ARQUEOWEB.

REVISTA SOBRE ARQUEOLOGA EN INTERNET 9(2), 2008

FILOGENIA Y EVOLUCIN: MEDIO, CONDUCTA Y ONTOGENIA

Carlos Crespo Prez UCM
Resumen: Uno de los ms importantes retos que la investigacin actual plantea a paleontlogos y paleoantroplogos en particular es la postulacin de una teora que, articulando todos los conocimientos adquiridos en diversas disciplinas, permita entender por qu aparecen y desaparecen las especies y cuales son los vnculos que posibilitan establecer la filogenia de dichas especies y cuan flexibles resultan estas reglas ante la diversidad de variables endgenas y exgenas a los propios seres vivos. En este trabajo voy a presentar un modelo que combina los efectos medioambientales con aquellos derivados de la Biologa del comportamiento y la Biologa del desarrollo, como variables de entrada y condiciones de contorno del mecanismo evolutivo, entendido ste como un sistema sometido a la accin de procesos estocsticos o estadsticos. El principio que regir dicha formulacin es la existencia entre dichas variables de cierta ergodicidad, o lo que es lo mismo, independencia de sucesos en el instante inicial en el que se arranca una nueva situacin o evento y diferente elasticidad ante factores exgenos y elasticidad cruzada entre las mencionadas variables, una vez perdida dicha ergodicidad durante el desarrollo del mismo. La Evolucin se entiende as como una sucesin de situaciones que modifican las condiciones de contorno, no slo del medio, sino de las variables mutuamente dependientes existentes en el evento previo. De esta forma podr comprobarse como la persistencia de un especie frente a otras no es resultado individual de un mecanismo automtico de seleccin, sino que tambin las propias especies introducen elementos derivados de sus opciones conductuales, que posibilitados por la Ontogenia conducen al xito o a la extincin. Igualmente se facilita una explicacin a la coexistencia sobre un mismo entorno bitico de especies arcaicas con aquellas que denominamos evolucionadas; podemos cuestionarnos qu es moderno y qu no lo es (incluso, si tiene sentido esta distincin desde el, punto de vista gentico) y si lo moderno segn un patrn hoy entendido es sinnimo de mejores garantas de xito evolutivo. Por ltimo, este modelo deja patente la no menos relevante necesidad de contemplar el fenmeno aleatorio como motor de evolucin en sentido amplio; de esta forma, el azar puede condenar a corto plazo a una especie destinada a perdurar y dar larga vida a otra desahuciada, sin embargo, parece existir un modelo final cuyas caractersticas debera poseer, a largo plazo, el esquema triunfador.

Abstract: One of the most important aims which palaeontologist and palaeoanthropologist are engaged with nowadays is yielding a theory which explains why animal species are born o become extinct. It is necessary to arrange the pattern, which combining the current discoveries several sciences involved on have reached, allowing us to prepare a philogenetic schedule of species taking account internal an external variables and its bonds. In this paper I am going to introduce a model which considers environmental effects, behavioral Biology, development Biology and other variables in order to modellate evolution mechanism as an expert system ruled by means of stochastic or mathematic stadistic processes. The main principle I follow is the idea of all used variables could be intended as ergodic ones at the origin time (contour conditions) of any change which display an evolution process started. On the other hand, elasticity (high variability) with several conditions and finally long time link between these variables will be taken account too. This was the case of Plio-Pleistocene changes. At this point Evolution could be seen as a sequence consisting of several events which defined as values of stochastic variables, all of it well adjusted and controled by Ontogeny laws. Then, we can understand the reasons which species could go ahead or finished. In the same way we wonder about what evolved or ancient terms mean when applied to living species. We ougth to think about whether evolved ones must survive or not necessarily. Last, but not the least, I claim to consider stochastic events as a very important element in evolution processes.

1. LOS ORGENES. El Plioceno fue una era geolgica fascinante. Todas lo han sido, a su manera. Sin embargo, durante el Plioceno la tectnica de la Tierra facilit la existencia de una variedad de biotopos hasta el momento no alcanzada. Tras la aparicin del puente mesoamericano los fenmenos orognicos que venan desarrollndose desde finales

