22/03/2012

Theodozius Dobzhansky - 1973

A Teoria Evolutiva no sculo XXI

Nada em biologia faz sentido, exceto luz da Evoluo

Professor Fabrcio R Santos fsantos@icb.ufmg.br Departamento de Biologia Geral, UFMG 2012

Biologia Molecular 1953

Evoluo Molecular: 1953 a 2012

Francis Crick e James Watson

DNA James Watson e Frances Crick Craig Venter e Francis Collins

Evoluo de molculas e populaes

1960 - 1980
Prof. Luca Cavalli-Sforza
Genes Hox

Biologia Evolutiva do Desenvolvimento EvoDevo

Edward B. Lewis descreveu os genes hometicos (HOX) na dcada de 1990. Foi o primeiro passo para a compreenso das estratgias universais e conservadas de controle do desenvolvimento nos Metazorios.

Prof. Motoo Kimura

22/03/2012

Genmica no sculo XXI

1995 Haemophilus influenza 1996 Saccharomyces cerevisiae 1998 Caenorhabditis elegans 2003 Homo sapiens 2005 Pan troglodytes 2012 Gorilla gorilla

Evolucionistas populares

Stephen Jay Gould

Niles Eldredge

Richard Dawkins

Edward O. Wilson

O ritmo da Evoluo
Anagnese
tempo

O ritmo da Evoluo
Gradualismo estrito darwiniano
Darwin demonstrava o gradualismo com exemplos de continuidade de fentipos em alguns grupos animais, tais como os ruminantes que incluem inmeras espcies de diferentes tamanhos e formas preenchendo vrios intermedirios fenotpicos. Esta continuidade fenotpica esperada para as linhagens de ancestrais e descendentes, portanto intermedirios morfolgicos devem ser observados no registro fssil. No entanto dados de paleontologia ainda eram muito escassos no sculo XIX. A partir do sculo XX com o acmulo de achados paleontolgicos foi revelada a descontinuidade de fentipos em algumas linhagens de organismos devido ausncia de fsseis. A falta de intermedirios fenotpicos fsseis (ou viventes) evidente entre quirpteros e outras ordens de mamferos ou entre plantas vasculares e brifitas. No entanto, muitos grupos diferentes de organismos apresentam fsseis abundantes que registram vrios intermedirios fenotpicos: cetceos, equinos, moluscos bivalves etc.

Cladognese

Especiao que se d de forma ramificada. Mudanas evolutivas suficientes ocorrem numa mesma linhagem, resultando em uma espcie diferente aps vrias geraes. Pelo menos duas espcies so formadas a partir de uma ancestral. A maior parte da especiao se d por Cladognese, o que pode ser observado no padro ramificado das rvores filogenticas.

H vrias lacunas fenotpicas entre as ordens atuais de mamferos, tal como entre as linhagens da superordem Laurasiatheria Existem vrios intermedirios fenotpicos entre os ruminantes, um grupo monofiltico que sofreu radiao adaptativa recente.

22/03/2012

falta de intermedirios morfolgicos entre organismos viventes e no registro fssil d-se o nome de Lacunas Fenotpicas. No incio do sculo XX existiam trs possveis explicaes para estas:
1 - Grupos distintos de organismos representam diferentes eventos de origem da vida, sem conexo entre estes. Isto estava de acordo com ideias criacionistas e com a hiptese ortogentica de Lamarck, ressuscitada por alguns grupos NeoLamarckistas. 2 - H lacunas fenotpicas porque os intermedirios morfolgicos graduais no existem, pois as espcies se originam de outras por mutaes drsticas. Esta era a ideia do Saltacionismo, atualmente desacreditada. 3 O acmulo de variao fenotpica gradual, gerando vrios fentipos intermedirios, mas como o registro fssil muito incompleto, estes intermedirios nunca sero totalmente descobertos. Gradualistas estritos e idealizadores do Equilbrio Pontuado utilizam este argumento, mas divergem quanto s taxas de evoluo, ou seja, a velocidade com que ocorre a diversificao de espcies.

Gradualismo Darwiniano
Unidade de seleo o INDIVDUO, mas as populaes que respondem ao processo seletivo (adaptao) ao longo das geraes. Novas espcies surgem pela transformao da populao ancestral em seus descendentes modificados. A transformao lenta e homognea (gradual), envolvendo a maioria ou todos membros da populao ancestral. Espcies (e suas populaes) evoluem como resultado da competio entre seus membros individuais por: Recurso alimentar e outras necessidades para sobrevivncia Privilgio reprodutivo IMPLICAES O registro fssil que descreve as origens de novas espcies, caso fosse completo, deveria consistir de uma sequncia longa e contnua de formas intermedirias ligando o ancestral e o descendente (derivado). Quebras na sequncia filtica so devidas s imperfeies do registro fssil.

