SITUAO ATUAL DAS PASTAGENS NO BRASIL As pastagens constituem a principal fonte alimentar dos rebanhos nos trpicos (VALENTIM

et al. 2001). A necessidade de expanso das fronteiras pecurias no final dos anos 60, incio dos 70 criou um grande desafio para a pecuria brasileira, que cresceu ainda mais com o agravamento dos problemas causados pela encefalopatia espongiforme bovina, tambm conhecida como doena da vaca louca na Europa, abrindo dessa forma um nicho de mercado para aumentar as exportaes brasileiras de carne produzida a pasto (VALENTIM et al. 2001). As espcies forrageiras tropicais passveis de serem utilizadas no Brasil apresentam grande potencial, porm sua produo (kg/ha), valor nutritivo e qualidade da forragem produzida, as taxas de lotao (0,85 cabeas/ha), desempenho e produtividade animal apresentados pela pecuria brasileira so bastante inferiores aos nveis passveis de ser obtidos, tanto do ponto de vista biolgico como do ponto de vista operacional (Pedreira & Mello, 2000; Silva & Sbrissia, 2000). Um dos motivos relacionados esse impasse tem sido a baixa fertilidade quase generalizada dos solos destinados produo pecuria no Brasil que alm de ser um impasse ao aumento e sustentabilidade da produo forrageira, representam um fator limitante com relao tambm ao estabelecimento e/ou introduo de leguminosas nas pastagens. No Brasil, a explorao pecuria uma das maiores atividades econmicas, sendo a maioria do rebanho criado em condio de pastejo, numa atividade extensiva. As reas de pastagens compreendem aproximadamente 180 milhes de hectares, cerca de 20% do territrio nacional (FAO, 2003). Desse total mais de 60% das reas pastoris so constitudas por pastagens cultivadas (Anurio Estatstico do Brasil, 1996). Na regio do Cerrado, dos aproximados 210 milhes de ha, 40 milhes so ocupados por pastagens cultivadas, que abrigam 40% do rebanho nacional (MACEDO, 1995). Entretanto, o termo cultivado restringe-se somente retirada da vegetao nativa e introduo de espcies forrageiras adaptadas, sem contudo, haver preocupao pertinente com a fertilidade desse solo. E mesmo apesar dos baixos ndices produtivos, a atividade pecuria no Brasil tem destacada representatividade econmica.

Dados estimados indicam que pelo menos 80% das pastagens do Cerrado so formadas por gramneas do gnero Brachiaria, caracterizando-se, portanto, como grandes reas de monocultura que, associadas a um modelo de pecuria extrativista e apoiadas em solos com baixa disponibilidade de fsforo e nitrognio, resultam em degradao de grande parte dessas reas. Atualmente, estima-se que cerca de 30 milhes de hectares das pastagens estabelecidas no Cerrado esto em algum estdio de degradao, em que a capacidade de suporte no ultrapassa 0,8 UA/ha e a produo animal no alcana 40 kg/ha ano de peso vivo (Barcellos, 1996). O declnio na produtividade das pastagens aps 4 a 10 anos de pastejo, especialmente em solos arenosos, deve-se, principalmente, baixa fertilidade natural dos solos, caracterizada pela baixa disponibilidade de fsforo e nitrognio (Oliveira et al., 1996; Macedo, 1995), que associada a produo estacional de forragem compromete a produtividade da pecuria (produo de carne e leite por animal e por hectare), acentuando-se ainda mais quando as pastagens so formadas com gramneas puras e sem a correo da fertilidade do solo. Este problema pode ser constatado pela existncia de grandes reas de pastagens com baixa capacidade produtiva e reas degradadas ao longo dos anos de explorao em todas as regies do Pas(Barcellos et al., 2001). Uma das principais causas da reduo na produo vegetal de pastagens de gramnea em monocultura, ao longo do tempo, a baixa disponibilidade do nitrognio para as plantas por causa da alta relao C:N dos resduos (palha e razes) reciclados no solo (Schunke, 1998). Ao se decomporem, esses resduos provocam imobilizao do nitrognio (Schunke, 1998) e produzem no solo compostos orgnicos mais recalcitrantes e de mineralizao mais lenta. Atualmente, assume-se que a palha depositada sobre o solo e as razes so as principais responsveis pela incorporao de N nos sistemas (Boddey et al., 1995; Cadish et al., 1994), especialmente, em pastagens tropicais. A descapitalizao do setor pecurio e a limitao ou inadequao das linhas de crdito disponveis aumentam a dificuldade de responder aos desafios de reduzir custos, aumentar a produtividade e a competitividade das cadeias produtivas da pecuria de corte e leite no Brasil (Barcellos et al., 2001). Alm da questo econmica, a falta de resultados de pesquisa em adubao

de manuteno para as diversas espcies e sistemas de produo sob pastejo tm sido importantes barreiras utilizao de fertilizantes nas pastagens. Vrios foram e tm sido os estudos sobre resposta das forrageiras adubao, principalmente, ao fsforo e ao nitrognio, e especialmente, para leguminosas. Mais recentemente, essa necessidade tem se estendido para gramneas. Estudos sobre os efeitos da adubao, principalmente avaliando fsforo, nitrognio e potssio, sobre a produo de gramneas e leguminosas foram conduzidos por diversos autores (SOUTO e DBEREINER ,1968; SOUTO e DBEREINER ,1969; JONES et al.,1970; JONES e FREITAS, 1970; TOSI et al.,1973; SARTINE et al.,1974; LIRA et al.,1994 e ALVIM et al.,1998). Nos ltimos anos, especialmente, nos ltimos cinco a dez, o uso de fertilizantes em pastagens tem se constitudo uma prtica integrante de muitos sistemas de produo, pois essa uma das alternativas capazes de contribuir para tornlos mais competitivos e sustentveis. COSTA (1995) observou incremento na produo da matria seca principalmente em forrageiras com alto potencial de produo, em decorrncia da aplicao de nitrognio. DBEREINER (1997) e TOLEDO (1985) concluram sobre a inviabilidade da aplicao de fontes minerais nitrogenadas para sistemas pecurios extensivos. CANTARUTTI (1996) props a utilizao do consrcio gramnea-leguminosa, para favorecer as taxas de reciclagem do nitrognio e increment-lo via fixao biolgica. A especializao da pecuria tem se fundamentado em utilizar rebanhos com potencial gentico elevado (alta produtividade/animal) e adotar tcnicas de manejo apuradas, visando aumentar a capacidade de suporte das pastagens, reduzir o custo de produo e permitir a diversificao da atividade. Neste sentido, necessrio o uso mais intenso e racional de espcies forrageiras de alta produtividade e valor nutritivo (Da Silva & Pedreira, 1997; Silva & Sbrissia, 2000; Vilella, 1998).

NITROGNIO NO SISTEMA SOLO PLANTA

O nitrognio um dos maiores fatores limitantes para o crescimento das plantas, mas estas apresentam vrios mecanismos para mxima eficincia de utilizao do nutriente. Sistemas complexos de absoro, assimilao e mobilizao evitam a perda do prprio nitrognio bem como de energia. Estes sistemas complexos resultaram em uma progressiva adaptao para as condies ambientais de baixo suprimento de N. Embora o nitrognio molecular contribua com 78% na atmosfera, ele representa para as plantas uma situao de paradoxo, j que sua abundncia na atmosfera no reflete em disponibilidade para as plantas, pois em contraste a outras molculas diatmicas como o O2, NO, e CO, ele no quimicamente reativo em condies naturais, devido grande estabilidade da molcula. Baseando-se nisso, pode-se perceber que o nitrognio disponvel para as plantas est invariavelmente relacionado com aquele liberado pela matria orgnica do solo. CERRI (1989) demonstrou que 25% da matria orgnica da floresta consumida pela pastagem nos dois primeiros anos aps a implantao, quando a produtividade comea a declinar, embora a pastagem comece a restabelecer os teores de matria orgnica, recuperando os teores originais aps oito anos. Neste aspecto, MACEDO (1995) sugeriu um aparente contra-senso; com o tempo sobem os teores totais de matria orgnica mas no h N suficiente disponvel para manter a alta produtividade. A produtividade, nestas condies, est diretamente relacionada com adaptaes que permitem s plantas absorver, reduzir, assimilar e translocar eficientemente o nitrognio do solo, alm de outras adaptaes no metabolismo fotossinttico. Absoro As principais formas de N utilizadas pelas plantas so a ntrica (NO3 -) e a amoniacal (NH4 +) (PILBEAM & KIRBY, 1990). Nos solos, o amnio livre ou liberado de compostos aminados de materiais em decomposio pode sofrer ao de bactrias nitrificantes, sendo transformado em nitrato (NO3-). Assim, na maioria dos solos, a principal forma de N a ntrica, seguida da amoniacal. Ambas as formas podem ser absorvidas pelas plantas em taxas e propores dependentes da espcie, idade e disponibilidade de carboidratos (DEANNEDRUMMOND, 1983). Ao contrrio do nitrato, altos nveis de amnio

so txicos para as plantas. O amnio dispersa o gradiente de prtons na transmembrana, que necessrio para o transporte de eltrons na fotossntese, respirao, cadeia respiratria e para captura de metablitos no vacolo (TAIZ, 1991). NOVAIS & SMITH (1999) comentaram sobre a predominncia da forma amoniacal sobre a ntrica nos solos tropicais, devido ao bloqueio dos fatores predisponentes nitrificao (atividade microbiana), como baixo pH e disponibilidade de gua principalmente. Os autores relataram ainda que a absoro do amnio nas pastagens caracteriza tanto uma adaptao prpria utilizao do nitrognio como tambm de outros nutrientes, como o fsforo, em particular, pelo abaixamento do pH a nvel de rizosfera que ocorre devido absoro dessa forma. TAIZ (1991) argumentou que as plantas evitam o efeito txico do amnio pela assimilao prximo aos stios de absoro ou gerao (assimilao do nitrato ou fotorrespirao), estocando rapidamente todo o excesso no vacolo, e portanto, impedindo oefeito txico sobre a membrana e citosol. FISHER et al. (1994) props que o principal fator de adaptao de plantas em solos de baixa fertilidade, especialmente em gramneas tropicais, o intenso desenvolvimento do sistema radicular, que pode ser observado pela magnitude de incorporao de carbono no solo, muitas vezes superior ao de outras culturas ou mesmo da mata nativa. Porm, para o nitrognio, esta adaptao torna-se irrelevante, uma vez que o nutriente apresenta alta mobilidade no solo, sendo transportado at a raiz, primordialmente pelo mecanismo de fluxo de massa, onde a taxa de transpirao da planta passa a ser o fator preponderante (NOVAIS & SMITH, 1999). A absoro de nitrato ocorre por processo ativo, contra um potencial eletroqumico, por meio de um sistema simporte, com transporte simultneo de H+ e NO3- para dentro das clulas. O transporte de NO3- ocorre atravs de uma fora protomotora que explica o aumento na velocidade de absoro de NO3quando o pH da soluo do solo decresce. Uma relao de 2 H + : 1 NO3- observada para a absoro no sistema de membranas, sendo o custo energtico para esta absoro de 2 mol de ATP para cada 1 mol de NO3capturado pelas plantas (FERNANDES & ROSSIELLO, 1995). A respeito da absoro de NH4+, os autores comentaram que ocorre por via de sistema

uniporte, por processo passivo. Em algumas gramneas, o suprimento de nitrato e amnio, em quantidades equivalentes, resultou primeiramente na absoro do amnio, sendo a absoro do nitrato significante apenas quando as concentraes do amnio eram muito baixas. Reduo O local de reduo do nitrato varia com a espcie e com sua taxa de absoro, podendo ser armazenado na raiz, transferido para as folhas e armazenado nos vacolos, para posterior utilizao, ou ser diretamente reduzido nas razes ou folhas. Em espcies tropicais, a reduo do nitrato ocorre de preferncia na parte area, independente da concentrao externa desse on (NAMBIAR et al., 1988). Uma vez absorvido, em plantas C4 (milho), ser reduzido a nitrito pela redutase do nitrato, localizada no citosol das clulas do mesfilo. O nitrito ser reduzido a amnio pela redutase do nitrito nos cloroplastos ou plastdeos de razes.(VAUGHN & CAMPBELL, 1988).Ao contrrio da absoro do nitrato, o amnio est prontamente disponvel para incorporao, sem necessidade de gastos energticos ou de poder redutor, no entanto, demanda esqueletos carbnicos prontamente disponveis para incorporao, fato que constitui uma adaptao j discutida anteriormente. Nas plantas C4, as clulas do mesfilo e da bainha dos feixes vasculares diferem-se em sua funo, no s na assimilao de CO2, mas tambm, na assimilao do nitrato. Tanto a nitrato redutase quanto a nitrito redutase esto localizadas nas clulas do mesfilo e ausentes nas clulas da bainha do feixe vascular. A diviso do trabalho em plantas C4, por meio do qual as clulas do mesfilo utilizam energia luminosa para reduo e assimilao do nitrato e as clulas da bainha para reduo do CO2 , provavelmente a maior causa para a elevada eficincia do uso de nitrognio em plantas C4 comparadas com plantas C3 (MARSCHNER, 1995). Assimilao A assimilao de N est entre os processos de maior gasto energtico para as plantas, requerendo a transferncia de 2 eltrons por nitrato convertido a nitrito, 6 eltrons por nitrito convertido a amnio, e 2 eltrons e 1 ATP por

amnio convertido a glutamato. Para suprir os eltrons suficientes para estas reaes, as plantas devem desviar equivalentes redutores para o transporte de eltrons na mitocndria. Durante a assimilao de nitrato, no escuro, pela parte area das plantas, estas liberam significantemente mais CO2 que consomem O2, presumivelmente devido ao ciclo dos cidos tricarboxlicos ou ciclo oxidativo das pentoses fosfato, catabolizando substratos e transferindo alguns eltrons para NO3- e NO2-, preferencialmente que para o O2. Esses dados indicam que no escuro as plantas gastam acima de 25% da sua energia respiratria na assimilao do nitrato (BLOOM et al., 1992). Estes autores concluram ainda, que a absoro e assimilao de NO3- e NH4+ foi o maior gasto energtico para o crescimento das razes de cevada em soluo nutritiva, compreendendo 14% do total do catabolismo de carbono sob nutrio de NH 4+ e 23% sob nutrio de NO3-. O requerimento energtico adicional para assimilao de nitrato apoia a controvrsia que o crescimento pode ser mais energicamente limitado sob suprimento de nitrato que amnio. FEMG et al. (1998) observaram que o aumento proporcional de reservas de carbono requerido para suportar a assimilao de NH 4+, apoia o conceito de que a disponibilidade de carboidratos est envolvida na regulao da absoro e assimilao do amnio pelas razes. A concentrao de amnio nas razes decresceu no escuro e aumentou durante a luz, isso sugere que, no escuro, a assimilao de amnio freqentemente excedeu a absoro, indicando um adequado suprimento de carboidrato. Durante a iluminao, entretanto, a concentrao de amnio nas razes aumentou, sugerindo que o suprimento de carboidrato foi insuficiente para assimilar todo amnio absorvido. A sintetase da glutamina (GS) catalisa a sntese de glutamina a partir de glutamato, amnio e ATP. Atuando junto com a sintase do glutamato (GOGAT), que catalisa a reao de transferncia do grupo nitrognio - amdico da glutamina para o 2-oxoglutarato produzindo duas molculas de glutamato, forma o ciclo GS-GOGAT. A glutamina pode ser substrato para a sntese de aminocidos como asparagina, enquanto o glutamato participa de vrias reaes de transaminao, sendo que a glutamina pode tambm ser utilizada diretamente na sntese de protenas (TAIZ, 1991). A enzima desidrogenase do glutamato (GDH) catalisa uma rota alternativa para a assimilao de amnio, aminao redutiva do 2-oxoglutarato,

