc en GMP, esa disminucin del GMPc va a cerrar los canales de sodio por lo que disminuye el potencial de reposo. Pendiente con esto, es una clula receptora en la que el estmulo en vez de aumentar el potencial de membrana, lo disminuye, de -40mV pasa a -70mV; eso quiere decir que cuando estamos en la oscuridad ese potencial est alto, cuando estamos en el da esta disminuido.
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Cmo se procesa la informacin?, hay dos vas, una va vertical, por supuesto si del fotoreceptor pasa directo a la clula bipolar y de la bipolar a la ganglionar; o en va horizontal, a travs de las clulas horizontales o amacrinas.
Procesamiento vertical: tenemos un cono, dos clulas bipolares y dos clulas ganglionares, llega la luz (que viene por debajo), disminuye el potencial de membrana de la clula, se libera un neurotransmisor que va aumentar aqu (clula bipolar a la derecha) el potencial de membrana, porque esta es una va excitatoria y en la ganglionar va a generar potenciales de accin, dense cuenta que al principio es un potencial graduado que va aumentado, en cambio ya aqu (clula ganglionar) es un potencial de accin, un potencial todo o nada porque esto ya es un nervio y tiene que viajar por el nervio como potencial de accin, entonces primero es un potencial graduado negativo que va a disminuir la liberacin del neurotransmisor, va aumentar el potencial de membrana y en la clula ganglionar va a producir potenciales de accin.
En la otra va que es inhibitoria ocurre lo contrario,
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disminuye el potencial de membrana en la clula bipolar, y en la ganglionar va a evitar que se den los potenciales de accin. Esta es una va que enciende ON (derecha) y esta es una va que apaga OFF.
Procesamiento horizontal: si coloco luz de un solo lado, ya sabemos que esa clula se va a hiperpolarizar, disminuye su potencial de membrana, se va a conectar a travs de esta clula horizontal que tambin disminuye su potencial de membrana, y va a aumentar el potencial de membrana de la clula que est al lado lo cual va a traer como consecuencia una disminucin del potencial de membrana de la clula bipolar.
Existen distintos tipos de clulas ganglionares, y depende de la sinapsis que hagan en el cuerpo geniculado lateral del tlamo, si hacen sinapsis con una clula que se llama magnocelular se llamaran M, si hacen sinapsis con una clula que se llama parvocelular la ganglionar se llamar P; y aqu empezamos a discriminar, estas cluas M detectan movimiento y profundidad, y estas clulas P detectan color y forma.
Segn el campo receptivo, estas clulas ganglionares con centro ON y clulas ganglionares con centro OFF. Aqu tenemos una clula ganglionar centro ON, el campo receptivo de estas clulas ganglionares es circular concntrico, tambin hay unas que tienen el campo receptivo en la periferia, son las centro OFF, si yo le pongo luz en el centro a una centro-ON aumenta su frecuencia de disparo, si le pongo luz fuera del centro a una centro-OFF, disminuye la frecuencia de disparo; si le pongo luz en la periferia a una centro-ON disminuye su frecuencia, si le pongo luz en la periferia a una centro-OFF aumenta su frecuencia; si le pongo luz en todo el centro, las centro-ON aumentan an ms su frecuencia de disparo, mientas que las centro-OFF se apagan por completo; si le pongo luz en todo la periferia ocurre lo contrario, la centro-ON se apaga por completo y la centro-OFF aumenta an ms. Si le ponemos luz en todo el campo receptivo, no pasa nada, porque lo que capta est clula es la diferencia entre el centro y la periferia, si le pongo luz en todo el campo, es como si no la hubiese estimulado.
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Eso se forma con el procesamiento vertical, tenemos un cono en ese centro-ON que libera glutamato, ya sabemos que se le ponemos luz en el centro, ese cono va a disminuir su potencial de membrana, l est conectado a dos clula bipolares, una tiene un receptor mGluR6 que es inhibitorio, al ponerle luz en el centro disminuye la liberacin del neurotransmisor, al disminuir la inhibicin, la clula aumenta su potencial de membrana; en la clula bipolar OFF que tiene un receptor AMPA excitatorio, ocurre todo lo contrario, al excitarse disminuye su potencial de membrana porque deja de recibir el neurotransmisor. Qu pasa en las clulas ganglionares?, hay un tipo OFF y un tipo ON, cuando pongo la luz en el centro, la de tipo ON tiene un receptor AMPA para glutamato y aumenta su frecuencia de disparo y la OFF disminuye su frecuencia.
Espectro de los pigmentos Ya sabemos que el sistema de conos tiene tres tipos de conos porque hay tres tipos de pigmentos mientras que el sistema de bastones solo tiene un pigmento. En el eje de las X tenemos longitud de ondas, en el eje de las Y tenemos la absorbancia relativa, y tenemos cuatro curvas: los bastones (Rods) que son ms sensibles a la longitud de ondas entre verde y azul, que es alrededor de 500 nm; en cambio los conos rojos estn en la zona que va ms hacia el rojo; los conos verde hacia el verde; y los conos azules hacia el azul. Si bien ellos son capaces de captar todo el rango, son ms sensibles en la zona donde est su curva.
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Rango dinmico del sistema visual Hablemos del rango dinmico, de todo el sistema visual, es decir, qu es capaz de captar el sistema visual con respecto a la luz. Tenemos este grfico, en el eje de las X esta la luminancia que como les dije se mide en candela por metro cuadrado (cd/m2) aqu seria logaritmo de candela sobre metro cuadrado, de este lado (derecha) tenemos ms luz, y de este lado (izquierda) tenemos menos luz, en el eje de las Y tenemos la luminosidad en punto blanco y vemos que va desde lo ms oscuro hasta lo ms claro, en -4 tenemos la luz de una estrella que es la luminancia mnima, ustedes estn en la oscuridad total y lo que ven en la luz de una estrella estara ah; un poquito ms adelante sera la luz de la luna; por 2 esta la luz que tenemos aqu bajo techo; la luz de sol sera 4 y luego vendra la luz que daa al ojo. Veamos cmo funcionan los fotoreceptores en cada uno de estos rangos, tenemos el primer rango que se llama escotpico, donde solo estn activos los bastones, dense cuenta que empieza donde el primer bastn capta el estmulo, esto es muy por debajo de la luz de una estrella hasta que empieza el umbral de los conos; viene el rango mesotpico donde estn activado tanto los conos como los bastones, este rango termina cuando se saturan los bastones, antes de la luz bajo techo ya los bastones estn saturados; luego empieza el rango fotpico donde solo estn activados los conos y es la visin que tenemos normalmente, la visin ms aguda, una visin completa a color.
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CLASE 2: SISTEMA VISUAL II - Jorge Hernndez Tipos de Clulas Ganglionares Segn su sinapsis en el ncleo geniculado lateral pueden ser: Clulas magnocelulares o Ganglionares M: relacionadas con el movimiento y profundidad Clulas Parvocelulares o Ganglionares P: relacionado con la forma y el color. Clulas Intralaminares
Y segn su campo Clulas On Clulas Off
(Lo anterior lo dijo en la clase 1 de visin y no lo explico bien por eso mismo xD dijo otras cosas sobre la frecuencia de disparo de On y Off con estimulacin de la luz que lo explico en la primera tambin explico procesamiento vertical en la primera clase y con respecto a eso solo pregunto: Lo entendieron? as que solo desgrabare desde la imagen de Campos Receptivos de Clulas Ganglionares que no la explico en la primera, segn unas fotos que me pasaron) Campos Receptivos de Clulas Ganglionares
Aqu en esta imagen tenemos la frecuencia de disparo de esta clula y Tiempo. A medida que voy moviendo el campo receptivo sobre la luz se van a observar diferentes frecuencias de disparo. Cuando la periferia del campo toca la luz la frecuencia de disparo disminuye al ser una clula On. Ahora si estimulo la zona on, el centro aumenta lo mximo frecuencia disparo, pero si la estimulo toda llega a su nivel basal. Nervio ptico En cuanto al nervio ptico, este es la prolongacin perifrica de las clulas ganglionares de la retina, es decir, el axon. Adems del nervio ptico tenemos vasos sanguneos. Tenemos un fondo de ojo con una papila normal; cuando aumenta la presin intracraneana aumenta la papila y produce Edema de Papila. Cuando se vaya a hacer una puncin lumbar, tenemos que saber que no haya aumento de la presin intracraneana, ya que si realizamos una puncin con la presin aumentada el paciente se Enclava, el encfalo baja y el tallo queda enclavado en el agujero magno y sabemos que existen ncleos importantes que tienen que ver con la respiracin y funcin cardiaca, por lo tanto antes de realizar una puncin lumbar debemos hacer un fondo de
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ojo para ver si la papila esta normal o aumentada, y si est aumentada la presin intracraneana tambin lo est.