Equilbrio Pontuado
Unidade principal de seleo a ESPCIE. Amostragem do registro fssil revela um padro de estase para muitas espcies (principalmente marinhas), com aparecimento repentino de novas espcies derivadas como consequncia de uma sucesso ecolgica e disperso. Tendncias adaptativas ocorrem atravs de um mecanismo de seleo de espcies. A maior parte da especiao se d por cladognese, via especiao periptrica: o Espcies de grande distribuio geralmente mudam lentamente, se isto ocorre, durante seu tempo de existncia. o Espcies filhas (derivadas) geralmente aparecem em: uma regio geograficamente limitada. uma limitada extenso estratigrfica, que pequena em relao ao tempo total de existncia da espcie ancestral. IMPLICAES Intermedirios fenotpicos aparecem em um perodo geolgico mais curto, pois as mudanas adaptativas nas linhagens ocorre na maior parte das vezes durante perodos curtos de especiao. Portanto, encontrar fsseis intermedirios ainda menos provvel do que no gradualismo estrito darwiniano.

A origem de novos fentipos ao longo do tempo evolutivo

O ritmo da evoluo geralmente gradual, evidenciado pela mudana constante das populaes. No entanto, a hiptese do equilbrio pontuado ressalta que esta mudana gradual possui alguns momentos pontuados pela estase (quase sem especiao) e outros pelo aumento na taxa de especiao.

Registro fssil de formas transicionais

Estas formas, equivocadamente chamadas de elos perdidos, so abundantes no registro fssil. Vrios fsseis revelam espcies e/ou caractersticas transicionais entre diferentes grupos taxonmicos ao longo do tempo geolgico, mas nem todas as espcies do passado deixaram fsseis (ou no houve fossilizao ou ainda no foram descobertos). Para algumas transies, no h a expectativa de encontrar fsseis. Ex: transio de unicelulares para multicelulares, entre vrios filos de Metazorios no Pr-Cambriano etc...

Cetceos fsseis e outros elos perdidos*

* No um termo apropriado em biologia evolutiva

22/03/2012

Evoluo dos Cetceos

Land Mammal

? ? ? ?

Gentica evolutiva at os anos 1960

Escola clssica - poucas variaes estariam associadas ao efeito da seleo natural. Escola balanceamento - muitas variaes seriam mantidas pela seleo natural.

Advento de dados moleculares > 1960 (protenas) > 1976 (DNA)

existe uma quantidade tremenda de variaes genticas pensava-se que esta variao fosse mantida pela seleo natural (argumento ultrasselecionista): 1- acmulo de variantes adaptativamente vantajosas 2- vantagem do heterozigoto ou heterose

A teoria neutra Neutralismo

Motoo Kimura (1968) muitas variantes e as alteraes de suas frequncias ao longo das geraes so muito rpidas e aleatrias para serem explicadas pela seleo natural. portanto, a maioria das variantes allicas observadas so seletivamente neutras nenhum efeito no valor adaptativo (fitness) Kimura deduziu que: 1. a maioria das substituies (fixao de um variante allico protico ou no DNA) resultam do efeito da deriva gentica sobre alelos seletivamente neutras. 2. o papel principal da seleo natural a eliminao de variantes deletrias (manuteno do status quo) - evoluo molecular conservativa 3. mutaes adaptativamente favorveis fixadas pela seleo natural so uma pequena minoria de todas substituies nucleotdicas.

Um enorme debate entre os anos 1970 e 1980 se deu entre selecionistas (que defendiam que grande parte da variao um produto da seleo natural) e neutralistas (que defendiam que a variao um produto da flutuao de frequncias e fixao ao acaso de variantes neutras) Essa discusso no persiste hoje pois seleo natural e deriva gentica so os fatores evolutivos mais importantes na Evoluo Biolgica.

22/03/2012

Neutralismo molecular
A evoluo de genes e de protenas dominada pelas variaes neutras
mutaes no DNA se acumulam geralmente fora dos genes, grande maioria nos ntrons e regies no codificadoras. mutaes sinnimas (silenciosas) ocorrem nos genes e no alteram o aminocido e nem modificam a funo da protena. outras mutaes podem alterar um aminocido (no sinnimas), mas no a funo proteica (efetivamente neutras). muitas mutaes no sinnimas levam mudana de aminocido e da funo protica (estas no so neutras).

Grande parte da Evoluo se d por Deriva Gentica

Tamanho da populao diplide = N H 2N alelos na populao. n a taxa de mutao para alelos neutros. Em cada gerao, 2Nn = mutaes neutras novas. Chance de fixao pela deriva = 1/2N. Ento 2Nn/2N = n mutaes neutras sero fixadas a cada gerao. Taxa de Evoluo Neutra = n

Predies do Neutralismo

Predies do Neutralismo Taxas de substituio (por stio por bilho de anos) Gene Histona 3 Actina-a Insulina Taxa de substituio 0,00 0,01 0,13 Taxa silenciosa 6,38 3,68 4,02

Em regies de genes proticos, stios silenciosos evoluem mais rpido que no-sinnimos.
Original Sinnima No sinnima

Genes mais sujeitos seleo purificadora (negativa ou conservadora) apresentam taxa de substituio (de aminocidos) reduzida. No entanto, a taxa de mutaes silenciosas no geralmente afetada.

Predies do Neutralismo Substituies sinnimas acumulam mais rpido nos Genomas do que no sinnimas

Transposons: evoluo neutra ou parasitas/comensais moleculares?