ou a desaminao oxidativa do glutarato. Porm, essa rota alternativa responsvel por pequena frao do total de amnio assimilado em tecido de plantas superiores. Em arroz a GS descrita como sendo a enzima primria do metabolismo do amnio (TAIZ, 1991). Translocao As plantas assimilam, na raiz, aproximadamente todo o NH 4+ e de 5 a 95% do NO3- absorvido pela rizosfera (BLOOM et al., 1992). As amidas, com suas baixas relaes C:N so as principais transportadoras de N orgnico no xilema de milho. Em plantas supridas exclusivamente com nitrato o maior suprimento de N das razes para parte area est na forma de nitrato (59%), com somente 35% transportados como compostos aminados, principalmente glutamina. Nessas condies, o principal stio de assimilao de nitrognio a parte area. Em plantas supridas com amnio, 84% do nitrognio exportado das razes para parte area esto na forma de compostos orgnicos, predominando asparagina e glutamina, sendo o restante translocado como amnio (no txico em baixas concentraes). Portanto, em condies de suprimento exclusivo com amnio as razes so o principal stio de assimilao do nitrognio. Em plantas supridas com amnio mais nitrato 1:1, a maior parte do nitrognio (64%) exportada das razes para parte area na forma de compostos aminados, predominando glutamina, ascendendo somente 34% como nitrato. Nestas condies, as razes so novamente o principal stio de assimilao de nitrognio, provavelmente em razo da mais rpida absoro de amnio com relao de nitrato (Murphy & Lewis, 1987 citado por MAGALHES, 1996). REMOBILIZAO MARSCHNER (1995) considerou que a remobilizao baseada na variao de diferentes processos fisiolgicos e bioqumicos: utilizao do mineral estocado no vacolo, breakdown de protenas estocadas, ou finalmente no breakdown de estruturas celulares (cloroplastos, por exemplo) e enzimas. Conseqentemente, transformando nutrientes minerais estruturalmente ligados em formas mveis. A remobilizao na planta importante no processo de ontognese da planta, seguindo os estdios:

germinao da semente; perodo de insuficiente suprimento para as razes durante o crescimento vegetativo (o qual ser objetivo de nossa discusso) e tambm durante o perodo reprodutivo. Euclides et al. (1990), estudando a melhor poca para o diferimento (refere-se a vedao da pastagem, objetivando acumular forragem a fim de fornec-la aos animais no perodo do ano em que os estresses abiticos temperatura e gua - impedem o desenvolvimento das plantas) e utilizao das pastagens, observou que na vedao, tanto em fevereiro, quanto em maro, os teores de nitrognio total decresceram linearmente durante os perodos de utilizao estudados (maio, julho e setembro), alm do contedo de nitrognio total das folhas jovens ter sido muito mais elevado em relao s outras folhas ou mesmo ao caule. Procurando entender tais alteraes e considerando somente os fatores de estressse nutricional (disponibilidade de nitrognio e gua influenciando a absoro do nutriente) pode-se imaginar que essas plantas apresentam mecanismos muito efetivos para remobilizao, uma vez que, mesmo sob a severidade do estresse observado no perodo de inverno na regio tropical apresentam alguma taxas de crescimento, embora possa ser considerada modesta diante do potencial produtivo da planta. Neste contexto, FERNANDES & ROSSIELLO (1995) discutiram que nas regies tropicais onde existem duas estaes bem definidas (seca e chuvosa), pode ocorrer uma sbita abundncia de nitrato no incio da estao chuvosa, atribuda a uma rpida degradao da matria orgnica pelos microorganismos. E consideraram a possibilidade dessas plantas terem desenvolvido uma estratgia de sobrevivncia, adaptando-se a estes solos pobres e oxdicos dos trpicos. Portanto, tonando-se hbeis em absorver NO3- em uma rpida taxa, durante este perodo de sbita abundncia, que no se estende por mais que 3 a 5 semanas, j que o NO3- pode ser lixiviado pelas fortes chuvas tropicais, e ento, compartimentalizando o excesso de nitrato absorvido num pool de reserva nos vacolos que ser utilizado posteriormente para seu metabolismo. Recentemente, o conceito de produtividade de nitrognio na planta tem sido usado para interpretar a dependncia do crescimento da mesma ao nitrognio interno. A produtividade de nitrognio da planta tem sido expressa como o produto de dois fatores: a proporo de nitrognio na folha, que a

proporo de nitrognio da planta presente nas folhas, e a produtividade de nitrognio da folha, definida como o aumento na matria seca da planta por unidade de tempo e contedo de nitrognio da folha (GARNIER et al., 1995). Os autores concluram que a eficincia no uso fotossinttico do nitrognio tem um forte impacto sobre a produtividade do nitrognio da folha, e desta maneira, sobre a produtividade de nitrognio da planta. A alocao entre diferentes rgos da planta afetam a produtividade de nitrognio da planta em alguma extenso quando grandes diferenas nas taxas so comparadas, mas em gramneas, a alta taxa de nitrognio na folha no necessariamente se correlaciona com a alta produtividade de nitrognio na planta. Fotossntese Fotossntese, crescimento e produtividade esto fortemente ligados disponibilidade do nitrognio, particularmente em culturas de gramneas. Isto deve-se ao requerimento de grande quantidade deste nutriente em relao aos outros, sendo assim, a atividade fotossinttica e conseqentemente a produo de matria seca pode ser determinada pela disponibilidade de nitrognio. E a performance das culturas, principalmente quando a disponibilidade de nitrognio baixa estar intimamente relacionada com a sua eficincia de utilizao (RANJITH & MEINZER, 1997). Espcies que fixam CO2 pelo ciclo C4 tm taxa mais elevada de absoro de CO2 que espcies que utilizam o ciclo fotossinttico de reduo do carbono C3. A maior capacidade de fixao tem sido associada reduzida fotorrespirao, especializada anatomia de folhas e vias bioqumicas que diferem as plantas C4 das C3. A hiptese que as plantas C4 tm maior eficincia no uso do nitrognio (biomassa produzida por unidade de N na planta) que as C3 est relacionada a resultados que evidenciam o menor investimento relativo do nitrognio nas enzimas de carboxilao fotossinttica, caracterizando a adaptao destas plantas durante a evoluo em condies onde o nitrognio limitado (BROWN, 1978). Sage et al. (1987) citado por MARSCHNER (1995) comentou que devido ao mecanismo caracterstico de concentrao de CO2 nas clulas da bainha do feixe vascular, a RUBP carboxilase (RUBISCO) menos necessria em plantas C4 comparada a plantas C3. Nas plantas C3, a rubisco perfaz aproximadamente 20 a 30% do nitrognio total das folhas, comparado com

menos de 10% nas plantas C4, somado a mais 2 a 5% de nitrognio adicional relativo a PEP carboxilase nas plantas C4. BROWN (1978) utilizou uma tcnica de anlise de crescimento para comparar a resposta de forrageiras C3 e C4 em diferentes nveis de nitrognio. Os dados para plantas C3, ryegrass (azevm) e trigo, indicaram mxima taxa relativa de crescimento a uma concentrao de nitrognio na folha entre 6 e 7% da matria seca, entretanto, os dados relativos a 2 espcies C4, milho e Setria anceps indicaram mxima taxa relativa de crescimento quando a concentrao de nitrognio na folha estava entre 3 e 5%. Outra diferena importante entre o ciclo C3 e C4 pertinente contribuio do mecanismo fotorrespiratrio, tanto pela sua interferncia na fixao do carbono, como tambm, para o metabolismo do nitrognio. Quando a fotorrespirao reduzida nas plantas C3, por exemplo, pelo aumento da concentrao de CO2 ou diminuio de O2, tanto a produo (matria seca vegetativa) e eficincia do uso de nitrognio aumentam. OAKS (1994) considerou que o suprimento de carbono pode ser alterado pela reduo da fotorespirao, favorecendo um aumento lquido de carboidrato e protena, bem como a disponibilidade de poder redutor e ATP. O autor demonstrou que o elevado nvel de NO3- em cevada e trigo, comparado a milho e sorgo, devido deficincia de carbono causada pela inibio da PDC mitocondrial, que descarboxila o piruvato produzindo acetil-COA, NADH, e conseqentemente CO2, por ctions monovalentes, em particular NH4+ produzido pela fotorrespirao em plantas C3. A produo de NH4+, alm de ser menor em plantas C3, apresenta uma diviso espacial, e caso ocorra fotorrespirao, estar localizada nas clulas da bainha do feixe vascular, sendo que a assimilao do nitrato ocorre nas clulas do mesfilo, desta maneira, este impacto sobre o fluxo de carbono necessrio para assimilao do nitrato pode ser considerado desprezvel em plantas C4. Componentes nitrogenados de reserva nas plantas O acmulo de carboidratos e utilizao durante a rebrotao da parte area, aps o corte ou pastejo, tem sido extensivamente estudado em muitas espcies usadas como forrageiras. Entretanto, recentes trabalhos sugerem que componentes de reserva nitrogenados encontrados em tecidos vegetativos so

tambm importantes para tolerncia desfoliao e a perodos de estresse nutricional. Resultados sugerem que esta reserva de nitrognio constitui uma fonte alternativa quando a absoro mineral passa a ser reduzida. Aminocidos e protenas especficas (isto , estoque protico vegetativo) so depositados nas razes e bases do colmo, e so degradados rapidamente aps a desfoliao (VOLENEC et al., 1996). SCHNYDER & VISSER (1999) avaliaram a quantitativa significncia das reservas e dos assimilados recentes na rebrotao de perfilhos severamente desfolhados, em plantas de ryegrass perene, marcando e separando as zonas dreno das fontes, atravs de uma tcnica isotpica. As distintas zonas funcionais mostraram grande diferena na cintica de C e N inicialmente assimilados. Estes foram interpretados em termos de substratos e tecidos, fluxo entre zonas e turnover (movimento) de C e N dentro das zonas. O perfilhos refoliaram rapidamente, embora o suprimento de C e N tenha inicialmente decrescido. A rpida refoliao foi associada com: (a) rpida reduo dos carboidratos solveis em gua e diluio da biomassa estrutural em zona imatura de expanso de folhas, (b) rpida transio do fluxo de assimilados derivado do crescimento, e (c) rpido restabelecimento da balanceada relao C:N no substrato de crescimento. Esse balano (C:N), aproximadamente 8,9 (peso/peso de nova biomassa) indica co-regulao do crescimento pelo suprimento de C e N e resulta de um complementar fluxo de reserva e recente assimilao originando C e N. As reservas foram as dominantes fontes de N at aproximadamente o 30 dia aps a desfoliao. Amino-C constituram aproximadamente 60% do influxo lquido de reserva de carbono no 20 dia. E as reservas de carbono foram fontes insignificantes para o crescimento dos perfilhos aps o 1 dia. decomposio da matria orgnica Sistemas de manejo que mantm os resduos culturais na superfcie do solo so uma importante ferramenta para a manuteno e recuperao da capacidade produtiva de solos manejados convencionalmente e de reas degradadas, porm uma das principais causas da reduo na produo vegetal de pastagens de gramnea em monocultura, ao longo do tempo, a baixa disponibilidade do nitrognio para as plantas por causa da alta relao C:N dos resduos (palha e razes) reciclados no solo (Schunke, 1998).

A eficcia deste sistema est relacionada, dentre outros fatores, com a quantidade e a qualidade de resduos produzida pelas plantas de cobertura e a persistncia destes sobre o solo (GONALVES & CERETTA, 1999). Com isso pode-se esperar a manuteno e/ou incremento dos teores de matria orgnica, melhorando a disponibilidade de nutrientes para as culturas subseqentes (REICOSCKY & FORCELLA, 1998), alm de outros benefcios como a reduo da eroso do solo (CARVALHO et al., 1990), melhoria nas caractersticas fsicas dos solos (CARPENEDO & MIELNICZUCK, 1990), elevao dos teores de N total (SOUZA &MELLO, 2000), acmulo de fsforo (MUZILLI, 1981), aumento da disponibilidade de P,K, Ca e Mg (CALEGARI et al., 1992) nas camadas superficiais do solo. Entretanto, ao se decomporem, esses resduos provocam imobilizao do nitrognio (Schunke, 1998) e produzem no solo compostos orgnicos mais recalcitrantes e de mineralizao mais lenta. Atualmente, assume-se que a palha depositada sobre o solo e as razes so as principais responsveis pela incorporao de N nos sistemas (Boddey et al., 1995; Cadish et al., 1994), especialmente, em pastagens tropicais. A deficincia de nitrognio acentua-se com o declnio nos teores de matria orgnica, com a grande quantidade de N retido nos resduos vegetais (liteira) de elevada relao C:N depositados e a imobilizao pelos microrganismos durante a decomposio destes resduos. Assim, a taxa com que a liteira reciclada afeta a produtividade das pastagens (Robbins et al., 1989), sendo que o declnio na taxa de crescimento e na qualidade da forrageira relaciona-se com a diminuio na disponibilidade do nitrognio no solo. Os resduos culturais, adicionados ao solo, so decompostos por microrganismos e os nutrientes presentes nos compostos orgnicos so absorvidos pelas clulas microbianas e posteriormente so liberados na forma mineral, no processo de mineralizao. No processo de decomposio, os microrganismos atuam como transformadores, realizando a quebra dos polmeros orgnicos, atravs de enzimas extracelulares, em compostos orgnicos solveis, os quais so absorvidos pelas clulas microbianas. O C orgnico presente nos compostos transformado em biomassa microbiana e

energia e tambm mineralizado, em condies aerbicas, na forma de CO2 (MOREIRA & SIQUEIRA, 2002). A taxa de decomposio dos resduos culturais est relacionada com as suas caractersticas bioqumicas e com a relao C/N. Muitos trabalhos tm mostrado que os resduos culturais de baixa relao C/N decompem-se mais rpido que os de relao C/N alta (REINERTSEN et al., 1984; DA ROS, 1993; TRINSOUTROT et al., 2000a; GIACOMINI, 2001). A menor decomposio dos resduos de alta relao C/N tem sido atribuda deficincia de N e presena de constituintes recalcitrantes. Os microrganismos decompositores possuem menor relao C/N do que os resduos culturais. Dessa forma, o N reconhecido como um fator limitante para o crescimento e para atividade microbiana durante o processo de decomposio. Estudos mostram, principalmente em condies de laboratrio e com a incorporao dos resduos culturais ao solo, que a adio de N aumenta a emisso de C-CO2 quando o N limitante para a demanda dos microrganismos, em relao quantidade de C orgnico mineralizvel (RECOUS et al., 1999). Isso normalmente ocorre na fase inicial de decomposio dos resduos culturais, com alta relao C/N e com alto contedo de compostos orgnicos facilmente mineralizveis (RECOUS et al., 1995; MARQUES et al., 2000). Por outro lado, em condies de campo, quando os resduos culturais, com alta relao C/N, permanecem na superfcie do solo, a decomposio no alterada com a aplicao de N (CERETTA et al., 2002a e 2002b). Isso se deve ao contado limitado do C orgnico dos resduos culturais com os microrganismos do solo. A biomassa microbiana representa o compartimento central do ciclo do C e do N no solo e, de acordo com as condies edafoclimticas e da composio dos resduos culturais, pode funcionar como reserva ou como dreno desses elementos (PAUL & CLARK, 1996). A quantidade de nutrientes que mineralizada depende do balano lquido entre a mineralizao e a imobilizao e est relacionada ao tipo de resduo cultural. A imobilizao o processo inverso da mineralizao, no qual os nutrientes do solo, na forma mineral, so absorvidos pelos microrganismos e transformados em formas orgnicas na clula microbiana (MOREIRA & SIQUEIRA, 2002).

O balano lquido entre mineralizao e imobilizao controlado pela quantidade de C orgnico mineralizvel e a relao deste com a quantidade dos demais nutrientes presentes nos resduos culturais ou no solo. O N o principal nutriente, cujos teores no solo dependem do balano entre mineralizao e imobilizao. A adio de resduos culturais, ricos em N, possibilita aumentar a quantidade de N mineral no solo. A baixa concentrao deste nutriente nos resduos culturais, em relao ao C orgnico mineralizvel, causa a imobilizao do N no solo (GIACOMINI, 2001 e DA ROS et al., 2003). A imobilizao microbiana do N do solo ocorre quando so adicionados resduos de plantas cuja relao entre o C orgnico mineralizvel e o N supera a relao C/N dos microrganismos. Assim, a relao C/N e a quantidade de C mineralizvel so os principais atributos dos resduos culturais que iro condicionar a intensidade do processo de imobilizao de N no solo. A imobilizao de N reduz a produo das culturas quando elas so implantadas sobre resduos culturais pobres em N, principalmente nas no leguminosas, pois elas no tm a capacidade de fixar N2 da atmosfera, em simbiose com rizbios (DA ROS, 1993; BASSO & CERETTA, 2000; GIACOMINI, 2001 e AMADO et al., 2003). Ainda, no tocante velocidade de decomposio, no existe um consenso na literatura com relao ao melhor mtodo para avaliao da decomposio, sendo a concentrao de N e as relaes C/N e lignina/N sugeridas por alguns autores (MELLILO et al., 1982; BERG, 1986; TAYLOR et al., 1989), para esta avaliao. Estudos da taxa de decomposio de resduos vm sendo realizados atravs da incubao de material vegetal com solo, em laboratrio ou no campo, sendo esta taxa estimada atravs da perda de peso decorrente da liberao de carbono na forma de CO2 (HOLTZ, 1995; SILVA et al., 1997; SCHUNKE, 1998; ESPNDOLA et al., 1998 e PEL, 1999). DIEKOW et al. (2000), trabalhando com colunas indeformadas de solo, em casa de vegetao, no verificaram imobilizao de N, logo aps a aplicao do fertilizante nitrogenado, sobre os resduos culturais de aveia, dispostos na superfcie do solo. J LARA CABEZAS et al. (2000) e LARA CABEZAS (2001) encontraram, em experimentos a campo, variao na imobilizao de N de 8 a 45 kg ha-1.