del Oligoceno vieron sumados a sus efectos aquellos derivados del cambio de distribucin de las grandes corrientes ocenicas. Una de las zonas ms singulares que sufrieron la combinacin de dichos efectos fue el Este de frica: la formacin del Rift y la conformacin de las corrientes de Golfo y de Benguela. Con la aparicin de los espacios abiertos y el retroceso de las selvas tropicales aparecan nuevas condiciones para los seres vivos; un mundo con cadenas trficas diferentes y no conocidas por los mamferos hasta ese momento. Un poco ms tarde otro proceso de gran trascendencia volvera a marcar significativamente la faz del planeta: las glaciaciones. Amplias extensiones de taiga subrtica tapizaran el hemisferio norte del planeta mientras en latitudes ms meridionales se acrecentaba la aridez provocada por el fenmeno de formacin de islandsis. Qu tenan ambos medios en comn. Slo un aspecto: el endurecimiento de las condiciones de vida para los seres vivos. El primer efecto es siempre el de readaptacin biolgica segn la frmula cuanto ms especializado se encuentre un organismo, ms difcil resultar su readaptacin a las nuevas circunstancias, o lo que es lo mismo, la funcin de readaptacin es inversamente proporcional a aquella de especializacin, por lo cual una especie muy adaptada a un nicho especfico sobrevivir mejor que una generalista en condiciones ambientales estables y ante amenazas de carcter menor o incluso crticas (refugindose en su nicho ecolgico); sin embargo, estar condenada a desaparecer ante un Evento Ligado a la Extincin (en adelante E.L.E.): Modificaciones catastrficas del medio como destrucciones locales por acciones geolgicas (ver Eoceno de Messel, Alemania), o destrucciones a nivel planetario (ver lmites PT KT), por fenmenos astronmicos o vulcanismo intenso. Este simple principio es el que justifica la desaparicin de los numerosos gneros de primates que poblaron el este de frica y el sur de Europa y Asia durante todo el Mioceno. La mayor parte de ellos se encontraba tan especializada en los recursos ofrecidos por los correspondientes niveles trficos de la selva tropical que habitaban como lo estn las actuales familias sudamericanas de Cbidos y Callithrcidos, los Cercopithecidos africanos o todo el suborden Prosimio, procedentes del arca de Noe malgache (motivo por el cual estn tan amenazados de extincin por la destruccin alarmantemente veloz de su medio ambiente). Pero la vida se abre camino. Aquellos gneros y especies cuyas caractersticas permiten la adaptacin comienzan el complejo proceso de readaptacin. De este mecanismo complejo pueden surgir elementos tan inesperados como es el propio Homo sapiens. Y as fue. Surge as el segundo efecto: Las dificultades y la dureza de los nuevos medios son los motores de la Evolucin; es decir, la Evolucin es un proceso continuo donde la mayor parte de los cambios son inapreciables y se

suceden durante un largo periodo de tiempo en trminos biolgicos; no obstante lo anterior, en ocasiones los procesos de cambio se aceleran o resultan del todo aleatorios o inesperados, como los ya mencionados E.L.E.s. Entonces, frente a lo que podra pensarse, la Evolucin compensa las nuevas condiciones con una radiacin de nuevas formas; la Naturaleza comienza con los nuevos experimentos. (S. Jay Gould, N. Eldredge 1972). El ejemplo ms notorio por estudiado son los ocho millones de aos que constituyen el Paleoceno tras el lmite KT: Ms de doce nuevos gneros de mamferos cuando lo normal en los mismos ecosistemas no hubiera arrojado ms de dos en condiciones continuistas de evolucin. El humilde mamfero, aparentemente no destinado a reinar mas que en las sombras, fue propulsado a la primera escena de la vida. El lmite PT, mucho ms drstico tambin supone una revolucin de gneros al finalizar el Trisico inferior. Ya en periodo histrico constatamos una adaptacin de este principio: Los mayores desarrollos de las primeras civilizaciones humanas, en trminos de comunidades productoras, tuvieron lugar en zonas no especialmente benignas para el hombre: los pantanos mesopotmicos, los desiertos o zonas cercanas a los mismos o las zonas de selva de pobres suelos. La condiciones duras imponen la ocupacin de nichos vacos o la exploracin por necesidad de espacios no explotados. Esta dinmica abre todo un horizonte para nuevas formas y hace bueno el dicho de que el hambre agudiza el ingenio. Algo de esto vamos a rastrear cuando estudiamos el origen de la especie humana. A partir de este momento, con objeto de concretar la exposicin del modelo, me centrar en nuestra especie, sin perjuicio de que dicho razonamiento pueda emplearse igualmente para otras especies. 2. EL AMANECER DEL HOMBRE. Vistos los presupuestos iniciales bsicos voy a exponer aquellos que fundamentan el modelo evolutivo planteado. Considerar: El medio Basndome en el segundo efecto abordamos los dos entornos medioambientales en los que han tenido lugar grandes diversificaciones constatadas en la lnea de evolucin humana: 1.1. 1.2. El entorno transicional compuesto de sabana arbustiva sabana herbcea sabana mosaico (durante el Plioceno) La taiga subrtica (durante el Pleistoceno)

Todos ellos caracterizados por: Dispersin de recursos A.1. Animales: con dinmicas de accesibilidad variables y parcialmente predecibles

A.2.

