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CYANOPHYTA

(=CYANOBACTERIA)

Ubicacin taxonmica: Reino Eubacteria, Divisin (=Phylum) Cyanophyta. Caracterizacin general: Sin ncleo, golgi, mitocondrias, plstidos, etc. Tilacoides libres (no includos en cloroplastos). Con clorofila a (sin b ni c). Hay especies solitarias, coloniales y filamentosas. Sin clulas flagekladas en ninguna etapa del ciclo. Tamao: menos de 1 m a ms de 3-4 cm en algunas formas coloniales como Nostoc. Caracteres utilizados en la clasificacin: forma y tamao de las clulas, tipo de escicin durante la rreproduccin. Alimentacin: Fototrficas, particularmente adaptadas a bajas intensidades de luz. Reproduccin: Solamente asexual. Ecologa, biotopo preferencial: Principalmente de agua dulce; hay spp. marinas y terrestres de ambientes hmedos. Comunes en aguas lnticas, estancadas, frecuentemente con contaminacin orgnica. Las especies marinas son formas cocoides, picoplanctnicas (0.2 a 2 m), raras o ausentes en los mares polares pero abundantes (y frecuentemente dominantes en produccin) en los trpicos y en zonas costeras. Son los organismos ms termotolerantes, llegando a vivir en aguas termales de hasta 70C. Cantidad aproximada de especies vivientes: Unas 2000 (aproximadamente 1000 planctnicas), repartidas en 150 gneros. Restos fsiles: S: estromatolitos, desde el Precmbrico. Mtodos: Recoleccin mediante los mtodos usuales para fitoplancton (botellas). Importancia, aplicaciones: En los cuerpos de agua dulce pueden representar una fraccin importante de la produccin primeraia total. La floracin de cianofitas y ulterior descomposicin de las masas de clulas provocal fenmenos de contaminacin del agua y dificultan sensiblemente los procesos de potabilizacin. Bibliografa
Hoek, Van den C., Mann D.G., Jahns H.M. 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 1-623. Whitton B.A., Potts M. (Eds.) 2000. The ecology of cyanobacteria. Their diversity in time and space. Kluwer, Dodrecht, pp. 1669.

BACILLARIOPHYCEAE Diatomeas)
Ubicacin taxonmica: Reino Eukaryota, Divisin (=Phylum) Chromophyta, clase Bacillariophyceae. Chrysophyceae y Xanthophyceae son las clases ms relacionadas con las diatomeas. Caracterizacin general: Con cubierta silcea (slice amorfo) muy esculpida llamada frstulo, formado por dos valvas (epivalva e hipovalva), unidas por varias bandas que forman la cintura o cingulum. Cada frstulo presenta una valva producto de la ltima divisin, y una valva vieja que puede datar de muchos ciclos celulares. La valva ms vieja junto con algunas bandas del cingulum (epicingilum) forman la epiteca, mientras que la ms joven, con sus bandas asociadas (hypocingulum), forman la hipoteca. Adems de slice, la pared tambin contiene material orgnico formando una delgada pelcula que cubre todo el frstulo. Dependiendo de la morfologa del frstulo se distinguen diatomeas cntricas (normalmente frstulos circulares) y pennadas (frstulos alargados). Las clulas pueden vivir en forma solitaria, o en agregados de varios individuos. Tamao: clulas de 2 m a 2 mm. Caracteres utilizados en la clasificacin: principalmente la estructura y forma de las partes silceas, especialmente de las valvas. La forma, tamao, nmero y disposicin de cloroplastos y la presencia de pirenoides a veces se usa para identificacin al nivel genrico y especfico. Alimentacin: fotosintticas con clorofila a y c; betacaroteno; fucoxantina, diatoxantina y diadinoxantina. Unas pocas especies son hetertrofas estrictas. Reproduccin: fisin binaria. Se forman dos individuos dentro del frstulo parental; cada clula recibe una teca parental que pasa a ser la epiteca de la clula hija; las dos hijas deben entonces formar una nueva hipoteca cada una. Este tipo de divisin lleva a una reduccin del tamao de las clula hijas con las sucesivas generaciones. La restauracin del tamao es a travs de la formacin de una auxospora en la que se forma una nueva teca de mayor tamao, comenzando el ciclo nuevamente. La formacin de la auxospora puede ocurrir como un evento vegetativo o como el resultado de reproduccin sexual. Todas las diatomeas son diplontes con una meiosis al final de la gametognesis; la zigota formado da lugar a una auxospora. En las diatomeas cntricas la reproduccin es por oogamia con gametas masculinas flageladas, mientras que en las pennadas las gametas son morfolgicamente iguales, sin estado flagelado. Ecologa, biotopo preferencial: marinos y de agua dulce, planctnicas, bentnicas, epifticas, epizoicas, endozoicas (en foraminferos), endofticas, dentro y sobre hielo y en el aire. Cantidad aproximada de especies vivientes: 10.000 a 12.000 en total. En el plancton marino 14001800, y en el de aguas dulces cerca de 2000. Restos fsiles: en diatomeas cntricas hay registros desde el Jursico y Cretcico temprano (ca. 150 millones de aos); en pennadas, desde fines del Cretcico. Mtodos: Para estudios cuantitativos normalmente se utilizan botellas, ms raramente bombas. En las muestras de red suelen perderse la mayora de las especies ms pequeas. Para materiales de sedimentos se utilizan testigos, dragas, etc. Para la identificacin a nivel de gneros y especies es necesario eliminar los componentes orgnicos de la clula mediante oxidantes fuertes (e.g., cidos). Importancia, aplicaciones: muy importantes como productores primarios en gran variedad de ambientes marinos, mixohalinos y de agua dulce. En estudios de sedimentos son indicadores de paleoclimas, de cambios en pH atribuibles a lluvia cida y de polucin. Los depsitos fsiles con alto contenido en frstulos de diatomeas (tierras de diatomeas, diatomitas) se utilizan para la preparacin de abrasivos. Algunas especies producen toxinas que pueden afectar al hombre. Bibliografa
Hasle G.L., Syvertsen E. 1996. Marine diatoms. In: Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Carmelo R. Tomas Ed. Academic Press. 598 pp. Hoek, Van den C., Mann D.G., Jahns H.M. 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 1-623. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The Diatoms, Biology and Morphology of the genera. Cambridge University Press, Cambridge. 747 pp.

COCCOLITHOPHORIDA
Ubicacin taxonmica (clasificacin botnica): Reino Eukaryota, Divisin (=Phylum) Haptophyta (=Prymnesiophyta), clase Haptophyceae, orden Coccolithophorales. Las Haptophyta incluyen tambin otros grupos (no cocolitofridos) con representantes de importancia en el plancton marino, como Phaeocystis pouchetii (frecuentemente dominante en aguas polares), Prymnesium, etc. Caracterizacin general: las primnesiofitas se caracterizan por la presencia de un haptonema (puede ser vestigial), estructura semejante a un flagelo. Tpicamente los cocolitofridos tienen 2 flagelos iguales, cuando presente - un haptonema corto y recto, y el cuerpo cubierto con placas orgnicas, frecuentemente calcificadas. Con cloroplastos. Tamao: clulas de alrededor de 10-15 m; los cocolitos tienen entre 1 y 15 m. Caracteres utilizados en la clasificacin: el orden est compuesto por una docena de familias cuyos integrantes se diferencian sobre la base de la morfologa de los cocolitos. Alimentacin: fotosintticos (con clorofila a y c, carotenos y xantofilas). Reproduccin: divisin binaria o mltiple dentro de las cubiertas de la clula madre, que eventualmente se rompen para liberar la progenie. Reproduccin sexual con alternancia de generaciones bentnica y planctnica. La misma especie puede tener fases mvil e inmvil (sin flagelos), fases con cocolitos diferentes, o con sin stos, etc. De all que muchas espcies se conozcan bajo varios nombres diferentes. Algunas especies pueden dividirse hasta 4-5 veces por da. Ecologa, biotopo preferencial: planctnicos (hay estados de vida bentnicos), exclusivamente marinos. Cantidad aproximada de especies vivientes: Unas 160 especies descriptas, todas planctnicas. Restos fsiles: s, muy comunes y vastamente distribudos desde el Jursico (ca. 180 Ma), representados por los cocolitos aislados luego de la muerte y sedimentacin de la clula. Mtodos: Recoleccin mediante las herramientas usuales para el fitoplancton (bombas, botellas), o los materiales micropaleontolgicos bentnicos (testigos, dragas). Para la preservacin se utilizan lquidos de pH neutro o alcalino. Importancia, aplicaciones: Ocasionalmente importantes como productores primarios ya que suelen ser responsables de floraciones de magnitud. Muy importantes en estudios paleontolgicos (estratigrafa, paleoecologa, etc.). Bibliografa
Chretiennot-Dinet M.-J. 1990. Chlorarachniophyces, Chlorophyces En Atlas du phytoplancton marin (A. Sournia, ed.), CNRS, vol. 3, pp. 1-261. Haq B.U. 1978. Calcareous nannoplankton. En "Introduction to marine micropaleontology" (B.U. Haq, A. Boersma, eds.), Elsevier, New York, pp. 79-107. Hoek, Van den C., Mann D.G., Jahns H.M. 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 1-623.

DINOFLAGELLIDA
Ubicacin taxonmica (Clasificacin botnica): Reino Eukaryota, Divisin (=Phylum) Dinophyta (=Dinoflagellata), clase Dinophyceae. Principales rdenes en el plancton: Gymnodiniales, Noctilucales, Prorocentrales, Dinophysiales, Peridiniales, Gonyaulacales. Caracterizacin general: protistas o algas marinos y dulceacucolas, con o sin pigmentos fotosintticos. Ncleo del tipo dinokarion, con cromosomas permanentemente condensados. Clulas tpicamente biflageladas, con los flagelos alojados en los surcos transversal y longitudinal. Con o sin cubierta dura o teca. Cuando existe, constituda por placas celulsicas imbricadas. Las formas tecadas pueden presentar espinas, cuernos y aletas con diferente grado de desarrollo. Tamao: Entre 7 m y 2 mm, esta ltima medida corresponde al gnero Noctiluca. Caracteres utilizados en la clasificacin: caractersticas citolgicas, forma general del cuerpo, tipos de quiste. En las formas tecadas se utiliza principalmente la tabulacin, o sea, el nmero y disposicin de las placas. Alimentacin: fotosintticos o fagotrficos. Cerca de la mitad de las especies carecen de cloroplasto. Reproduccin: diferente grado de complejidad de los ciclos biolgicos. Con la excepcin de Noctiluca son haplontes, o sea que la mayor parte del ciclo es ocupada por la fase haploide en que las clulas vegetativas sufren sucesivas divisiones mitticas. La fase diploide comienza con la unin de dos gametas de aspecto similar al de los individuos corrientes formando una cigota con la misma apariencia pero con 4 flagelos, la que luego de un corto perodo de movilidad se enquista y sedimenta. La meiosis se produce un poco antes o inmediatamente despus de la eclosin del quiste de reposo. Ecologa, biotopo preferencial: la aplastante mayora de las formas son planctnicas de aguas continentales y marinas. Existen formas bentnicas y parsitas. Cantidad aproximada de especies vivientes: Ms de 1600 especies planctnicas marinas descriptas (slo 42 de ellas txicas). Para las aguas dulces se ha descripto cerca de 200 especies planctnicas. Restos fsiles: representados casi exclusivamente por los quistes de reposo, cuya pared, de constitucin muy similar a la de los granos de polen, es altamente resistente a los agentes qumicos. El registro fehaciente ms antiguo corresponde al Silruico tardo (unos 390 Ma). En total se han descripto unas 2000 especies de dinoflagelados fsiles. Mtodos: Recoleccin mediante las herramientas usuales para el plancton (redes, botellas, etc.). Importancia, aplicaciones: Muy importantes como productores de mareas rojas. En las ltimas dcadas creci la incidencia de stas y de la cantidad de especies que las provocan, generando prdidas econmicas enormes para la industria pesquera y el turismo (e.g., 800 millones de dlares en 1989 en el Adritico; 200 enfermos, 26 muertos en el evento de Guatemala de 1987). Las toxinas son en principio defensivas, pero hay especies que las usan para matar a sus presas (incluyendo peces: Pfiesteria piscicida). Bibliografa
Balech E. 1977. Introduccin al fitoplancton marino. EUDEBA, Buenos Aires. pp. x+1-211. Fensome R. A., Taylor F. J. R., Norris G., Sarjeant W. A. S., Wharton D. I. & Williams G. L. 1993. A classification of living and fossil dinoflagellates. Micropaleontology, Special Publ. Nr. 7. pp. 1-334. Hallegraeff G. M., Anderson D. M. & Cembella A. (Eds. ) 1995. Manual on harmful marine microalgae. IOC Manuals and Guides No.33, UNESCO. pp. i-xv+1-551. Hoek, Van den C., Mann D.G., Jahns H.M. 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 1-623. Steidinger K. A. & Tangen K. 1996. Dinoflagellates. In: Identifiying marine diatoms and dinoflagellates. Ed.: C. R. Tomas. Academic Press, San Diego. pp. 387-598. Taylor F. J. R. (Ed. ) 1987. The biology of dinoflagellates (Botanical Monographs, vol. 21). Blackwell, Oxford. pp. xii+1-785.