Proyecciones Centrales de las cel. Ganglionares. Ncleos Visuales Subcorticales. Las proyecciones centrales de las clulas ganglionares se proyectan a muchos sitios, primero cuando sale del globo ocular transcurre por el nervio ptico, cuando llega al quiasma ptico, las fibras pueden permanecer en el mismo lado o cruzar al otro. El primer destino de esta fibras es un ncleo llamado ncleo supraquiasmatico encargado del ciclo circadiano donde regulan la liberacin de una serie de hormonas en funcin a la luz y a la oscuridad y es regulado por fotoreceptores. El segundo destino, al atravesar la cintilla ptica, llega a la regin pretectal encargado del reflejo fotomotor; luego siguen y se conectan con el colculo superior en la lamina cuadrigemina que tiene que ver con respuestas y movimientos de los ojos y el cuello. Y por ltimo el 95% de las fibras llega al rea visual que llega al ncleo geniculado lateral, recuerden que
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todo lo sensitivo llega al tlamo, excepto el olfato. En el cuerpo geniculado lateral se forman las radiaciones pticas que llegan a la corteza visual primaria. Inversin de la Imagen Tienen que tener claro que la imagen se invierte, no solamente en sentido supero-inferior, sino tambin en sentido lateral, dense cuenta que la A esta gordita de este lado y aqu; todo lente bicncavo invierte la imagen en todos los sentidos.
Campo Visual
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Tenemos los dos ojos, que estn viendo un punto de fijacin el cual se refleja en la fvea de cada ojo. La retina que esta medial a la fvea se denomina hemiretina nasal y la que esta lateral se denomina hemiretina temporal. Como la imagen se invierte, la hemiretina temporal de ojo derecho va a ver el hemicampo visual izquierdo. En este caso, la hemiretina nasal derecha va a ver el campo visual derecho. Observen que el campo visual de la hemiretina nasal es mayor que el de la hemiretina temporal y esto se debe a la presencia de la nariz. Aqu observamos que la hemiretina nasal izquierda ve el campo visual izquierdo. Y por ltimo la hemiretina temporal izquierda ve el hemicampo visual derecho. Entonces, el campo visual est constituido por una zona binocular, porque se usan los dos ojos y una zona monocular derecha y monocular izquierda. Existe un lugar por donde sale el nervio optico llamado Papila Optica, en este sitio no hay receptores y por lo tanto no es capaz de ver, en este caso esta en la hemiretina nasal izquierda y miren donde esta el punto ciego, esta en la mitad del campo visual izquierdo; y la hemiretina nasal derecha su punto ciego esta en el campo visual derecho. Por qu no se ve el punto ciego? Porque esta zona es binocular y un ojo tapa el punto ciego del otro ojo. Una vez que llegamos a la retina las prolongaciones de las clulas ganglionares forman el nervio ptico, entonces en la hemiretina nasal del ojo izquierdo todo los axones van a cruzar en el quiasma ptico a la cintilla ptica derecha; y la temporal izquierda se va a quedar en su lado y forma, junto con la del lado contrario, la cintilla ptica izquierda y derecha respectivamente. Dense cuenta que al lado derecho va todo el hemicampo visual izquierdo y al lado izquierdo va todo el hemicampo visual derecho. Aqu tenemos ms de lo mismo, el campo visual y tenemos el quiasma ptico y encima de este, la glndula hipfisis. La lesin de esta ltima puede comprimir el quiasma y afectar las prolongaciones que cruzan, las que provienen de ambas hemiretinas nasales.
Aqu tenemos el campo visual donde la cintilla derecha va a ver el hemicampo visual izquierdo y la cintilla izquierda va a ver el hemicampo visual derecho. En esta imagen voy a colocar secuencialmente un nmero en el campo visual el cual se va a repetir en el cuerpo geniculado lateral y en la corteza visual. Si pongo un 1 en esta zona monocular izquierda el cual se ve en la hemiretina nasal izquierda, despus va a ir al cuerpo geniculado lateral y va a ir aqu a la corteza visual del lado derecho. Colocamos el 2 en el lmite de la zona monocular izquierda con la binocular y se observa aqu en el lado derecho. Luego colocamos un 3 en la zona binocular y se va a observar en ambas cortezas. Ahora el 4 va a aparecer en ambas
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retinas, en la nasal izquierda y temporal derecha, en el hemicampo izquierdo. Despus tenemos en todo el centro de la cara el nmero 5 el cual se refleja justamente en las dos fveas y debido a que posee gran nmero de receptores, el espacio representado en la corteza visual es mayor. Luego tenemos el nmero 6, el 7, 8 y por ultimo 9. Defectos del Campo Visual Para interpretar el campo visual de la persona se le pide al paciente que cierre un ojo o se lo tape ya que la visin binocular no nos permite evaluar el campo visual de cada ojo. Qu pasa si lesiono el nervio ptico? Se pierden todos los campos visuales. Si lesiono el quiasma ptico, solamente se va a perder la visin lateral y este tipo de lesiones ocurre principalmente por un tumor de hipfisis (prolactinoma). Despus tenemos que si se lesiona una cintilla ptica se pierde la visin del lado contrario. Si se produce una lesin en la porcin superior de las radiaciones pticas se produce una Cuadrantanopsia. Y si se produce lesin en las radiaciones llegando a la corteza se produce Hemianopsia con respeto de la fvea, al centro.
Regin Pretectal y Reflejo Fotomotor Ya dijimos que hay una gran cantidad de fibras de clulas ganglionares que van directo a la regin pretectal. Cuando estimulamos con luz para desencadenar el reflejo fotomotor se activa una de estas clulas
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ganglionares que viajan a travs del nervio ptico, por la cintilla ptica del mismo lado, llega a la regin pretectal donde hace sinapsis homo y contralateral con un ncleo llamado ncleo de Edinger-Westphal, este ncleo hace sinapsis con las fibras preganglionares parasimpticas y estas con las fibras posganglionares en el ganglio ciliar, las cuales van a inervar a los msculos constrictores de la pupila y produce miosis. Aqu estamos realizando la evaluacin del reflejo fotomotor directo, y es directo porque estimulo un ojo y la respuesta ocurre en el mismo ojo. Si yo estimulo un ojo y observo la respuesta en el otro a travs de esta va tambin se va a producir un reflejo fotomotor pero es indirecto o consensuado; entonces me permite analizar este reflejo fotomotor y las vas.
Colculo Superior: Recuerden que este se encarga de los movimientos sacdicos.
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Cuerpo Geniculado Lateral: La mayora de las fibras de la retina van al cuerpo

geniculado lateral, ya sabemos que el hemicampo izquierdo va al cuerpo geniculado lateral derecho pero ah se van a dividir en fibras ipsilateral y contralateral para formar dos vas: Va Parvocelular. Va Magnocelular: las clulas son ms grandes. Habamos dicho que las clulas ganglionares que llegaban a la va magnocelular son las clulas M encargadas del movimiento y profundidad, y las clulas P de la Parvocelular estn encargadas de forma y color; estas vas llegan posteriormente a la corteza visual primaria. Diferencias entre las Clulas M y las Clulas P Clulas M No responden a cambios de color Mayor contraste de luminancia Menor frecuencia espacial Mayor frecuencia temporal Clulas P Si responden a cambios de color Menor contraste de luminancia Mayor frecuencia espacial Menor frecuencia temporal
(KANDEL: La frecuencia Espacial es el nmero de repeticiones de un patrn a una distancia dada. Por ejemplo, la frecuencia espacial de la alternancia de barras claras y oscuras 10 veces sobre un ngulo visual de un grado es de 10 ciclos por grado. La Frecuencia Temporal es la rapidez de los cambios de patrn en funcin al tiempo: la conexin y desconexin de las barras de un enrejado 10 veces por segundo producira una frecuencia temporal de 10 Hz) En esta imagen vemos contraste de color, la diferencia entre blanco y gris de bajo contraste y entre blanco y negro de alto contraste; y aqu frecuencia espacial baja y frecuencia espacial alta, y la frecuencia temporal esta es baja y esta otra alta, una se apaga lento y la otra se apaga y prende rpido.