Vegetales: Localmente abundantes y accesibles

B. Altas dinmicas trficas de predacin: Los homnidos no son el vrtice de la pirmide trfica. Se trata por tanto de medios agresivos, difciles o, en cualquier caso, que empeoran las condiciones previas de las especies que habitaban el biotopo antes de que se produjeran los cambios. 3. LA ESTRATEGIA DE SUPERVIVENCIA O ALIMENTICIA. Esta variable constituye uno de los aspectos de mayor elasticidad del modelo. En un principio los cambios de dieta pueden venir motivados por el entorno, no obstante, la mayor parte de las especies de mamferos vivas o son de dieta principalmente herbvora o fitfaga mirmecfaga, insectvora, (frugvora, folvoras, granvora, xilfaga) o Slo una pequea parte resultan carnvora activa, parasitaria o carroera (carnivora vera, piscvora, malacfaga, hematfaga). omnvoras, la mayora alternando el tipo de alimentacin segn la estacin y slo una nfima parte (familia Mustelidae y suborden Miomorpha) independientemente de ciclos naturales o biolgicos, de forma puramente oportunista (supervivientes natos). Salvo para el segmento omnvoro, la adaptacin de una dieta carnvora a una herbvora o viceversa es un proceso evolutivo encuadrado dentro de aquellos que requieren largos periodos de tiempo, an en casos de adaptaciones acaecidas tras E.L.E.s. Lo usual es un paso previo o definitivo hacia el omnivorismo en el caso de que dicha adaptacin se produzca (ver gneros fsiles Andrewsarchus sp., Entelodon sp. ) (B. Melndez 1990); en el mayor porcentaje de casos no se produce la adaptacin sino la extincin de la especie o de todo un gnero. Suponiendo a un porcentaje importante los primeros homnidos las capacidades semejantes a Pan troglodytes (Chimpanc), podramos aceptar su omnivorismo y su predisposicin a adoptar unas tendencias ms carnvoras o herbvoras en funcin de diversas circunstancias no derivadas exclusivamente de la situacin 1971, medioambiental, sino de una opcin ms o menos voluntaria (J. Goodall

1984, 1987). Esto no impide la existencia de otro importante porcentaje de homnidos encuadrados en una dieta nicamente herbvora, tal y como hoy presentan Pongo pygmaeus (Orangutn) (Birut M. F. Galdikas gorilla (Gorila), Pan paniscus (Bonobo) e Hylobates sp. (Gibn). Tampoco limitar la posibilidad de que la carencia de acceso al medio vegetal, su escaso aporte energtico y, combinadamente, la mayor apetencia, derivaran hacia una dieta exclusivamente carnvora. De esta forma distinguir: 1.3. 1.4. Especializacin principalmente o exclusivamente carnvora. Especializacin principalmente o exclusivamente fitfaga. 1996), Gorilla

La estrategia social definida segn el modelo de Biologa conductual Me basar en la sistemtica etolgica desarrollada por M. Domnguez-Rodrigo. Aplicada a los homnidos plio-pleistocnicos contemplaremos dos rangos de posibilidades para una estrategia social de supervivencia efectiva en los medios expuestos anteriormente: 1.5. 1.6. Estrategias 9C / 9D : Sociedades cooperativas y solidarias con estrategia sexual poligmica temporal (C) o extensa (D). Estrategias 4C / 5C / 6C / 6D : Sociedades coordinadas y semicooperativas jerrquicas, dominancias u oligarquas, (4, 5) y no jerrquicas (6), con estrategia sexual poligmica temporal (C) o extensa (D). La Biologa del Desarrollo Tomar en consideracin la importancia de las heterocronas como variable para comprender las relaciones filogenticas entre las especies. Las heterocronas son los cambios morfolgicos que los organismos experimentan durante el proceso de desarrollo embrionario (Ontognesis); los dos parmetros fundamentales para comprender las heterocronas son: 1.7. 1.8. Tasa: Definida como el nmero de clulas creadas por unidad de tiempo. Se relaciona con la Forma de los seres vivos. Tiempo: Definido como el periodo de desarrollo embrionario de un determinado carcter. Se relaciona con el Tamao de los seres vivos.