EUGLENOPHYTA
Ubicacin taxonmica: Reino Eukaryota, Divisin (=Phylum) Euglenophyta, clase Euglenophyseae. Caracterizacin general: Principalmente mnadas unicelulares biflageladas (uno de los flagelos suele ser reducido). Algunas con estado palmeloide con cubierta mucilaginosa. Cloroplasto (con clorofilas a y b) envuelto en 3 membranas, pero muchas especies carecen de l. La sustancia de reserva es paramilo. Tamao: Usualmente entre 30 y 100 m. Caracteres utilizados en la clasificacin: morfologa del cloroplasto y del mucocisto, forma general del cuerpo, tipo y cantidad de flagelos, etc. Alimentacin: Fototrficas o heterotrfica, esta ltima facultativa u obligada. Las heterotrficas mayormente saprotrficas, pero tambin fagotrficas. Hay formas parsitas de invertebrados de agua dulce (e.g., coppodos). Reproduccin: Solamente asexual (mitosis). Ecologa, biotopo preferencial: Principalmente de agua dulce; hay unas pocas spp. marinas y terrestres de ambientes hmedos. Comunes en aguas lnticas, estancadas, frecuentemente con contaminacin orgnica. Cantidad aproximada de especies vivientes: Unas 800, repartidas en 40 gneros. Cerca de 35 especies marinas. Restos fsiles: No. Mtodos: Recoleccin mediante los mtodos usuales para fitoplancton (botellas). Importancia, aplicaciones: En los cuerpos de agua dulce pueden representar una fraccin importante de la produccin primaria total. Algunas especies se han utilizado en estudios bioqumicos y fisiolgicos de laboratorio durante aos (Astacia, Euglena) Bibliografa
Hoek, Van den C., Mann D.G., Jahns H.M. 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 1-623.

CHLOROPHYTA
Ubicacin taxonmica: Reino Eukaryota, Divisin (=Phylum) Chlorophyta. Once clases. Caracterizacin general: Algas unicelulares, coloniales y pluricelulares, tanto micro- como macroscpicas. El estado flagelado tiene flagelos iguales en estrcutura (pueden diferir en tamao). Cloroplasto (verde) envuelto en membrana doble. Con clorofila a y b. Almidn como sustancia de reserva. Tamao: Muy variable, desde unos pocos micrones hasta metros. Caracteres utilizados en la clasificacin: forma y nivel general de organizacin (unicelular, colonial, cocoide, etc.). Alimentacin: Fototrficas. Reproduccin: Asexual (mitosis) y sexual. Ecologa, biotopo preferencial: Principalmente de agua dulce; hay algunas especies planctnicas marinas y terrestres de ambientes hmedos. Comunes en todo tipo de aguas lnticas y lticas. Cantidad aproximada de especies vivientes: Unas 8000 en total, repartidas en 500 gneros. Alrededor de 3000 especies planctnicas de agua dulce, y 100-200 especies planctnicas marinas. Restos fsiles: S. Mtodos: Recoleccin mediante los mtodos usuales para fitoplancton (botellas). Importancia, aplicaciones: En los cuerpos de agua dulce las formas planctnicas generalmente representan una fraccin muy importante de la produccin primaria total.. Bibliografa
Hoek, Van den C., Mann D.G., Jahns H.M. 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 1-623.

SILICOFLAGELLIDA
Ubicacin taxonmica: Reino Eukaryota, Divisin (=Phylum) Heterokontophyta, clase Dictyochophyceae, orden Dictyochales. Caracterizacin general: Algas unicelulares autotrficas marinas, monoflageladas, con esqueleto de slice. Tamao: Usualmente 25-50 m, hasta 100 m. Caracteres utilizados en la clasificacin: Forma y detalles de estructura y ornamentacin del esqueleto. Alimentacin: Autrficos. Algunos con algas simbiticas en el citoplasma. Reproduccin: Fisin binaria, es esqueleto es retenido por una de las clulas hijas. Puede ser que tambin tengan reproduccin por gametas (no observado). Ecologa, biotopo preferencial: Cosmopolitas planctnicos ocenicos, raramente abundantes. Cantidad aproximada de especies vivientes: Entre 2 y 10. Restos fsiles: S, desde el Cretcico ca. 150 millones de aos). Mtodos: Coleccin con redes o botellas. El estudio detallado se facilita eliminando la materia orgnica de la muestra. Importancia, aplicaciones: Ecolgica muy poca. Algunas aplicaciones estratigrficas y paleoecolgicas de sus restos fsiles. Bibliografa:
Hoek, Van den C., Mann D.G., Jahns H.M. 1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 1-623. Kemp P.F., Sherr B.F., Sherr E.B., Cole J.J. (eds.) 1993. Aquatic Microbial Ecology. Lewis, Boca Raton, Pp. 1-777. Tomas C.R. (ed.) 1993. Marine Phytoplankton. A Guide to Naked Flagellates and Coccolithophorids. Academic Press, 263 pp.

FORAMINIFERA
Ubicacin taxonmica: reino Protista, phylum Sarcomastigophora, subphylum Sarcodina, superclase Rhizopoda, clase Granuloreticulosea, orden Foraminiferida. Caracterizacin general: protistas exclusivamente marinos, con concha del calcita (CaCO3) formada por varias cmaras enrolladas hacia la derecha o la izquierda, perforadas, con o sin espinas (las espinas son descartadas durante la gametognesis, motivo por el cual los materiales sedimentarios raramente presentan espinas) y otras ornamentaciones superficiales. Protoplasma dividido en endo- y ectoplasma. Con pseudopodios, reticulopodios. Tamao: 500-800 m, las especies pequeas ca. 100 m. Caracteres utilizados en la clasificacin: plano general de la disposicin de las cmaras, forma general del caparazn, carcter y posicin de la abertura, forma y nmero de cmaras, tipo de pared, de poros y de espinas, tipo de suturas y periferia. Alimentacin: omnvoros (las especies con espinas tienden a ser ms carnvoras, mientras que las desprovistas de ellas son ms herbvoras). Presas comunes: ciliados, tintnidos, radiolarios, coppodos, pterpodos, anfpodos, quetognatos, diatomeas, etc. La mayora de las spp. con espinas poseen simbiontes auttrofos (zooxantelas, dinoflagelados, crisoficofitas) en el citoplasma. Reproduccin: Con reproduccin gametognica confirmada. Probablemente tengan una alternancia de generaciones sexual-asexual, como los foraminferos bentnicos, pero la fase asexual no fue confirmada. Ciclos reproductivos asociados a las fases lunares. Con migraciones verticales ontogenticas (algunas se reproducen en superficie y luego migran a profundidades de hasta 1000 m, donde viven; otras viven en superficie pero migran a profundidades de 100-300 m para reproducirse). Longevidad: 2-4 semanas. Ecologa, biotopo preferencial: Exclusivamente marinos, holoplanctnicos, pelgicos, evitan las aguas nerticas. Rango de salinidad que toleran: 32-40. Mxima diversidad en los trpicos, unas 45 especies presentes en los polos. Densidades normalmente cerca de 1 ind. por litro, pero pueden ser mucho mayores. La mayora de las spp. son de aguas superficiales (0-50 m), pero tambin hay unas 10 spp. que en estado adulto viven a 100 o ms m de profundidad. Cantidad aproximada de especies vivientes: 42 de especies planctnicas (unas 4000 especies de representantes bentnicos); 35 especies registradas en el Atlntico Sur. Restos fsiles: Varios cientos de especies planctnicas (y >40000 de bentnicas), los planctnicos ms antiguos del Trisico - ca. 200 Ma (los primeros bentnicos son del Precmbrico - ca 600 Ma). Mtodos: Recoleccin con redes de plancton (las mallas utilizadas comnmente son de 64-100 m, aunque stas no retienen a la gran mayora de los juveniles), bombas de succin, trampas de sedimentos. Para cultivos recoleccin con buceadores. La mayora de los estudios existentes estn basados en muestras de sedimentos. La fijacin debe hacerse con fijador de pH neutro (e.g., formol neutralizado con borax o hexametilentetramina) porque el pH cido disuelve la calcita en pocos das o semanas. Importancia, aplicaciones: Importancia en los ciclos biogeoqumicos, como formadores de sedimentos marinos (10-50% de los fangos de globigerinas, en peso; cubren el 35% de los fondos ocenicos, 67% en el Atlntico). Aplicaciones en estudios bioestratigrficos y paleoecolgicos (sobre la base de las especies, sentido del enrollamiento y/o del anlisis de istopos del oxgeno). Bibliografa
B A.W.H. 1977. An ecological, zoogeographic and taxonomic review of Recent planktonic Foraminifera. In "Oceanic Micropaleontology" (A.T.S. Ramsay, ed.), Acad. Press, London, pp. 1-100. B A.W.H., Tolderlund D.S. 1971. Distribution and ecology of living planktonic Foraminifera in surface waters of the Atlantic and Indian Oceans. In "The micropalaeontology of oceans" (W.R. Riedel, B.M. Funnell, eds.), Cambridge Univ. Press., Cambridge, pp. 105-149. Boltovskoy E. 1981. Foraminifera. In "Atlas del Zooplancton del Atlntico Sudoccidental y mtodos de trabajo con el zooplancton marino" (D. Boltovskoy, ed.), Public. Esp. Inst. Nac. Inv. Desarrollo Pesq., Mar del Plata, pp. 317-352. Boltovskoy E., Wright R. 1976. Recent Foraminifera. Junk, The Hague, pp. 1-515. Hemleben C., Spindler M., Anderson O.R. 1989. Modern planktonic Foraminifera. Springer Verlag, New York, pp. 1-363. Hemleben C., Sylvia Kemle-von Mcke S. 1999. Foraminifera. In South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 43-74.

HELIOZOARIA
Ubicacin taxonmica: subreino Protozoa, phylum Sarcomastigophora, subphylum Sarcodina, superclase Actinopoda, clase Heliozoea. Caracterizacin general: sin cpsula central. Clulas esfricas desnudas o con esqueleto enrejado silceo u orgnico, con o sin espinas. Con axopodios. Endo y ectoplasma indiferentes, o ectoplasma muy vacuolado. Muchas especies se fijan al sustrato por medio de un pednculo. Tamao: normalmente 10-60 m, algunas spp. hasta 500 m. Caracteres utilizados en la clasificacin: esqueleto, tipo y tamao de las espinas, organizacin del citoplasma, forma del cuerpo, etc. Alimentacin: omnvoros, holozoicos, capturan partculas. Presas comunes: bacterias, ciliados, rotferos, etc. Muchas especies con simbiontes auttrofos en el citoplasma. Reproduccin: divisin binaria y gemacin en muchas especies, a veces produciendo colonias, produccin de zoosporas flageladas conocida en algunas. Ecologa, biotopo preferencial: muchas especies ssiles; las planctnicas son holoplanctnicas. Principalmente en aguas dulces, algunos representantes marinos. Cantidad aproximada de especies vivientes: Varias decenas. Restos fsiles: No. Mtodos: Importancia, aplicaciones: Poca importancia ecolgica. Bibliografa
Kudo R.R. 1969. Protozoologa. Comp. Editorial Continental, Mxico D.F., 905 pp.