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En este experimento encontramos que las clulas magnocelulares son las que responde menos a la sensibilidad de contraste que las clulas P con respecto a la frecuencia espacial. Con respecto a la frecuencia temporal las clulas M presentan una alta sensibilidad a altas frecuencias mientras que las clulas P presentan una baja sensibilidad a bajas frecuencias. Cuando hablamos de color tenemos que las P responden al color y las M solamente responden a movimiento y profundidad. Radiacin ptica Ya habamos hablado de las radiaciones pticas que las clulas parvocelulares y magnocelulares del cuerpo geniculado lateral, tiene unos axones que van a la corteza visual primaria y sabemos que el campo visual inferior de estas van por la porcin dorsal de las radiaciones y el campo visual superior van por las porciones ventrales y van a llegar de esta manera a la corteza visual primaria.
Corteza Visual
Tenemos distintos tipos de cortezas visuales la 1 que es la primaria, compleja con funciones distintas, dense cuenta que esta zona que est aqu, llamada zona de la fvea ocupa mayor espacio del 1 al 4. El campo visual est representado de manera topogrfica, retinotopica, es decir, la retina est representada. Donde hay mayor densidad de receptores, es decir, la fvea ocupa ms espacio en la corteza.
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Aferencias de la Corteza Visual Primaria

La Corteza Visual primaria posee 6 capas. Las capa 4 se divide en 4A, 4B, 4C y 4C. Las clulas I Intralaminares van a formar una estructura llamada Mancha en la capa numero 2. Las Clulas P Parvocelulares unas llegan a las capa 1, otras a la capa 4C y a la Capa 4A. Encargadas de forma y Color. Las Clulas M Magnocelulares llegan a la 4C. Encargadas de Movimiento y profundidad.
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Entre las clulas residentes tenemos: Clulas Piramidales: grandes con axones de proyeccin intra y extracortical y son excitatorias, utilizan glutamato y aspartato. Clulas Estrelladas Lisas: Inhibitorias; utilizan GABA. Clulas Estrelladas Espinosas: que poseen espinas dendrticas para aumentar la superficie para las sinapsis, ubicadas en la capa 4 y son excitatorias utilizan Glutamato y Aspartato; son interneuronas locales, pequeas, no son neuronas de proyeccin.
Flujo de Informacin Toda la informacin proviene del ncleo geniculado lateral, ya sabemos que las clulas I van a la capa 2 y 3; las clulas M van a la 4C, de all a la 4B y por ultimo a las capas 2 y 3; las clulas P van directamente a la capa 4C y de all van a las capas 2 y 3. Las capas 2 y 3 comparten informacin con la capa 5 y de all a la capa 6. Las capas 2 y 3 junto con la capa 4B, a travs de neuronas de proyeccin, envan informacin a otras reas corticales visuales (V2, V3, V4 y V5) o a la corteza temporal medial. Desde las capas mas profundas se enva informacin al Colculo superior, al ncleo pulvinar y a la protuberancia anular (capa 5) y de la capa 6 regresa la informacin al ncleo geniculado lateral y al claustro. Tipos de Clulas segn su campo receptivo Simples: van a responder a distintas orientaciones.
Yo tengo un palito de luz y voy rotando ese palito de luz en distintos ngulos y esta clula que esta aqu responde ms a este ngulo que esta ac.
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Complejas: que responden a diferentes orientaciones de forma ms compleja. En este caso la clula responde ms a una orientacin vertical. Tambin responden a posicin
Observen que los campos receptivos en la corteza se van complicando cada vez ms, desde el campo receptivo de las clulas ganglionares de la retina y del cuerpo geniculado lateral hasta las de la corteza donde el campo receptivo se va complicando, vanlo ac: esta es una clula de centro on (figura A-Centro Conectado) y miren como son los campos receptivos a nivel de la corteza (figura B). Vean que aqu tenemos tres (3) neuronas de centro On que hicieron sinapsis en la corteza y estas clulas se sumarian y dan origen a este campo receptivo, si estas clulas son On (1-2-3) y hacen sinapsis con una neurona de la corteza, al sumar su actividad, el resultado seria este (seala el campo receptivo 1+2+3); la suma de campos receptivos circulares, termina dando campos receptivos oblicuos. Y cuando varios campos receptivos de clulas simples se suman, estas dan origen a campos receptivos ms complejos.
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Organizacin de la Corteza Visual Primaria La corteza visual primaria se organiza de forma compleja. Esta organizacin se llama Hipercolumna, es una organizacin modular. Recuerden que les haba hablado de que la corteza se poda organizar horizontalmente en capas y verticalmente en columnas; las columnas de la visin de llaman hipercolumnas, formada por: Columnas de Orientacin Columnas de Dominancia Ocular. De interaccin binocular Manchas
Dense cuenta que en la columna de orientacin todas estas clulas que estn aqu que se refiere a una porcin del campo visual responden a una cierta ubicacin, si vemos otra miren como va cambiando la orientacin, a medida que voy por la columna va rotando la orientacin, esta responde a esta orientacin, esta otra clula responde a otra orientacin y as sucesivamente. En la Capa 4 estaran las columnas de dominancia ocular que son las que nos permiten ver profundidad; de este lado estara la zona de un ojo (A) y de este lado la zona del otro ojo (B). Esta columna compara la visin de un ojo con el otro, este nos permite entender el fenmeno de la profundidad. Las Manchas son las que nos permiten ver Color; entonces tenemos por un lado: Orientacin, Profundidad y Color.
Columnas de Orientacin Se las acabo de describir, cada una de estas zonas corresponde a cada una de estas filas, pero estas columnas que estn ac se encuentran ubicadas en toda la corteza. En toda esta zona de un mismo campo visual. Si nosotros vamos a una zona de la corteza se vera de esta forma:
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Pero si nosotros vamos a toda la corteza se vera de esta manera ms compleja.
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Columna de Dominancia Ocular Ya la explicamos, est ubicada en la capa 4 de la corteza y compara la visin de un ojo con el otro lo que me permite la visin binocular.
Manchas
Tenemos las manchas ubicadas principalmente en las capas 2 y 3, encargadas de la visin del color.
Cortezas Visuales
Aqu observamos todas las cortezas que tienen que ver con la visin.
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Vas Visuales y sus funciones Tenemos las clulas ganglionares P y M, llegan al ncleo geniculado lateral, a Parvo y Magnocelular, habamos dicho que estas clulas estaban relacionadas con movimiento y profundidad (M) y color y forma (P). Dense cuenta que llegan aqu a la corteza visual primaria y vamos a tener dos vas: La Va Dorsal (Parietal) y la Va Ventral (Temporal Inferior). Aqu tenemos las diferentes capas de la corteza visual 4A, 4B, 4C y 4C. Por la Va Dorsal (Parietal) se va a llevar informacin de Movimiento y profundidad. Por la Va Ventral (Temporal Inferior) se va a llevar informacin de Forma y Color.
En esta imagen tenemos las aferencias y las diferentes capas. Habamos dicho que a la capa 4C, 2 y 3 llegaba la informacin de Color y forma que va a la via temporal inferior, y a las capas 4C, 4B, 2 y 3 la informacin de movimiento y profundidad que van a la via parietal.