En los sucesivo, representaremos los binomios (Tasa, Tiempo) junto a (Forma, Tamao) como una 4-tupla: (Ts, Tp, F, T), pudiendo ser: Ts, Tp, T: igual al ancestro (=); menor que el ancestro (-); mayor que el ancestro (+). F: igual al ancestro (=); ms joven que el ancestro (+j); ms adulto que el ancestro (+a). La heterocronas modifican el tamao y la forma de los organismos dando lugar a nuevos fenotipos funcionales que son sometidos a los criterios de la Seleccin Natural. Por tanto, puede establecerse correlaciones morfolgicas entre las especies vivas y entre stas y sus ancestros para extrapolar principios de relacin filogentica. Como tcnica es complementaria as del estudio del suero para establecer taxonomas, tanto desde el punto de vista monofiltico clsico como cladstico. Segn el criterio expuesto, las heterocronas pueden dividirse en: A.1. Heterocronas pedomrficas o Pedomorfismos: La forma del descendiente se asemeja a la del ancestro en fase subadulta. Distinguiremos entre las ms significativas: A.1.1. A.1.2. A.1.3. A.1.4. A.2. A.2.1. A.2.2. A.2.3. A.2.4. Progenesis (=, -, =, -) Neotenia A (-, =, +j, =) Neotenia B (-, +, +j, +) Postdesplazamiento (-, -, +j, -) Afecta a elementos discretos de la anatoma. Heterocronas peramrficas o Peramorfismos: La forma del descendiente es de una apariencia ms adulta que la del ancestro en fase adulta. Hipermorfosis tasa (+, =, +a, =) Hipermorfosis tiempo (+, +, +a, +) Aceleracin (=, +, =, +) Predesplazamiento (=, +, =, +) Afecta a elementos discretos de la anatoma. La Biologa del metabolismo basal Considerada ya por sir Arthur Keith en 1891 parte de la base de que la tasa metablica basal, TMB, de un individuo (consumo energtico mnimo, medido por unidad de tiempo, necesario para mantener sus funciones vitales en estado de reposo) es aproximadamente una constante en cada especie. Por lo tanto, el

incremento de la tasa metablica individual, TMI, de un rgano, por desarrollo o hipertrofia, debe llevar aparejada una disminucin en la misma cuanta de aquella correspondiente a otro rgano o sistema con similar valor metablico, por disminucin o atrofia. Nos encontramos con una particularizacin del Principio de Indeterminacin de Heisemberg o Principio de Incertidumbre que puede enunciarse sucintamente como: En todo sistema cerrado, consideradas dos variables interdependientes, A B, se ha de cumplir que: A x B = K, donde K es una constante. (Werner Karl Heisemberg 1927). No ser la primera vez que un principio cuntico se aplique con coherencia a la Biologa. En trminos metablicos y en relacin con su peso los rganos y sistemas ms costosos son: Corazn, riones, encfalo (16% de TMB) y sistema aparato digestivo hgado (15% de TMB). Se establece de esta forma que un incremento del volumen enceflico y, por tanto de su TMI, debera llevar aparejada la disminucin del aparato digestivo en cuanta paralela respecto a su TMI. Obviamente la reduccin no podra llevarse a cabo sobre el corazn, los riones o el hgado sin poner en peligro la viabilidad del individuo. Slo el aparato digestivo podra asumir dicha reduccin sin peligro, si no fuera necesario un gran recorrido intestinal para absorber la mayor parte de los nutrientes, es decir, si la calidad del alimento fuera superior y su naturaleza requiriera menos transformacin para ser asimilada por el organismo. Sir Arthur Keith comprob que este principio se cumpla en los primates, incluido el Homo sapiens. El proceso de encefalizacin Lleva aparejado el desarrollo de nuevas capacidades cognitivas asociadas a las actividades desempeadas por los individuos. Estas capacidades pueden ser puramente primarias o ms complejas, habilitantes de otras facultades cuyo ejercicio puede ser desequilibrante cuando las especies se sometan a un entorno fuertemente competencial, en el mbito de la Seleccin Natural. 4. EL QUANTUM BIOLGICO MODELO DE TIPOS EVOLUTIVOS DE PLANCK. Al igual que ocurre en la Biologa del desarrollo, donde no todas las mutaciones son posibles, ya que se arriesgara la propia viabilidad del individuo, no todas las formas de patrones adaptativos son posibles cuando de supervivencia a largo plazo se trata, segn las dinmicas de Seleccin Natural. Considerando las variables expuestas en el apartado B y, procurando sistematizar el modelo definir la