SILVA et al. (1997) avaliaram a taxa de decomposio de crotalria, guandu, mucuna preta e braquiria em solo sob cerrado nativo e solos descobertos, e obtiveram taxas de decomposio de 61,3%, 61,9%, 65,6% e 78,9%, respectivamente, ao final do experimento. De uma maneira geral a relao C/N das gramneas, na poca de pleno florescimento, est ao redor de 40:1 (AITA et al., 1994) e, nas leguminosas, na faixa de 20:1 (MONEGAT, 1991). Para SIQUEIRA & FRANCO (1988), quando a relao C/N situa-se na faixa de 20 a 30:1, ocorre um equilbrio entre os processos de mineralizao e de imobilizao do N; quando atinge valores superiores a 30, a imobilizao supera a mineralizao e com isso pode ocorrer deficincia de N, mesmo havendo grande quantidade de N passvel de se tornar disponvel. BORKERT et al. (2003) relacionaram a produo de matria seca, acmulo e liberao de nutrientes da biomassa de aveia preta, guandu, mucuna preta, tremoo e ervilhaca. Os autores observaram que o rendimento de matria seca (MS) variou entre 5 a 10; 2 a 10; 1,7 a 8,6; 7 a 13 e 6,5Mg ha1; e que o acmulo de nitrognio (N), variou entre 37 138; 43 288; 66 280; 186 492 e 246kg ha-1 de N, respectivamente para as culturas estudadas. Fixao biolgica de nitrognio (FBN) em leguminosas A quantidade total de N presente na atmosfera, solos e gua da Terra da ordem de aproximadamente 4 x 1021g. No entanto, mais de 99 % desse N no est disponvel para 99 % dos organismos vivos. A razo dessa aparente contradio est no fato de que enquanto o nitrognio abundante na natureza, ele est quase que exclusivamente numa forma qumica (N2) que a maioria dos organismos no consegue aproveitar. A quebra da ligao tripla que mantm unidos esses dois tomos de N requer uma grande quantidade de energia energia essa que pode ser rompida somente atravs de processos envolvendo altas temperaturas ou por um pequeno nmero de microrganismos especializados, atravs da FBN (SCHLESINGER, 1997). H cerca de um sculo verificou-se que culturas localizadas em solos onde havia sido plantado uma leguminosa, produziam mais do que em condies normais. Examinando as razes dessas leguminosas, constatou-se a presena de ndulos, salincias mais ou menos esfricas, no encontradas nas razes de plantas no leguminosas.Em estudo minucioso, os cientistas constataram a

presena de bactrias nesses ndulos, permitindo concluir que elas penetravam nas razes das leguminosas, dando origem formao de ndulos. Tais bactrias vivendo em simbiose com as razes, captam o nitrognio livre do ar do solo, fixando-o na planta. No entanto, apenas uma parcela relativamente pequena de espcies de procariotos possui a enzima nitrogenase que capaz de reduzir o N2 em N biologicamente disponvel. Estes organismos so chamados de fixadores de N2 ou diazotrficos e so eles os mediadores do processo de FBN, que na sua maioria, envolve as formas de simbiose microorganismo planta vascular. Apesar dos grandes avanos no conhecimento do processo de infeco e formao de ndulos desta simbiose, a maior parte das informaes vlidas e teis j est disponvel h mais de 50 anos (EVANS; BURRIS, 1992). A simbiose rizbio-leguminosa forma ndulos radiculares, que so estruturas nas razes habitadas por microrganismos especficos, como as bactrias do gnero Rhizobium e Bradyrhizobium e os actinomicetos do gnero Frankia, que fixam o N2 atmosfrico. Nessa relao, o microrganismo (rizbio) utiliza a planta (leguminosa) como fonte de carbono, enquanto libera o N fixado que ser convertido em N orgnico e utilizado pela planta ou liberado como N inorgnico reduzido (NH4+) (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002). Esse N reativo entra nos processos do ciclo de N atravs das plantas, animais, microrganismos, solo, solues e sedimentos. Pelo fato da disponibilidade de fsforo ser freqentemente reduzida em muitos solos tropicais (VITOUSEK; FARRINGTON, 1997) e a limitao por P ser comum tanto nos solos altamente intemperizados da Amaznia (RICHTER; BABBAR, 1991) como do Cerrado (GOEDERT et al., 1983; RESENDE, 2001), essa deficincia de P no solo parece surgir como um dos fatores limitantes da FBN em leguminosas nos trpicos. No entanto, dado o sucesso adaptativo das leguminosas nessa regio, parece que as condies edficas provavelmente afetem mais a nodulao e a fixao de N do que o prprio estabelecimento e persistncia das leguminosas no sistema (CREWS, 1999). As leguminosas forrageiras tropicais podem fornecer grandes quantidades de N ao sistema (Thomas, 1992) desde que em simbiose com estirpe de rizbio eficiente e com correo da fertilidade do solo. Nessas condies, a proporo de N2 fixado pelas leguminosas em

consrcio normalmente grande (Viera- Vargas et al., 1995), pela alta competitividade da gramnea pelo N do solo, estimulando a simbiose para maiores nveis de fixao biolgica de nitrognio (FBN). Diante dessa situao, as leguminosas forrageiras, por causa da capacidade de fixao biolgica do N atmosfrico, constituem uma fonte alternativa de N (Dobereiner, 1997; Boddey et aI., 1997; Giller e Cadisch, 1995; Thomas, 1992). Um aspecto positivo desse recurso a diversidade gentica da famlia Leguminosae, o que propicia espcies e ectipos com potencial idade de adaptao s mais variadas condies de solo, clima e manejo. Assim, o potencial de fixao biolgica das leguminosas tropicais tem sido intensamente estudado, variando entre 25 e 240 kg.ha-1 de N (Giller e Wilson, 1991). Em termos mdios, a capacidade fixadora de algumas espcies tropicais equivalente das temperadas. Como tais estimativas so obtidas a partir de ensaios de curta durao, provvel que estejam superestimadas, considerando que a longo prazo a taxa de fixao de N reduz-se, tanto pela queda na fertilidade do solo como pelo estresse de contnua defoliao causada pelo pastejo. Entretanto, mesmo sob pastejo h indicaes de que a fixao possa atingir 260 kg.ha.ano-1 de N na consorciao trevo-branco (Trifolium repens) - azevm (Lolium perenne) (Ledgard, 1991) e 75 kg.ha.ano-1 na de Desmodium ovalifolium - Brachiaria humidicola (Boddey et aI., 1995); sendo esta tipicamente tropical. Apesar de o Desmodium ter limitada capacidade fixadora (Cadisch et aI., 1989), essa taxa pode ser considerada elevada, se comparada das leguminosas temperadas. Os trabalhos publicados sobre estimativa de nitrognio N2 fixado por forrageiras tropicais so poucos e os disponveis so oriundos da Austrlia e Nova Zelndia. Porem, os resultados disponveis sobre leguminosas de clima temperado so vrios e mostram que parte do nitrognio encontrado na planta derivado da fixao simbiotica da leguminosa em cultivo isolado (OLIVEIRA, 1991). Fixao biolgica de nitrognio em gramneas A fixao biolgica do nitrognio constitui um dos fenmenos naturais mais importntes na ciclagem do nutriente na biosfera. Quantitativamente, nos

sistemas agrcolas, a fixao biolgica do nitrognio associada s leguminosas tem sido considerada como a de maior significado, mas no caso das gramneas, estudos recentes tm demonstrado que em muitas situaes a fixao biolgica do nitrognio pode alcanar nveis importantes (URQUIAGA, 1988). H muitas dcadas, em diversas partes do mundo tem sido verificado que muitos pastos de gramneas tm mantido nveis razoveis de produtividade sem adubao nitrogenada. Esse fenmeno est relacionado, principalmente, com a contribuio da fixao biolgica do nitrognio, uma vez que o ingresso de nitrognio ao sistema pelas chuvas tem sido considerado baixo. Observa-se que o ganho de nitrognio por ha ano pode alcanar at algumas centenas especialmente na regio tropical possivelmente relacionado com as condies de temperatura e energia solar favorveis tanto para as plantas quanto para a atividade microbiana (Dbereiner, 1983 citado por DBEREINER, 1997). Alm disso, observa-se que os resultados variam com a espcie vegetal. Deve-se considerar que as espcies vegetais ou cultivares da mesma espcie diferem na capacidade de favorecer o desenvolvimento de determinados microrganismos na regio de influncia de suas razes chegando a associaes muito especficas tal como ocorre entre Paspalum notatum cv. batatais e Azotobacter paspali , associao de extrema especificidade comparvel com aquela entre as leguminosas e o Rhizobium (Dbereiner, 1966 citado por DBEREINER, 1997). Em experimento foi utilizada a tcnica da diluio isotpica de 15N, pde-se observar que P. notatum cv. batatais, crescendo em cilindro de concreto no campo, teve uma contribuio da fixao biolgica de nitrognio da ordem de 20 kg/ha de N por ano, e no caso de Brachiaria humidicola e Brachiaria decumbens, essa contribuio foi de 30 a 45 kg/ha de N por ano (BODDEY & VICTORIA, 1986). Resultados promissores tm tambm sido encontrados em Panicum maximum em estudos realizados usando a mesma tcnica ( MIRANDA & BODDEY, 1987). MIRANDA et al., (1985) estudando o efeito do molibdnio em pastagem de Brachiaria decumbens, observou que o maior efeito do Mo foi maior sobre a concentrao do N total da cultura, quando comparado com a produo de matria seca. Tal efeito poderia ser atribudo ao melhor

aproveitamento do N do solo, atravs da ativao da nitrato redutase, ou ento pelo aumento da fixao biolgica. Resultados de levantamentos populacionais peridicos de Azospirillum spp. em razes desinfectadas da gramnea e no solo da rizosfera, definida por volume de solo influenciado pela atividade das razes,mostraram que nas reas com Mo ocorreu maior nmero de bactrias por unidade considerada. Incluso de leguminosas forrageiras em pastagens de gramneas A diversificao das pastagens, por meio da introduo de leguminosas forrageiras nos sistemas de produo tradicionais tem sido sugerida com uma das alternativas para corrigir alguns destes problemas (Teixeira Neto et al., 2000; Valentim & Carneiro, 2000). Entre as vantagens da incluso de leguminosas herbceas nos sistemas de produo animal, destacam-se: a) a diversificao do ecossistema, reduzindo os riscos de ocorrncia de pragas e doenas e de degradao das pastagens; b) a capacidade de adicionar nitrognio da atmosfera ao sistema soloplantaanimal, por meio da simbiose com bactrias do gnero Rhizobium; c) melhor proteo do solo, evitando a eroso e lixiviao de nutrientes, estimulando a ao microbiana, com impacto positivo nas condies fsicoqumicas do solo e na eficincia e reciclagem de nutrientes; d) maior valor nutritivo quando comparadas com as gramneas tropicais geralmente utilizadas; e) maior resistncia seca, proporcionando melhor distribuio da produo de forragem durante o ano, em quantidade e qualidade adequada aos requerimentos nutricionais de animais com alto potencial gentico (Bogdam, 1977; Escuder, 1980; Valentim, 1996; Barcellos et al., 2001). Isto resulta em aumento nos ndices produtivos ereprodutivos do rebanho e eleva a rentabilidade e a competitividade da pecuria na regio. Como as leguminosas fixadoras de N2 so, normalmente,

componentes dos sistemas de rotao e consrcio, formou-se a crena geral de que os principais benefcios ocorram devido transferncia do N2 fixado pela leguminosa para a gramnea (Wilson, 1940). De fato, h relatos de transferncia de N de leguminosas para no-leguminosas que crescem em consrcio (Ruschel et al., 1979; Giller et al., 1991), que pode ocorrer tanto por

excreo de compostos nitrogenados, que so assimilados pela planta nofixadora (Ruschel et al., 1979), como por decomposio dos ndulos e razes durante a senescncia (Saito, 1982). Entretanto, constata-se, freqentemente, transferncia no-expressiva de N entre as culturas, como no estudo com milho e feijoeiro consorciados, em que Bonetti (1991) observou que a taxa mxima de transferncia da leguminosa para a gramnea foi de 4 kg.ha-1 de N. Ademais, os efeitos da associao de gramneas na nutrio nitrogenada das leguminosas no so claros e requerem maiores investigaes. H diversos relatos de aumentos na nodulao, na atividade especfica dos ndulos e no aumento do N total em leguminosas consorciadas ou cultivadas aps gramneas (Wahua & Miller, 1978a, 1978b; Embrapa, 1984; Crookston et al., 1988, 1991; Bonetti, 1991), cujas bases biolgicas, no entanto, no so totalmente compreendidas. A nutrio nitrogenada das plantas consorciadas pode, ainda, ser afetada pelos processos de mineralizao e imobilizao, mediados por microrganismos que tambm podem ser influenciados pelos exsudatos da rizosfera (Nye, 1979; Curl & Trvelove, 1985; Rao, 1990). Conseqentemente, os fatores responsveis pelos efeitos da interao entre plantas e microrganismos no esto bem esclarecidos e devem ser investigados, para se poder explorar o potencial agrcola desses sistemas e obter incrementos na produtividade das culturas. A simbiose entre plantas e fungos micorrzico-arbusculares (FMA) outro fator que pode afetar o balano nutricional da relao entre gramneas e leguminosas em consrcio (Munns & Mosse, 1980; Barea & Azcon-Aguilar, 1983), o que pode ocorrer, por exemplo, pela transferncia de nutrientes de uma planta para outra, atravs das hifas dos fungos, que permitem a interconexo entre as plantas (Heap & Newman, 1980; Francis et al., 1986). Em reas agricultveis sob o regime tradicional da derrubada e queima seguida por pousio, a FBN pela simbiose rizbio-leguminosa tida como a principal forma da vegetao secundria de recuperar as perdas de N sofridas pela volatilizao e lixiviao de nitrato (GEHRING et al., 2005). As leguminosas nodulantes contribuem com a recuperao do solo pela deposio de material vegetal com baixa relao C/N, aumentando a atividade biolgica e atuando

como agente formador de matria orgnica (FRANCO et al., 1992; LAVELLE, 2000). Esses atributos assumem grande importncia principalmente em solos pobres ou que j se encontram desprovidos da sua camada orgnica superficial. A deposio das folhas e o crescimento radicular estabilizam o solo, proporcionando tambm melhorias fsicas que atenuam o impacto das chuvas e os processos erosivos, criando condies propcias para o estabelecimento de outras espcies mais exigentes (REQUENA et al., 2001). Como a leguminosa fornecedor natural de nitrognio, ela pode ser utilizada, na pastagem, para completar a adubao, via fertilizante, posto que fonte de fsforo, potssio e micronutrientes. Segundo BARCELOS & VILELA (1994), a capacidade de fornecimento do nitrognio promovido pelas leguminosas varia de 40 a 290 kg.ha-1.ano-1, e sua grande maioria situa-se entre 70 a 140 kg.ha-1.ano-1, dos quais apenas 15% a 20% so, de fato, transferidos para as gramneas associadas. As quantidades de nitrognio transferidas para a gramnea dependem, tambm, da capacidade de fixao de N pela leguminosa. Ademais, ZIMMER & SEIFFERT (1983) afirmam que a incluso da leguminosa na pastagem em pouco onera o custo de sua renovao, o que pode se tornar uma alternativa promissora. Karraker et al (1950), cultivando continuamente durante o perodo de 11 anos alfafa (Medicago sativa L.) e trevos (Trifolium repens L. e Trifolium pratense L.), estimaram pelo balano de nitrognio uma mdia de 212, 128 e 154 kg de N.ha-1, respectivamente. Bowren et al. (1969), estudando o desenvolvimento da alfafa em vrios estdios de desenvolvimento, verificaram rendimentos de 41 a 100 kg de N.ha-1. Heichel et al. (1981) empregando a tcnica de diluio de istopos para estimar o nitrognio fixado em duas populaes de alfafa, selecionadas com uma alta atividade da nitrogenase, verificaram uma mdia de 148 kg de N.ha-1, no ano de esabelecimento, com 43% do rendimento total em nitrognio derivado do processo sombiotico. Contudo, a quantidade de nitrognio fixado e a percentagem derivada do processo biolgico variaram durante o desenvolvimento da planta. West e Wedin (1985), estudando a quantidade e proporo de nitrognio fixado em alfafa orchardgrass(Medicado sativa L. Dactylis glomerata L.), encontraram uma mdia de 70 kg de N.ha -1, onde 91%