ACANTHARIA
Ubicacin taxonmica: reino Protista, phylum Sarcodina, clase Actinopoda, subclase Acantharia. Caracterizacin general: protistas exclusivamente marinos, con esqueleto de sulfato de estroncio formado por 20 espinas (radiales; 10 diametrales) de disposicin regular. Estas espinas pueden estar sueltas en el citoplasma, unidas en el centro, o evolucionar en estructuras ms elaborados con esferas, grillas, etc. Con axopodios (pseudopodios con eje semirgido). Protoplasma dividido en endoy ectoplasma por la cpsula central. En los sitios donde las espinas emergen se ubican los mionemas - fibrillas contrctiles. Tamao: 50-500 m. Caracteres utilizados en la clasificacin: tipo de espculas, su aspecto, tamao relativo, y su organizacin (fusionadas o no) en el centro de la clula, presencia/ausencia de crtex (capa externa del ectoplasma), tipo y tamao de los mionemas, etc. Alimentacin: omnvoros. Presas comunes: bacterias, ciliados, tintnidos, radiolarios, coppodos, pterpodos, diatomeas, etc. La mayora de las spp. poseen simbiontes auttrofos (zooxantelas) en el ectoplasma. Reproduccin: Detalles desconocidos. Confirmada la existencia de quistes. Ecologa, biotopo preferencial: Exclusivamente marinos, holoplanctnicos, pelgicos, evitan las aguas nerticas y las reas de afloramiento costero. Principalmente de aguas tropicales y subtropicales, mucho menos abundantes en las aguas fras. Densidades de <1 a 50 ind. por litro. Casi todas las spp., con excepcin de unas 10, restringidas a las aguas clidas. Casi todas las spp. son de aguas superficiales (0-20 m), aunque frente a disturbios (lluvia, viento fuerte) bajar rpidamente a 50-200 m y vuelven a ascender al cabo de horas o das. Cantidad aproximada de especies vivientes: 150. Restos fsiles: No. Mtodos: Recoleccin con redes de plancton (mallas de 25-50 m), bombas de succin, botellas, trampas de sedimentos. Al fijador debe agregarse estroncio (e.g., cloruro de estroncio), de lo contrario los esqueletos se disuelven rpidamente. Importancia, aplicaciones: Poca importancia ecolgica. Probablemente importantes para los ciclos de estroncio, arsnico, bario, etc. en el ocano. Bibliografa
Bernstein, R., Kling, S.A., Boltovskoy, D. 1999. Acantharia.. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 75-147. Febvre C., Febvre J., Michaels A. In press. Subphylum Acantharia Haeckel, 1881. In "An illustrated guide to the Protozoa" Second Edition, (J. Lee, ed.). Haeckel E. 1887. Report on Radiolaria collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Rep. Sci. Res. Voyage H.M.S. Challenger 1873-76, 18:1-1803. Reshetnjak V.V. 1981. Akantarii. Fauna SSSR, 123, Akad. Nauk SSSR, Zool. Inst., Nauka, Leningrad, pp. 1-210. Schewiakoff W. 1926. Die Acantharia des Golfes von Neapel. Fauna Flora Golfo Napoli, Monogr. 37:1-755.

RADIOLARIA POLYCYSTINA
Ubicacin taxonmica: reino Protista, phylum Sarcodina, clase Actinopoda, subclase Radiolaria, superorden Polycystina Caracterizacin general: protistas exclusivamente marinos, la mayora solitarios (hay una familia de Polycystina coloniales), en su gran mayora con esqueleto perforado de slice amorfo (la familia Collodaria carece de estructuras esqueletarias, o stas estn representadas solamente por espculas sueltas en el citoplasma). El esqueleto adopta formas sumamente variables y complejas. Protoplasma dividido en endo- y ectoplasma (=calymma) por una membrana proteica perforada: la cpsula central, frecuentemente de colores vivos y de forma variable. Con axopodios. Comprenden dos rdenes principales: Spumellaria y Nassellaria. Los primeros con esqueleto con simetra radial o una derivada de sta (pueden tener teca espiralada, discoidal, lenticular, trirradiada, cuadrangular, etc., o carecer de ella); el eje mayor es homoaxnico; este grupo incluye a los Polycystina coloniales. En Nassellaria (todos solitarios) la teca es heteropolar, generalmente representada por una serie de cmaras o segmentos alineados a lo largo de un eje. En muchas formas el esqueleto est fuertemente reducido y slo representado por una espcula multipolar o por un anillo. Tamao: las formas solitarias 20-30 a 300 m, las colonias pueden llegar a ms de 1 m de largo. Caracteres utilizados en la clasificacin: Casi exclusivamente caracteres del esqueleto. Simetra general, estructura del cfalo y de las espinas internas asociadas con ste y con el trax (Nassellaria), disposicin de los poros, terminacin de la teca (Nass.), etc. Alimentacin: omnvoros, holozoicos. Presas comunes: ciliados, tintnidos, foraminferos, otros radiolarios, coppodos, pterpodos, anfpodos, quetognatos, diatomeas, etc. Muchas especies poseen simbiontes auttrofos (zooxantelas) en el ectoplasma. Reproduccin: Fisin binaria. Probablemente tambin reproduccin gametognica (se observ la produccin de zoosporas flageladas). Longevidad: probablemente alrededor de 1 mes. Ecologa, biotopo preferencial: Exclusivamente marinos, holoplanctnicos, pelgicos, evitan las aguas nerticas. Densidades normalmente menos de 1 ind. por litro. Las mayores densidades suelen estar a 0 m y/o a 50-100 m. La mayora de las spp. son de aguas superficiales o subsuperficiales (050 m), pero tambin hay varias que prefieren estratos ms profundos (100 m, 300 m, etc.). Cantidad aproximada de especies vivientes: probablemente cerca de 400; se describieron ms de 4000, pero en su gran mayora son sinnimos basados sobre variaciones morfolgicas intraespecficas. Restos fsiles: Varios miles de especies descriptas, desde el Cmbrico (>500 Ma). Mtodos: Recoleccin con redes de plancton (las mallas utilizadas comnmente son de 64-100 m, aunque stas no retienen a la gran mayora de los juveniles), bombas de succin, trampas de sedimentos. Para cultivos recoleccin con buceadores. La mayora de los estudios existentes estn basados en muestras de sedimentos. Importancia, aplicaciones: Importancia en los ciclos biogeoqumicos, como formadores de sedimentos marinos. Aplicaciones en estudios bioestratigrficos y paleoecolgicos. Bibliografa
Anderson O.R. 1983. Radiolaria. Springer Verlag, New York, pp. 1-355. Anderson O.R., Nigrini C.A., Boltovskoy D., Swanberg N.R., Takahashi K. En prensa. Radiolaria. In "An illustrated guide to the Protozoa" Second Edition, (J. Lee, ed.). Boltovskoy D. 1981. Radiolaria. En "Atlas del Zooplancton del Atlntico Sudoccidental y mtodos de trabajo con el zooplancton marino" (D. Boltovskoy, ed.), Public. Esp. Inst. Nac. Inv. Desarrollo Pesq., Mar del Plata, pp. 261-316. Boltovskoy, D. 1998. Classification and Distribution of South Atlantic Recent Polycystine Radiolaria. Palaeontologia Electronica, 1(2): 116 pp., 2.5 MB. http://www-odp.tamu.edu/paleo/1998_2/boltovskoy/issue2.htm. Boltovskoy D. 1999. Radiolaria Polycystina. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 149212. Kling S.A. 1978. Radiolaria. En "Introduction to marine micropaleontology" (B.U. Haq, A. Boersma, eds.), Elsevier, New York, pp. 203-244. Nigrini C.A., Moore T.C. 1979. A guide to Modern Radiolaria. Cushman Found. Foram. Res., Spec. Pub. 16, Washington, D.C., pp. S1-S142 + N1-N106.

RADIOLARIA PHAEODARIA
Ubicacin taxonmica: reino Protista, phylum Sarcodina, clase Actinopoda, subclase Radiolaria, superorden Phaeodaria, rdenes Phaeocystina, Phaeosphaeria, Phaeogromia, Phaeoconchia. Caracterizacin general: Protistas exclusivamente marinos, planctnicos, con cpsula central (membrana proteica perforada con un poro principal y generalmente dos accesorios - de ah el nombre de Tripylea, que divide ecto de endoplasma). Ectoplasma con feodio - grnulos pigmentados (verde oscuro, marrn), probablemente relacionados con materiales de descarte de la alimentacin. Elementos esqueletarios (cuando presentes) huecos, de slice con matriz orgnica. Casi todos solitarios. El esqueleto puede estar totalmente ausente, constar de espculas no unidas entre s esparcidas en el citoplasma, o formar estructuras enrejadas complejas. En algunos casos en el esqueleto se incorporan materiales exgenos, como frstulos de diatomeas. Tamao: La mayora alrededor de 0.3-0.5 mm, algunas especies ms de 1 mm. Caracteres utilizados en la clasificacin: Presencia/ausencia de esqueleto. Tipo de espinas y su disposicin en el citoplasma, tipo de barras y poros en el esqueleto, cantidad de cpsulas esqueletarias concntricas, etc. Alimentacin: Predadores heterotrficos, omnvoros, holozoicos. Sin simbiontes. Reproduccin: Poco estudiada. Se observaron propgulos flagelados (estado sexual?). Algunas especies con probable dimorfismo sexual. Tambin se la la fisin simple. Ecologa, biotopo preferencial: Exclusivamente marinos, holoplanctnicos, pelgicos, evitan las aguas nerticas. Densidades normalmente menos de 0.1 ind. por litro. La mayora de las especies de hbitos profundos (ms de 200 m). Cantidad aproximada de especies vivientes: Probablemente cerca de 350. Restos fsiles: Prcticamente no; solo 11 de las ca. 350 spp. de Phaeodaria se han registrado como fsiles. Mtodos: Recoleccin con redes de plancton (mallas de 64-150 m), trampas de sedimentos. Importancia, aplicaciones: Probablemente poco importantes ecolgicamente por sus abundancias generalmente bajas. Pueden tener relevancia en procesos relacionados con el bacterial loop. Bibliografa
Anderson O.R. 1983. Radiolaria. Springer Verlag, New York, pp. 1-355. Cachon-Enjumet M. 1961. Contribution a l'tude des Radiolaires Phaeodaris. Arch. Zool. Exp. Gn., 100:152-237. Haeckel E. 1887. Report on Radiolaria collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Rep. Sci. Res. Voyage H.M.S. Challenger 1873-76, 18:1-1803. Haecker V. 1908. Tiefsee-Radiolarien. Wiss. Erg. Deutsch. Tiefsee-Exp. Dampfer "Valdivia" 1898-1899, 14, T. 1:1-476; T. 2:477-706. Kling S.A., Boltovskoy D. 1999. Radiolaria Phaeodaria. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 213-264. Meyer K. 1934. Die geographische Verbreitung der tripyleen Radiolarien des Sdatlantischen Ozeans. Wiss. Erg. Deutsch. Atlant. Exp. "Meteor" 1925-1927, 12(2):122-198. Reshetnjak V.V. 1966. Glubokovodnie radilaoyarii Phaeodaria severo-zapadnoi chasti Tichogo Okeana. Fauna SSSR, Akad. Nauk SSSR, Zool. Inst, Nauka, Moskva: pp. 1-208.

