CAPITULO III

FERMENTACIONES LACTICAS DE HEXOSAS Y PENTOSAS

3.1. FERMENTACIONES LCTICAS DE HEXOSAS

3.1.1. El acido lctico como producto de fermentacin

Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas) tambin en algunos protozoos y en el msculo esqueltico humano. Es responsable de la produccin de productos lcteos acidificados (yogurt, quesos, cuajada, crema cida, etc.). El cido lctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos. Va Qumica o Metablica que involucra la Degradacin Incompleta (por ausencia de oxgeno) del azcar, lo cual resulta en la acumulacin del cido Lctico. Involucra la Degradacin de Glucosa para Formar 2 Molculas de cido Pirvico o cido Lctico (Este ltimo producto se forma en la ausencia de Oxgeno). Figura N 3.1. Mediante reacciones acopladas, la energa que se Produce en esta va metablica va dirigida a restaurar el Pi a ADP para formar ATP. Figura N 3.2. Figura N 3.1. Esquema general de la Fermentacin Lctica

Fuente: (Gmez G.J. y C. Nieto., 2002).

Figura N 3.2. Reacciones comprendidas en la fermentacin lctica

Fuente: (M.T. Madigan, J.M. Martinko y J. Parker., 2002).

FERMENTACION LACTICA
Piruvato + NADH Acido lctico + NAD+

Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas) tambin en algunos protozoos y en el msculo esqueltico leche agriada que el hombre conoce desde hace miles de aos, igual que los efectos humano . de las levaduras y los de las bacterias del cido actico. Es responsable de la produccin de productos lcteos Tambinacidificados (yogurt, quesos, cuajada, crema cida, etc.). Elde aqu, el cido lctico es consecuencia del desarrollo de un tipo peculiar microorganismos englobados enexcelentes propiedades conservantes de cido lctico tiene un grupo denominado bacterias del cido lctico. los alimentos .
El cido lctico o cido -OH-propinico CH3CHOHCOOH, es el responsable de la

NADH + H+

NAD+

Lactato deshidrogenasa Piruvato G0' = - 6.0 kcal/mol Lactato

Las bacterias del cido lctico intervienen en la preparacin de muchos alimentos, como la col cida, los embutidos curados, pepinillos y anlogos y las aceitunas aliadas. Tambin son esenciales para la obtencin de la leche cida, el kfir, el yogur y 'los forrajes ensilados. Forman parte del proceso de fabricacin de muchos quesos, solas o en conjuncin con hongos y propionibacterias. Hay tambin bacterias del cido lctico que son patgenas. El cido lctico tiene un carbono asimtrico, lo cual da lugar a actividad ptica. Hay dos estereoismeros el D(-) y el L(+), adems del racmico, pticamente inactivo. Esta es una caracterstica taxonmica importante, puesto que cada especie produce un tipo de cido lctico. A menudo, en el proceso industrial se obtiene el racmico por efecto de racemasas exgenas procedentes de otras bacterias contaminantes (p. Ej.: CIostridium acetobutylium). La estequiometria clsica de la fermentacin Lctica es:

Este proceso tiene lugar tambin en el msculo (gluclisis anaerobia).

3.1.2. Caractersticas generales del grupo lctico

Las bacterias del cido lctico constituyen un grupo muy heterogneo desde el punto de vista taxonmico. Tienen como caracterstica comn la de producir cido lctico como catabolito nico o mayoritario (ms de la mitad) en la fermentacin de los azcares. Los miembros ms caractersticos son cocos o bacilos gram positivos, inmviles y catalasa negativos:

Los cocos gram positivos se distribuyen en tres grupos: aerobios, facultativos y anaerobios. Los primeros se distinguen por una prueba de oxidacin/fermentacin, como la de Hugh y Leifson, que da que dan +/-, a diferencia de los facultativos que dan +/+. Los anaerobios slo se desarrollan en anaerobiosis estricta. Sin embargo, dentro de los facultativos debemos distinguir aquellos que tienen la capacidad de alternar un metabolismo oxidativo aerobio con otro fermentativo, de aquellos otros que nunca pueden utilizar el O2 cmo aceptor final de electrones; pero que fermentan indistintamente en presencia y en ausencia de aire. Este ltimo caso es el de las bacterias lcticas incluidas dentro del grupo de cocos gram positivos facultativos. En cambio, los estafilococos son verdaderos facultativos, capaces de presentar dos fisiologas alternativas, como ocurre con la mayor parte de las levaduras.

Algunos cocos del grupo lctico crecen mal en condiciones estrictamente anaerobias, aunque nunca utilizan el O2, Otros crecen bien slo a bajas presiones parciales de oxgeno y por ello se les denomina microaerfilos. Finalmente, muchas bacterias lcticas crecen mejor en una atmsfera que contenga del 5 al 10% de CO2 y algunas no crecen sin este requisito.

Otra caracterstica de las bacterias del cido lctico, que abarca tanto a cocos como a bacilos, es la de presentar unos requerimientos nutritivos complejos.