foi derivado do da fixao. Silver e Hardy (1975), em pesquisas intesivas conduzidas com alfafa, afirmaram que a quantidade de N fixado foi de 40 kg de N.ha-1 no primeiro ano, quando a leguminosa no foi inoculada e o solo mostrou-se deficiente em P ou K, porm a taxa de fixao aumentou para 90 kg de N.ha-1 no ano de estabelecimento quando o solo foi deficiente em nitrognio. Hardarson et al. (1988), cultivando alfafa em consrcio com azevn (Lolium perene L.), verificaram uma mdia de 415 kg de N.ha -1 em dois anos, sendo 80% do N oriundo da fixao biolgica. Diversos trabalhos tem reportado sobre a influncia de fertilizantes nitrogenados e sobre a fixao simbitica de nitrognio em leguminosas. Estudos tem revelado que grande quantidade de nitrognio aplicada reduz a interao entre Rhizobium raiz. Munnz (1968); Dazzoe Brill (1978); Allos e Bartholomew (1959), verificaram que pequena quantidade de fertilizante nitrogenado (at 80 mg de N/kh de solo), aumentou o crescimento e a fixao simbitica. Quando foram empregadas altas doses de nitrognio no ocorreu aumento na taxa de crescimento, nem substituio em grande escala na fixao simbitica das leguminosas. Dart e Wildon (1970) e Eaglesham et al. (1983), reportaram que a forma do fertilizante nitrogenado inibe o processo de fixao. Allos e Bartholomew (1959) e Dean e Clark (1980), informaram que o grau de inibio varia com a espcie da leguminosa; com o cultivo (GIBSON, 1974; VALLIS e GARDENER, 1985); com a estirpe de Rhizobium, com a estao do ano (PATE e DART, 1961); com a intesidade da luz (ROBERTS, 1946 e DART e MERCER, 1965); com a temperatura (GIBSON, 1974); com o corte (HAYSTEAD e MARRYOTT, 1978); e com as condies nutritivas (PANKHURST, 1981). Porm, pequenas quantidades de fertilizantes nitrogenados so indicados e recomendados para aliviar o estresse de nitrognio na fase inicial de nodulao (GIBSON e NUTMAN, 1960; MUNNS, 1968; DART e WILDON, 1970; GIBSON, 1974; LAWN e BRUN, 1974; DEAN e CLARK, 1980; HEICHEL et al, 1981 e EAGLESHAM et al 1983). Dessa forma, a utilizao de espcies de gramneas e leguminosas forrageiras adaptadas, com grande capacidade produtiva e nutricional, corretamente manejadas e adubadas, associadas ao melhoramento gentico do rebanho, pode representar um grande salto na atividade pecuria, garantindo elevadas produes por unidade de rea.

Apesar, no entanto, de ser grande o empenho de pesquisadores e tcnicos na procura de leguminosas tropicais, para que se desenvolvam satisfatoriamente em consrcio, seu uso na prtica continua sendo pouco significativo. Para isso apontam-se fatores diversos, que tm limitado sua expanso e, em geral, o fracasso na utilizao de pastagens consorciadas atribudo falta de persistncia das leguminosas nas pastagens, em virtude da escolha das espcies para a sua formao e da deficincia do estabelecimento ou do manejo da pastagem formada. Alm da adubao de manuteno, a taxa de lotao pode ter efeito decisivo sobre a percentagem e persistncia de leguminosas na pastagem (EUCLIDES et al., 1995). Considerando-se a pastagem como uma comunidade de plantas em que a produtividade depende de um equilbrio entre a fonte produtora de fotoassimilados (ndice de rea foliar e eficincia fotossinttica dos estratos foliares) e a existncia de drenos metablicos (perfilhamento, expanso da rea foliar, alongamento de folhas e haste e crescimento radicular), h condies para se explorar maior produtividade mediante estudos em fisiologia e do melhoramento gentico (CORSI & NASCIMENTO JR., 1994).

MTODOS DE MEDIDAS DA FIXAO BIOLGICA DE N NO CAMPO Mtodo da reduo do acetileno Dilworth (1996) e Schollhorn e Burris (1967), evidenciaram que o complexo enzimtico denominado de nitrogenase que responsvel pela reduo de N2 para NH3, tambm reduz acetileno (C2H2) para etileno (C2H4) constituindo-se assim no nico agente biolgico capaz de realizar essa reduo. Esta evidencia mostra a atividade dos ndulos medindo a produo de etileno. Segundo Hardy et al. (1973), o mtodo de reduo de acetileno um mtodo simples econmico para estiar a fixao biolgica de nitrognio. O ensaio da reduo de acetileno tem a vantagem de ser sensvel e rpido. O limite de deteco de Umoles de (C2H4)/mL de gs, permite uma estimativa da atividade da nitrogenase, mesmo quando poucos ndulos esto formados (Laure e Patterson, 1981).

Essa tcnica envolve normalmente a incubao de partes da planta ou a planta inteira em um recipiente vedado contendo cerca de 10% de acetileno por um perodo de aproximadamente de 0,5 a 2 horas. A reduo de N2 pela enzima nitrogenase inibida e nesse instante o acetileno reduzido a etileno. Esses gases so medidos em cromatgrafo gs. Esse mtodo simples, rpido e de baixo custo, porm com algumas desvantagens como: a) medida em curto perodo de tempo, normalmente so necessrias medidas em um espao maior de tempo para cobrir possveis variaes noturnas, diurnas e de poca de crescimento. b) necessidade de calibrao da produo de etileno com a fixao biolgica de N. c) influncia do ensaio sobre a atividade da nitrogenase. Em algumas leguminosas pode haver declnio substancial da atividade da nitrogenase quando se compara o incio e o final do ensaio, subestimando a fixao biolgica em at 50 %. Essa tcnica foi muito utilizada na dcada de 70, posteriormente foi substituda pela tcnica do nitrognio marcado (15N) (LEDGARD; STEELE , 1992). A principal concluso do mtodo de reduo de acetileno envolve a razo de acetileno reduzido em relao a fixao do nitrognio. Na reduo de N2 para NH3 so envolvidos seis eltrons, enquanto na reduo de C 2H2 para C2H4 so envolvidos dois eltrons. Assim, a relao C2H4 assumida para N2 igual a trs, isto , um mol de C2H4 equivalente a um tero do N reduzido. Porem a razo de C2H4/N2 de 3:1 varivel devido aos prtons que tambm so reduzidos pela enzima nitrogenase, para H2, o qual pode ou no ser metabolisado pela hidrogenase em diferentes espcies de Rhizobium, tal fato pode no ser detectado. Assim sendo, valores maiores do que o valor terico de converso tem sido observados (HARDY et al. 1973 e SCHUBERT E EVANS, 1976). Hardy et al. (1998) e Burns (1969), verificaram que a energia de ativao para o sistema da nitrogenase no dependia do substrato. Isso quer dizer que a atividade da nitrogenase no modificada quando o N2 substitudo pelo C2H2. Face no se dispor de um mtodo para calibrar a formao do C2H4 com a fixao de nitrognio, Hardy et al. (1973) recomendaram o fator de converso de quatro para 1 para leguminosas forrageiras como o mais adequado. Em adio variao do fator terico de converso C2H4/N2, outros erros podem

acarretar em crescimento anormal destes valores como a variao diria da atividade da nitrogenase, variabilidade entre plantas e mostra parcial do s ndulos. Estes fatores fazem este mtodo menos preciso, geralmente superestimando a quantidade de nitrognio fixado (MARTENSSON e LJUNGGREN, 1984). Segundo Rennie et al. (1978), o mtodo de reduo de acetileno uma simples variao durante o desenvolvimento da planta e qualquer extrapolao para o total de nitrognio fixado sobre uma estao de crescimento pode ser questionado. Portanto, uma estimativa da fixao simbitica sobre um perodo de crescimento requer um somatrio de varias e freqentes determinaes durante o perodo. Nitrognio total o mtodo mais simples de estimar a fixao biolgica. Este mtodo assume que todo N da leguminosa proviniente da fixao biolgica, o que no verdadeiro, pois as leguminosas tambm absorve N disponvel da soluo do solo. Logo h uma superestimativa da fixao biolgica. Entretanto em solos com baixa disponibilidade de N a fixao biolgica prximo de 90 % do total de N. Ao se analisar o contedo de N apenas na parte area da leguminosa, pode estar ocorrendo uma superestimativa, pois ndulos e razes podem conter uma quantidade relativamente grande de N fixado (LEDGARD; STEELE , 1992). Diferena de nitrognio ou mtodo da diferena Nesse mtodo assumido que a leguminosa e a testemunha removem idntica quantidade de nitrognio do solo. Para isso ser assegurado, as plantas devem crescer em um mesmo perodo de tempo e sob as mesmas condies. Todavia a variabilidade de solo, a biologia natural e a variabilidade dentro das espcies, podem induzir a erros significativos que contribuem frequentemente para a subestimao da quantidade de N2 fixado (HARDY et al. 1973). Trs verses desse mtodo so comumente usadas: Comparao entre uma leguminosa com uma planta no fixadora de nitrognio. A testemunha pode ser uma gramnea (WAGNER, 1954);

Comparao entre duas leguminosas, porm uma das quais

geneticamente incapaz de formar ndulos efetivos (WILIAMS e LYNCH, 1954; RUSCHEL et al. 1979) Comparao de uma leguminosa inoculada efetivamente e uma no inoculada. Neste mtodo a fixao de N estimada pela diferena da produo de N entre a leguminosa e a planta referncia (gramnea) crescidas no mesmo solo. Neste caso assume-se que tanto a leguminosa quanto a gramnea absorvem a mesma quantidade de N do solo. Normalmente subestima a fixao biolgica porque a leguminosa utiliza menores quantidades de N do solo que a gramnea (LEDGARD; STEELE , 1992). Diluio do isotopo 15N Baseia-se na diferena entre o N2 atmosfrico do solo, enriquecido com
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N, e o N do solo. A estimativa da proporo de N fixado pela leguminosa

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calculada pela seguinte frmula: PN = % de tomos

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Nref. - % de tomos

Nleg % de tomos

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Nref. B onde,
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Nref a quantidade de tomos na

planta referncia (gramnea ) crescida no mesmo solo que a leguminosa e B a percentagem de tomos de N derivado do N2 atmosfrico. comum
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assumir o valor de 0,3663 como sendo a concentrao de de N da leguminosa (LEDGARD; STEELE , 1992).

N do total de N2

atmosfrico. A quantidade de N fixado estimada do produto PN x produo O istopo estvel N tornou-se comercialmente disponvel inicio da dcada de 70. Este desenvolvimento encorajou o uso de fertilizantes enriquecidos com N no campo. A abundncia natural dos istopos no solo e na atmosfera uma condio estvel e no se modifica durante o perodo do experimento. Em virtude dessa situao Rennie et al. (1978) e Ruschel et al. (1979) afirmam que a avaliao de 15n em relao a 14n altamente sensitiva e precisa. A detectao de
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N incorporado nos tecidos das plantas cerca de

1000 vezes mais sensvel que os outros mtodos (HARDY et al. 1973) e mostra evidncias definitivas da fixao simbitica

Mecanismos de transferncia do nitrognio das leguminosas para as gramneas associadas A fixao de nitrognio pelas leguminosas forrageiras contribui para a auto-suficincia de N em consorciaes, pois proporciona uma fonte de N no mineral para ser transferido para a gramnea associada. A transfrencia de N da leguminosa para gramnea, pode ser um fato previsto pelo maior vigor e colorao mais verde da gramnea quando esta se encontra crescendo adjacente a leguminosa quando se compara com a gramnea crescendo afastada da leguminosa. Os mecanismos de transferncia de N em consrcios de gramnea/leguminosa no so totalmente compreendidos. H algumas evidncias da transferncia de N de razes vivas de leguminosas para a gramnea associada. A transferncia de N atravs da reciclagem dos ndulos pode ser o processo mais importante de transferncia de N em algumas espcies (ex: trevo branco) do que para outras (ex: alfafa) devido a diferena entre espcie quanto a longevidade dos ndulos. Entretanto a massa de ndulos presente nas plantas em determinado tempo durante a estao de crescimento, insuficiente para que ocorra de 30 a 60 % de N transferido para a gramnea, o que normalmente observado (MILLER e HEICHEL, 1995). Ainda segundo esses autores, h evidncias da transferncia indireta de N da leguminosa para a gramnea por intermdio da morte e reciclagem de partes da planta ou atravs da morte de plantas individuais no relvado. Por exemplo folhas de alfafa que so atacadas por doenas caem e acumulam-se na superfcie do solo e podem contribuir substancialmente para a transferncia de N para a gramnea associada. Parte do nitrognio fixado pela leguminosa, pode ser transferido direta ou indiretamente para a gramnea associada (CANTARUTTI e BODDEY, 1997).Segundo esses autores h evidncias de que a transferncia direta corra por meio de produtos nitrogenados excretados pelas razes, por fluxo de nitrognio atravs de hifas de micorrizas que interconectam as razes das duas espcies e por reabsoro do nitrognio volatilizado ou lixiviado da folhagem da leguminosa. Entre tais mecanismos, a excreo de produtos nitrogenados o que tem recebido mais ateno, sendo ela facilmente constatada em leguminosa crescidas em condies hidropnicas acticas, j a transferncia direta, atravs de micorrizas que interconectam as razes, tem uma

contribuio quantitativa inexpressiva. Ainda de acordo com esses autores, a transferncia do nitrognio da leguminosa para a gramnea processa-se indiretamente por mecanismos de reciclagem que ocorrem subterrneamente, atravs da senescncia de razes e ndulos, e superficialmente, atravs de fezes e urina dos animais e resduos vegetais (liteira). No entanto, a contribuio relativa das excrees dos animais para a transferncia de N depende do consumo da leguminosa, da quantidade de excrees, da rea efetivamente coberta e da uniformidade de distribuio. Para LEDGARD e STEELE (1992) a mais importante consequencia da fixao biolgica de nitrognio em pastagens consorciadas a transferncia de nitrognio para a gramnea associada, e esta transferncia pode ocorrer de trs modos: a) retorno ao solo do nitrognio fixado atravs de fezes e urina dos animais b) excreo direta de nitrognio das razes e c) decomposio microbiana de resduos provenientes da leguminosa. Alguns autores consideram que a reciclagem de nitrognio, via excreta de animais sob pastejo, ineficiente pois alm da concentrao das excretas, estas tm altas concentraes de nitrognio o que promove a ocorrncia de perdas elevadas desse elemento. Estudos de HOGLUND (1985) citado por LEDGARD e STEELE (1992) evidenciaram que o aumento na intensidade de pastejo proporcionou um maior consumo de nitrognio pelos animais e uma diminuio de nitrognio acumulado no solo quando comparado com o pastejo leve onde verificou-se um maior retorno de nitrognio fixado ao solo atravs da senescncia de plantas no pastejadas. LEDGARD (1991) constatou que a transferncia superficial de nitrognio, atravs das fezes e urina, em uma pastagem consorciada de trevo branco/azevm, intensamente pastejada, chegou a 63 kg/ha.ano de N o que correspondeu a quase 50% do N transferido ou 25% do N acumulado pela gramnea. Nesse estudo, ficou evidente que a transferncia para a gramnea de parte do nitrognio fixado foi importante para a manuteno de uma alta concentrao de nitrognio no solo ( reciclado atravs da liteira ) que satisfez a demanda do azevm, evitando assim uma dominncia da gramnea e de plantas daninhas. A maioria do N reciclado em pastagens proveniente da excreta animal e de partes da planta que se depositam na superfcie do solo. Portanto a capacidade de produo de massa vegetal pela pastagem de fundamental