posibilidad de existencia de cuatro patrones. Describir sus caractersticas y los someter a las interacciones que pudieron darse entre los representantes de los mismo durante el Plioceno y el Pleistoceno. En todos los casos consideraremos el entorno medioambiental de tipo agresivo descrito en el apartado B.1 Si se adoptara una estrategia alimenticia principalmente o exclusivamente carnvora podremos establecer que: Existe la posibilidad de un acortamiento del aparato digestivo al obtener una dieta de mayor calidad y de ms fcil procesamiento para la obtencin de sus nutrientes por parte del organismo. Lo anterior facilitara la modificacin de la caja torcica a una morfologa de tipo Tonel, lo cual facilitara la diferenciacin morfolgica de machos y hembras (no necesariamente dimrficos). Posibilita mayor espectro de movimiento a las extremidades superiores a costa de reducir la superficie sea de insercin de la musculacin actuadora de las mismas, reduciendo as la potencia efectiva. El acortamiento del aparato digestivo facilitara, por principio de conservacin de la TMB, el crecimiento del encfalo. El crecimiento del encfalo habilitara el desarrollo de nuevas aptitudes de conciencia, ligadas a alguna zona enceflica concreta o a las posibilidades mismas de un incremento de volumen propiamente: o o o o Capacidad cognitiva del habla (lenguaje). Creatividad. Pensamiento simblico. Reforzamiento de la inteligencia social conciencia emptica del otro). o Conciencia del ser y de su propia individualidad; conciencia de la trascendencia del ser: Manifestaciones funerarias, manifestaciones culturales Existe una prolongacin de la fase de desarrollo postnatal. El volumen enceflico adulto mayor obliga a un desarrollo de dicho volumen enceflico en fase prenatal inferior (en torno al 33%) a su correspondiente holotipo (en torno al 50%). La forma infantil es ms indefensa. Para este perfil se desarrollan dos tipos: (lo que yo denomino

TIPO PROGRESIVO Adopta una estrategia social 9C / 9D de la que se deriva: Las formas infantiles sern ms fcilmente atendidas por las formas adultas y/o subadultas y, como consecuencia, mayor nmero de ellas sobrevivirn. La hembras tendrn mayor disponibilidad para engendrar y recibirn mayor nivel de colaboracin. A su vez, ellas tambin se podrn involucrar ms en las labores de supervivencia del grupo (bsqueda de recursos, refugio, etc). De esta forma podrn asumir el engendramiento de un nmero mayor de descendientes. Todo lo anterior se traduce en una mayor fertilidad efectiva de la especie, entendida esta como el nmero de individuos nacidos que alcanza la edad reproductiva. Por su parte, estar mejor atendidos facilita a los ejemplares infantiles y subadultos completar el aprendizaje postnatal fundamental para el desarrollo. Existe por este mecanismo biolgico un porcentaje inferior de conocimientos heredados en fase prenatal que de conocimientos adquiridos en fase postnatal. Predomina el conocimiento aprendido. Se retrasa el paso a la fase de madurez sexual. Todo esto facilita: o Mayor diversidad de soluciones y mayor creatividad e inventiva para adaptarse a la resolucin eficiente de nuevas problemticas, lo cual realimenta la posibilidad de desarrollo de nuevas aptitudes de conciencia y su herencia por Seleccin Natural positiva. o Mayor fertilidad efectiva como especie implica mayor supervivencia ante crisis de subsistencia o E.L.E.s. El grado de especializacin adaptativa es bajo. La Biologa del desarrollo presenta especies con pedomorfismos neotnicos.

TIPO EN ESTRATEGIA K Adopta una estrategia social 4C / 5C / 6C / 6D de la que se deriva: Las formas infantiles sern ms difcilmente atendidas por las formas adultas y/o subadultas y, como consecuencia, menor nmero de ellas sobrevivirn. Slo las madres dedican la mayor parte de su tiempo a la supervivencia de su progenie. Esta mxima se agudiza en 4C. Las hembras tendrn menor disponibilidad para engendrar y recibirn menor nivel de colaboracin. A su vez, ellas tampoco se podrn involucrar