CILIOPHORA NUDA
Ubicacin taxonmica: Reino Protista, Phylum Ciliophora, clases Kinetofragminophora, Oligohynebophora, Polyhymenophora. Caracterizacin general: Ciliados marinos y dulceacucolas Con un microncleo y 2 o ms macroncleos. La distribucin de las cilias es variable. Tamao: 10 m a 4.5 mm, las formas coloniakles ssiles de ciliados pueden ser mucho ms grandes.. Caracteres utilizados en la clasificacin: Distribucin de las cilias, estructura y ontogenia del sistema de cilias y cirros peribucales. Alimentacin: La gran mayora son hetertrofos consumidores de fito y zooplancton, partculas de detritos, sustancia orgnica disuekta, etc. Algunos retienen los cloroplastos de sus presas y stos son funcionales en el ciliado; Myrionecta rubra parece tener este tipo de alimentacin exclusivamente. Reproduccin: Tpicamente por fisin binaria, a veces gemacin. Frecuentemente hay conjugacin e intercambio de material nuclear entre especmenes antes de la divisin. Ecologa, biotopo preferencial: Ciliados en general todo tipo de ambientes. Los planctnicos marinos son holoplanctnicos, ms abundantes en reas productivas y costeras, en estratos superficiales y subsuperficiales (menos de 100 m). Normalmente algunas decenas a centenares de clulas por litro, pero se han registrado concentraciones de hasta ms de 200 millones por litro. Cantidad aproximada de especies vivientes: cerca de 800 especies descriptas para todo tipo de hbitats (mares, aguas intersticiales, tierra hmeda, aguas servidas, ambientes hipersalinos, etc., etc.), de stas unas 150 son planctnicas marinas. Restos fsiles: No tienen. Mtodos: Recoleccin mediante botellas o bomas de succin, las redes no sirven para estos organismos ya que las clulas se romplen y extruyen por las mallas. Fijacin con Lugol, Bouin, glutaraldehdo, cloruro de mercurio. El formol no es recomendable. No se recomienda ningn tipo de filtracin de las muestras. Para las identificaciones se recurre a inciones especiales (argnticas y otras). Importancia, aplicaciones: Muy importantes como nexo trfico entre el material orgnico particulado menor (pico y nanoplancton) y los metazoos. Son consumidos por coppodos, eufusidos, larvas de muchos crustceos, larvas de peces, dinoflagelados, foraminferos, radiolarios, acantarios, ctenforos, invertebrados bentnicos, etc. Bibliografa
Corliss J.O. 1979. The ciliated protozoa. Characterization, classification and guide to the literature (2nd ed.). Pergamon Press, Oxford, pp. 1-455. Foissner W. 1991. Basic light and scanning electron microscopic methods for taxonomic studies of ciliated protozoa. European J. Protistol., 27:313-330. Hausmann K., Hlsmann N. 1996. Protozoology, 2nd ed. Thieme Verlag, Stuttgart, pp. 1-338. Kahl A. 1930. Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 1. Allgemeiner Teil und Prostomata. Tierwelt Deutschlands, 18:1-180. Kahl A. 1931. Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 2. Holotricha auer den im 1. Teil behandelten Prostomata. Tierwelt Deutschlands, 21:181-398. Kahl A. 1932. Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 3. Spirotricha. Tierwelt Deutschlands, 25:399-650. Kahl A. 1933. Ciliata libera et ectocommensalia. Tierwelt der Nord- und Ostsee, 23:29-146. Kahl A. 1934. Suctoria. Tierwelt der Nord- und Ostsee, 26:184-226. Kahl A. 1935. Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) 4. Peritricha und Chonotricha. Tierwelt Deutschlands, 30:651-886. Laybourn-Parry J. 1992. Protozoan plankton ecology. Chapman and Hall, London, pp. 1-231. Lee J.J., Soldo A.T. 1992. Protocols in Protozoology. Society of Protozoology, Lawrence, Kansas. Petz W. 1999. Ciliophora. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 265-319. Pierce R.W., Turner J.T. 1992. Ecology of planktonic ciliates in marine food webs. Rev. Aquat. Sci., 6:139-181. Puytorac P. de (ed.) 1994. Trait de Zoologie. Anatomie, Systmatique, Biologie. II. Infusoires Cilis. Masson, Paris, pp. 1880. Reid P.C., Turley C.M., Burkill P.H. 1991. Protozoa and their role in marine processes. NATO ASI Series, G 25:1-506. Small E.B., Lynn D.H. 1985. Phylum Ciliophora Doflein, 1901. In "An illustrated guide to the Protozoa" (J.J. Lee, S.H. Hutner, E.C. Bovee, eds.), Allen Press, Lawrence, Kansas, pp. 393-575.

TINTINNOINEA
Ubicacin taxonmica: Phylum Ciliophora, clase Polyhymenophorea, subclase Spirotrichia, orden Oligotrichida, suborden Tintinnoinea. Caracterizacin general: Ciliados planctnicos marinos y dulceacucolas con lriga de material proteico, con o sin partculas (granos de arena, frstulos de diatomeas) aglutinados. El cuerpo est representado por una clula contrctil fijada a la parte ntero-posterior de la lrica mediante un pednculo citoplsmico. Generalmente la clula llena menos de la mitad de la lriga. Con un microncleo y 2 o ms macroncleos. Cilias en la parte anterior de la clula solamente, muchas de ellas modificadas en membranelas adorales y paraorales. La lriga est siempre abierta anteriormente; posteriormente puede ser abierta o cerrada. Generalmente en ella se distinguen un cuerpo y un cuello. El extremo posterior puede llevar cuernos, pedicelos, pollera, lanza, etc. Tamao: 20 a 200 m; la mayora de las espcies oscilan en unos 60 m de largo por 20-30 de dimetro. Caracteres utilizados en la clasificacin: Tradicionalmente se han utilizado las caractersticas de la lriga (principalmente la relacin entre el largo total y el dimetro oral, y tambin la forma general, tipo de escultura superficial, detalles de la ornamentacin, aberturas en la lriga, etc.). Sin embargo, el dimetro oral interno es probablemente la caracterstica ms estable taxonmicamente. Ms recientemente algunos investigadores comenzaron a utilizar caracteres del cuerpo blando, incluyendo detalles de la ciliatura, pero este mtodo es an inaplicable en trabajos de corte ecolgico. Alimentacin: Los tintnidos son importantes consumidors de detritos, picoplancton, bacterioplancton, y nanoplancton auto- y heterotrfico. Tambin consumen diatomeas y dinoflagelados. En reas costeras pueden consumir hasta cerca de la mitad del standing stock de clorofila diariamente. Reproduccin: Normalmente por fisin binaria, pero para algunas especies tambin se ha descripto la formacin y fusin de iso- y anisogametas. Las tasas de recambio suelen oscilar entre 12 y 40 horas. En algunas especies se conoce la formacin masiva (y sedimentacin al fondo) de quistes, que vuelven a eclosionar al cabo de varios meses. En algunas rea y pocas del ao la cantidad de quistes que sedimentan a travs de la columna de agua puede ser muy alta, hasta ms de 70,000 m-2 d-1. La funcin de estos quistes puede ser el repoblamiento de la columna de agua luego de que han pasado las condiciones adversas, y la revitalizacin de la poblacin por reorganizacin nuclear luego de un florecimiento masivo. Al menos algunas especies poseen un estado particular en su ciclo de vida, caracterizado por una lriga de tipo Coxliella. Ecologa, biotopo preferencial: Exclusivamente planctnicos, marinos, de aguas estuariales y mixohalinas, y de aguas dulces. Las densidades normales en aguas ocenicas son de 1-5 ind. l-1, raramente excediendo los 20 ind. l-1. En aguas nerticas, sin embargo, las densidades son mucho ms altas, frecuentemente hasta 15,000-20,000 ind. l-1, con al menos un registro de 215 millones de clulas por litro (en fiordos noruegos). La gran mayora de las especies habitan las aguas superficiales (0-15 o 20 m); unas pocas son intermedias (hasta 50-60 m) o profundas (ms de 100150 m). Las aguas superficiales son tambin las que albergan las mayores densidades. Cantidad aproximada de especies vivientes: probablemente unas 300-400 especies marinas vlidas (algunos autores han descripto hasta varios miles), 10? especies de agua dulce (gneros Tintinnidium, Tintinnopsis, Codonella). Restos fsiles: No tienen. Los calpionlidos, restos calcreos de afinidad incierta y forma semejante a un tintnido, ocasionalmente se atribuyen a este grupo pero esta identificacin es dudosa. Mtodos: En zonas ocenicas recoleccin mediante los mtodos usuales para microzooplancton, como redes o bombas; en reas nerticas se pueden utilizar botellas ya que las concentraciones suelen ser mucho ms altas. Tamao de poro para recoleccin o filtracin: no ms de 10-15 m. Fijacin con formaldehdo 2-3%. Recuentos en cmaras de sedimentacin bajo microscopio invertido. Importancia, aplicaciones: Importantes como nexo trfico entre el material orgnico particulado menor (pico y nanoplancton) y los metazoos. Son consumidos por coppodos, eufusidos, larvas de muchos crustceos, larvas de peces, quetognatos, dinoflagelados, foraminferos, radiolarios, acantarios, ctenforos, invertebrados bentnicos, etc. Bibliografa
Alder, V.A. Tintinnoinea. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 321-384.

Brandt K. 1906. Die Tintinnodeen del Plankton-Expedition, Tafelerklarungen nebst kurzer Diagnose der neuen Arten. Plankton-Exp. Humboldt Stiftung, Ergebn., 3(L.a.), pp. 1-33, 70 pls. Brandt K. 1907. Die Tintinnodeen der Plankton-Expedition. Systematischer Teil. Plankton-Exp. Humboldt Stiftung, Ergebn., 3(L.a.), pp. 1-499. Brownlee D.C. 1977. The significance of cytological characteristics as revealed by protargol silver staining in evaluating the systematics of the suborder Tintinnina. Ms. Sci. Diss., Univ. Maryland, pp. 1-146. Kofoid C.A., Campbell A.S. 1939. Reports on the scientific results of the expedition to the Eastern Tropical Pacific. The Ciliata: the Tintinnoinea. Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll., 34:1-473. Laackmann H. 1910. Die Tintinnideen der deutschen Sdpolar Expedition 1901-1902. Deutsch. Sdpolar-Exp. 1901-1903, 11(Zool. III):340-496. A complete and detailed systematic treatemet of tintinnd species, mainly centered on Antarctic materials, but also covering oceanic waters of the south Atlantic. Laval-Peuto M. 1981. Construction of the lorica in ciliata tintinnina. in vivo study of Favella ehrenbergii: variability of the phenotypes during the cycle, biology, statistics, biometry. Protistologica, 17:249-272. Laval-Peuto M. 1994. Classe des Oligotrichea Btschli, 1887. Ordre des Tintinnida Kofoid et Campbell, 1929. In "Trait de zoologie. II. Infusoires Cilis" (P. de Puytorac, ed.), Masson, Paris, pp. 181-219. Pierce R.W., Turner J.T. 1992. Ecology of planktonic ciliates in marine food webs. Rev. Aquat. Sci., 6:139-181. Pierce R.W., Turner J.T. 1993. Global biogeography of marine tintinnids. Mar. Ecol. Prog. Ser., 94:11-26. Souto S. 1981. Tintinnina. In "Atlas del Zooplancton del Atlntico Sudoccidental y mtodos de trabajo con el zooplancton marino" (D. Boltovskoy, ed.), Public. Esp. Inst. Nac. Inv. Desarrollo Pesq., Mar del Plata, pp. 353-381.