importncia para a reciclagem de N. WHITNEY e KANEHIRO (1967) constataram que a queda de folhas da leguminosa foi a fonte mais importante de transferncia de nitrognio em pastagens. WHITNEY et al (1967) trabalharam com Desmodium canum, Centrosema pubescens e D. intortum em monocultura ou associados com Pennisetum purpureum e Digitaria decumbens cultivados em pequenas parcelas. Constataram-se pequena transferncia de N fixado para as gramneas, a contribuio do D. intortum para o P. purpureum foi de 5% (18,89kg/ha.ano de N) do total de N fixado (377,80 kg/ha.ano de N) e a transferncia de N para a D. decumbens foi de apenas 2,8 %. A espcie C. pubescens transferiu 11% do N fixado para a espcie P. purpuerum e apenas 6% para a D. decumbens quando associado com esta. Os autores relataram que parte do N transferido para o napier era proviniente de razes e ndulos da centrosema, porm a maior parte era proviniente da lixiviao da folhagem e das folhas da leguminosa cadas no solo, pois as razes de napier proliferaram dentro da camada de folhas de centrosema. Portanto a capacidade de produo de massa vegetal da leguminosa de grande importncia para que, de fato haja incremento de N no sistema. Segundo CARVALHO (1985), em pastagens consorciadas geralmente uma proporo do N fixado simbioticamente torna-se disponvel para utilizao pela gramnea associada, ou por outras plantas no leguminosas, componentes da pastagem. Os mecanismos de transferncia do N fixado incluem: a) compostos solveis de N liberados pela planta; b) resduos formados por partes da leguminosa que se acumulam no solo; c) excrementos dos animais em pastejo. A liberao de compostos nitrogenados solveis de partes vivas da planta constitui apenas uma pequena parte do total do N transferido, e compreende a lixiviao de N das folhas e excreo de N das razes e ndulos. Os resultados obtidos por WHITNEY e KANEHIRO (1967) atravs de um sistema de perfuso sequencial das razes das leguminosas ( Centrosema pubescens, Desmodium intortum e D. canum ) e do capim pangola ( Digitariadecumbens ) indicaram a pequena importncia da liberao de N de partes da leguminosa, em crescimento ativo, como mecanismo de transferncia de N para a gramnea associada. Esses autores verificaram que a liberao de N solvel para a gramnea foi de apenas 1-3%, com um mximo de 9% do total fixado, e ocorreu em maior intensidade somente aps o corte da parte area das leguminosas. Observaram ainda que

a liberao de N das folhas das leguminosas por lixiviao foi de apenas 1%, principalmente na forma de aminocidos. De acordo com as revises de CARVALHO (1985), as percentagens mdias de transferncia de N de diversas leguminosas tropicais para as gramneas associadas, variam de 10 a 20%, sendo que em alguns casos, 29 a 39% detransferncia foram obtidas. As diferenas observadas entre percentagens de transferncia em uma mesma espcie de leguminosa provavelmente resultam do efeito de diferentes metodologias e/ou manejos empregados, especialmente quanto a poca de coleta dos dados e se as parcelas foram ou no submetidas a pastejo e/ou irrigao. Por exemplo, MILLER e VAN DER LIST (1977) verificaram que, em mdia de quatro anos em parcelas pastejadas e irrigadas, a transferncia de N do D. intortum cv. Greenleaf para a gramnea associada foi de 20 % do N fixado. J JOHANSEN e KERRIDGE (1979) constatou que 17% do N fixado foi transferido para gramnea associada com o desmdio, aps cinco anos de observaes em parcelas sob corte. VIEIRA-VARGAS, et al (1995) estimaram a contribuio de nitrognio fixado biologicamente para sete leguminosas tropicais em monocultura e quantificaram a transferncia direta de N fixado para a Brachiaria brizantha por meio de um consrcio formado com trs leguminosas (Centrosema hbrida, Galactia striata e Desmodium ovalifolium). Entre as leguminosas, o Stylosanthes guianensis foi a espcie que apresentou a maior contribuio de N fixado biologicamente (entre 75-97 kg/ha de N em 97 dias de crescimento) e as espcies kudzu ( Pueraria phaseoloides ) e Desmodium ovalifolium foram as que menos contribuiram para a fixao de N. O N fixado pelas leguminosas em consrcio foi estimado em 11, 8,6 e 4,3 g/m2 respectivamente para Centrosema hbrida, Galactia striata e Desmodium ovalifolium. A percentagem de N transferido para a B. brizantha foi estimada em 44, 30 e 42 % para a associao com centrosema, galactia e desmdio respectivamente. GONALVES e COSTA (1994) estimaram as quantidades fixadas e transferidas de nitrognio para seis leguminosas forrageiras tropicais, emum experimento em Porto Velho, Rondnia. As estimativas das quantidades fixadas e transferidas de nitrognio pelas leguminosas para a Brachiaria humidicola esto apresentadas no Quadro l. Segundo esses autores, a maior

(P< 0,05) fixao de N foi verificada na consorciao dessa gramnea com Desmodium ovalivolium CIAT-350 ( 154,2 kg/ha/ano ), a qual no diferiu (P > 0,05 ) da fixao obtida com Stylosanthes capitata CIAT-10l9 ( 142,8 kg/ha/ano ). Com relao ao N transferido para a gramnea, as maiores ( P > 0,05 ) quantidades foram fornecidas pelo S. capitata CIAT-1097 (46,4 kg/ha/ano ) e pela C. pubescens CIAT-438 (42,8 kg/ha/ano ), as quais foram semelhantes (P > 0,05 ) apenas s observadas com S. capitata CIAT-1019 ( 35,4 kg/ha/ano). Em termos percentuais, asleguminosas mais eficientes na transferncia de N foram S. capitata CIAT - 1019 (62,4%). A preciso da estimativa da fixao de N utilizando a tcnica do 15N influenciada pela escolha da cultura referncia (gramnea). Parte do N2 fixado pode estar sendo transferido para a cultura referncia subestimando a fixao de N. HARDARSON, et al (1988), utilizando a tcnica do N marcado trabalharam com alfafa ( Medicago sativa ) e azevm ( Lolium perene L. ) em monocultura e em associao. Com o objetivo de avaliar a fixao de N2 e a transferncia de N da gramnea para a leguminosa comparou-se a monocultura com a consorciao. A % de 15N na alfafa decresceu significativamente ( P< 0,05 ) em todos os cortes medida que a proporo de azevm aumentava no consrcio. Na monocultura da alfafa ocorreu uma maior fixao de N2, quando comparada com o consrcio alfafa/azevm. A maior proporo de transferncia de N da alfafa para o azevm atingiu a l6 % ou 4 kg/ha.ano de N, sendo que esta quantidade de N no foi suficiente para suprir o azevm. BURITY, et al ( 1989 ) tambm verificaram transferncia de N da alfafa para diferentes espcies de gramneas ( Phleum pratense L. e Bromus inermis Leyss ) sob condies de campo utilizando a tcnica da diluio de 15N. A percentagem de nitrognio fixado biologicamente pela alfafa variou de 63 a 83 %, sendo observada pequena variao entre as estaes de crescimento. No ano da semeadura a percentagem de nitrognio fixado pela alfafa crescida em monocultura e em consrcio foi ao redor de 63 %. J no segundo e terceiro anos, a alfafa obteve maior percentagem de nitrognio atravs da fixao biolgica cerca de 80%. Segundo os autores esta diferena est relacionada ao estresse de N na fase inicial de estabelecimento do processo simbitico. Em quantidades absolutas a fixao simbitica pelas plantas de alfafa variou de 93 kg/ha.ano de N no primeiro ano e posteriormente aumentou

para 258 e 227 kg/ha.ano de N no segundo e terceiro anos respecetivamente. Verificou-se ainda, que no houve diferenas na fixao biolgica entre o monocultivo e o cultivo associado da alfafa com as gramneas. Praticamente em todos os cortes, a percentagem de 15N na alfafa foi menor no consrcio do que no monocultivo, indicando que parte do N fixado pela leguminosa estava sendo transferido para a gramnea associada. A proporo de N transferido para a gramnea variou com os anos e com a poca de corte, sendo de l6% no corte inicial e de 49 % no corte final. As percentagens de transferncia de N foram similares para todas as espcies estudadas. Constatou-se ainda que at 50 % do N da gramnea associada era derivado da fixao biolgica. Esses resultados indicam um aumento da transferncia de N do primeiro para o segundo ano, este fato tambm foi verificado por TA e FARIS ( 1987 ) que constataram uma transferncia de N da alfafa para a gramnea ( Phleum pratense L. ) de at 22% do total de N da gramnea no primeiro ano e 30% no segundo ano. Os autores observaram ainda que a transferncia de N para a gramnea aumentou com a sucesso dos cortes e com o aumento da proporo de alfafa no consrcio. HEICHEL e HENJUM (1991) trabalhando com alfafa ( Medicago sativa L. ) cornicho ( Lotus corniculatus L. ) trevo vermelho ( Trifolium pratense L.) e trevo branco ( T. repens L. ) consorciados com Phalaris arundinacea L. observaram uma maior transferncia de N para a gramnea no segundo ano, aproximadamente 36 % do total de N da gramnea. Em valores absolutos, a transferncia de N no segundo ano variou de 29 a 53 kg/ha.ano. Os autores concluram que as leguminosas em estudo associadas com a gramnea so auto-suficientes em N. Embora a transferncia de N para a gramnea tenha diminudo no 3 e 4 anos em virtude da reduo do nmero de plantas da leguminosa. Segundo BOLLER e NOSBERGER (1997) em associaes de trevo/azevm a produo anual de N fixado simbioticamente pode ser muito alta quando a percentagem da leguminosa excede 50% da produo total de matria seca. Para CADISH et al (1994) em reas de cerrado no consrcio Braquiria/Calopognio, a quantidade de N2 fixado pela leguminosa necessria para manter a sustentabilidade do sistema varia de 60 a 117 kg/ha.ano dependendo da utilizao da leguminosa. Isso equivale manter uma proporo de l3 a 23 % de leguminosa com base na matria seca ( 2600 a 5200 kg de

MS/ha ). Entretanto a contribuio da leguminosa para manter a produtividade por um longo perodo depende fortemente da palatabilidade da leguminosa e da capacidade de decomposio da liteira dessa leguminosa. PRODUO DE LEGUMINOSAS EM PASTAGENS TROPICAIS As vantagens da utilizao de pastagens consorciadas formadas por gramneas e leguminosas so amplamente conhecidas por pesquisadores, extensionistas e por alguns estratos de produtores. So muitos os resultados experimentais obtidos nas ltimas trs dcadas, ressaltando melhoria da produo animal, promovida pela presena da leguminosa na pastagem, decorrente da sua participao direta na dieta do animal e dos efeitos indiretos relacionados com o aumento do aporte de nitrognio ao ecossistema de pastagem (Nascimento Jr., 1986; Spain, 1990; Boddey et al., 1993; Barcellos e Vilela, 1994; Pereira et al., 1995; Maraschin, 1997). A pesquisa brasileira passa por um perodo muito profcuo no que tange ao volume de novos germoplasmas de leguminosas tropicais, avaliados atravs de ensaios individuais ou de redes nacionais ou internacionais envolvendo milhares de acessos das mais diferentes origens. Na opinio de Cameron et al. (1993) uma nova onda de colees de plantas forrageiras tropicais com forte nfase sobre leguminosas iniciou-se nos anos 60. Estas colees estariam revolucionando as pesquisas com leguminosas tropicais atravs de acessos j estabelecidos e, ou pela aquisio de novos gneros e espcies. O programa de pastagens tropicais, desenvolvido pelo Centro Internacional de Agricultura Tropical - CIAT, nas ltimas duas dcadas, contribuiu marcadamente para a ampliao destas colees. No entanto, no caso particular do Brasil, apesar do nmero significativo de cultivares lanados, a adoo pelos produtores ainda insignificante (Spain, 1990, Barcellos et al., 2000). Em 1983 a Embrapa Cerrados lanou os cultivares Stylozanthes guianensis cv. Bandeirantes (Souza, Andrade e Thomas, 1983a), S. macrocephala cv. Pioneiro (Souza, Andrade e Thomas, 1983b). O Instituto de Zootecnia de So Paulo em 1984 liberou a Macrotyloma axilares cv. Guat e Galactia striata cv. Yarana (Nascimento Jr., 1986). Desmodium ovalifolium cv. Itabela foi lanada pela Ceplac, Ilhus-BA em 1987 (Santana et al., 1987; Pereira, 1992) e a Embrapa

(Gado de Leite e Gado de Corte), lanou em 1993, o Stylosanthes guianensis cv. Mineiro. O Arachis pintoi (Krap. e Greg.) uma espcie que na ltima dcada vem merecendo grande ateno da pesquisa e de empresas produtoras de sementes. O acesso BRA 0013251 foi liberado comercialmente em 1987 na Austrlia como cultivar Amarillo, na Colmbia como cv. Man Forrageiro Perene; em 1994 em Honduras como cv. Pico Bonito e no Brasil, vem sendo comercializado como a cv. MG 100 (Barcelos et al., 2000). Avaliaes agronmicas e sob pastejo, realizados pela Ceplac no Sul da Bahia resultaram no lanamento em 1999, do A. pintoi cv. Belmonte (BRA 0311828), bastante produtivo e persistente, embora com baixa produo de sementes (CEPLAC sd; Santana et al., 1998). Alm destes lanamentos, espcies como o Calopogonio muconoides, Pueraria phaseoloides, Neotonia wightii e Leucena leucocephala, h mais tempo no mercado, ainda correspondem nesta ordem de citao, a principal fatia de comercializao de sementes de leguminosas no Brasil (Pizarro e Carvalho, 1992). Comparadas s gramneas disponveis no mercado, o nmero de leguminosas liberadas para uso ou importadas de outros pases como promissoras significativo. No entanto, as revises feitas sobre o assunto (Roberts, 1974; Spain, 1990; Cameron et al., 1993; Barcellos e Vilela, 1994; Nascimento Jr., 1986; Barcellos et al., 2000) enfatizaram a baixa persistncia das leguminosas na pastagem como a principal limitao para a sua incluso nos sistemas de produo ou at mesmo para a continuidade das avaliaes necessrias ao lanamento de novos materiais. A baixa persistncia das leguminosas tropicais realmente tem sido o fator predominante na histria do desenvolvimento das leguminosas tropicais (Cameron et al., 1993), caracterizando-se como um dogma entre os pesquisadores que atuam na rea (Miles, 2001). Felizmente, casos de sucesso observados em algumas regies do pas e do mundo so mencionados na literatura (Cameron et al., 1993; Pizarro e Rincon, 1994; Santana et al., 1997; Valentim e Carneiro, 2000). Diante disso, parece haver consenso de que o foco dos programas de melhoramento e de avaliao de acessos promissores, deve recair sobre estudos ecofisiolgicos e de mecanismos de persistncia de cada espcie ou acesso visando o direcionamento de estratgias de manejo que possibilitem a

permanncia da leguminosa na pastagem em propores suficientes para expressarem o seu potencial na forma de produo animal e nos demais benefcios agroecolgicos que lhes so atribudos. Neste trabalho procurou-se analisar fatores persistncia das leguminosas, associados ao manejo da pastagem assim como trazer luz alguns casos de sucesso com o uso de consorciaes persistentes e produtivas.