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CLASE 3: SISTEMA VESTIBULAR - Jorge Hernndez Contenido: Definiciones con respecto al estmulo, que en este caso es la gravedad y la inercia lineal y angular; entenderemos qu es la gravedad y cmo esta activa a los receptores que se encuentran en el laberinto vestibular; veremos cmo est estructurado el laberinto vestibular, hablaremos un poco sobre qu movimientos son transducidos, es decir, cmo estos movimientos son capaces de generar potenciales de accin; cmo son las clulas ciliadas vestibulares que son ese transductor, ese receptor, en qu planos y ejes se dan sus movimientos, dnde est ubicadas esas clulas ciliadas, en este caso primero hablaremos de los rganos otolticos, despus de los canales semicirculares; veremos cmo esa informacin va hacia su estacin de relevo en los ncleos vestibulares, veremos cmo estn estructurados, cmo se conectan; y por ltimo, como ejemplo importante, todo lo de la clase es para que entiendan este reflejo, el reflejo culovestibular, deben entender sus componentes tanto inhibitorios como excitatorios. Estmulos: gravedad e inercia. El primer estmulo que vamos a analizar es la gravedad, todos sabemos que la gravedad es la manera como los objetos con masa se atraen, la gravedad terrestre, es cmo el objeto con mayor masa ms cercano que tenemos, que es la tierra, nos atrae a nosotros y a todos los objetos fsicos hacia ella; la aceleracin producida como consecuencia de esa atraccin que ejerce la tierra sobre nosotros es la aceleracin debida a la gravedad y tiene un valor de 9,81 m/s2. Tenemos la inercia, que es la primera ley de Newton y esta ley dice que todo objeto tiende a mantener su estado inercial, ya sea estacionario o en movimiento. Se habla de inercia lineal, cuando el movimiento es lineal (horizontal o vertical), e inercia angular cuando el movimiento es rotacional. Estos dos (gravedad e inercia) son los estmulos que va a percibir nuestro sistema vestibular. Laberinto vestibular
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Hablemos ahora sobre el laberinto vestibular, este est constituido por dos estructuras nicas que son el utrculo, ms arriba, y el sculo ms abajo y por tres estructuras en forma de arco que se llaman canales semicirculares, dos posteriores: superior e inferior y uno anterior, cada uno de estos canales tiene un engrosamiento, o sea, son canales semicirculares, no completan el circulo y en uno de sus extremos tienen un engrosamiento que se llama ampolla. Qu tipo de movimiento pueden ser transducidos?, movimientos de la cabeza, cualquier movimiento de la cabeza es transducido a nivel vestibular como consecuencia de esa inercia lineal, la cabeza est en un punto y en lo que yo trate de moverla, hay un liquido que se encuentra en esos canales que tiende a quedarse en su lugar. El efecto de inercia es lineal, si la cabeza se est moviendo con mi cuerpo, o angular si mi cabeza se mueve en distintos ejes; y como consecuencia tambin del efecto de la gravedad, constantemente la gravedad est ejerciendo su efecto sobre nosotros, si yo inclino la cabeza hacia adelante el efecto de la gravedad es distinto a si la inclinara hacia atrs; otro de los movimientos que puede transducir este sistema son vibraciones, pero son menos importante. Lo ms importante tiene que ver con el efecto de los movimientos ceflicos como consecuencia de los movimientos del cuerpo o movimientos ceflicos aislados y por efecto de la gravedad. Clulas ciliadas vestibulares Estas clulas ciliadas tienen un cuerpo, y unos cilios, hay distintos tipos de cilios: esterocilios y quinetocilios, estas clulas estn conectadas a una fibra nerviosa, a una fibra sensitiva, tpica fibra que conocemos que son seudounipolar, tienen su soma y dos prolongaciones, una central y otra perifrica, estas clulas estn rodeadas por unas clulas de sostn y ah tenemos la clula ciliada que tiene unos esterocilios y un quinetocilio. Deben saber que es bsico saber donde est ubicado el quinetocilio con respecto a los esterocilios, la despolarizacin se va a dar en funcin al lado donde est colocado el quinetocilio, es decir, la despolarizacin de esta clula se va a dar cuando el movimiento de los esterocilios sea hacia el lado del quinetocilio; dense cuenta que aqu (imagen de abajo) hay una poblacin de clulas que estn ubicadas de la misma manera, o sea, todas estas clulas se van a despolarizar hacia el mismo lado.
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Cmo funciona esto?, recuerden que esta clula es un receptor y por lo tanto tiene un potencial de receptor, graduado, analgico, electrotnico, que es un potencial que va a traer variaciones discretas, esas variaciones discretas estn directamente presionadas por la posicin de estos cilios. En este grfico tenemos el tiempo en milisegundos en el eje de las X, y en el eje de las Y tenemos el potencial de receptor y el potencial de accin, es decir tenemos voltaje, dense cuenta que cuando aumenta el potencial de receptor, es decir los cilios se dirigen al quinetocilio aumenta el potencial de receptor y la frecuencia de disparo de las clulas sensitivas aumenta, cuando disminuye el potencial de membrana, la frecuencia de disparo de las clulas sensitivas disminuye, es decir, aqu se est produciendo transduccin que tiene que ver con un fenmeno graduado y aqu con un fenmeno todo o nada o digital, aumenta el potencial de receptor, aumenta la frecuencia de disparo de las clulas sensitivas, el desplazamiento del quinetocilio sera hacia este lado (en base a la imagen anterior, a la izquierda), disminucin del potencial de receptor, disminucin de la frecuencia de disparo de las clulas sensitiva el desplazamiento del quinetocilio seria hacia el otro lado (derecha).
Vamos a ir analizando Cmo se encuentran distribuidas estas clulas ciliadas en los distintos rganos vestibulares?, ya dijimos utrculo, sculo, canales semicirculares; vamos primero con la mcula sacular, que es la zona del sculo donde se encuentran distribuidas estas poblaciones de clulas ciliadas, sacamos la mcula de all y obtenemos que estas poblaciones estn divididas en dos, unas poblaciones que despolarizan hacia un lado y una poblacin que despolariza hacia el otro lado, dense cuenta que la ubicacin de la mcula sacular dentro del sculo es horizontal, es decir, tiene una porcin horizontal, y hay unas clulas que se van a despolarizar hacia arriba, hacia abajo, hacia adelante, hacia atrs porque esto, que es la estriola, que es una lnea que divida una poblacin de la otra no es recta, sino que tiene una parte horizontal y otra parte vertical. En la mcula utricular, la situacin es ms compleja porque la mcula utricular no est en un solo plano como la sacular, sino que est en un doble plano, un plano ms horizontal y un plano ms vertical, y existen distintas poblaciones de clulas que en vez de despolarizarse en sentido contrario cuando se alejan de la estriola, se despolariza cuando se acercan. Entonces, las saculares se despolarizan cuando se alejan y las utriculares se despolarizan cuando se acercan a la estriola. Otro es el caso de los canales semicirculares, que existen ubicados a nivel de la ampolla un penacho que va a la clula ciliar, ese penacho se encuentra obstruyendo el paso final de este canal semicircular, forma una especie de cpula, cuando el liquido se mueve dentro de la clula ciliada, ese penacho se mueve, hacia un lado se despolariza y hacia un lado se hiperpolariza.
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Qu tipo de movimientos puede hacer la cabeza?, por supuesto que estn en distintos planos y en distintos ejes, en el eje de las X se da la inclinacin lateral, en el eje de las Y uno dice si (inclinacin), y en el eje de las Z uno dice no (de lado a lado), esos son los distintos ejes en los que puede producirse el movimiento, de manera general, la mayora de los movimientos implican varios ejes por lo que se van a activar o inhibir diversas poblaciones, y la sumatoria de las poblaciones activadas o inhibidas sern las que nos van a dar la sensacin de posicin si es estacionaria o de movimiento.
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rganos otolticos Tanto el utrculo como el sculo reciben el nombre de rganos otolticos, oto de odo y lticos de piedra, es decir piedra en los odos. Los rganos otolticos se llaman as porque por encima de las poblaciones que ya les describ existe una sustancia poco gelatinosa llena de cristales, estos cristales tienen un peso, y este peso hace que esas clulas sean ms sensibles, tanto a la inercia como a la gravedad, el efecto de la inercia o de la gravedad se da como consecuencia de que estas partculas o cristales aaden un peso a ese penacho y hace que sea ms sensible tanto a la gravedad como a la inercia. Hablemos un poco de los rganos otolticos y de cmo son sensibles a esos cambios, como le dije, son sensibles al cambio de gravedad, cuando yo muevo la cabeza hacia atrs, la gravedad hace un esfuerzo distinto, cambia el eje y se despolariza la clula, cuando la echo hacia adelante se hiperpolariza la clula. En el caso de la inercia es distinto, cuando comienzo a caminar, por la primera ley de Newton, los otolitos tienden a quedarse en su estado inicial por lo que se despolariza la clula; y cuando voy frenando se estara hiperpolarizando.
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Canales semicirculares Los canales semicirculares tienen una porcin que se llama ampolla en donde hay un penacho de varias clulas ciliadas que se van a mover como consecuencia de la inercia de la endolinfa, si yo roto el canal semicircular en este sentido, el lquido que est adentro, que es la endolinfa, rota en sentido contrario como consecuencia de la inercia. Hagan la prueba, tmense un caf y si le lanzan una servilleta adentro y rotan el vaso, la servilleta se queda en el mismo lugar. Pasa igual, al rotar el canal semicircular la endolinfa rota en sentido contrario y estimula la ampolla. Resulta ser que los canales semicirculares no todos estn localizados en el mismo plano, tenemos un canal semicircular que es el anterior, otro que es horizontal y otro que es posterior, cada uno de estos canales est situado en un plano y entonces se estimularan mas en ese plano, en el caso del horizontal se estimula con los movimientos en el eje de las Y y ese es el movimiento que vamos a revisar hoy, el movimiento cuando uno dice no; qu pasa cuando yo muevo la cabeza con mis ojos?, se quedan exactamente en el mismo lugar, podemos moverlos rpidamente y an as se quedan en el mismo sitio, esto se debe a que hay un reflejo, que es el reflejo oculovestibular que tienden a que mis ojos se mantengan exactamente en el mismo lado. Entonces ya dijimos, canal semicircular, si yo giro la cabeza hacia la izquierda, la endolinfa rota hacia la derecha y el canal semicircular horizontal del lado izquierdo (ah uno de cada lado) se va a despolarizar y el del lado derecho se va a hiperpolarizar, es decir que esas neuronas que estn ah (canal horizontal izquierdo) va a aumentar su frecuencia de disparo y las del otro lado van a reducir su frecuencia de disparo.