HYDROMEDUSAE
Ubicacin taxonmica: Phylum Cnidaria, subphylum Medusozoa, superclase Hydrozoa, clase Hydroidomedusae, subclases Anthomedusae, Leptomedusae (orden Proboscoida), Laingiomedusae, Limnomedusae, Narcomedusae y Trachymedusae. Caracterizacin general: Las Hydromedusae son el estado planctnico adulto de la clase Hydroidomedusae. Son organismos diploblsticos, acelomados, sin rganos reales. Digestivo incompleto (celentern). Generalmente con simetra radial (ms raramente simetra bilateral), con tentculos provistos de clulas urticantes. Tamao: Normalmente menos de 2-3 cm de dimetro. Caracteres utilizados en la clasificacin: Forma general de la umbrela, ubicacin de las gnadas, presencia/ausencia y tipo de rganos sensoriales marginales, tipo de tentculos, tipo y cantidad de canales (radiales y anular). Alimentacin: Esencialmente carnvoros, pero algunas especies pueden alimentarse de bacterias, protozoos, fitoplancton, y hasta materia orgnica disuleta en el medio. Algunas especies con simbiontes algales. Reproduccin: Usualmente alternancia entre una generacin bentnica (plipos) asexuada que por gemacin produce medusas planctnicas dioicas que se reproduces sexualmente. Algunos grupos con desarrollo directo (sin plipos), con fase plipo muy reducida (aprox. un 25% del total de las especies), o con ciclos complejos que involucran larvas parsitas. En algunas espcies pelgicas la fase plipo puede prosperar sobre diferentes sustratos, incluyendo peces, pterpodos, etc. Ecologa, biotopo preferencial: Tres cuartos de las especies poseen fase plipo bentnica y estn asociadas a las reas costeras. Las restantes habitan preferentemente las aguas ocenicas. Cantidad aproximada de especies vivientes: 700. Restos fsiles: No. Mtodos: Coleccin por medio de lances de red muy lentos (1 a 1.5 nudos) con mallas de 200 a 250 m, preferentemente temprano a la maana o al atardecer. Coleccin mediante buceo autnomo o sumergibles. Preferentemente separar las medusas del resto del material inmediatamente luego del lance. Anestesiar a los animales agregando mentol (en cristales) o cloruro de magnesio (aprox. 7.5% MgCl2 6H20 en agua dulce) de a poco al recipiente con los ejemplares vivos y distendidos, y solo entonces fijar con formaldehido al 5% en agua de mar (preferentemente sin agregados de sustancias buffer). Para la preservacin por perodos prolongados (colecciones de museo) reemplazar el formol poco a poco por alcohol 70% (primero de formol a alcohol 10% y luego ir aumentando la concentracin de alcohol de 10 en 10% a lo largo de varios das hasta llegar a la concentracin final de 70%). Mantener las muestras en lugar fresco y oscuro. Importancia, aplicaciones: Importantes en algunas reas y pocas del ao por su rol como competidores trficos con peces y predadores de ovas y larvas de stos. La actividad urticante de algunas especies ocasiona molestias a baistas. Bibliografa:
Bouillon J. 1978. Hydromduses de la Mer de Bismark (Papouasie, Nouvelle Guine). I. Anthomedusae Capitata (HydrozoaCnidaria). Cah. Biol. Mar., 19:249-297. Bouillon J. 1978. Hydromduses de la Mer de Bismark. (Papouasie, Nouvelle Guine). II. Limnomedusa, Narcomedusa, Trachymedusa et Laingiomedusa (sous-classe nov.). Cah. Biol. Mar., 19:473-483. Bouillon J. 1980. Hydromduses de la Mer de Bismark. (Papouasie, Nouvelle Guine). III. Anthomedusae Filifera (HydrozoaCnidaria). Cah. Biol. Mar., 21:307-344. Bouillon J. 1984. Hydromduses de la Mer de Bismark.(Papouasie, Nouvelle Guine). IV. Leptomedusae (HydrozoaCnidaria). Indo-Malayan Zool., 1:25-112. Bouillon J. 1985. Essai de classification des Hydropolypes - Hydromduses (Hydrozoa-Cnidaria). Indo-Malayan Zool., 2:29243. Bouillon J. 1995. Classe des Hydrozoaires. In "Trait de Zoologie", 3(2) (P.P. Grass, D. Doumenc, eds.), Masson, Paris, pp. 29-416. Bouillon, J. 1999. Hydromedusae. En "South Atlantic Zooplankton" (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 385-466. Kramp P.L. 1959. The Hydromedusae of the Atlantic Ocean and adjacent waters. Dana-Rep., 46:1-283. Kramp P.L. 1961. Synopsis of the medusae of the world. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 40:1-469. Kramp P.L. 1968. The hydromedusae of the Pacific and Indian Oceans. Sect. II and III. Dana-Rep., 72:1-200. Pags F., Gili, J.-M., Bouillon J. 1992. Medusae (Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa) of the Benguela Current (Southeasthern Atlantic). Scientia Marina, 56(Supl. 1):1-64.

Ramrez, F.C., Zamponi, M.O. 1981.Thaliacea: Hydromedusae. En "Atlas del zooplancton del Atlntico Sudoccidental y mtodos de trabajo con el zooplancton marino" (D. Boltovskoy ed.), Public. esp. Inst. Inv. Desarrollo Pesq., Mar del Plata, pp. 443-469. Russell F.S. 1953. The medusae of the British Isles. Anthomedusae, Leptomedusae, Limnomedusae, Trachymedusae and Narcomedusae. Cambridge Univ. Press, London, pp. 1-530.

SIPHONOPHORAE
Ubicacin taxonmica: Phylum Cnidaria, clase Hydrozoa, subclase Siphonophorae (3 rdenes: Cystonectae, con 2 familias; Physonectae, con 7 familias; y Calycophorae, con 6 familias). Caracterizacin general: Los sifonforos son hidrozoos polimrficos en forma de colonias integradas por individuos medusoides y polipoides que funcionan como una entidad nica. Disploblsticos, acelomados. Exclusivamente marinos. Tamao: Desde 1 mm hasta varies decenas de metros. Caracteres utilizados en la clasificacin: Morfologa, disposicin de los zooides, principalmente los nectforos (zooides de natacin), tambin los pneumatforos. Alimentacin: Esencialmente carnvoros, se alimentan pasivamente, extendiendo sus tentculos en el agua, principalmente de pequeos crustceos y peces. Muchos organismos se alimentan de los sifonforos, incluyendo otras medusas, ctenforos, moluscos pelgicos, peces, tortugas. Algunas especies tienen asociaciones con organismos tales como anfpodos hipridos y nudibranquios (desde foresis hasta parasitismo total, en el cual el anfpopdo vive dentro de y se alimenta del sifonforo) Reproduccin: Las colonias planctnicas derivan de un plipo larvario que primero desarrolla un flotador (cuando existe), y luego, por gemacin, produce los diferentes individuos medusoides y polipoides. Los medusoides, que pueden quedar adheridos a la colonia madre o liberarse, producen los vulos y espermatozoides. Algunas colonias producen medusas de ambos sexos, pero otras lo hacen de un solo sexo. Se supone que las especies ms peques viven algunos meses, mientras que las ms grandes ms de 10 aos. Ecologa, biotopo preferencial: La gran mayora ocenicos, de aguas abiertas, desde la superficie hasta ms de 5000 m. Unas pocas especies nerticas, costeras, en reas con salinidad cercana a la normal. Cantidad aproximada de especies vivientes: 160. Restos fsiles: No. Mtodos: Coleccin por medio de lances de red muy lentos con mallas de 200 a 250 m. Coleccin mediante buceo autnomo o sumergibles. Separar a los animales del resto del material inmediatamente luego del lance. Fijar con formaldehido al 5% en agua de mar. Para la preservacin por perodos prolongados (colecciones de museo) reemplazar el formol poco a poco por alcohol 70%Mantener las muestras en lugar fresco y oscuro. Importancia, aplicaciones: Importantes en algunas reas y pocas del ao por su rol como competidores trficos con peces y predadores de ovas y larvas de stos. La actividad urticante de algunas especies ocasiona molestias a baistas. Bibliografa:
Bigelow H.B. 1911. The Siphonophorae. Mem. Mus. Compar. Zool., Harvard Coll., 38:173-402. Kirkpatrick P.A., Pugh P.R. 1984. Siphonophores and Velellids. Synopses of the British Fauna, 29:1-154. Mackie G.O., Pugh P.R., Purcell J.E. 1987. Siphonophore biology. Advances Mar. Biol., 24:97-262. Pags F., Gili J.-M. 1992. Siphonophores (Cnidaria, Hydrozoa) of the Benguela Current (southeastern Atlantic). Scientia Marina, 56 (Supl. 1):65-112. Totton A.K. 1954. Siphonophora of the Indian Ocean together with systematic and biological notes on related specimens from other oceans. Discovery Rep., 27:1-162. Totton A.K. 1965. A Synopsis of the Siphonophora. British Mus. Natur. Hist., London, pp. 1-230. Pugh, P.R. Siphonophorae. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 467-511.

CTENOPHORA
Ubicacin taxonmica: Phylum Ctenophora, con dos clases: Nuda (sin tentculos), y Tentaculata (con). Caracterizacin general: Animales con simetra biradial, solitarios, gelatinosos. Locomocin por medio de 8 bandas de ctenas o peines (cilias fusionadas) en la superficie del cuerpo. Muchos con 2 tentculos provistos de coloblastos - estructuras pegajosas para la captura de alimento. Estos tentculos pueden estar presentes solamente en los juveniles. Sistema digestivo con faringe, estmago y canal anal centrales, y un complejo sistema de canales perifricos. Muy frecuentemente bioluminiscentes. Tamao: Usualmente 1-5 cm, excepcionalmente ms de 1 m. Caracteres utilizados en la clasificacin: Forma general del cuerpo, presencia/a. de tentculos, lbulos, etc., arquitectura de los canales digestivos, etc. Alimentacin: Todos son carnvoros, predan sobre otros plncteres, incluyendo gelatinosos. Reproduccin: Hermafroditas simultneos, capaces de autofecundacin. Existen registros de reproduccin asexual. Ecologa, biotopo preferencial: Exclusivamente marinos, la gran mayora planctnicos, con especies nerticas y ocenicas. Cantidad aproximada de especies vivientes: Alrededor de 150 en total, incluyendo unas pocas bentnicas (un orden). Restos fsiles: No. Mtodos: Las tcnicas de coleccin tradicionales suelen destruir a los ejemplares subestimando la abundancia e importancia de los ctenforos, aunque las especies nerticas suelen ser ms resistentes que las ocenicas. Se recomiendan lances lentos con redes de boca grande. Para estudios especiales y/o ms detallados se recurre a la coleccin manual por medio de buceo autnomo. Los animales deben ser separados del resto de la muestra inmediatamente luego de ser colectados y transferidos a frascos independientes con una cuchara perforada. Se recomienda la observacin y fotografiado in vivo. No se recomienda fijacin con formol, sino con preservativos especiales con cido tricloroactico y p-toluensulfnico, y luego almacenamiento en una solucin con varios alcoholes y formaldehdo. Importancia, aplicaciones: Muy importantes en algunas reas y pocas del ao por su rol como competidores trficos con peces y predadores de ovas y larvas de stos. Bibliografa:
Harbison G.R. 1996. Ctenophora. In "Introduccin al estudio del Zooplancton Marino" (R. Gasca, E. Suarez, eds.), El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR)/CONACYT, Mxico, pp. 101-147. Mayer A. 1912. Ctenophores of the Atlantic coast of North America. Carnegie Inst., Washington, 162, pp. 1-58. Mianzan H. 1999. Ctenophora. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 561-573. Moser F. 1910. Die Ctenophoren der Deutschen Sudpolar Expedition 1901-1903. Deutsche Sdpolar-Exp. 1901-1903, 11:1192.

Lalli C.M., Gilmer R.W. 1989. Pelagic snails. The biology of ho1loplanktonic gastropod mollusks. Stanford Univ. Press, Stanford, pp. 1-259. Thiriot-Quivreux C. 1973. Heteropoda. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 11:237-261. Van der Spoel S. 1976. Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda). Bohn, Scheltema & Holkema, Utrecht, pp. 1-484. Richter G., Seapy R. 1999. Heteropoda. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 621647.