GATCTACCATGAAAGACTTGTGAATCCAGGAAGAGAGACTGACTGGGCAACATGTTATTCAGGTACAAAAA GATTTGGACTGTAACTTAAAAATGATCAAATTATGTTTCCCATGCATCAGGTGCAATGGGAAGCTCTTCTGG AGAGTGAGAGAAGCTTCCAGTTAAGGTGACATTGAAGCCAAGTCCTGAAAGATGAGGAAGAGTTGTATGA GAGTGGGGAGGGAAGGGGGAGGTGGAGGGATGGGGAATGGGCCGGGATGGGATAGCGCAAACTGCCC GGGAAGGGAAACCAGCACTGTACAGACCTGAACAACGAAGATGGCATATTTTGTTCAGGGAATGGTGAAT TAAGTGTGGCAGGAATGCTTTGTAGACACAGTAATTTGCTTGTATGGAATTTTGCCTGAGAGACCTCATTGC AGTTTCTGATTTTTTGATGTCTTCATCCATCACTGTCCTTGTCAAATAGTTTGGAACAGGTATAATGATCACAA TAACCCCAAGCATAATATTTATGAATGGAGTGenesEgoistasGATGAAAACCTTAGGAATAATGAATGATTTG CGCAGGCTCACCTGGATATTAAGACTGAGTCAAATGTTGGGTCTGGTCTGACTTTAATGTTTGCTTTGTTCAT GAGCACCACATATTGCCTCTCCTATGCAGTTAAGCAGGTAGGTGACAGAAAAGCCCATGTTTGTCTCTACTC ACACACTTCCGACTGAATGTATGTATGGAGTTTCTACACCAGATTCTTCAGTGCTCTGGATATTAACTGGGTA TCCCATGACTTTATTCTGACACTACCTGGACCTTGTCAAATAGTTTGGACCTTGTCAAATAGTTTGGAGTCCT TGTCAAATAGTTTGGGGTTAGCACAGACCCCACAAGTTAGGGGCTCAGTCCCACGAGGCCATCCTCACTTC AGATGACAATGGCAAGTCCTAAGTTGTCACCATACTTTTGACCAACCTGTTACCAATCGGGGGTTCCCGTAA CTGTCTTCTTGGGTTTAATAATTTGCTAGAACAGTTTACGGAACTCAGAAAAACAGTTTATTTTCTTTTTTTCT GAGAGAGAGGGTCTTATTTTGTTGCCCAGGCTGGTGTGCAATGGTGCAGTCATAGCTCATTGCAGCCTTGA TTGTCTGGGTTCCAGTGGTTCTCCCACCTCAGCCTCCCTAGTAGCTGAGACTACATGCCTGCACCACCACAT CTGGCTAGTTTCTTTTATTTTTTGTATAGATGGGGTCTTGTTGTGTTGGCCAGGCTGGCCACAAATTCCTGGT CTCAAGTGATCCTCCCACCTCAGCCTCTGAAAGTGCTGGGATTACAGATGTGAGCCACCACATCTGGCCAG TTCATTTCCTATTACTGGTTCATTGTGAAGGATACATCTCAGAAACAGTCAATGAAAGAGACGTGCATGCTG

Evoluo do vrus Influenza em 20 anos

22/03/2012

Acima de 40% do genoma humano (e do chimpanz) corresponde s sequncias repetitivas intercaladas (Alus, L1s etc)

O registro fssil das repeties intercaladas humanas

IHGSC. Nature (2001) 409 860-921

Divergncia homem - gibo

IHGSC. Nature (2001) 409 860-921

Divergncia homem cercopitecdeos

Divergncia homem - lmures

Radiao Eutheria

O genoma humano est cheio de cpias de transposons antigos, enquanto invertebrados e plantas apresentam cpias mais recentes

Distribuio desigual de transposons pelo genoma humano

| xons | Transposons Transposons so raros em regies cruciais Comparao entre idades das cpias de transponsons entre eucariotos
IHGSC. Nature (2001) 409 860-921

A transposio deve ocorrer aleatoriamente, mas nas regies gnicas funcionalmente importantes deve haver uma restrio seletiva que bloqueia (seleo purificadora) a persistncia destas ao longo das geraes, pois so muitas vezes deletrias.
IHGSC. Nature (2001) 409 860-921

Grandes questes para a Teoria Evolutiva do sculo XXI

1. Como aparecem estruturas funcionais de novo se parece no haver um papel da Seleo, j que no h diferenas adaptativas nas estruturas anteriores? 2. Qual a importncia dos genes controladores e interruptores na Evoluo, desenvolvimento e nas novidades evolutivas? 3. Quanta reticulao existe nesta rvore da vida? Qual o papel da transferncia horizontal e outros mecanismos hereditrios no bem compreendidos? 4. Qual a importncia das grandes mudanas fenotpicas e genotpicas (no graduais) na Evoluo? 5. Descrio do papel da Seleo: positiva, estabilizadora, neutra, purificadora etc no nvel genmico? 6. Como se d a Evoluo de ecossistemas? Qual a relao entre diversidade de espcies e as diferentes condies abiticas e biticas?