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El nervio vestibular El nervio vestibular tiene dos porciones, una porcin superior y una porcin inferior, ambas estn compuestas por clulas pseudounipolares, tal cual hemos visto las neuronas sensitivas de la mdula; entonces, tiene una porcin superior que va a recibir informacin que viene del utrculo, de la ampolla membranosa anterior y de la ampolla membranosa del canal semicircular lateral, y una porcin inferior que solo va a recibir del sculo y de la ampolla membranosa del canal semicircular posterior. Dense cuenta que todas estas clulas sensitivas tienen una porcin perifrica que va a traer informacin directa de todos los rganos sensoriales, el soma va a estar ubicado en el ganglio vestibular o de Scarpa y hay otro prolongacin central, las dos porciones se unen en el ganglio vestibular, despus, todo lo proveniente del nervio coclear, el ganglio de las clulas auditivas est en la cclea, se llama ganglio espiral, o sea que esta sera la prolongacin central, se une ac y da lo que se denomina el nervio vestibulococlear o NC VII. El siguiente relevo, la prolongacin central va hacer sinapsis en los ncleos vestibulares, existen cuatro ncleos vestibulares de cada lado, tenemos un ncleo superior, uno medial, uno lateral y uno descendente, la informacin proveniente de los canales semicirculares horizontales y anteriores van hacer sinapsis en el superior y en el medial, la informacin proveniente de los canales posteriores van hacer sinapsis en el superior medial y descendente, vean que aqu no hay ningn tipo de informacin que vaya a los laterales. En cambio, con respecto a los rgano otolticos, la informacin proveniente del utrculo va para el lateral y medial, y la del sculo va para el lateral, medial y descendente, deben recordar que el ncleo lateral es exclusivo para los rganos otolticos y el ncleo superior es exclusivo para los canales semicirculares. Reflejo culovestibular Esto es lo ms importante de esta clase, deben saber cmo es este reflejo. Si le pedimos al paciente que rote la cabeza en el eje horizontal, es decir, que diga que no hacia el lado izquierdo, la endolinfa del canal semicircular izquierda va a ir hacia el sentido contrario, y se despolarizaran unas clulas, van a llegar, en este caso ah al ncleo vestibular lateral, ah se va a producir la primera seal, se va a liberar un neurotransmisor excitatorio, glutamato, va a excitar este fascculo ascendente de Dacris, va a llegar a este ncleo del motorocular comn o NC III, va despolarizar sus fibras que a la vez despolarizaran el msculo recto medial izquierdo y el ojo se va a desplazar hacia el lado contrario. Qu pasa con el ojo derecho?, la clula ciliada se despolariza, aumenta su frecuencia de disparo, llega al ncleo vestibular medial
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donde despolariza las fibras que van a llegar al nervio abducens que va a producir una contraccin del recto lateral derecho. Vamos a ver esta va central que es importante, que es de refuerzo, es a travs del fascculo longitudinal medial, se va a producir una despolarizacin de este fascculo que tambin va a reforzar la actividad del lado contrario, es decir la actividad del NC III que va a contraer el recto medial izquierdo; estas serian las conexiones excitatorias; qu se tiene que inhibir?, los msculos contralaterales, entonces, la cabeza se desplaza hacia la izquierda, al desplazarse la cabeza hacia la izquierda, la endolinfa se desplaza hacia la derecha, esta fibra se despolariza, al despolarizarse esta neurona del nervio vestibular aumenta su frecuencia de disparo y excita a una neurona inhibitoria, esta neurona inhibitoria, va a inhibir primero, a nivel del ncleo de motor ocular externo (N. Abducens) a las fibras de este nervio, lo que causa que se relaje el recto lateral izquierdo, lo mismo ocurre del otro lado a travs del fascculo longitudinal medial derecho, se va a inhibir las fibras del NC III y el recto medial derecho se va a relajar. Esto es el reflejo en el plano horizontal, imagnense que esto se da en otro plano, esto es nada ms con los canales semicirculares horizontales, pero se da en todos los canales.
Bibliografa: Casi toda la clase es del Purves, el reflejo culovestibular lo saque del Kandel
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CLASE 4: SISTEMA AUDITIVO - Jorge Hernndez Contenido: estmulo, en este caso es el sonido, hablaremos un poco del sonido, de las caractersticas de las ondas sonoras, comentaremos sobre la estructura, la anatoma del odo humano, veremos la parte del odo encargada de la audicin que es la cclea, qu es y cmo funciona la membrana basilar para capturar sonido, cmo se transducen los estmulos; hablaremos de las distintas vas auditivas y les comentare un poco lo que hacemos en el laboratorio, trabajamos con potenciales evocados auditivos del tallo cerebral, tambin veremos la lateralizacin del sonido. Estmulo: el sonido Qu es el sonido?, es un fenmeno que involucra la propagacin de ondas elsticas, elsticas porque tienen dos fases, una fase en la cual se comprime y otra fase en la cual se descomprime, entonces es compresin, refraccin, compresin refraccin para que el sonido se propague tiene que haber un fluido, en el vacio el sonido no se propaga porque no hay nada que comprimir o descomprimir; el sonido es generado porque un cuerpo vibra, al vibrar esta comprimiendo y descomprimiendo ese fluido que tiene al lado. El sonido humanamente audible, porque hay sonidos que nosotros no omos, son ondas producidas por presin de are y convertidas mecnicamente, es decir, el odo es un receptor mecnico, y posteriormente transformadas en energa elctrica. El sonido se transmite mejor en rganos ms comprimibles. Cules son las cualidades sonoras del sonido?, bsicamente existen cuatro cualidades, una es la altura o frecuencia, que se mide en Herzio (Hz), un Hz es igual a un ciclo por segundo, los sonidos audibles por el ser humano van de 20 Hz a 20 kHz (20.000 Hz), los sonidos agudos tiene frecuencia muy alta y los graves tienen frecuencia muy baja, los sonidos graves tambin pueden ser percibidos con paccini, son sonidos de tan alta intensidad y tan baja frecuencia que los podemos percibir con estos receptores ubicados en las capas ms profundas de la piel; seguimos con la intensidad, que se refiere al famoso volumen del odo, se refiere a la amplitud de la onda y se mide en decibeles, mientras mayor decibeles es como ms volumen; hay un tercero, que es el timbre, el timbre es lo que nos permite distinguir entre dos sonidos que tengan la misma frecuencia y la misma intensidad y que provengan de objetos distintos, si uno toca un la en la guitarra y luego agarro un clarinete y una trompeta y toco un la, todas tienen exactamente la misma frecuencia de 440 Hz, eso significa que esta vibrando en un segundo 440 veces, el timbre me permite diferenciar el sonido que hace cada uno de estos instrumentos, y se debe a los armnicos que genera, armnicos son sonidos que se van produciendo cuando vibra un objeto, entonces, yo distingo la voz de una persona es por el timbre de su voz; y por timo la duracin, empieza y termina. CUALIDAD ALTURA INTENSIDAD TIMBRE DURACIN CARACTERSTICAS Frecuencia de ondas. Amplitud de ondas. Armnica de ondas o forma de las ondas Tiempo de vibracin. RANGO Agudo, medio y grave. Fuerte, dbil o suave. Depende de la fuente emisora del sonido. Largo o corto.
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Odo Humano El odo humano es uno de los cincos sentidos del sistema sensorial, l puede percibir ondas sonoras, y sus rganos se alojan en una cavidad localizada entre el peasco y el mastoides, y se divide en tres sectores: externo, medio e interno. Vamos a ir analizando cada parte
Odo externo: est constituido por el pabelln auricular, la concha auricular, conducto auditivo externo y la membrana timpnica. El pabelln auricular localiza el sonido, amplifica sonido; el canal auditivo amplifica el sonido, recoge la energa sonora y la concentra en la membrana timpnica, tambin cumple la funcin de filtrar algunas frecuencias. Odo medio: est constituido por la cavidad timpnica, lo que est detrs del tmpano, ah est la trompa de Eustaquio, y la cadena de huesecillos que son importantsimos, son el martillo, yunque y estribo; es importante entender que existe una diferencia entre los mamferos elevados y los de menos escala filogentica, estos ltimos tienen solo dos huesecitos y en un momento apareci el tercer huesecito. Ah tienen, estribo, yunque y martillo, estn conectados al tmpano, el tmpano vibra hacia el rea central, vibra el martillo y del otro lado estn conectados a la membrana oval.