plenamente en las labores de supervivencia del grupo (bsqueda de recursos, refugio, etc). Debern repartir su tiempo entre ambas funciones dando preferencia al cuidado de la progenie. De esta forma slo podrn asumir el engendramiento de un nmero reducido de descendientes que absorbern gran cantidad de recursos. Se acelera el acceso a la madurez sexual por parte de la forma subadulta. Todo lo anterior se traduce en una menor fertilidad efectiva de la especie. Por su parte, estar peor atendidos, en el sentido de no poder contar en su formacin con todo el colectivo que constituye el grupo, no facilita a los ejemplares infantiles y subadultos completar el aprendizaje postnatal fundamental para el desarrollo. Por ello, existe por este mecanismo biolgico un porcentaje superior de conocimientos heredados en fase prenatal que de conocimientos adquiridos en fase postnatal. Predomina el conocimiento innato o heredado. Todo esto se traduce en: o Menor diversidad de soluciones y menor creatividad e inventiva para adaptarse a la resolucin eficiente de nuevas problemticas, lo cual no intensifica la posibilidad de desarrollo de nuevas aptitudes de conciencia y su herencia por Seleccin Natural positiva. Existe menos elasticidad cultural. o Menor fertilidad efectiva como especie implica menor supervivencia ante crisis de subsistencia o E.L.E.s. Tendencia a la extincin gentica (inviabilidad gentica por reduccin de poblacin suficiente). El grado de especializacin adaptativa es medio/alto. La Biologa del desarrollo presenta especies derivados con de peramorfismos adaptaciones hipermrficos. especializadas. Si se adoptara una estrategia alimenticia principalmente o exclusivamente fitfaga podremos establecer que: Existe la posibilidad de un aparato digestivo altamente desarrollado y largo que permita obtener la mayor cantidad de nutrientes de una dieta de baja o regular calidad y de ms difcil procesamiento por parte del organismo. Lo anterior facilitara la conservacin de una caja torcica con una morfologa de tipo Embudo, capaz de resguardar y proteger el amplio paquete intestinal, lo cual no facilitara la diferenciacin morfolgica de machos y hembras siendo posible, no obstante el dimorfismo sexual basado en tamao e hipertrofia de caracteres aislados. Esta morfologa tambin restringira el espectro de movimientos posibles ejecutados por la cintura Predesplazamientos

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escapular y, por lo tanto, por las extremidades superiores. A cambio, posibilitan mayor potencia muscular a las mismas para aquellos movimientos factibles. Un aparato digestivo largo y metablicamente costoso dificulta, por principio de conservacin de la TMB, el crecimiento del encfalo. Existe una ralentizacin del desarrollo enceflico que implica un crecimiento restringido o muy lento del mismo. La limitacin anterior reduce el desarrollo de nuevas aptitudes de conciencia, especialmente las adquiridas. Es muy difcil o no factible el desarrollo de funciones elevadas como la conciencia del ser. La fase de desarrollo postnatal y prenatal es paralela a la del holotipo de la especie para su peso y volumen. El desarrollo de dicho volumen enceflico en fase prenatal es la correspondiente al mencionado holotipo (en torno al 50%). La forma infantil se encuentra ampliamente formada desde el nacimiento. El conocimiento necesario para su superviviencia es genticamente heredado casi en su totalidad; existe un aprendizaje postnatal nfimo y la forma infantil accede al estado subadulto y a la madurez sexual con cierta rapidez. En general, existe una limitada diversidad de soluciones y de creatividad e inventiva, lo cual retroalimenta negativamente el desarrollo de nuevas aptitudes de conciencia y su posible seleccin natural positiva. Para este perfil se desarrollan otros dos tipos: TIPO EN ESTRATEGIA R Adopta una estrategia social 9C / 9D de la que se deriva: Las formas infantiles sern ms fcilmente atendidas por las formas adultas y/o subadultas y, como consecuencia, mayor nmero de ellas sobrevivirn. La hembras tendrn mayor disponibilidad para engendrar y recibirn mayor nivel de colaboracin. A su vez, ellas tambin se podrn involucrar ms en las labores de supervivencia del grupo (bsqueda de recursos, refugio, etc). De esta forma podrn asumir el engendramiento de un nmero mayor de descendientes. En este caso la posibilidad de engendrar un mayor nmero de descendientes es an superior al tipo progresivo ya que las formas infantiles no requieren de un largo aprendizaje postnatal. Todo lo anterior se traduce en una mayor fertilidad efectiva de la especie. Por su parte, estar mejor atendidos facilita a los ejemplares infantiles y subadultos una mejor defensa ante las amenazas, aunque no tan robusta

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ante los distintos tipos de amenaza, al existir menor versatilidad en la adopcin de soluciones, como la que proporciona el Tipo Progresivo. An as, puede ser lo suficientemente efectiva como para proporcionar una tasa efectiva de fertilidad superior al Tipo Progresivo dependiendo de otros factores (Medio, nivel de especializacin, tamao del grupo) . (No es necesaria una gran capacidad intelectiva para desarrollar una muy efectiva defensa de la progenie: ver Insecta). Supervivencia garantizada nicamente por la fertilidad efectiva y el tamao del grupo. Grado de especializacin: alto. La Biologa del desarrollo presenta especies con pedomorfismos (Progenesis) y peramorfismos hipermrficos de tipo tasa. Es el tipo ms heterogneo. TIPO REGRESIVO Adopta una estrategia social 4C / 5C / 6C / 6D de la que se deriva: Las formas infantiles sern ms difcilmente atendidas por las formas adultas y/o subadultas y, como consecuencia, menor nmero de ellas sobrevivirn. Slo las madres dedican la mayor parte de su tiempo, superior al Tipo en Estrategia R a la supervivencia de su progenie. Esta mxima se agudiza en 4C. La rpida maduracin de los ejemplares infantiles y su escaso nivel de aprendizaje postnatal va ligada a una disponibilidad de las hembras condicionada principalmente por los ciclos estrales. El nmero de descendientes viene establecido por el holotipo de la especie (nmero de ejemplares infantiles por ciclo reproductivo). Como consecuencia la fertilidad efectiva est fuertemente condicionada por el entorno medioambiental y las caractersticas del grupo: o o o o Tamao del grupo Grado de especializacin. Condiciones de aislamiento reproductivo (por causas naturales). Desequilibrio numrico entre machos y hembras.