Ubicacin taxonmica: Phylum Mollusca, clase Gastropoda, subclase Prosobranchia, Orden Mesogastropoda, superfamilia Heteropoda; familias Atlantidae (g. Oxygyrus, Protatlanta, Atlanta), Carinariidae (g. Carinaria, Cardiapoda, Pterosoma), y Pterotracheidae (g. Firoloida, Pterotrachea). Caracterizacin general: Gasterpodos prosobranquios holoplanctnicos. El pie est transformado en una aleta natatoria munida de una ventosa. Ojos muy evolucionados. Cuerpo hialino y transparente. Los Atlantidae (los ms abundantes) con concha calcrea (aragonita) dextrgira, fuertemente carenada, y oprculo quitinoso. Los Carinariidae y Pterotracheidae tienen cuerpos ms grandes, cilndricos; los primeros conservan una pequea concha calcrea en forma de sombrerito, ya sea externa o dentro del manto, mientras que los segundos la pierden luego de la metamorfosis. Tamao: Atlntidos: 1-2 hasta 10 mm de dimetro; carinridos y pterotraqueidos: 20 a ms de 300 mm de largo. Caracteres utilizados en la clasificacin: Forma general del cuerpo, presencia/a. y detalles estructurales de la concha, estructura de los ojos, del oprculo y de la rdula. Alimentacin: Carnvoros, con ojos que forman imagen para localizar a la presa, rdula protrusible con largos dientes en forma de gancho. Reproduccin: Dioicos con dimorfismo sexual. Fecundacin interna con copulacin y transferencia de espermatforos. Los huevos fertilizados son liberados o quedan sujetos a la hembra. Larvas velgeras planctotrficas con concha calcrea dextrgira, luego de la metamorfosis se tornan carnvoros. Ecologa, biotopo preferencial: Normalmente en densidades bajas a muy bajas, principalmente en aguas templadas y clidas. Casi todos epipelgicos, con excepcin de un par de spp. mesopelgicas. Cantidad aproximada de especies vivientes: 35. Restos fsiles: Prcticamente no. Mtodos: Coleccin por medio de redes. Fijacin con formaldehdo neutralizado a pH 8 o alhol, aunque este ltimo deshidrata, encoge y decolora a los organismos. Para las conchas de los atlntidos se recomienda la conservacin en seco. Importancia, aplicaciones: Poco importantes. Bibliografa:

HETEROPODA

PTEROPODA
Ubicacin taxonmica: Phylum Mollusca, clase Gastropoda, subclase Euthyneura (=Opisthobranchia), orden Thecosomata [con los subrdenes Euthecosomata (familias Limacinidae y Cavoliniidae), y Pseudothecosomata (familias Cymbuliidae, Desmopteridae, y Peraclididae)]; y orden Gymnosomata. Caracterizacin general: Moluscos gasterpodos holoplanctnicos con el pie transformado en alas para la natacin. El trmino Pteropoda rene dos grupos con relativamente poca afinidad entre s: los tecosomados, con concha de carbonato de calcio (aragonita), concha de material proteico, gelatinosa, o sin ella, y los gimnosomados - siempre sin concha. Los tecosomados eutecosomados (siempre con concha) incluyen las familias Limaciniidae (concha espitalada levgira, con oprculo), y los Cavoiliniidae (concha recta, ahusada o formada por dos mitades fusionadas entre s, a la manera de un bivalvo). Los tecosomados pseudotecosomados pueden tener una pseudoconcha gelatinosa (Cymbuliidae), carecer de concha en absoluto (Desmopteridae), o tener concha espiralada levgira de material proteico (Peraclididae). Tamao: 1-2 a ms de 80 mm. Caracteres utilizados en la clasificacin: Presencia/a. de concha, su forma general y detalles, estructura de la rdula, etc. Alimentacin: Los tecosomados son principalmente herbvoros, se alimentan produciendo redes mucosas que actan a modo de trampas recogiendo las partculas alimenticias. En el caso de los pseudotecosomados estas redes tienen 10-100 veces ms superficie que el animal mismo. macina que solamente se alimenta de 2 especies de tecosomados: Limacina helicina y Limacina retroversa. Reproduccin: Hermafrofitas protndricos con fertilizacin cruzada. Los huevos son puestos incluidos en cintas o esferas mucosas, dando lugar a una larva velgera. Algunas especies son ovovivparas. El ciclo de vida es de alrededor de un ao para la mayora de las especies, con una o dos generaciones por ao. Probablemente tambin hay casos de reproduccin asexual. Ecologa, biotopo preferencial: Todos marinos y planctnicos, en su gran mayora pelgicos, sin especies tpicamente nerticas. Ms abundantes en aguas subrticas y subantrticas. La gran mayora son epipelgicos, aunque se conocen algunas especies meso y batipelgicas. Cantidad aproximada de especies vivientes: unas 150 especies y formas subespecficas. Restos fsiles: S, solo los eutecosomados, desde el Mioceno, pero son raros ya que los pterpodos no se preservan muy bien por la fragilidad de las conchas y la inestabilidad de la aragonita a la disolucin. Mtodos: Coleccin generalmente por medio de redes de 50-200 m de malla. Los animales son muy frgiles, de manera que debenevitarse los lances rpidos, largos y bruscos.Para la fijacin de los animales sin concha el formol es adeucuado; las especies provistas con concha, deben ser fijados en alcohol o almacenados en seco. Importancia, aplicaciones: Normalmente relativamente pocos abundantes en el plancton, de importancia muy moderada para usos estratigrficos. Bibliografa:
B A.W.H., Gilmer A.W. 1977. A zoogeographic and taxonomic review of euthecosomatous Pteropoda. In "Oceanic Micropaleontology" (A.T.S. Ramsay, ed.), Acad. Press, London, pp. 733-808. Lalli C.M., Gilmer R.W. 1989. Pelagic snails. The biology of holoplanktonic gastropod mollusks. Stanford Univ. Press, Stanford, pp. 1-259. van der Spoel S. 1967. Euthecosomata, a group with remarkable developmental stages (Gastropoda, Pteropoda). J. Noorduijn and Zoon, Gorinchem, pp. 1-375. van der Spoel S. 1976. Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda. Bohn, Scheltema and Holkema, Utrecht, pp. 1484. van der Spoel S., Boltovskoy D. 1981. Pteropoda. In "Atlas del Zooplancton del Atlntico Sudoccidental y mtodos de trabajo con el zooplancton marino" (D. Boltovskoy, ed.), Public. Esp. Inst. Nac. Inv. Desarrollo Pesq., Mar del Plata, pp. 493-524. Van der Spoel S., Dadon R. 1999. Pteropoda. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 649-706. van der Spoel S., Newman L., Estep K.W. 1997. Pelagic molluscs of the world. World Biodiversity Database, CD-ROM Series. Expert Center for Taxonomic Identification (ETI), Amsterdam, The Netherlands, UNESCO, Paris.

CLADOCERA
Ubicacin taxonmica: Phylum Arthropoda, Subphylum Crustacea, Clase Branchiopoda. Caracterizacin general Caparazn de aspecto bivalvo, sin charnela, cubriendo el cuerpo y los apndices pero dejando el cefalon siempre expuesto (en las especies predadoras el caparazn esta reducido a la cmara de cra). Ojos compuesto ssiles y coalescentes, pueden faltar. A1 unirramosas, A2 birramosas y nadadoras. Tronco con 4-6 apndices, filopodiales o stenopodiales. Furcas en forma de ua. Desarrollo epimrfico (excepto en Leptodora kindtii). Incluye cuatro rdenes: O. CTENOPODA Sars, 1865. Con 6 pares de apndices foliceos (filopodios), de los cuales los primeros 5 son similares. Huevos de resistencia no encapsulados en un efipio. Formas de agua dulce y 1 gnero marino (Penilia). O. ANOMOPODA Sars, 1865. Con 5-6 pares de apndices foliceos (filopodios), morfolgicamente diferentes. Huevos de resistencia encapsulados (efipio). Formas de agua dulce. O. ONYCOPODA Sars 1865. 4 pares de apndices cilndricos (estenopodios) birramosos (salvo en Cercopagidae). Caparazn reducido a la cmara de cra en las hembras. Huevos de resistencia no encapsulados en un efipio. Ojo bien desarrollado. Predadores. Marinos, aguas salobres y dulces O. HAPLOPODA Sars, 1865. Con 6 pares de apndices unirramosos cilndricos (estenopodios). Cuerpo alargado, relativamente grande (7-18 mm). Caparazn reducido a la cmara de cra en las hembras. Ojo bien desarrollado. Con larva metanauplius (desarrollo anamrfico). Una nica especie: Leptodora kindtii, predadora, agua dulce, distribucin palertica. Tamao: 0.2 a 3 mm, a excepcin de Leptodora kindtii que alcanza los 15 mm. Alimentacin: Por filtracin (microfagia: O. Ctenopoda y O. Anomopoda) o captura selectiva de presas (macrofagia: O. Onychopoda y O. Haplopoda). Las especies micrfagas se alimentan de algas unicelulares, protozoarios, levaduras, bacterias y detritos, en tanto que las especies macrfagas predan sobre rotferos, coppodos, cladceros, etc. Reproduccin: Los Cladocera poseen reproduccin partenogentica y gametogentica. En el primer caso hay una intensa produccin de hembras cuyas generaciones se suceden por viviparidad. En determinado momento, y siempre por partenognesis, las hembras producen cras de ambos sexos; la fecundacin de stas da por resultado hembras con huevos de resistencia. Estos huevos entran en diapausa y eclosionan cuando las condiciones son nuevamente favorables. Los huevos de resistencia pueden estar protegidos por un efipio. Ecologa, biotopo preferencial: 95% vive en agua dulce, 3% en aguas salobres y 2% en aguas marinas. Las especies de aguas continentales viven en aguas estancadas o de poca corriente. Las especies marinas se hallan principalmente en aguas costeras. Cantidad aproximada de especies vivientes: 450 (solamente 8 marinas). Mtodos: Es recomendable usar redes de plancton de 100 um para asegurar la retencin de las especies ms pequeas. Las especies bentnicas y los huevos de resistencia pueden colectarse con dragas o sacatestigos y luego separarse con un tamiz de 100 um. Importancia, aplicaciones. Los Cladocera representan un tem alimentario importante para peces planctfagos. Las especies marinas son buenas indicadoras de masas de agua. Daphnia magna es utilizada en ensayos de ecotoxicologa. Bibliografa
Amoros C. 1996. Branchiopodes. II. Ordres des Ctnopodes, Anomopodes, Onychopodes et Haplopodes. En Trait de Zoologie (P.-P. Grass, ed.), Masson, Paris, pp. 353-383. Onb T. 1999. Ctenopoda and Onychopoda (=Cladocera). En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 797-813. Paggi J.C. 1995. Crustacea Cladocera. En Ecosistema de aguas continentales (E. C. Lopretto y G. Tell, ed.), Ediciones Sur, Buenos Aires, pp. 909-951.