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Entonces el odo medio tiene la funcin de relacionar dos sistemas que tienen distinta densidad, yo vengo de un sistema que tiene la densidad del aire y voy a pasar a un sistema que tiene la densidad de un lquido, que es la endolinfa, entre un sistema y otro hay resistencia; ustedes estn hablados y meten la cabeza bajo el agua y enseguida dejan de or lo que estn hablando, porque hay un interfase aire-agua, la cadena de huesecillos y el tmpano lo que hace es disminuir la resistencia que se produce en esa interfase. El sonido hace que vibre el tmpano y el tmpano hace que vibre la cadena de huesecitos y el yunque puesto encima de la ventana oval, hace que vibre el lquido que est adentro y hace que disminuya la resistencia, es decir, concentra la fuerza en esa ventana oval, de la membrana timpnica que es mucho ms grande, se concentra la fuerza a una membrana que es mucho ms pequea, lo cual amplifica. Tambin la cadena de huesecillos tiene una funcin de palanca entre ellos. Odo interno: comienza a partir de la ventana oval y est constituido por el rgano vestibular y el rgano auditivo; en la clase anterior habamos hablado del rgano vestibular, as que hoy solo hablaremos del rgano auditivo que como ya les dije es la cclea y empieza en la ventana oval. Ah tenemos la cclea, es un caracol, un espiral que tiene una base ms gruesa que va creciendo, y tiene una punta ms fina, tiene tres conductos: un conducto timpnico, la escala timpnica; el ducto coclear; y la escala vestibular. Van a ver ahora que la cclea tiene tres tubos llenos de lquido que es la endolinfa interior, el compartimiento superior de esta escala vestibular, su base corresponde a membrana oval que est cerrada por el pie del estribo; despus tenemos la cmara inferior, que es la escala timpnica, que termina en la ventana redonda; y en el centro est el ducto coclear. La escala timpnica y vestibular se conecta y eso se llama helicotrema, que es el vrtice a partir del cual comienza a arrollarse la espiral.
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La membrana basilar, que es la membrana que separa estas dos escalas, es importantsima, ella es la que vibra, la membrana basal tiene la capacidad de estar afinada a frecuencias altas en la base y a frecuencias bajas en la punta, un fenmeno de resonancia, que describe que dos cuerpos que estn afinados en la misma nota, al vibrar uno el otro vibra espontneamente, eso es lo que ocurre, cada segmento basilar tiene un grosor y esta finado para una frecuencia, lo que est cerca de la base esta finado para frecuencias altas, lo que est ms arriba, ms cerca del helicotrema, esta afinada para frecuencias baja. En esta imagen lo que hice fue desenrollar el caracol, y veo dos compartimientos, uno arriba, que es la escala timpnica, y uno abajo que es la escala vestibular y lo que est en el medio de las dos es la membrana basilar, este que esta ac, es el estribo que est unido a la membrana oval, cuando este estribo vibra, hace que vibre todo el lquido que esta ac y va a vibrar cada segmento de la membrana basilar que este afinado para el sonido que este vibrando en ese momento. La membrana, a medida que se aleja de la membrana oval, va a ser mas sensible a frecuencias mas bajas, y a medida que se acerca es sensible a frecuencias mas altas. Esto mide apenas 3,3 cm desenrollado, da dos vueltas y media. Al moverse la membrana se dan dos fenomenos, toda onda sonora tiene un fenmeno de compresin, cuando se mueve hacia adelante y comprime, y luego viene un fenmeno de refraccin, se retrae, va a bajar y subir la membrana en la frecuencia que sea sensible para ese sonido. Ya dijimos que el sonido se va dispersando por ac, y a frecuencias bajas se va a activar la punta ms cerca del helicotrema, a frecuencias medias en el medio, y a frecuencias alta cerca de la membrana oval.
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Pero los sonidos no vienen divididos en frecuencias, a menos que uno se ponga unos audfonos y ponga una frecuencia especfica y solo se estimule un reas; los sonidos son una mezcla de frecuencias, por lo que se activan sucesivamente diferentes reas de la membrana. Entonces, cmo se produce la transformacin mecnica de esto?, es decir, cmo se produce que esos sonidos que estan vibrando ah se transformen en elecricidad?, esto se produce a travs del receptor que ya conocemos que son las clulas ciliadas, tienen un quinetocilio y unos esterocilios, estan ubicadas en la membrana basilar de la cclea; el desplazamiento mecnico de los cilios, excita esa clula ciliada al igual como ocurre en los rganos vestibulares, ese desplazamiento produce un potencial de receptor, ese receptor esta unido al nervio auditivo, el ganglio del nerivo auditivo se llama espiral, cada punto del ganglio esta ubicado a lo largo de todo el caracol, esta separado. Estos esteroocilios contactan con la membrana tectoria.
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Veamos esta imagen, ah se coloca un electrodo de registro, estoy midiendo el voltaje, estoy produciendo fuerza hacia un sentido y hacia el otro, y tengo dos grficos aqu, en un eje tengo tiempo y aqu tengo potencial de membrana y en el otro desplazamiento, cuando yo muevo el cilio, el potencial de membrana cambia, si lo muevo hacia un lado sube, y si lo muevo hacia el otro baja. Si tenemos un grfico en el que nos olvidamos del tiempo, y ponemos en el eje de las Y, los voltios, y en el eje de las X, desplazamiento: cuando el cilio esta en la mitad, y lo muevo hacia adelante aumenta el potencial de membrana, pero si lo muevo hacia el otro lado, cambia poquito, o sea que el cambio no tiene una relacin lineal completa, si la hubiera seria una linea recta, sin embargo podemos ver una relacin lneal aqu (recuadro verde), tiene una relacin exponencial, de un lado no se mueve nada y del otro se mueve bastante (esto podra ser una grfica de examen).
Cmo es el mecanismo de accin?, la presin transmitida por el aire llega a la membrana oval, produce un desplazamiento de la membrana basilar que ejerce un movimiento de cizaa sobre los esterocilios produciendo la despolarizacin. Esta es la membrana basilar y este es un corte a cualquier nivel, sobre la membrana basilar estn los esterocilios, y sobre los esterocilios hay como un capuchn que se pega encima de ellos, entonces, cuando la membrana basilar sube, los esterocilios se despolarizan, cuando la membrana basilar baja se hiperpolariza. Por supuesto que la frecuencia con que eso vibre va hacer que se exciten ciertas clulas de acuerdo a su ubicacin en la membrana basilar.
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Este es un tpico grfico que ponemos en los exmenes, en este caso tenemos la frecuencia en kHz en el eje de las X, fjense que de 0 a 1 hay la misma distancia que de 1 a 10 y de 10 a 100, es una escala logartmica y en el eje de las Y, tengo magnitud, intensidad del estmulo, y cada una de estas (tringulos de colores), son clulas ubicadas a lo largo de la membrana basilar, las clulas que estn ubicadas en la base son ms sensibles a estmulos de alta frecuencia, las clulas que estn en la punta son muy sensibles a estmulos de baja frecuencia; cada una de estas (lneas del grfico) son las curvas de afinacin de una clula, dense cuenta que cada vez que se aumenta el volumen (intensidad), todas las clulas comienzan a responder, es decir, que a alta intensidad, por arriba de 100 dB se van reclutando todas las clulas porque todo esta vibrando, por eso se llaman curva de afinacin, porque tienen la forma de un tringulo invertido. Las clulas ciliadas tienen un potencial de reposo de -45 y -60mV. Cuando la membrana tectoria se dirige hacia los esterocilios ms altos ingresa K a los esterocilios y estos se despolarizan abriendo as los canales de Ca ++ liberndose neurotransmisores (Glutamato) desde el extremo basal de la clula hacia el axn del VIII nervio craneal, inicindose as el impulso nervioso. Vean esta imagen, hay como una especie de resorte en la compuerta del receptor, cuando se mueve, este resorte abre los canales, al abrir los canales entra potasio, se despolariza la membrana, se abren los canales de calcio voltaje dependiente, entra calcio, se libera el neurotransmisor y se produce los potenciales de accin. El potencial cambia a medida que se hace el movimiento.