Por ello, su supervivencia est comprometida ante las crisis de subsistencia o E.L.E.s, existiendo poca o nula capacidad de actuacin consciente frente a ellas y teniendo como nico refugio el grado de especializacin en nichos ecolgicos o en un determinado tipo de recurso no explotado, por inviable o poco rentable, por otras especies. Tendencia a la extincin.

Grado de especializacin: Muy alto.

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La

Biologa

del

desarrollo

presenta

especies

con

peramorfismos

hipermrficos de tipo tiempo y aceleraciones. 4. EL MEDIO Y LA RESPUESTA DE LOS TIPOS EVOLUTIVOS. Vistos los cuatro modelos de tipo evolutivo a los que se adscribiran los gneros y especies de homnidos del Plio-Pleistoceno, sometmoslos posibles para comprobar su viabilidad. Denominaremos: A al Tipo Progresivo. B al Tipo en Estrategia K C al Tipo en Estrategia R D al Tipo Regresivo a diversos escenarios

Medio agresivo, exclusivo y competitivo Por medio agresivo me refiero a los descritos en el apartado B.1. Por medio exclusivo entenderemos aquel en el que la competencia se desarrollar por un solo tipo de recurso, bien porque este sea el predominante o prcticamente el nico posible (ver taiga subrtica), o bien porque sea el elegido por diversas especies como preferido por sus cualidades (rentabilidad o simple apetencia). Por medio competitivo entenderemos aquel en el que dos o ms especies entran en competencia por algn recurso, es decir, donde no existe coexistencia de especies por explotacin diferenciada o especializada de recursos. Obviamente, esta situacin se da la mayor parte del tiempo en casi todos los entornos biticos. Suele romperse en entornos de caractersticas muy duras para la vida, ya sean permanentes (desiertos, zonas polares, etc), ya ocasionales (estacionales o semi permanentes) debidos a la propia dinmica de la Tierra y su evolucin o a E.L.E.s de carcter exgeno. La duracin de estas rupturas ser variable y condicionar las dinmicas evolutivas y sus posibilidades finales. No implica esta reflexin que los procesos de Seleccin Natural continuados o puntuados no se mantengan en situaciones no competitivas propiamente dichas, sin embargo es en las primeras cuando tienen lugar los eventos ms trascendentes en dicho proceso evolutivo, como ocurri durante la fase Plio-Pleistocnica, en la que arranc el proceso de hominizacin y el cual es el objeto ltimo del estudio. 1.1. Si se diera una competencia especializada en dieta carnvora. D se extingue a corto plazo. B C pueden diversificar su accin, considerando que B tiene mayor facilidad para ello. C entra en regresin.

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Cuando compiten con A, C se termina extinguiendo a medio plazo; B se extingue a largo plazo. 1.2. Si se diera una competencia especializada en dieta fitfaga. B se extingue a corto plazo. C D pueden diversificar su accin. D puede refugiarse en nichos especializados. Ambas formas podran convivir durante bastante tiempo. Cuando compiten con A, C se extinguira a medio o largo plazo. La duracin y efectos de la causa que motiva la competencia sobre el recurso puede en este caso producir diferentes efectos: Si dura poco tiempo en trminos biolgicos: D se extingue a medio plazo. Si dura mucho tiempo en trminos biolgicos: podra ocurrir que fuera A D el que se extinguiera a largo plazo; si A no consigue adaptarse a un recurso hiperespecializado, ni siquiera su mayor capacidad cognitiva podra darle ventaja sobre D; si desarrollara medios para procesar el recurso hiperespecializado muchos factores. Estos casos son ms propios de los entornos biticos ms severos. Medio agresivo, no exclusivo y competitivo No exclusivo implica en este caso que el acceso a los recursos ser amplio, no a uno concreto. Se introduce la variable de adaptabilidad hacia un omnivorismo. 1.3. Competencia sobre un medio mixto (recurso crnico variado y vegetal variado). Es ms propio de entornos biticos duros pero no tan severos como los descritos anteriormente. D se extingue a corto plazo frente a B y C. Al competir con A, B C se extinguen a largo o muy largo plazo dependiendo su mayor o menor supervivencia a la tendencia que adopte A. Si A mantiene su tendencia original, principalmente carnvora, B se extinguir a medio plazo y C podr resistir especializandose en recursos vegetales. La pervivencia de C dependera de la actitud de A hacia ella (y aqu se incluye la posibilidad de que fuera considerada recurso y la presin que se ejerciera sobre ella). Si A mantuviera una tendencia hacia el omnivorismo la persistencia de A conviviendo junto a B C podra durar mucho tiempo. Aqu intervendran entonces los factores de fertilidad efectiva que volveran a facilitar la pervivencia a muy largo plazo de A C frente B. para hacerlo suficientemente rentable, su mayor capacidad cognitiva podra hacer entrar en regresin a D. Aqu influiran