PAPEL DA LEGUMINOSA NA PASTAGEM Leguminosas e produo animal A principal expectativa do uso de leguminosa em pastagens a melhoria da produo animal em relao pastagem de gramnea exclusiva com reduo dos custos de produo, quando comparados com estas mesmas pastagens submetidas adubao com nitrognio mineral. Este benefcio reportado como sendo efeito da participao direta da leguminosa melhorando e diversificando a dieta do animal e tambm do aumento da disponibilidade de forragem pelo aporte de nitrognio ao sistema, atravs da sua reciclagem e transferncia para a gramnea acompanhante. Conforme se observa na Tabela 1, a produtividade da pastagem consorciada, nos trabalhos ali citados varia de 231 a 610 kg/ha, enquanto na pastagem de gramnea exclusiva esteve na faixa de 117 a 475 kg/ha. Verifica-se, portanto, que de uma maneira geral a introduo da leguminosa melhorou a produtividade da pastagem, nas condies em que os ensaios foram realizados, onde os nveis de adubao foram baixos ou inexistentes e as taxas de lotao foram sempre inferiores a 3 cab/ha. Com relao a produo de leite, os benefcios tambm so significativos. Serpa et al. (1973), verificaram que a consorciao de capimpangola com C. pubescens ou adubao nitrogenada apresentaram produo superior testemunha em, respectivamente, 15% e 18% e Lascano (1994) divulga que a incluso de A. pintoi em pastagens de gramneas promoveu acrscimos de 17 a 20% na produo de leite. Os resultados tem variado com o valor nutritivo da leguminosa consorciada. Gonzalez et al. (1996), no verificaram efeito da consorciao de capim-estrela africana com D. ovalifolium,

mas quando consorciado com A. pintoi, obtiveram produes superiores em 1,1 a 1,3 kg de leite/vaca/dia, em relao pastagem exclusiva. A comparao entre a produtividade de pastagens consorciadas e adubadas com nitrognio mineral uma preocupao que remonta o princpio das pesquisas com forrageiras. A questo at que nveis de adubao nitrogenada compensaria substituir o uso tcnico e econmico de leguminosas? Naturalmente, a questo no pode ser respondida unicamente pela produo animal, uma vez que os benefcios adicionais sobre o ecossistema devem ser levados em conta, incluindo aspectos relacionados com a preservao ambiental e insuficincia ou indisponibilidade de fertilizantes decorrente de deficincias estruturais e conjunturais, entre outras. Em reviso sobre a produo animal obtida em pastagens tropicais, Rocha et al. (1983) mostraram que pastagens consorciadas produziram em mdia 329 kg/ha/ano de peso vivo (PV), enquanto pastagens fertilizadas com N, resultaram em ganhos mdios da ordem de 456 kg/ha/ano. De acordo com a concluso de Crowder (1985) a produtividade de pastagens consorciadas s ultrapassa a obtida em pastagens em monocultivo quando os nveis de N aplicados so baixos, sendo a presena de leguminosa equivalente a 100 kg/ha de N. Esta equivalncia pode ser verificada em trabalhos desenvolvidos no sul da Bahia, cujos dados so apresentados na Tabela 3, onde no se obteve diferena significativa entre a presena das leguminosas e adubao com 90 kg/ha e com 150 kg/ha de N, em pastagens de Brachiaria spp. No entanto, em outros ensaios realizados por Loureno et al. (1978) em So Paulo, Primo (1978) no Mato Grosso do Sul e Vilela et al. (1982) em Minas Gerais, verifica-se maior produo nas pastagens de gramnea adubadas com 100 kg/ha de N do que nas pastagens consorciadas. Isto se deve possivelmente a vrios fatores, entre eles se destacam a proporo da leguminosa na pastagem, a qualidade relativa entre as duas espcies consorciadas e a eficincia do N aplicado. de se esperar realmente que diante da capacidade limitada da leguminosa de fixar e transferir N e do potencial que a maioria das gramneas tem de responder nveis mais elevados de N, se obtenha maior produo com dosagens maiores. Neste caso o aspecto econmico deve ser analisado. Por outro lado, os resultados so aceitveis, pois considerando-se que o efeito mais direto da

leguminosa na pastagem na qualidade da dieta, o benefcio maior ser no ganho de peso/animal e menor na capacidade de suporte da pastagem. Vilela et al. (1982) verificaram maior ganho de peso em pastagens de capim-guin consorciado com leguminosas do que quando adubado com 100 kg/ha de N (520 g/cab/dia versos 305 g/cab/dia), embora a produo/ha tenha sido maior para a pastagem de gramnea em monocultivo (754 kg/ha versos 540 kg/ha), em funo da maior taxa de lotao permitida. Resultados com esta mesma tendncia foram encontrados por Pereira, Santana e Rezende (1996), em pastagens de B. humidicola consorciada com A. pintoi. (Tabela 3). A magnitude do rendimento animal em pastagens consorciadas est relacionada com a proporo da leguminosa na pastagem e em ltima instncia com a sua real participao na dieta dos animais a qual funo da palatabilidade relativa da leguminosa refletindo na seletividade do animal. Lascano et al (1999), em pastagens de B. humidicola com A. Pintoi, encontrou relao direta entre a proporo da leguminosa na pastagem e a participao na dieta, estimada atravs de ndice de preferncia cujo valor obtido foi de 0,52.( Figura 1). Observou ainda que a seletividade variava com a estao do ano, com ndice de 0,65 para a estao chuvosa e 0,79 para a estao seca. Para leguminosas com menor palatabilidade a variao tende a ser maior, verificando-se baixa seleo no perodo chuvoso independente da oferta (Evans, 1970). Este comportamento, a exemplo de pastagens consorciadas com calopognio, possibilita reduo na oscilao nos ganhos de peso entre as estaes secas e chuvosas, porque a leguminosa sendo pouco consumida no perodo chuvoso, permanece disponvel no perodo seco quando a disponibilidade de pasto da gramnea baixa e ento o animal passa a consumir a leguminosa (Barcellos e Vilela, 1994). Valor Nutritivo do Pasto e da Dieta O melhor desempenho animal em pastagens consorciadas explicado por apresentarem em geral melhor valor alimentcio em relao s gramneas. Maiores nveis de protena bruta (PB) e de digestibilidade so os atributos mais marcantes. Em ensaio sob corte, realizado em Itabela, BA, durante dois anos e com avaliaes realizadas nos perodos de maior e menor precipitao, contemplando 18 acessos de leguminosas e dez acessos de gramneas,

obteve-se teores mdios de PB de 18,8% e 11,5%, com variao entre 13,6 a 24,6% e 7,8 a 14,5%, respectivamente para leguminosas e gramneas (Pereira et al., 1995). Em pastagens de gramneas consorciadas com D. ovalifolium, calopognio, P. phaseoloides, S. guianensis CIAT, 136, A. pintoi, cv. Belmonte e Leucena leucocephala os nveis de PB da leguminosa em oferta foram respectivamente, 9,1; 11,5; 12,5; 15,6; 18,6 e 22,5% sempre superiores aos nveis de PB da gramnea acompanhante (Tabela 4). A. pintoi se destaca pelo seu elevado teor de PB, conforme reafirmaram Santana, Pereira e Rezende (1998) que obtiveram valores mdios de quatro anos, de 18,3 e 19,7% respectivamente para taxas de lotaes baixa e alta. A digestibilidade das leguminosas tropicais no pasto em oferta via de regra maior que as das gramneas, mas observa-se variao entre espcies ou cultivares e em algumas delas verifica-se valores inferiores. A Tabela 4 mostra que a digestibilidade in vitro da matria seca (DIVMS) baixa para D. ovalifolium e calopognio, tendo como causas o elevado teor de taninos da primeira (Lascano, 1994), e a alta densidade de plos epidrmicos na segunda (Pizarro, 2001). Leguminosas com maior teor de taninos sofrem lenta degradabilidade no rmen e menor taxa de produo de amnia em funo do tempo, correlacionando-se com a DIVMS. Assim, A. pintoi com baixos nveis de taninos apresentam ndices de DIVMS situado entre 60 e 67% e apresenta maior produo de amnia em relao a D. ovalifolium (Lascano, 1994). Variaes no teor de taninos em leguminosa tem sido o principal fator que diferencia as leguminosas quanto a seletividade pelos animais. Os efeitos da qualidade nutricional das leguminosas se refletem na qualidade da dieta dos animais a qual est em funo do grau de seletividade das mesmas pelos animais influindo diretamente no consumo. O trabalho desenvolvido na Costa Rica por Gonzalez et al. (1996), ilustra bem esse fato. A qualidade nutritiva da dieta selecionada em pastagem de Cynodon nlemfuensis (estrela africana) consorciado com A. pintoi foi superior a dieta obtida na pastagem da gramnea pura, ou consorciada com D. ovalifolium, explicada pela. melhor qualidade do A. pintoi em si e pela sua maior proporo na dieta dos animais (Tabela 5). Pereira et al. (1992b), verificaram reduo na DIVMS da dieta de bovinos em pastagem de B. humidicola quando consorciada com D. ovalifolium ou P. phaseoloides, embora

os nveis de PB das pastagens consorciadas se mantivessem sempre superiores a 10% durante todo o ano. Em Pucalpa, Peru, na consorciao B. dyctioneura + D. ovalifolium, a protena da dieta foi sempre maior mas a DIVMS foi menor na poca seca, onde a seleo da leguminosa pelos animais foi maior (Alvarado e Mere, 1996) . Efeitos adicionais dessa leguminosa na pastagem como a reciclagem de nutrientes foram tambm observados e certamente beneficiando o aporte de N no sistema ( Cantarutti, 1996). Uma outra vantagem qualitativa da leguminosa a menor taxa de reduo do valor nutritivo com a idade em relao s gramneas, conforme demonstrado por Abaunza et al. (1991) ao estudarem a variao do teor de PB e ndices de DIVMS em nove gramneas e 12 leguminosas avaliadas sob cortes (Tabela 6). Verifica-se ainda que de uma maneira geral a presena de leguminosa promove melhoria nos nveis de protena bruta da gramnea acompanhante, mesmo quando comparada adubao nitrogenada, conforme se observa na Tabela 4. Pereira e Santana (1990) verificaram que a MS verde em oferta de B. decumbens consorciada com Pueraria phaseoloides tinha teor de PB de 9,5%, superior a pastagens adubadas com 90 kg/ha de N, cujo valor era de 7,6 %. Manejo da pastagem e produo animal Modelos que expressam a relao entre a taxa de lotao (TL) ou presso de pastejo (PP) e a produo por animal, foram exaustivamente exercitados (Moot, 1960; Riewe, 1961; Jones e Sandland, 1974 ) e de uma maneira geral demonstram correlao negativa entre estas duas variveis, representada na maioria das vezes por uma regresso linear. Considerando que o rendimento animal depende da oferta de forragem e da qualidade da dieta selecionada, igual comportamento tem-se observado em pastagens consorciadas, verificando-se, no entanto, variaes cuja magnitude depende da vulnerabilidade da leguminosa intensidade de pastejo e do grau de seletividade exercida pelo animal. De acordo com Maraschin (1997), mudanas na composio botnica da forragem disponvel, modificam a condio da pastagem em prejuzo da sua sustentabilidade, resultando em alterao no desempenho animal. Assim os efeitos de variaes na intensidade de pastejo na produo animal dependem da presena da leguminosa na dieta, cuja oferta

est relacionada com os mecanismos de persistncia e com a palatabilidade relativa dos componentes. Em pastagem de B. humidicola com D. ovalifolium cv. Itabela, os efeitos da TL foram menores do que quando a pastagem era adubada com 150 kg/ha de N (Figura 2). Em outro ensaio onde se utilizou estas mesmas forrageiras, observou-se efeito quadrtico (y = - 0,318 + 0,574x + 0,101x2) da TL sobre a produo animal (Pereira et al., 1992a). Neste acesso, em face da baixa palatabilidade do D. ovalifolium, a seletividade dos animais pela mesma s ocorreu nas mais altas TLs, onde houve reduo na oferta da gramnea, com reflexos na produo animal. O uso de TLs muito baixas para este tipo de leguminosa em geral aumenta a sua proporo na pastagem, face ao seu diferimento pelo animal aumentando a presso de pastejo sobre a gramnea e reduzindo a produo animal. Em regies com perodo seco definido este comportamento pode ser estratgico, sendo a leguminosa acumulada para consumo no perodo seco. Leguminosas com palatabilidade intermediria como a Pueraria phaseoloides, mas pouco persistentes, quando submetidas a intensidades de pastejo crescentes apresentam reduo na produo/animal. Por outro lado, A. pintoi tem-se mostrado persistente e produtivo, mesmo com alta presso de pastejo sem efeitos significativos sobre a produo animal. Em experimento conduzido em Carimgua, Colmbia, com quatro anos de durao, a produo/animal em B. dyctioneura caiu em 90 % quando a TL passou de 2 para 4 cab/ha, enquanto na pastagem em que esta gramnea estava consorciada com A. pintoi a reduo no ganho de peso com o aumento da TL foi consideravelmente menor, ficando em 70% (Lascano, 1994). No Sul da Bahia, Santana, Pereira e Rezende (1998) no observaram efeitos significativos das TLs de 1,6; 2,4; 3,2 e 4,0 novilhos/ha, sobre o ganho de peso animal, em pastagem de B. dyctioneura com A. pintoi cv. Belmonte, obtendo ganhos mdios de respectivamente 547, 525, 638 e 547 g/cab/dia. De uma maneira geral no se tem observado grandes diferenas entre sistemas de pastejo em relao a produo animal embora haja interao com a presso de pastejo. No caso de pastagens consorciadas Roberts (1980) tem mostrado que variaes no comprimento do perodo de descanso podem beneficiar a produo animal em funo da menor ou maior aceitabilidade da leguminosa. Leite et al. (1992), verificou melhor ganho de peso em A. gayanus

consorciado com Stylosanthes spp quando utilizaram pastejo rotacionado ou alternado flexvel com variaes na TL e nos perodos de ocupao e de descanso. No pastejo flexvel os ajustes foram feitos em funo da disponibilidade e proporo da leguminosa na pastagem. Este procedimento uma aplicao da tcnica de manejo para avaliao de pastagens consorciadas sugerida por Spain e Pereira (1985). Fixao e transferncia de nitrognio Resultados experimentais mostram que em sistemas menos intensivos, as leguminosas tropicais quando presentes em propores satisfatrias so capazes de suprir quantidades de N suficiente para lhes garantir a sustentabilidade. Neste sentido, Spain (1990) afirma ser possvel obter com segurana um saldo lquido de 50 kg/ha/ano de nitrognio biologicamente fixado (NBF), admitindo eficincia de reciclagem de 20 a 25%. Considerando que para produo de 400 kg de PV, so necessrios apenas 20 kg/ha/ano de N, aceitvel que muitas leguminosas, fixem e incorporem N ao ecossistema, em quantidades mais que suficientes para manter nveis aceitveis de produo. A produtividade de pastagens consorciadas quando comparada quela obtida em pastagens adubadas com N parecem estar de acordo com esta afirmativa. O aporte de N que as leguminosas conferem pastagem basicamente atravs da transferncia do NBF para o sistema ou mais especificamente para a gramnea acompanhante. Foram identificadas as seguintes formas de transferncia: a) transferncia direta atravs da excreo de compostos nitrogenados; b) decomposio de razes e ndulos; c) decomposio de resduos de folhas e caules (liteira) e d) atravs de fezes e urina. A transferncia subterrnea atravs de exudatos considerada baixa. Nascimento Jr. (1986) relata resultados de experimentos realizados em vasos em meio livre de N, onde a transferncia foi inferior a 1,0%. Cantarutti (1995), comenta que em pastagens tropicais onde predominam os sistemas extensivos e as leguminosas em geral tem pouca nodulao e ndulos de decomposio mais lenta possvel que a reciclagem subterrnea seja de pouca importncia. J a contribuio das excrees dos animais para suprimento de N depende do consumo da leguminosa e da quantidade e distribuio dos mesmos. Para leguminosas tropicais geralmente de baixo consumo e com baixa intensidade