Aqu quera decirles que en la cclea hay una hilera de clulas ciliadas internas que se conectan, uno a uno, con los axones del VIII nervio craneal y que corresponden al 90% de los receptores auditivos propiamente dichos, estas clulas tienen inervacin sensitiva. Hay adems tres hileras de clulas ciliadas externas que constituyen el 10% de los receptores auditivos, las clulas de esta hilera tienen inervacin motora, mueve el cilio y estira la membrana para afinar el odo. Estas se dirigen al complejo olivar superior, y su funcin es agudizar la potencial de resolucin de diferentes frecuencias para as poder ubicar un sonido especfico en una zona de gran ruido.
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En esta imagen vemos las clulas ciliadas ubicadas en una hilera externa y en una hilera interna que son las que tienen inervacin sensitiva, vemos el ganglio espiral y ah viene una neurona motora que cambia el potencial de membrana de las clulas externa que estn en tres hileras. Entonces tenemos una parte sensitiva y una motora. Todas las fibras del ganglio espiral se van a unir a las del ganglio vestibular para formar el nervio vestbulococlear que llega al tallo al ncleo coclear (parte auditiva), las fibras se van a ir organizando de acuerdo a la frecuencia a la que responden, eso se llama tonotopia, y la tonotopia se va a mantener durante todas las vas auditivas hasta llegar a la corteza auditiva donde se ubican de acuerdo al tono. Aqu tenemos una especie de resumen, llega el sonido, se mueve la membrana del tmpano, cadena de huesecillos, despus cclea, la cclea mueve las clulas ciliadas, las clulas ciliadas cambian su potencial de membrana y finalmente el impulso elctrico. Luego de esto, estas vas van al complejo olivar, y en el complejo olivar es donde se van a poder localizar el sonido, porque el ncleo olivar est conectado con ambos odos y la conexin de un estmulo llega ms rpido a uno de los lados (imagen de abajo), dense cuenta que este es el impulso de uno de los lados, y este es el del impulso contralateral, las fibras ms cortas llegan primero a un lado y las fibras ms largas llegan primero al otro lado; se suma la actividad de ambas y cuando la actividad coincide se produce un potencial que
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va a viajar, pero cuando la actividad no coincide con estas fibras que estn muy lejanas, no llega, y al no llegar no se manda el impulso hacia arriba y el sistema nervioso entender que si se activa esta clula es que esta mas de un lado y si se activa la otra clula es que est ms del otro lado.
Luego viene la va del lemnisco lateral que responde nicamente a estimulacin de un solo odo y es una va monoaural, su funcin es sealar el inicio del sonido y la duracin al integrarse con la va olivar, toda esta informacin va al colculo inferior y es lo que nos va hacer responder automticamente cuando omos el sonido, es integracin de msculo y odo; tanta la va olivar como la va del lemnisco lateral convergen en el colculos inferior del mesencfalo donde se mantiene la tonotopia, su funcin ms importante es procesar patrones complejos de sonido. Toda la informacin que viene de los odos termina haciendo su estacin final en el tlamo que es la alcabala de todas las vas sensitivas (a excepcin de la olfatoria), entonces, la va auditiva que emerge del colculo inferior se dirige al ncleo geniculado medial, donde se producen tres direcciones, la parte ventral, un 95% de la estacin talamo-cortical, la parte dorsal y medial, que funciona como un cinturn alrededor de la divisin ventral y las neuronas de este ncleo mezclan intensidad con duracin. Ah tenemos las vas que hemos descrito hasta ahora, tenemos la cclea, los ncleos cocleares, los ncleos del complejo olivar inferior, tenemos la va que se salta el complejo olivar superior, tenemos los cliculos inferiores y el cuerpo geniculado medial, del ncleo geniculado medial va a la corteza auditiva, en la corteza auditiva se distribuye de manera tonotpica, es la va final. La corteza auditiva primaria recibe informacin tanto de un odo como del otro, pero al igual que el ncleo olivar tiene neuronas excitatorias e inhibitorias; el rea auditiva secundaria, adems de recibir aferencias de la corteza auditiva primaria, recibe aferencias del cinturn del ncleo genicualdo lo que las hace menos precisa, sin embargo se relaciona mas con sonidos complejos, interpretacin de palabra y msica.
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CLASE 5: SENTIDOS QUMICOS: GUSTO Y OLFATO - Jorge Arzola En todos los sistemas receptores de estmulos tenemos: un sistema de recepcin, un sistema de traduccin y amplificacin, una va de transmisin y una va de decodificacin en la corteza cerebral, eso se repite una y otra vez, pero esos sistemas de recepcin varan en cuanto a su modalidad, a su adaptacin, en cuanto a los tipos de fibras de nerviosas que utilizan y al fenmeno de contraste modulacin que tambin es una caracterstica que se va a repetir continuamente. Recordemos estos conceptos: Modalidad: es el tipo de estimulo capaz de provocar una reaccin en ese receptor, en este caso, ya de antemano se puede pensar que se trata de quimioreceptores las estructuras encargadas de recibir el estmulo, tanto el gusto como en el olfato, estos receptores van a responder a sustancias qumicas especficas. Adaptacin: estos son sentidos de adaptacin muy rpida, tanto los del olfato como los del gusto. Fibras: sabemos que hay dos tipos de fibras, las mielinizadas y las no mielinizadas, las mielinizadas son las de conduccin rpida, hay varios subtipos A, A, A; mientras que las no mielinizadas son de conduccin lenta y son las que por lo general transmiten el dolor por la va anterolateral, que se llaman fibras tipo C. FISIOLOGA DEL SENTIDO DEL OLFATO Anque en el hombre el sentido del olfato no est perfectamente desarrollado, si podemos percibir una amplia gama de olores, se especula que pueden ser entre 3000 y 5000 olores diferentes, tenemos aproximadamente 1000 tipos de receptores de olores diferentes, es decir, el 1% del genoma humano est destinado a codificar protenas receptoras, entonces esa gama de casi 1000 receptores distintos, a diferencia del sistema gustativo en donde solo vamos a tener 13 receptores hasta ahora identificados, hace que podamos tener una gran capacidad olfativa. Nosotros los seres humanos no somos capaces de distinguir intensidades en los estmulos, tiene que ver una gran variacin de molculas oloriferas para que nosotros podamos distinguir intensidad, podemos distinguir diferencias, mas no intensidades; estos estmulos qumicos dependen exclusivamente de que esta sustancia qumica llegue al receptor, entonces estas sustancias qumicas deben responder a caractersticas de liposolubilidad e hidrosolubilidad, es decir deben ser solubles en lpidos y agua para que puedan, tanto en el sistema olfatorio mezclarse con el moco y poder llegar al receptor, como en el gustativo mezclarse con la saliva para poder llegar al receptor. Entonces, vamos a definir un primer concepto, que es el concepto de odorante, el odorante es una molcula olorosa entre 3-20 tomos de carbono que normalmente es lipo e hidrosoluble. En esa tabla se puede ver algunas sustancias y la cantidad mnima necesaria para que pueda ser percibida por nuestro olfato. Todas estn sustancias son molculas pequeas, la mayora son de origen orgnico, fjense que todas ellas tienen grupos que las hacen solubles. Cada una de esas sustancias pueden ser captadas por el sistema olfativo y todas ellas necesitan estar en contacto con el receptor, se han identificado protenas capaces de tomar/enlazar esa molcula y transportarla hasta el receptor, es decir, que no necesariamente ellas van a ir al receptor, sino que adems se han identificado unas estructuras capaces de servirle de transporte a esas molculas; la capacidad de responder a estas sustancias depende de la cantidad de estas y de nuestra capacidad.
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Entonces en el sistema olfatorio, las clulas sensitivas van a ser neuronas sensitivas situadas en el neuroepitelio especializado, situado en la parte posterior de la cavidad nasal; nosotros somos capaces de distinguir aproximadamente entre una cantidad que oscila entre 5000 y 10000 olores diferentes. La mucosa olfativa en el ser humano cubre un rea aproximada entre 5-8 cm2, eso es un rea relativamente pequea en comparacin con otras especies, las neuronas estn ubicadas en el hueco dorsal posterior de la cavidad nasal, son neuronas bipolares, de un lado tienen la dendrita que forma el bastn olfatorio, de ese bastn emergen entre 5-25 cilios que van a la parte superficial, y es en esos cilios donde se encuentran los receptores, las molculas que van a enlazar la sustancia odorante; del otro lado, sus axones pasan la lmina cribiforme y llegan a lo que se llama el bulbo olfatorio, en ese bulbo olfatorio es donde se produce el fenmeno de modulacin y contraste, tenemos aqu unos tipos celulares: clulas mitrales, en penacho, granulares y pterigomedulares que van a formar esa sinapsis intrincada, ese mapa especializado, y de ah, tanto las clulas mitrales como las clulas en penacho emiten sus axones que van a la corteza olfatoria. Van a encontrar que en el ser humano, dependiendo del rea, se relaciona el sistema olfatorio tanto con las emociones como con los recuerdos, existe un vnculo entre la memoria a largo plazo y los olores, si hay un fenmeno o evento que ocurri hace aos y se relacion con un olor caracterstico, no importa el tiempo que pase, si vuelve a recordar el olor, vuelve a recordar el efecto, fjense entonces que hay, adems, un vnculo emocional, ese vnculo emocional es porque esos axones van a la amgdala, al sistema lmbico, que es el que est relacionado con nuestras emociones. En cuanto al sistema vmero - nasal, que es el que se relaciona con las ferohormonas, no hay evidencias especficas de su funcionalidad en el ser humano.