MYSIDACEA
Ubicacin taxonmica: Phylum Arthropoda, Subphylum Crustacea, Clase Malacostraca, Subclase Eumalacostraca, Superorden Peracarida, Orden Mysidacea. Caracterizacin general: El caparazn cubre gran parte del pereion pero est fusionado slo con los primeros segmentos (3 como mximo). Ojos pedunculados. A1 birramosa. A2 con flagelo y escama. Primer pereipodo, a veces tambin el segundo, modificados en maxilipedios. Existen dos subrdenes: S.O. Lophogastrida: Pereipodos 2-7 (raramente tambin el 8) con branquias. Plepodos nadadores bien desarrollados en hembras y machos. Siete pares de oosteguitos en la hembra. Sin estatocisto en el endopodito del urpodo. Todos marinos, de aguas profundas. S.O. Mysida: Sin branquias. Plepodos reducidos en las hembras. En los machos todos los plepodos pueden estar bien desarrollados, pero por lo general algunos plepodos estn reducidos y otros modificados como apndices sexuales. Usualmente los oosteguitos se presentan slo en los 2-3 ltimos pares de apndices. Generalmente con estatocisto en el endopodito del urpodo. Incluye formas marinas, algunas estuariales y unas pocas de agua dulce. Caracteres utilizados en la clasificacin: Presencia o ausencia de branquias, placas pleurales y estatocistos; nmero de oosteguitos; forma y quetotaxia de la escama antenal, del plepodo IV del macho, del telson y los urpodos. Tamao: 2-351 mm, la mayora de las especies tienen menos de 15 mm; los mayores tamaos son alcanzados por los Lophogastrida. Alimentacin: La mayora son filtradores: crean una corriente con sus exopoditos y filtran el sedimento en suspensin. Se alimentan de detritos, diatomeas, dinoflagelados, algas filamentosas, etc. Dichos filtradores pueden tambin predar (coppodos, cladceros, zoeas, etc.) o colectar restos animales (carroa) del fondo. Lophogaster no posee aparato filtrador, consume trozos grandes de carroa del fondo. Reproduccin: La cpula ocurre de noche y dura unos pocos segundos. El macho deposita el esperma dentro del marsupio de la hembra. Mysidacea, al igual que el resto de los Peracarida, presentan desarrollo directo: al dejar el marsupio el juvenil tiene todos sus apndices formados. Las puestas usualmente son de menos de 100 huevos. Las especies costeras y epipelgicas tienen puestas numerosas pero sus huevos son pequeos; por el contrario, las especies mesopelgicas (200-800 m) y batipelgicas (+ 800 m) producen pocos huevos y de gran tamao. Ecologa, biotopo preferencial: Grupo principalmente marino, cuenta con unas pocas especies que han invadido los estuarios y el agua dulce. En los ocanos son abundantes en los ambientes costeros. Las especies epipelgicas son raras; las especies meso y batipelgicas son algo ms comunes. La mayor parte de las especies costeras realizan migraciones verticales diarias, ascienden durante la noche y descienden al amanecer. Cantidad aproximada de especies vivientes: 700-800 especies, de las cuales unas 100 han sido citadas para el Atlntico Sudoccidental. Mtodos: Los Mysidacea viven en diferentes habitats: por lo tanto, los mtodos de captura deben adaptarse a stos. Las especies pelgicas pueden colectarse con redes de plancton de boca ancha (2 m2); las que viven prximas al fondo con rastras o trineos epibnticos y las costeras con redes de arrastre manuales. Se fijan en formol neutralizado con brax y se conservan en alcohol 70%. Importancia, aplicaciones: Movilizan gran cantidad de detritos en estuarios y zonas costeras. Intervienen en la siguente cadena trfica: detrito Mysidacea peces. Se los consume en Japn tsukudani. Se utiliza en ensayos de ecotoxicidad (especies sensibles al cadmio, insecticidas, etc.). Bibliografa
Mauchline J. 1980. The biology of mysids. Adv. Mar. Biol., 18: 1-396. Murano M. 1999. Mysidacea. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 1099-1140. Tattersall W.M. 1951. A review of the Mysidacea of the United States National Museum. Bull. U. S. Nat. Mus., 201: 1-292. Tattersall W.M. & O.S. Tattersall. 1951. The British Mysidacea. Ray Soc. Monograph. 460 pp.

AMPHIPODA
Ubicacin taxonmica: Phylum Arthropoda, Subphylum Crustacea, Clase Malacostraca, Subclase Eumalacostraca, Superorden Peracarida, Orden Amphipoda. Caracterizacin general: Sin caparazn. Ojos ssiles. Primer pereionito fusionado al cefalon (en Caprellidea tambin el segundo pereionito est fusionado al cefalon). Telson generalmente distinguible. Ojos ssiles. A1 generalmente birramosa. A2 unirramosa. Pereipodos unirramosos, usualmente con placas coxales libres (no fusionadas al cuerpo). P1 modificado en maxilipedio, sin epipodito. Pereipodos 2do y 3ro generalmente modificados en gnatpodos. Al menos algunos pereipodos con branquias. Plepodos, cuando estn bien desarrollados, divididos en dos grupos: los tres primeros nadadores, los dos ltimos uropodiformes. La mayora de vida libre, algunos grupos parsitos (Cyamidae). Existen dos subrdenes con representantes planctnicos: Gammaridea e Hyperiidea. Estos subrdenes presentan el cefalon fusionado con el primer pereionito, y placas coxales, pleon y plepodos bien desarrollados. Se diferencian por lo siguiente: S.O. Gammaridea: Antnula usualmente con flagelo accesorio. Maxilipedio con palpo. Los urosomitos 2 y 3 independientes. Telson usualmente hendido. Marinos, agua dulce, algunos terrestres. S.O. Hyperiidea: Antnula sin flagelo accesorio. Maxilipedio sin palpo. Urosomitos 2 y 3 fusionados. Telson entero. Marinos, comensales/parsitos de Radiolaria coloniales, Cnidaria, Ctenophora y Thaliacea. Infraorden Physosomata. Cabeza pequea. Ojos compuestos de unas pocas ommatidias o ausentes. La mayor parte de las especies habita en aguas profundas. Infraorden Physocephalata. Cabeza grande. Ojos grandes (excepto Vibilia), ocupando la mayor parte de la cabeza. La mayora habita en aguas superficiales. Tamao: La mayora entre 1 y 15 mm (excepcionalmente hasta 140 mm). Alimentacin: Los Gammaridea presentan una amplia variedad de mtodos de alimentacin: detritvoros, predadores, carroeros, filtradores, etc. Los Hyperiidea son predadores y/o parsitos. Hyperia vive asociada a medusas. Posiblemente la medusa sirve como plataforma para el anfpodo; ste realiza cortas excursiones para colectar alimento, incluyendo aqul capturado por la medusa. Sin embargo, es probable que Hyperia se alimente de la medusa en caso de que sta no capture suficientes presas. Los miembros de la Flia. Phronimidae se alojan dentro de taliceos y se impulsan con los plepodos, que sobresalen de la cavidad de la tnica, y va predando los organismos que se cruzan en su recorrido. Reproduccin: Gammaridea: al dejar el marsupio el juvenil tiene todos sus apndices formados. Hyperiidea: posee larvas; al momento de dejar el marsupio, el pleon no est segmentado y los plepodos estn ausentes o slo esbozados. Ecologa, biotopo preferencial: Los Gammaridea son fundamentalmente marinos, pero hay especies de agua dulce, y unas pocas terrestres. De los aproximadamente 5750 Gammaridea conocidos, slo unos 150 son estrictamente pelgicos. Sin embargo, casi todas las especies bentnicas realizan migraciones verticales diarias. Por el contrario, todas las especies de Hyperiidea (aprox. 230) son pelgicas (slo unas pocas especies fueron halladas prximas a la costa). Cantidad aproximada de especies vivientes: Ms de 6000 en total (incluyendo a las no planctnicas). Mtodos: Se pueden colectar con dragas, rastras, redes de plancton, etc. Importancia, aplicaciones: Los Gammaridea son un importante componente de la comunidad bentnica. Los Hyperiidea son frecuentes en las muestras de plancton marino, pero en abundancias relativamente bajas. Bibliografa
Barnard, J.L., G. S. Karaman. 1991. The families and genera of marine Amphipoda (except marine Gammaroids). Records of the Australian Museum, Suppl. 13, Part. 1-2: 1-866. Bowman T.E., H.-E Gruner. 1973. The families and genera of Hyperiidae (Crustacea: Amphipoda). Smith. Contr. Zool. 146: 1-64. Lincoln, R.J. 1979. British Marine Amphipoda: Gammaridea. British Museum (Natural History). 658 pp. Vinogradov G. 1999. Amphipoda. 1999. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 11411240.

CHAETOGNATHA
Ubicacin taxonmica: Phylum Chaetognatha. Familias Heterokrohniidae (gneros Heterokrohnia, Archeterokrohnia, Xenokrohnia); Spadellidae (bnticos; g. Spadella, Paraspadella, Hemispadella); Eukrohniidae (g. Eukrohnia, Bathyspadella), Sagittidae (g. Sagitta), Pterosagittidae (g. Pterosagitta), Krohnittidae (g. Krohnitta). Muchos autores no reconocen divisiones supragenricas. Caracterizacin general: Vermiformes, de seccin transversal ms o menos circular a oval, con uno o dos pares de aletas laterales y una aleta caudal. Cuerpo translcido a levemente opaco dividido en tres sectores: cabeza, tronco y cola. La cabeza provista con ganchos prensiles y una o dos hileras de dientes, boca ventral, dos ojos dorsales (pueden faltar en las especies de profundidad), con o sin pigmento. La seccin del cuello puede estar cubierta por epitelio estratificado - el collarete. Tronco con el intestino y los ovarios, que se abren en un ano y los gonoporos, respectivamente, a la altura del septo tronco-caudal. En la parte ntero-dorsal, comenzando desde la altura de los ojos, se ubica la corona ciliata, de funcin sensorial. En la superficie ventral se distingue el ganglio nervioso. Cola con los testculos, que se abren lateralmente en dos sacos - las vesculas seminales. Toda la superficie del cuerpo puede estar cubierta por receptores nerviosos. Tamao: 2 a 120 mm, la mayora de las especies cerca de 10-30 mm de largo. Caracteres utilizados en la clasificacin: Cantidad de aletas laterales y su posicin, forma y tamao de la corona ciliata, cantidad de dientes y ganchos, presencia/ausencia de serrulacin en los ltimos, aspecto de los ovarios (tamao y cantidad de hileras de huevos, largo total del ovario, etc.) y de las vesculas seminales, presencia/ausencia de divertculos intestinales, de pigmento ocular (y su distribucin, cuando existe), de collarete, etc. Alimentacin: Animales carnvoros, consumen cualquier tipo de presa del tamao adecuado, principalmente coppodos. Los ganchos inyectan una toxina de origen bacteriano. Reproduccin: Hermafroditas protndricos. Ovarios y testculos casi siempre no conectados. En algunos casos puede haber autofertilizacin. Los huevos son liberados al agua sin ms, o envueltos en una cubierta gelatinosa; ms raramente son puestos sobre vegetacin acutica o sobre el fondo. Algunas especies (Eukrohnia) incuban a los juveniles en sacos ad hoc. La eclosin se produce en 2-3 das. No hay verdadera metamorfosis, los juveniles son adultos en miniatura y sexualmente inmaduros. La cantidad de dientes y ganchos generalmente aumenta con la edad. Se han descripto varios estados de madurez en los quetognatos (generalmente se usan 3), basados en el grado de desarrollo de los rganos genitales y el largo total. Ecologa, biotopo preferencial: Exclusivamente marinos. La enorme mayora planctnicos, con numerosas especies tpicamente nerticas y muchas pelgicas. Presentes desde los polos hasta el ecuador. Algunas especies de profundidad (500-800 m o ms), pero la mayora superficiales y subsuperficiales. Los juveniles suelen habitar estratos ms superficiales que los adultos. Algunas especies habitan desde los polos (en la superficie) hasta el ecuador (a 800-1000 m de profundidad). Muchas especies con migraciones verticales diarias. Cantidad aproximada de especies vivientes: Aprox. 80 especies planctnicas. Restos fsiles: No. Los de Amiskwia saggitiformis, ocasionalmente atribudos a un quetognato, pareceran no corresponder a este grupo. Mtodos: Muestreo casi exclusivamente con red debido a la necesidad de filtrar altos volmenes de agua. Preservacin con formol al 4% (el alcohol deshidrata y encoge a los q.). La tincin con azul de metileno ayuda a observar las estructuras hialinas (corona ciliata, aletas, etc.). Importancia, aplicaciones: Su influencia sobre los recursos pesqueros a travs de la competencia trfica con las larvas de peces y del consumo de alevinos puede ser importante. Bibliografa
Alvario A. 1965. Chaetognatha. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 3:115-194. Bone Q., Kapp H., Pierrot-Bults A.C., eds. 1991. The Biology of chaetognaths. Oxford Sci. Publ., pp. 1-173. Casanova J.P. 1999. Chaetognatha. En South Atlantic Zooplankton (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 1353-1374. Hyman L.H. 1959. The enterocoelous coelomates phylum Chaetognatha. In "The Invertebrates: smaller coelomate groups", 5, Chapter 16, McGraw-Hill, New York. pp. 1-71.