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Como caso extremo, llegada una situacin de superpoblacin respecto al recurso, podra darse: La migracin, total o parcial, principalmente de A, ms capacitada para adoptar soluciones novedosas y menos dependiente del medio. La superposicin de A sobre C por su mayor capacidad cognitiva. (esta situacin es ms propia de una nueva sociedad: la productora), aunque no es totalmente descartable en condiciones determinadas (ver Perigord francs). 5. CONCLUSIONES. Del presente trabajo podramos concluir: Que A es el tipo evolutivo estadsticamente mejor preparado para sobrevivir y perpetuarse ante las situaciones que tuvieron lugar en momentos como el Plioceno y el Pleistoceno de frica, Europa y Asia. No obstante, A podra desaparecer en ciertas condiciones, por lo que el grupo que sobreviviera podran ser el D incluso el C, por lo cual el azar impuesto por el medio podra convertir un carcter en apariencia recesivo en progresivo; podra sobrevivir un gnero o una especie que no fueran necesariamente los que estn preparados para ser los ms cualificados por su opcin y por los mecanismos que de ella se derivan para sobrevivir. Dnde queda aqu el concepto de avanzado o primitivo?. Podemos comprender as cmo pueden convivir en el tiempo dos gneros de homnido tan dispares respecto a estos caracteres y cmo, incluso, uno que podramos definir como primitivo sobrevive a otro ms moderno?. Creo que estos conceptos deberan revisarse a la vista de lo que aqu hemos propuesto. En trminos generales, D slo podr sobrevivir adaptado a nichos altamente especializados. Tiende a la extincin, pero podra sobrevivir, como hemos visto. Igualmente, en trminos generales, B C estarn condenados a la extincin en procesos muy variables y en ocasiones largos en el tiempo biolgico. Respecto a la Biologa del desarrollo parece factible afirmar que las formas progresivas presentan predominantemente patrones pedomrficos, mientras que las regresivas abundan principalmente en los patrones peramrficos. No obstante estos ltimos patrones podran ir asociados a funciones de adaptacin especializada, fundamentalmente los predesplazamientos.

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...Y despus? Quedara como un nuevo ejercicio la no poco compleja tarea de encuadrar las formas de homnido actualmente descubiertas en los Tipos Evolutivos aqu descritos y estudiar con ello la viabilidad de los modelos presentados. BIBLIOGRAFA: AIELLO L. C., WHEELER P. (1995): The expensive tissue hypothesis: the brain ande the digestive system in human and primate evolution, Current Anthropology, vol 36. AIELLO L. C. (1992): Body size and energy requirements, The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, Cambridge University Press, Cambridge. DOMNGUEZ-RODRIGO M. (1994): El origen del comportamiento humano, Madrid. ELDREDGE N., GOULD S. J. (1972): Models in Paleobiology, T. J. M. Schopf ed. W. M. Freeman, New York. GALDIKAS M. F. B. (1996): Reflections of Eden: My years with the orangutans of Borneo, Little Brown & Company Publishers, New York. GOODALL J. (1971): In the shadow of Man, Houghton Mifflin, Boston. GOODALL J. (1984): The chimpanzees of Gombe: patterns of behaviour, Bellknap Press of the Hardvard University Press, Massachussets. GOODALL J. (1987): Through the window: 30 years observing the Gombe chimpanzees, Houghton Mifflin, Boston. HEISENBERG W. K. (1927): El principio de Incertidumbre, Trad. Ed. MIR 1979, Madrid. MELNDEZ B. (1990): Mamferos, Tomo 3, vols I y II, Paleontologa, Parte 2, Editorial Paraninfo, Madrid.

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