de pastejo o nvel de reciclagem pode ser baixo em funo da concentrao dos dejetos e das perdas observadas (Ferreira, 1995). Desta forma, em pastagens tropicais onde a utilizao da forragem disponvel em muitos casos inferior a 40 maior quantidade de N recicla atravs dos resduos vegetais na superfcie do solo (Cantarutti, 1995). Existem muitas variaes quanto a transferncia do NBF. Gonalves e Costa (1994), em ensaios com leguminosas cultivadas em parcelas sob cortes empregando a tcnica do N total acumulado, obtiveram variao entre 63 e 143 kg/ha/ano no NBF, com transferncia variando de 28 a 46%. Carvalho (1986) revisando diversos trabalhos concluiu que para a maioria das leguminosas avaliadas este valor ficava entre 70 a 140 kg/ha/ano, com 15 a 20% do NBF, transferido para a gramnea. Em pastagens de A. gayanus consorciadas com trs espcies de Stylosanthes, em solos de cerrados a quantidade de NBF variou de 67 e 117 kg/ha, estimando que 80% do N era NBF (Cadisch et al., 1993). Em outro ensaio, a reciclagem de N atravs da liteira em pastagens de B. decumbens com calopognio foi de 99 a 113 kg/ha/ano, enquanto pastagem de gramnea exclusiva foi de apenas 17 kg/ha (Cadisch, Schunke e Giller, 1994). A quantidade de NBF e sua transferncia dependem da disponibilidade de MS da leguminosa. Miller e Wanderlist (1977) postulam a necessidade de 30 kg/ha de matria seca de leguminosa para disponibilizar 1 kg de N para a pastagem. A utilizao de TLs elevadas pode comprometer a persistncia da leguminosa e reduzir o aporte de N. Cantarutti (1996), estudando o efeito da utilizao de 2, 3 e 4 nov/h durante quatro anos na reciclagem de N atravs da liteira da pastagem de B. humidicola pura e em associao com D. ovalifolium, verificou que a deposio de liteira diminuiu com a TL, mas a presena da leguminosa contribui com acrscimos de 124, 39 e 25 kg/ha/ano de N, respectivamente para as TLs utilizadas. A fixao de N para a TL mais baixa foi estimada em 62 kg/ha/ano. A estimativa de meia vida dos resduos mostrou reduo no tempo de reciclagem de N de 127 dias observados na pastagem de B. humidicola para 28 dias na pastagem consorciada. Diante disso, verifica-se a importncia da reciclagem de N oriundo da leguminosa e que a quantidade reciclada depende da disponibilidade da leguminosa e do resduo por ela deixado aps pastejo. A adoo de sistemas de manejo que

possibilitem o equilbrio entre a MS da leguminosa reciclada e a MS ingerida pelo animal so necessrios para a manuteno da rentabilidade e sustentabilidade da pastagem, levando em conta principalmente a palatabilidade da leguminosa e os seus mecanismos de persistncia. PERSISTNCIA DE LEGUMINOSAS EM PASTAGENS TROPICAIS Diversas publicaes oriundas de simpsios e congressos especializados tm enfocado com veemncia a baixa persistncia das leguminosas nas pastagens e a reputam como sendo a principal causa da sua baixa incluso nos sistemas de produo dos trpicos. As diferenas observadas entre gramneas e leguminosas quanto a taxa de crescimento, morfognese, padro de sistema radicular, exigncias nutricionais, mecanismos para manuteno da populao, tolerncia estresses edafoclimticos, palatabilidade relativa, tolerncia ao pastejo, entre outras caractersticas inerentes planta, so determinantes da compatibilidade entre as duas espcies. Spain e Vilela (1990), reforam que a no persistncia da leguminosa sempre foi atribuda agressividade da gramnea, a falta de adaptao s presses biticas e abiticas, ao manejo imposto e a no reposio de nutrientes exportados na forma de produto animal. Conforme se observa, alguns destes fatores so inerentes s caractersticas que a leguminosa deve ter para persistir em associao com a gramnea, enquanto outros esto relacionados com o manejo que deve ser dado ao ecossistema de pastagens consorciadas como um todo. oportuna a abordagem destas caractersticas para sua utilizao nos estudos em pastagens consorciadas desde a escolha do germoplasma com caractersticas potenciais para persistir, at a adequao de estratgias de manejo que garantam esta persistncia. Germoplasma adaptado Nas regies tropicais e particularmente no Brasil, as regies pastoris esto geralmente localizadas em solos de baixa fertilidade e grande diversidade climtica. O enfoque predominante nas avaliaes nos ltimos vinte anos tem sido a seleo de plantas adaptadas a produzirem em solos cidos e infrteis, com certa tolerncia ao stress hdrico e pragas. Ao longo destes anos foram muitos os acessos eleitos como promissores, conforme

relatado na introduo deste trabalho e em Barcellos e Vilela (1994). No quesito adaptao ao ecossistema, muito importante a eleio dos gneros ou espcies chaves destinadas a avaliao em cada ecossistema ou subecossistema, atravs de ensaios multilocacionais. O programa de pastagem do CIAT, tinha esta tendncia, agrupando subcolees de linhas monoespecficas com potencialidade para savanas e para trpico mido, entre outros. Neste contexto, o gnero Stylosanthes, destacando-se S. guianensis, S. capitata e S. macrocephala mostraram grande vocao para solos de cerrados e savanas em geral, sendo o gnero mais trabalhado e com maior nmero de recomendaes para este ecossistema, a exemplo do S. guianensis cv. Mineiro, lanamento da Embrapa (Barcellos et al., 2000). O Mineiro parece ser resistente antracnose (Colletotrichum gloesporioides), doena que limitou a utilizao do Stylosanthes spp por muito tempo. As espcies Pueraria phaseoloides e C. muconoides, adaptaram-se bem aos tpicos midos e na Amaznia brasileira parecem ter grande adoo por produtores (Valentim e Carneiro, 2000). D. ovalioliumm tem boa persistncia mesmo quando consorciado com gramneas agressivas, mas de baixa qualidade (Pereira et al., 1992a). O A. pintoi a leguminosa tropical mais pesquisada no momento, parece ainda estar sendo avaliada de forma cosmopolita, embora dados sugiram no se adaptar bem a perodos secos prolongados. Tem se adaptado bem em vrias partes da Amrica Tropical e do Brasil, com o mrito de associar qualidade nutricional e persistncia, caractersticas raramente encontradas juntas em leguminosas tropicais (Lascano, 1994). No Brasil, vastas colees desta espcie com caractersticas forrageiras esto sendo avaliadas em vrios ecossistemas. O cultivar mais difundido comercialmente o Amarillo. No entanto, avaliaes realizadas no Sul da Bahia, resultaram no lanamento da cultivar Belmonte (Pereira,Santana e Rezende, 1996; Santana, Pereira e Rezende, 1998). Milhares de acessos de leguminosas esto nos bancos de germoplasma e centenas j passaram pela fase de avaliao de adaptabilidade e produo agronmica. No entanto, poucos so as que chegam fase de avaliao sob pastejo, a qual deveria ser realizada j nos estgios iniciais envolvendo a gramnea potencialmente acompanhante onde se poderia avaliar atributos importantes como: habilidade para competir com a gramnea,

palatabilidade relativa, tolerncia ao pisoteio, taxa de rebrote, produo de sementes e persistncia. Modelos e sugestes para este tipo de avaliao so encontrados em Spain (1990). A opinio de Barcellos et al. (2000), de que o desenvolvimento de novos cultivares deveestar atrelado ao sistema de produo do qual vo participar parece muito sensata e este comportamento certamente reduziria os insucessos observados em muitas pesquisas de avaliao de leguminosas, contribuindo para sua maior adoo. Fatores Agronmicos A formao de pastagem historicamente no tem recebido dos produtores a mesma ateno dada aos cultivos agrcolas. Este comportamento, associado s prprias adversidades do ambiente e ao manejo deficiente tem comprometido a sustentabilidade das pastagens. No caso de pastagens consorciadas, a situao se agrava mais ainda pela ausncia de tcnicas apropriadas e pela maior dificuldade em se estabelecer a leguminosa face ao seu crescimento mais lento em relao maioria das gramneas e susceptibilidade aos fatores biticos e abiticos do ambiente. Diante disso, pode-se inferir que muitos insucessos na obteno de pastagem com leguminosas, pode ser reflexo de falhas durante a sua implantao. Na formao de pastagens consorciadas, as tcnicas de plantio geralmente visam dar melhor condio de estabelecimento leguminosa em relao gramnea. Zimmer et al. (1994), recomenda reduo na taxa de plantio da gramnea em 30 a 40%. Adubao estratgica para a leguminosa, e o plantio em faixas alternadas (Santana e Pereira, 1995; Santana et al. 1993), ou ainda o plantio defasado (Consentino e Pedreira, 1991), tem dado bons resultados. Aps a germinao das forrageiras necessrio um manejo de formao atravs de um pastejo leve, visando uniformizar a rea, favorecer o perfilhamento da gramnea e com o maior consumo desta, garantir o pronto estabelecimento da leguminosa (Pereira e Lascano, 1998; Zimmer et al. 1994). Tem-se obtido sucesso no estabelecimento da leguminosa, aplicandose adubo fosfatado solvel, prximo semente e atravs do plantio em linhas em relao ao plantio a aplicao lano. As exigncias nutricionais das leguminosas so variveis e requerem refinamento na sua determinao, principalmente para os cultivares lanados mais recentemente. Por muito

tempo, os estudos de avaliao buscaram leguminosas adaptadas solos cidos e infrteis, e grande parte dos cultivares em uso atual realmente tm baixa exigncia nutricional, exemplo das espcies de Stylosanthes spp. A cv Mineiro, por exemplo, produziu bem com o nvel de 50 kg/ha de P2O5 e no respondeu aplicaes de calcrio. A. pintoi parece ter exigncia nutricional mdia. Em experimento realizado com esta espcie por Ges et al. (1996), verificaram que aumentos de produo de matria seca s foram alcanados at a dosagem de 80 kg/ha de P2O5 e que 80% da produo mxima foi alcanada com 800 kg de calcrio. Alves e Medeiros (1997), destacam a maior importncia de K, Mg e S para as leguminosas. Em geral, no se aplica micronutrientes para leguminosas tropicais embora enfatize-se a necessidade de Zn para solos do cerrado e de Mo para solos cidos. Os micronutrientes em geral so necessrios tendo em vista a sua importncia na nodulao. H necessidade de pesquisas especficas sobre os requerimentos das leguminosas forrageiras. Visando baratear os custos na formao de pastagem e estimular o uso de pastagem consorciada, a prtica de sistemas integrados entre a agricultura e pastagem esto sendo recomendados (Barcellos et al., 2000).

Fatores ecofisiolgicos A persistncia da leguminosa na consorciao com gramneas, j seria de incio considerada difcil por uma diferena fundamental: as leguminosas tropicais so do tipo C3 e as gramneas do tipo C4. A denominao est relacionada respectivamente, com o nmero de tomos de C do primeiro composto estvel formado aps a fixao do CO2 durante a fotossntese. cido fosfoglicrico para as C3 e malato para as C4. Esta e outras caractersticas anatmico-fisiolgicas, tornam as plantas C4 mais eficientes do ponto de vista fotossinttico, o que lhes confere maior taxa de crescimento. Em decorrncia, as leguminosas levam grande desvantagem na competio com as gramneas, no sentido de se manterem persistentes na pastagem. No entanto, observamse diferenas entre leguminosas e variao entre a taxa de crescimento de gramneas e leguminosas em relao a poca do ano, em funo de diferentes reaes radiao solar, temperatura e a outros fatores ambientais.

A tabela 9 refere-se a um ensaio conduzido em Barrolndia - BA, onde se observa que a taxa de crescimento das gramneas foi 2,2 vezes superior a das leguminosas no perodo de mxima precipitao (vero) e em 1,9 vezes no perodo de mnima precipitao (inverno). As leguminosas portanto com menor potencial de competio no vero, poderiam levar alguma vantagem durante o inverno onde a diferena entre as taxas de crescimento das duas espcies menor. Assim, na definio das espcies ou cultivares a serem consorciados, alm da taxa de crescimento individual deve ser analisada, tambm seu comportamento ao longo do ano. Por outro lado, o comportamento da taxa de crescimento de gramneas e leguminosas isoladas diferente do observado na consorciao, principalmente em funo da competio por luz, por gua e por nutrientes. As gramneas e as leguminosas forrageiras diferem entre si quanto a tolerncia ao sombreamento porque as leguminosas tropicais tm um nvel de saturao por luz mais baixo que as gramneas, observando-se no entanto diferenas entre leguminosas. P. phaseoloides, C. mucunoides e A. pintoi se desenvolvem bem em condies de sombreamento, por isso so tambm utilizadas como cobertura nos cultivos de seringueira, dendezeiro ou fruticultura. Fisher e Cruz (1994), mostraram que a A. pintoi quando em monocultivo atingia ndice de rea foliar (IAF) acima de 3 antes de duas semanas de crescimento, mas quando consorciada com Digitaria decumbens, o IAF foi bastante reduzido em funo da menor densidade de pontos de crescimento. No entanto, verificaram que a eficincia no uso da radiao (EUA) do A. pintoi foi pouco influenciada pela consorciao, confirmando a sua adaptao sombra e mostrando que os efeitos da competio com a gramnea so mais de natureza morfolgica e menos trfica, com a reduo no IAF mas sem alterar significativamente o EUA. Fatores morfogenticos so tambm importantes para a persistncia das forrageiras porque so determinantes da sua capacidade de rebrotao aps a desfolha. Para leguminosas o conhecimento destes fatores se torna mais importante pela sua maior variao morfolgica. A posio do meristema apical na planta e sua localizao na biomassa da pastagem condicionam a sua maior ou menor eliminao pelo pastejo. Leguminosas de hbito de crescimento trepador ou escandente como a Macroptilium atropurpureum e Neonotonia wightii so mais susceptveis eliminao de seus pontos de crescimento do que plantas

prostadas ou decumbentes como S. humilis (Cameron et al. 1993). Plantas trepadoras e eretas no tm persistido presses de pastejo utilizadas na prtica,desaparecendo rapidamente da pastagem. Clements (1989), verificou remoo de 25% dos pontos de crescimento em M. atropurpureum e em C. virginianum, ambas escandentes, valor trs vezes maior do que no trevo branco (Trifolium repens). As diferenas observadas residem na localizao dos pontos de crescimento em relao a sua acessibilidade pelo animal em pastejo. Na pastagem de trevo branco observou-se que 80% dos pontos de crescimento estavam no estrato de 0-2 cm acima do solo, enquanto nas leguminosas tropicais mais de 80% dos pontos de crescimento se encontravam acima deste nvel, distribuindo-se ao longo das hastes e da parte area da planta, facilitando a sua remoo. Cameron et al. (1993), citando Curll e Jones (1989), mencionam que a baixa acessibilidade do animal aos pontos de crescimento, a alta densidade de estoles e de razes, a localizao de gemas axilares abaixo do nvel do solo ou protegidas quando acima, constituem-se em um padro ideal de plantas persistentes, mesmo em condies desfavorveis de manejo. D. ovalifolium e A. pintoi parecem se beneficiarem deste mecanismo de proteo pois so estolonferas e decumbentes. Os estudos sobre as caractersticas que funcionam como possveis mecanismos de persistncia das leguminosas tropicais so ainda escassos. Estas caractersticas tm sido identificados em alguns casos de consorciaes persistentes, mas ainda so necessrios estudos bsicos mais aprofundados para a melhor compreenso destes mecanismos. Resultados de experimento conduzido em Itabela, nos tabuleiros costeiros do Sul da Bahia, utilizando-se quatro leguminosas de morfologias contrastantes (N. wightii, S. guianensis, P. phaseoloides, D. ovalifolium), consorciadas com trs gramneas, (A. gayanus, B. humidicola e B. decumbens) e submetidas a pastejo rotacionado simulado, com carga fixa e 42 dias de descanso, durante dois anos, mostraram que D. ovalifolium foi a leguminosa mais persistente independente da gramnea acompanhante. A melhor persistncia D. ovalifolium certamente por apresentar as caractersticas de persistncia acima citadas, alm de ter boa produo de semente e ser menos palatvel do que as demais leguminosas. N. wightii foi a leguminosa de menor persistncia, por ter crescimento escandente, expondo os pontos de crescimento e as folhas mais jovens ao