APPENDICULARIA
Ubicacin Taxonmica: Phylum Chordata, subphylum Urochordata (= Tunicata), clase Appendicularia (=Copelata, =Larvacea), familias Oikopleuridae, Fritillaridae y Kowaleskiidae. Caracterizacin general: Se caracterizan por la presencia de notocorda en el adulto y la ausencia de cavidad peribranquial y cloaca. Cuerpo dividido en tronco y cola. El tronco se divide, como en todos los tunicados, en tres regiones: faringea (branquial), digestiva y genital. La anatoma de estas tres partes vara en las diferentes familias. Tamao: Tronco hasta 25 mm de largo (la mayora de las especies hasta 5 mm). La cola es varias veces ms larga que el tronco. Caracteres usados en la clasificacin: Forma del tronco, cola, labios, glndulas bucales, tubo digestivo y rganos genitales. Presencia-ausencia de clulas subcordales. Alimentacin: Utilizan para alimentarse una compleja estructura mucosa filtradora (la "casa") secretada por las clulas epidrmicas de la regin anterior del tronco. Consumen desde partculas coloidales (<0.2m) hasta pico y nanoplancton. Reproduccin: Hermafroditas (excepcin: Oikopleura dioica). Fecundacin externa. desarrollo directo. Ecologa y biotopo preferencial: Marinos, planctnicos, pocas especies en ambientes de estuario. Se encuentran en todos los ocanos de polo a polo. La gran mayora epipelgicos, nerticos y ocenicos, hay pocas especies mesopelgicas. Cantidad aproximada de especies vivientes: Alrededor de 60 especies. Restos fsiles: No hay. Mtodos: Coleccin generalmente por medio de redes de 50 a 200 m de malla. Son animales muy frgiles, de manera que deben evitarse los lances rpidos. Importancia, aplicaciones: Importantes en la dieta de algunos peces (juveniles y adultos). Bibliografa:
Alldredge A.L., Madin L.P. 1982. Pelagic Tunicates: Unique herbivores in the marine plankton. Bioscience, 32:655-663. Esnal G.B. 1981. Appendicularia. En "Atlas del zooplancton del Atlntico Sudoccidental y mtodos de trabajo con el zooplancton marino" (D. Boltovskoy ed.), Public. esp. Inst. Inv. Desarrollo Pesq., Mar del Plata, pp. 809-827. Esnal G.B. 1999. Appendicularia. En "South Atlantic Zooplankton" (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 1375-1399. Fenaux R. 1967. Les Appendiculaires des mers d'Europe et du Bassin Mditerranen. En "Faune de l'Europe et du Bassin Mditerranen" (Masson et Cie. ed.), 2:1-116.

PYROSOMATIDA
Ubicacin taxonmica: Phylum Chordata, subphylum Urochordata (= Tunicata), clase Thaliacea, orden Pyrosomatida, familia Pyrosomatidae, subfamilias Pyrostremmatinae (gnero Pyrostremma) y Pyrosomatinae (g. Pyrosoma y Pyrosomella). Caracterizacin general: Coloniales luminiscentes. Colonia tubular con un extremo abierto y otro cerrado. Los individuos (llamados ascidiozooides por su apariencia de ascidias) se sitan en la pared del tubo con el sifn oral dirigido al exterior, el cloacal hacia el interior del tubo y la region ventral dirigida hacia el extremo cerrado de la colonia. Tamao: Colonias desde 2 cm de longitud por 1 cm de dimetro hasta 20 m por 1m. Caracteres usados en la clasificacin: Forma de la colonia, aspecto de la pared, presencia de diafragma en el extremo abierto del tubo, tamao de los sifones de los ascidiozooides y su relacin con el tamao de la cestilla branquial. Alimentacin: Filtradores, el agua entra por el el sifn oral, fluye a travs de la pared branquial donde es filtrada, sale por el sifn cloacal hacia el interior de la colonia y desde all es expulsada por el extremo abierto del tubo produciendo el movimiento de la colonia por retropropulsin. Reproduccin: Alternancia entre individuos sexuados y asexuados. Los ascidiozooides son hermafroditas, con un testculo y un ovario. La maduracin puede ser protndrica, protogina o sincrnica. Los oocitos se fertilizan en el ovario y el embrin origina un individuo asexuado que por brotacin origina ascidiozooides que forman la nueva colonia. Ecologa y biotopo preferencial: Exclusivamente marinos, planctnicos. La distribucin es poco conocida. Pyrosoma atlanticum, la especie ms comn, se encuentra en todos los ocanos desde 50N a 50S. Aparece errticamente formando grandes enjambres. Realiza migraciones verticales diarias de alrededor de 1000 m. Cantidad aproximada de especies vivientes: Actualmente se reconocen slo 8 especies. Restos fsiles: No. Mtodos: Coleccin por medio de redes. Preservacin con formol a 4%. Importancia , aplicaciones: Si bien su aparicin no es frecuente, cuando aparecen grandes densidades son importantes en la transferencia de carbono hacia las capas profundas. Bibliografa:
Andersen V.,Sardou. J. 1994. Pyrosoma atlanticum (Tunicata, Thaliacea): diel migration and vertical distribution as a function of colony size. J. Plankton Res., 16(4): 337-349. Esnal G.B. 1999. Pyrosomatida. En "South Atlantic Zooplankton" (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 1401-1408. Van Soest R.W.M. 1981. A monograph of the order Pyrosomatida (Tunicata, Thaliacea). J. Plankton Res.. 3(4):603-631.

DOLIOLIDA
Ubicacin taxonmica: : Phylum Chordata, subphylum Urochordata (= Tunicata), clase Thaliacea, orden Doliolida, subrdenes Doliolidina (familias Doliolidae y Doliopsoididae) y Doliopsidina (familias Doliopsidae y Paradoliopsidae). Caracterizacion general: Varias formas en el ciclo de vida. Los individuos ms comunes tienen forma de barrilito con los sifones oral y atrial (cloacal) en posicin teminal. Los msculos forman anillos como los aros de un barril. Tamao: 1-40 mm. Caracteres utilizados en la clasificacin: Disposicin de los msculos del cuerpo y ubicacin de los rganos internos (endostilo, septo branquial, tubo digestivo, rganos genitales) con relacin a esos msculos. Alimentacin: Filtran un amplio rango de tamao de partculas, desde bacterias a grandes flagelados. Reproduccin: Alternancia entre individuos asexuados (oozooides) y sexuados (blastozooides), tpica de la clase. El ciclo es muy complejo porque existen diferentes formas sucesivas de blastozooides: gatrozooides, forozooides y gonozooides. Estos ltimos son hermafrodiatas protoginos. La fecundacin es generalmente externa. El huevo origina una larva, generalmente nadadora, que se desarrolla para dar el oozooide. Ecologa y biotopo preferencial: Todos marinos y planctnicos, en su mayora pelgicos. Cosmopolitas con preferencia por las aguas clidas. Una nica especie de aguas antrticas. Cantidad aproximada de especies vivientes: Alrederdor de 20 especies. Restos fsiles: No Mtodos: Coleccin generalmente por medio de redes de 50-200 m de malla. Preservacin en formol al 4%. Son animales muy frgiles, de manera que deben evitarse los lances rpidos. Importancia, aplicaciones: Cuando aparecen en grandes densidades, cosa que ocurre ocasionalmente, son importantes en la transferencia de carbono hacia las capas profundas. Bibliografa:
Braconnot J.C. 1970. Contribution l'tude des stades successifs dans le cycle des Tuniciers plagiques Doliolides. I. Les stades larvaire, oozode, nourrice et gastrozode. Arch. Zool. Exp. Gn., 3:629-668. Braconnot J.C. 1971. Contribution l'tude des stades successifs dans le cycle des Tuniciers plagiques Doliolides. II. Les stades phorozode et gonozode. Arch. Zool. Exp. Gn., 112:5-32. Esnal G.B., Daponte M.C. 1999. Doliolida. En "South Atlantic Zooplankton" (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 14091421. Garstang J. 1939. Report on the Tunicata. I. Doliolida. Rep. British Ant. Terra Nova Exp., Nat. Hist., Zool., 4(6):195-251.

SALPIDA
Ubicacin taxonmica: : Phylum Chordata, subphylum Urochordata (= Tunicata), clase Thaliacea, orden Salpida, familia Salpidae, subfamilias Cyclosalpinae y Salpinae. Caracterizacion general: Hay dos tipos de individuos: solitarios (oozooides) y agregados (blastozooides) que difieren, generalmente, en tamao y morfologa. En ambos el cuerpo es aproximadamente cilndrico y est cubierto por la tnica transparente que suele presentar prolongaciones laterales o caudales, surcos, crestas, etc. En el extremo anterior se abre el sifn inhalante (bucal), y en el posterior el exhalante (atrial o cloacal). En la pared del cuerpo se destacan las bandas musculares de disposicin variada pero, en general, transversal al eje del cuerpo. Tamao: 1-10 cm, excepcionalmente hasta 20 cm. Caracteres utilizados en la clasificacin: Disposicin de los msculos del cuerpo, nmero de fibras por msculo, ornamentaciones de la tnica, presencia y disposicin de rganos luminosos, etc. Alimentacin: Filtran un amplio rango de tamao de partculas (1 m - 1 mm). Reproduccin: Alternancia entre individuos sexuados y asexuados. Los oozooides (asexuados) producen un estoln que, por estrobilacin, origina a los blastozooides unidos en cadenas. Estos son hermafroditas protoginos. La fertilizacin se produce en el ovario originando un embrion (oozooide) unido al blastozooide por una especie de placenta. Los oozooides juveniles se desprenden de la placenta y salen al exterior por la abertura cloacal del blastozooide paterno. Ecologa, biotopo preferencial: Todos marinos, planctnicos, en su gran mayora pelgicos. Algunos realizan importantes migraciones verticales diurnas. Se encuentran en todos los ocanos, menos en el Artico. Cantidad aproximada de especies vivientes: Actualmente se reconocen 45 especies. Resto fsiles: No. Mtodos: Coleccin generalmente por medio de redes de 200m de malla. Preservacin en formol al 4%. Importancia, aplicaciones: La reproduccin asexual les permite alcanzar muy rpidamente grandes densidades cuando las condiciones del medio son favorables. Compiten con otros herbvoros, principalmente crustceos. Son importantes en la transferencia de carbono hacia las capas profundas. Bibliografa:
Alldredge A.L., Madin L.P. 1982. Pelagic Tunicates: Unique herbivores in the marine plankton. Bioscience, 32:655-663. Esnal G.B. 1981.Thaliacea: Salpida. En "Atlas del zooplancton del Atlntico Sudoccidental y mtodos de trabajo con el zooplancton marino" (D. Boltovskoy ed.), Public. esp. Inst. Inv. Desarrollo Pesq., Mar del Plata, pp. 809-827. Esnal G.B., Daponte M.C. 1999. Salpida. En "South Atlantic Zooplankton" (D. Boltovskoy, ed.), Backhuys, Leiden, pp. 14231444. Van Soest R.W.M. 1975. Zoogeography and speciation in the Salpidae (Tunicata, Thaliacea). Beaufortia, 23: 181-215.

LARVAS PLANCTNICAS DE INVERTEBRADOS BENTNICOS


La enorme mayora de los invertebrados bentnicos marinos (en total se han descripto entre 200,000 y 300,000 especies) tienen estados larvales planctnicos. Si bien en algunos casos estas larvas son morfolgicamente adultos en miniatura, en la mayora exhiben caracteres adaptativos al medio planctnico, de manera que existe una importante transformacin o metamorfosis en el desarrollo al pasar de estado larval a juvenil y a adulto. Las larvas de los diferentes grupos animales tienen diferentes nombres: Equinoideos: pluteus Cnidarios: plnula (1-3 mm), actnula, Asteroideos: diplurula, bippinaria, braquiolaria antiptula, cernula, zoantella, Ofiuroideos: ofiopluteus Platelmintos: larva de Mller, larva de Luther, Holoturoideos: doliolaria larva de Gotte Fornidos: actnula Nemertinos: larva de Desor, pilidium Briozoos: sifonautes Sipunclida: pelagosfera Hemicordados: tornaria, planctosfera Poliquetos: trocfora, quetosfera, metatroca Cordados: renacuajo Moluscos: trocfora, velgera Crustceos: nauplius, cypris, zoea, megalopa, etc. Varios phyla tienen representantes con desarrollo directo (sin larvas), y otros con estados larvales planctnicos (e.g., Nemertea). El tiempo que permanecen estas larvas en el plancton es muy variable, desde unas pocas horas hasta muchos meses. En muchos casos las larvas se han descripto con un nombre propio, diferente al del adulto correspondiente, y en muchos otros el adulto no se conoce. El plancton costero contiene muy altas cantidades de organismos larvales, y con la distancia a la costa estas densidades disminuyen; en aguas pelgicas las larvas no son comunes.

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