Ah tienen una microfotografa de las clulas de sostn, las clulas olfatorias y la clula basal y del lado izquierdo esta el esquema, entonces vemos que esos cilios emergen al moco que es esencial para que el odorante llegue al receptor, esos receptores son estructuras transmembrana, aproximadamente 1000 diferentes, todos tienen la misma estructura; son dominios transmembrana con una parte externa que es la que se va a enlazar ntimamente al odorante, y una parte interna acoplada a una protena G, lo que vara es la secuencia de aminocidos presentes en la estructura, si varan los aminocidos, tambin vara el dominio qumico de esa parte externa, y en consecuencia, la molcula que va a enlazar ser diferente, y eso es lo que produce la enorme variedad de sustancias que podemos reconocer. Entonces, la sustancia odorante es soluble, se solubiliza en el moco y de algn modo, directa o indirectamente a travs de una protena, llega a la parte
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externa del receptor (una pequea cantidad de odorante puede activar a varios receptores ) que esta acoplado a una protena G heterotrimrica que libera la subunidad , esa subunidad va a activar la adenil ciclasa que convierte AMP en AMPc que va abrir un canal para la entrada de cationes que despolarizan la clula y producen un potencial de accin que va a ser llevado por los axones al glomrulo, esos glomrulos tienen una conformacin especfica: las clulas mitrales y en penacho que son las que envan sus axones a la corteza, por su parte, las clulas granulares tienen carcter inhibitorio, producen como neurotransmisor GABA y glutamato con lo que pueden modular las seales, la manera no est clara todava, sin embargo, la seal es modulada, se produce el fenmeno de contraste y esa seal es la que es enviada a la corteza para producir los mapas mentales que nosotros tenemos de cada uno de los olores. Una vez que tenemos esa seal, ella viaja a distintas estructuras, hay axones que llegan a la amgdala, al hipotlamo, al hipocampo y de ah, van a la corteza orbitofrontal. En resumen, tenemos los receptores olfatorios que reciben los estmulos y los traducen, un estimulo qumico lo transforman en una seal elctrica que es llevada al bulbo olfatorio, all las sinapsis con los diferentes tipos de clulas, modulan y contrastan esa seal, y desde all van al hipotlamo, al tlamo y a la corteza orbitofrontal, all, siguiendo el principio de lnea marcada van a producirse las seales especficas que decodifican esa informacin y nos proporcionan un sentido del mundo segn nosotros lo percibamos.
FISIOLOGA DEL SENTIDO DEL GUSTO Las clulas gustativas estn distribuidas en todo el paladar y la lengua, y son las que permiten distinguir el estmulo qumico que va a llegarles, igualmente, debe ser por contacto, en este caso, de la sustancia gustativa disuelta en la saliva que se pone en contacto con los cilios de esas clulas que se encuentran sobre las clulas de sostn presentes en toda el rea. Sobre el mito que nosotros tenemos sobre que hay ciertas reas de la boca que distinguen sabor amargo, dulce, salado, es eso, un mito, se sabe que las clulas estn distribuidas de manera uniforme, los trece
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receptores caractersticos de los sabores tambin estn distribuidos de la misma manera y eso significa que no hay reas especficas en la boca para un determinado favor. A diferencia del olfato, nosotros tenemos un gusto bastante limitado, pero de la misma manera como ocurra antes, nuestro sistema gustativo (junto con el olfato) es lo que nos proporciona a nosotros el placer de la vida, en la antigua Roma era comn comer hasta saciarse, provocar el vmito y seguir comiendo, de hecho, haba fiestas especficas para eso, para comer, y no se trataba de saciarse sino simplemente sentir el gusto de la comida. Tenemos cuatro tipos de sustancias fundamentales: sustancias agrias (tienen cido clorhdrico), amargas (sustancias generalmente orgnicos), dulces (glucosa, sacarosa, maltosa) y saladas (sales inorgnicas). Intensidad del sabor, ah tenemos una frmula que lo que dice es que la intensidad del estmulo gustativo es proporcional al logaritmo de la concentracin de la sustancia; en el caso de las sustancias cidas, lo que determina la acidez es la concentracin de protones. Receptores qumicos del guato, ah tienen algunos, para el agrio tienen el receptor ENAC HCN; el receptor ENAC es un receptor que responde al cloruro de sodio, sin embargo, es un receptor que adems permite el flujo de protones y por eso se ve tanto en las sustancias agrias como en las sustancias saladas; hay la familia de los receptores T1R3 para el sabor dulce, y los amargos T2R, y un sabor nuevo, llamado umami, es un receptor de glutamato, receptor NGLUTR4. La localizacin de las papilas gustativas, la parte ms importante esta en las depresiones que rodean las papilas caliciformes en la parte posterior, hay un nmero moderado sobre las papilas fungiformes en la cara anterior plana, y una cantidad moderado sobre las papilas foliasas; lo importante aqu, es la inervacin que despus va al ncleo del tracto solitario, la parte anterior la inerva el glosofarngeo, y la otra el vago, sin embargo, realmente captar un sabor depende de que un receptor se active?, nosotros habamos hablado que tenemos receptores de capsaicina, que son receptores de picante, y hemos hablado tambin que nosotros tenemos distribuidos uniformemente en todo nuestro cuerpo, las terminaciones nerviosas libres (nociceptores), entonces, hay cocinas, como la cocina mexicana que se fundamente en agregar picante a todo tipo de comida, la temperatura tambin influye, nosotros tenemos termoreceptores, y recuerden que esos receptores tienen umbrales de temperatura, si ustedes se comen un alimento muy caliente y muy diferente a si se lo comen sacado de la nevera, el sabor que percibimos vara; nosotros an conservamos esa parte instintiva, hay tres vas: la va arcaica, la va antigua y la va moderna; la va arcaica es la va instintiva, si a usted le presentan un plato que huele podrido usted no lo comer, instintivamente lo rechazara; igualmente las sustancias amargas, que estn ampliamente distribuidas en la naturaleza, son de tipo alcaloide. Ah tienen un poco de la distribucin, la clula gustativa con sus vellosidades y microvellosidades, las clulas basales y despus sus axones que van hacia el nervio vago y glosofarngeo dependiendo de la ubicacin de la clula, sin embargo, si bien eso tiene que ver con la inervacin, no tiene que ve con la captacin del sabor, la captacin del sabor es uniforme. En cuanto a la organizacin de la va de la recepcin del sabor, los receptores estn ubicados en las vellosidades y estn acoplados a protenas G, y en algunos casos a un fosfolipasa u otra protena que convierte molculas simples en cclicas para activas esos canales que permiten la entrada de cationes y la despolarizacin
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de la membrana; en este caso se produce una vescula con el neurotransmisor, glutamato y GABA, se genera la despolarizacin en la dendrita y la produccin y conduccin del potencial de accin. Aqu tenemos otro esquema dependiendo de qu tipo de sabor estamos hablando, si es salado, cido, dulce o umami, todos los receptores estn acoplados a protenas G que libera la subunidad que se acopla a una fosfolipasa C y de ah sale el inositol trifosfato que generalmente es el segundo mensajero, y acta sobre el canal especifico; la informacin llega al ncleo del tracto solitario, y desde ah va al tlamo, al ncleo ventralposterior y luego a la corteza gustatoria, donde la seal es decodificada en funcin de nuestras propias experiencias, es el sistema antiguo el que relaciona los sabores con nuestras emociones y el moderno, es de la relacin que tienen estos nervios con reas especficas del cerebro, racionadas por nuestro comportamientos, nuestras decisiones, nuestra forma de vida diaria. En resumen
* La 2 clase: Sentido visual II, fue facilitada por Wilder Salazar (le hice algunas modificaciones).
da
ELABORADO POR ANDREINA ACEVEDO *

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