pastejo, alm de ser mais palatvel e de maior exigncia nutricional que as outras leguminosas e gramneas estudadas. P. phaseoloides mostrou-se relativamente persistente com Brachiaria humidicola e Brachiaria decumbens e com baixa persistncia com A. gayanus, possivelmente por adotar comportamento escandente expondo pontos de crescimento ao pastejo. Em outro ensaio realizado na mesma localidade, P. phaseoloides consorciada com B. brizantha cv Marandu, s persistiu na pastagem em nveis satisfatrios, quando a lotao utilizada era de 1/nov/ha (Santana e Pereira, 1995). S. guianensis no se adaptou ao sistema rgido de pastejo adotado alm de ter sofrido ataques freqentes de antracnose. De acordo com Andrade e Karia (2000), os mecanismos de persistncia sob pastejo em Stylosanthes so a ressemeadura natural e a sobrevivncia de plantas. A persistncia de S. capitata e S. macrocephala dependem do estoque de sementes no solo, enquanto que o S. guianensis beneficiado por sistemas de pastejo que permitam a manuteno da estrutura de caules, gemas de rebrotao e rea foliar remanescente. Verifica-se que, dentre as leguminosas tropicais estudadas nos ltimos anos, A. pintoi parece possuir maior nmero de atributos relacionados com a persistncia, demonstrada pela sua permanncia na pastagem, mesmo quando submetida a condies de manejos adversos. Fisher e Cruz (1994), reportaram muito bem os fatores de persistncia dessa espcie e experimentos sob pastejo realizado em vrias localidades parecem comprovar isto (Pizarro e Rincon, 1994; Argel, 1994; Hernandez et. al. 1995; Santana, Pereira e Rezende,1998). Fatores de manejo De uma maneira geral, as leguminosas tropicais so sensveis a aumentos na presso de pastejo. Este fato tem contribudo para formar um consenso entre pesquisadores de que pastagens consorciadas so para uso extensivo e que sob regime de cargas mais altas as leguminosas tendero a desaparecer. Porm, tem se observado que o efeito do aumento de presses de pastejo sobre a persistncia das leguminosas so variveis e dependem dos mecanismos de persistncia da planta e do grau de seletividade exercido pelo animal. Embora algumas leguminosas persistam mesmo sob presses de pastejo extremas, no se deve perder de vista que a presso de pastejo ideal

a que mantendo a leguminosa na pastagem, possibilite tambm ao animal colher uma dieta com qualidade e em quantidade suficiente para exteriorizar o seu potencial produtivo. A utilizao de cargas fixas em experimentos de pastejo muito discutvel principalmente por no atender as variaes ambientais a que esto sujeitas as pastagens. Mas de certa forma so teis para avaliar a tolerncia dos componentes da pastagem ao impacto do manejo e quando as faixas de lotao so bem escolhidas pode-se definir a lotao ou presso de pastejo que associe persistncia com desempenho animal. Assim, diversos ensaios com pastagens consorciadas foram conduzidos com esse objetivo. Em Itabela BA, a persistncia de P. phaseoloides foi avaliada em consorciao B. brizantha cv. Marandu e submetida a lotaes de 1, 2 e 3 nov/ha, em dois sistema de pastejo (alterno e rotacionado), verificando-se aps quatro anos de pastejo que o aumento da TL comprometeu a persistncia da leguminosa, permanecendo em propores satisfatrias somente com 1 nov/ha no sistema de pastejo alternado (Santana, Pereira e Moreno, 1991) (Figura 4). Ensaios conduzidos na mesma localidade, mostraram que S. guianensis CIAT 136 mostrou-se altamente susceptvel a variaes na TL, no persistindo quando consorciado com A. gayanus (Pereira et al., 1995) nem com B. brizantha cv. Marandu (dados no publicados). J D. ovalifolium quando em consorciao com B. humidicola, mostrou-se tolerante a TLs de 2, 3 e 4 nov/ha, apresentando maior persistncia quando o pastejo era contnuo, com proporo mdia da leguminosa na pastagem de 40%, aps 4 anos depastejo (Tabela 10). De acordo com observaes pessoais do autor esta leguminosa permanece na rea at esta data, ou seja , por 12 anos. A persistncia de A. pintoi tem sido reportada na literatura mesmo quando submetido a altas intensidades de pastejo. Em ensaio conduzido em Itabela BA, em pastagem consorciada com B. dyctioneura, submetida a pastejo contnuo, no se observou efeito da TL sobre a oferta de pasto de A. pintoi, mas a proporo da leguminosa aumentou em todas as TLs no decorrer do experimento que teve durao de quatro anos. A leguminosa permanece na rea at a presente data, estando, portanto, com sete anos de persistncia. Quando consorciada com B. humidicola nesta mesma localidade, com cargas ajustveis em funo da disponibilidade de pasto, mantinha-se na proporo de 10,2% e 7,6%, respectivamente no final do primeiro e segundo anos

experimentais (Pereira, Santana e Rezende, 1996). Na Costa Rica, em consorciao com capim-estrela africana, Gonzalez, et al. (1996) conseguiram a proporo mdia de A. pintoi de 37,9% para os dois anos a que se reportam os dados. Lascano (1994) relata dados obtidos em Carimgua, Colmbia, em pastagem de B. humidicola + A. pintoi, com durao de quatro anos, onde a disponibilidade de A. pintoi aumentou em 5 a 6 vezes do primeiro para o quarto ano, no se observando efeitos das TLs de 2, 3 e 4 cab/ha sobre esta disponibilidade. Conforme observa, a persistncia da leguminosa depende diretamente da presso de pastejo utilizada. Algumas leguminosas apresentam maior tolerncia carga excessiva em funo de atributos morfogenticos prprios, enquanto outros so extremamente sensveis, sofrendo excluso na maioria das vezes irreversvel da pastagem. Os sistemas de pastejo tem influenciado na proporo de leguminosa em algumas pastagens. De uma maneira geral, o pastejo contnuo e o alternado tem favorecido a permanncia das leguminosas (Leite et al., 1982; Santana et al., 1993; Lascano, 1994). Geralmente o efeito tem sido maior quando se trabalha com forrageiras de baixa palatabilidade e tem sido recomendada como ferramenta de manejo para favorecer a manuteno da leguminosa na pastagem (Roberts, 1980). O ajuste de taxas de lotao e de perodos de descanso/ocupao, atravs de um sistema de pastejo alternado, em funo da oferta de pasto e da proporo da leguminosa, foi recomendado por Spain e Pereira (1985). Este sistema de manejo, denominado flexvel seria recomendado para avaliao de leguminosas sob pastejo. Alm de reduzir os custos dos ensaios, permite manejar a consorciao dentro das faixas de lotao e perodos de descansos adequados ao equilbrio dos componentes, tendo ainda como parmetro de aferio rendimento animal.

O conhecimento do desempenho das gramneas forrageiras, em ambiente de cerrado, pode auxiliar no manejo e utilizao das pastagens, e assim maximizar a eficincia de produo da forragem produzida, bem como o seu valor nutricional. As gramneas forrageiras apresentam queda gradativa de produo ao longo dos anos, quando cultivadas em ambiente de cerrado, em razo da baixa fertilidade natural dos solos e da falta de reposio dos nutrientes retirados do solo. E, para a recuperao dessas pastagens, necessria a aplicao dos nutrientes que esto deficientes, o que praticamente proibitivo, pelos altos custos e pela exigncia de aplicaes freqentes (ZIMMER & SEIFFERT, 1983). Nesse caso, aps o corte das plantas, os responsveis pelo incio da rebrota so as reservas orgnicas e o IAF remanescente. Entretanto, a relao entre a superfcie de todas as folhas presentes em uma determinada rea um atributo estreitamente relacionado com o manejo da pastagem e com a capacidade potencial de rebrota da forrageira (PETERSON, 1970). Aps a desfolha da planta, com alto ndice de rea foliar, segue-se um perodo em que a fotossntese por unidade de IAF aumenta, em decorrncia da adaptao das folhas velhas maior intensidade de luz e da produo de novas folhas (SILVA & PEDREIRA, 1997). Porm, segundo afirmam CORSI & NASCIMENTO JR. (1994), os carboidratos produzidos, antes da desfolha, so armazenados na base do colmo ou na raiz, quando h excesso de produo fotossinttica. Assim, esses carboidratos sero utilizados pela planta aps a desfolha para reconstituir a rea foliar. Desse modo, a rea foliar remanescente aps a desfolha assume grande importncia, para aumentar o vigor da rebrota, em virtude da imediata produo de carboidratos pela fotossntese, o que proporciona planta menor tempo de dependncia sobre o nvel de carboidratos de reserva para a sua recuperao. Para gramneas tropicais os efeitos das reservas so mais importantes quando os cortes so mais drsticos, com a conseqente reduo da rea foliar remanescente. De modo geral, logo que a planta inicia a rebrota e h aumento do IAF, as reservas no atuam mais como energia de rebrota e passam novamente a serem acumuladas (CORSI & NASCIMENTO JR., 1994). A taxa de crescimento forrageiro uma funo do ndice de rea foliar (IAF) e da taxa fotossinttica das folhas, a qual aumenta com a idade da planta,

na medida em que esta apresenta maior capacidade de interceptar a luz incidente. Se o ndice de rea foliar aumentar muito, a produo de massa seca no acompanhar esse crescimento, porque haver grande quantidade de folhas basais sombreadas bem como de folhas velhas, que sero menos eficientes fotossinteticamente (OLIVEIRA & NASCIMENTO JR., 1999). Cabe ressaltar que, para cada espcie forrageira em condies de crescimento, existe um ndice de rea foliar que promove um nvel timo de crescimento (PETERSON, 1970). Assim, o aumento do ndice de rea foliar, por sua vez, resultante do progressivo aumento de folhas por perfilho e de perfilhos por planta, contribuindo dessa forma no rendimento forrageiro, via crescimento do percentual de interceptao e captura de energia luminosa (GOMIDE, 1997). Se o nmero de folhas verdes por perfilho for razoavelmente constante conforme o gentipo, condies de meio e manejo, a estabilizao do nmero de folhas por perfilho e de perfilhos por planta constitui-se em um ndice objetivo para orientar o manejo das forrageiras com vistas a maximizar a eficincia de colheitas sob sistema de corte ou pastejo rotacionado, prevenindo perdas de folhas por senescncia (GOMIDE, 1997). A produo contnua de novos perfilhos, para reposio daqueles que morrem, um fator-chave na persistncia de gramneas perenes. Gramneas anuais revelam menor persistncia porque no apresentam perfilhamento aps o florescimento (FAVORETTO, 1993). Em Brachiaria ruziziensis, a percentagem de folhas por planta est relacionada com o peso e idade dos perfilhos. Assim, perfilhos mais velhos e desenvolvidos possuem menor percentagem de folhas, ou seja, a relao folhahaste diminui medida que a rebrota envelhece; e perfilhos jovens apresentam cerca de 8 % mais folhas do que os perfilhos velhos (ZIMMER et al., 1988). A eficincia na utilizao da forrageira depende de um elevado nmero de gemas de rebrota prximas ao solo, que asseguram maior capacidade de rebrota da planta tanto sob cortes quanto de pastejo intenso. Desse modo, plantas com as gemas mais prximas ao solo toleram uma utilizao mais intensa e se recuperam com facilidade; logo, plantas com gemas situadas mais

distantes do solo devem ser utilizadas com moderao, pois cortes ou pastejos intensivos podero comprometer sua capacidade de rebrota (ZIMMER et al. 1988). Entretanto, a presena de gemas no , por si s, garantia para a rebrota e crescimento da planta preciso que essas gemas tenham condies de se desenvolverem, produzir perfilhos e, conseqentemente, boa massa de forragem. O aparecimento e alongamento de folhas so dois processos fisiolgicos determinantes do peso do perfilho (ZIMMER et al., 1994). As taxas de crescimento, alongamento de folha e a durao de vida das folhas constituem os fatores morfognicos do perfilho, que, sob a ao dos fatores do ambiente, como luz, temperatura, gua e nutrientes, determinam as caractersticas estruturais do relvado, o nmero e o tamanho das folhas e a densidade de perfilhos, responsveis pelo ndice de rea foliar do relvado (GOMIDE, 1997).

4.4 CONCLUSES Conforme observado nesta e em muitas outras abordagens que a antecederam, so incontestveis os benefcios tcnicos, econmicos e ambientais promovidos pelas leguminosas na pastagem. Embora se reconhea que potencialmente as leguminosas no se adeqem a sistemas de produo intensivo, a demanda potencial por seu uso em sistemas commenor aporte de insumos ampla nas regies tropicais, principalmente na recuperao de pastagens degradadas ou a sua introduo para melhorar a sustentabilidade das pastagens. As limitaes para a expanso do uso de leguminosas tropicais, parecem nascer na prpria pesquisa, ou seja, o volume de informaes geradas grande, mas a quantidade efetivamente difundvel pequena. Osesforos desprendidos na avaliao de germoplasma nas ltimas duasdcadas por diversas instituies nacionais foram enormes, com grande nmero de acessos nas fases iniciais de avaliao, mas pouqussimas chegando fase final e destas apenas algumas so incorporadas aos sistemas de produo, geralmente com permanncia efmera. possvel identificar a existncia de limitaes de duas naturezas no que tange a avaliao de germoplasma. A primeira seria na caracterizao maisapurada do material a ser avaliado ainda no banco de germoplasma, com vistas a se antever a sua adaptabilidade ao ecossistema ou subecossistema, sem perder de vista o sistema de utilizao a que o mesmos se destinam. A segunda limitao nas metodologias de avaliao, que por sua rigidez e onerosidade, principalmente nas etapas finais, limitam o nmero de acessos avaliados. O uso de metodologias mais dinmicas e mais flexveis seria recomendvel. Porm, h necessidade de maiores estudos e maior amadurecimento para a sua

consolidao. O que se observa que a soma destas duas limitaes, fazem com que o material avaliado, na maioria dos casos desaparea da pastagem experimental antes mesmo de completar o perodo estipulado para avaliao, que em geral no tem passado de dois anos. A limitao histrica do uso de leguminosas tropicais a falta de persistncia. So muitos os fatores de persistncia. Nesta abordagem comentou-se apenas sobre alguns. A adaptabilidade de germoplasma ao ecossistema muito importante e o ponto bsico. Mas a adaptabilidade competio com a gramnea e ao pastejo tambm um ponto crucial, ligado s prprias diferenas morfogenticas e fisiolgicas existentes em gramneas e leguminosas tropicais. No entanto, as leguminosas devem ser selecionadas, avaliadas e melhoradas geneticamente para amenizar estas diferenas. A varivel mecanismos de persistncia surge, portanto, como indispensvel na avaliao de forrageiras ainda em sua fase inicial. Conclui-se que a interdisciplinaridade imprescindvel e deve crescer na medida que avanam as fases de avaliaes. Seria muito importante se uma leguminosa chegasse ao estgio final de pastejo com conhecimento de seus mecanismos de persistncia, grau de seletividade pelo animal, exigncias nutricionais e recomendao de adubo para manuteno, alm de estratgias de manejo para garantir uma persistncia produtiva. No entanto, muitas lacunas ainda existem em todas estas reas. Nos trpicos, principalmente no Brasil, existem alguns materiais j lanados como cultivares onde as tcnicas de manejo, em geral, podem ser aperfeioadas para garantir a sua adoo. Arachis spp. congrega vrios acessos promissores principalmente das espcies A. pintoi e A. glabrata. Mas no vai ser a soluo para todas as situaes e a literatura ainda pontua uma srie de parmetros a serem pesquisados, visando maior conhecimento das cultivares j lanadas. A dificuldade de colheita de sementes onerando o seu preo tem limitado a sua difuso. Stylosanthes guianensis spp, Leucaena leucocephala spp, Pueraria phaseoloides, Calopogonio e Desmodium spp representam materiais que apesar dos problemas de persisistncia observados, tm se adaptado bem em vrias regies, muito deles com quatro ou mais anos persistindo na pastagem. Estudos econmicos certamente levaro concluso de que, dependendo de cada caso, valer a pena fazer o restabelecimento da leguminosa. Esta parece ser uma nova tica de ver o problema (Barcellos et al., 2000). De acordo com observao de Maraschin (1997), a alta produo pode ser mais importante do que persistncia com baixa produtividade. No balano final deve-se reconhecer que muito foi feito, mas muito ainda h por fazer. A obteno de leguminosas produtivas e persistentes continua sendo um grande desafio e no existe coisa melhor para o pesquisador do que um bom desafio. Resta a unio de esforos e recursos humanos e institucionais para venc-lo. CONCLUSES A pecuria nacional caracterizada por sistemas extensivos, cujo o alimento para o animal essencialmente o pasto. A extenso do territrio, inexistncia de poltica agrcola e a caracterstica dos solos tropicais impedem a massificao de sistemas produtivos de alto input que empregam grandes quantidades de fertilizantes e corretivos. Estratgias de manejo baseadas em escolha de espcies ou cultivares adaptadas, bem como a consorciao de

espcies morfofisiologicamente diferentes podem minimizar a demanda por fertilizantes nitrogenados, maximizando a eficincia da atividade pecuria nas regies tropicais. Neste sentido, a pesquisa dever estar direcionada na seleo e melhoramento de espcies mais adaptadas ao estresse nutricional e com potencial produtivo, favorecer a sustentabilidade da pastagem por meio de consrcio gramnea-leguminosa, e desenvolver estirpes de microorganismos que favoream a fixao biolgica do N em associao com gramneas.

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