Esto lleva a la necesidad de utilizar medios especiales como el de agar sangre, el de Edwards, el de jugo de tomate o el de Rogosa. Las caractersticas comunes de todos estos medios son la presencia de azcar. La adicin de productos naturales complejos apropiados a cada caso y, para el aislamiento, la presencia de substancias inhibidoras

del crecimiento de otros microorganismos. Es esencial tener en cuenta que en las bacterias lcticas el azcar se utiliza slo como fuente de energa, en tanto que el carbono para el crecimiento se toma de aminocidos.

En el Cuadro N 3.1 se consignan las caractersticas diferenciales de los distintos gneros de cocos gram positivos facultativos. De todos ellos, pertenecen al grupo lctico los gneros Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus y Aerococcus. Es interesante sealar que tanto en el primero como en el cuarto puede presentarse pseudocatalasa, enzima que desdobla el perxido de hidrgeno como la catalasa, pero que no es una enzima hemnico. Esto se pone de manifiesto por la reaccin negativa de la bencidina. En cambio, algunos estreptococos pueden sintetizar citocromo y dar bencidina positiva y catalasa negativa. Para ello se requiere que el medio de cultivo tenga el grupo hemo, cosa normal en el medio de agar sangre que se utiliza frecuentemente.

Por lo que respecta a las bacterias lcticas de morfologa bacilar, se agrupan actualmente en una sola familia de bacilos gram positivos no esporgenos. Se trata de unas bacterias catalasa negativas y, por lo tanto, estrictamente fermentativas, tanto en presencia como en ausencia de oxgeno. Son bacterias que se presentan en formas que van desde cocobacilos distribuidos irregularmente a bacilos largos en cadenas, con tendencia pleomrfica considerable.

En el Cuadro N 3.2., tambin se consignan las propiedades diferenciales de los miembros de los gneros de bacilos gram positivos no esporgenos, dentro de los cuales se encuentra el gnero Lactobacillus, nico que podemos incluir en el grupo lctico. El cido lctico puede ser tambin producido en mayor o menor proporcin por bacterias que no suelen incluirse en el grupo lctico. Adems de los bacilos gram positivos no esporgenos sealados en la Cuadro N 3.2., podemos aadir Bifidobacterium, y algunas especies de Bacillus, Clostridium perfringens, Butyribacterium retgeri, especies de Microbacterium y muchas bacterias entricas.

Desde el punto de vista bioqumico, la clasificacin fundamental de las verdaderas bacterias del cido lctico, de acuerdo con lo que establecieron Kluyver y Donker, es la de las homofermentativas que slo producen cido lctico de la glucosa y las heterofermentativas, en las que se producen otros catabolitos entre los que siempre se encuentra el CO2. El carcter gasognico de la fermentacin de la glucosa es muy fcil de poner de manifiesto y, juntamente con la morfologa y otras pocas caractersticas, permite determinar cada uno de los cinco gneros en los que podemos distribuir las bacterias del cido lctico (Cuadro N 3.3). Cuadro N 3.1. Caractersticas diferenciales de los miembros de los gneros de cocos Gram positivos no esporgenos.

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

Cuadro N 3.2. Caractersticas diferenciales de los miembros de los gneros de bacilos Gram positivos no esporgenos.

A veces hasta 1,6 pm. Raramente mviles A 20-35C; poco mviles a 37C Raramente mviles Algunas cepas dbilmente positivas NC: No considerados para su distincin

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

Cuadro No 3.3. Propiedades distintivas de los cinco gneros de bacterias del acido lctico.

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

3.1.3. Fermentaciones Lcticas de Hexosas y Pentosas

De acuerdo con lo sealado en el apartado anterior existen bacterias lcticas homofermentativas y heterofermentativas. Las primeras utilizan las hexosas siguiendo la va de Embden-Meyerhoff. Sin embargo, hay homofermentativas obligadas y facultativas. Estas ltimas tienen Glucosa-6-P-deshidrogenasa y siguen la va de la pentosa. El que utilice una u otra va, alternativa o simultneamente, depende de las condiciones de cultivo.

Las bacterias lcticas heterofermentativas propiamente dichas producen siempre, adems de cido lctico, otros productos finales de la fermentacin heterolctica.

Entre todas las bacterias pueden distinguirse los siguientes tipos de fermentaciones heterolcticas:

Tipo Leuconostoc. La fermentacin tpica de 1 mol de glucosa da lugar a un mol de cido lctico, un mol de CO2, y otro de etanol. En algunos casos se produce glicerina y acetato en pequea proporcin, disminuyendo el lactato y el etanol. Tipo Bifidobacterium. La fermentacin de glucosa produce acetato y lactato, as como trazas de frmico. Figura No. 3.3 Tipo Entrico. La fermentacin produce lactato, junto a frmico, acetato y, eventualmente, succinato. Tipo C. perfringens. Produccin de cido lctico junto a cido butrico. Tipo Propionibacterium. Produccin mayoritaria de cido propinico junto a trazas de lctico y succinico. Tipo Actinomyces. Produccin mayoritaria de cido succinico y lctico con pequeas cantidades de actico o frmico. De todos estos grupos heterofermentativos, solamente Leuconostoc pertenece al grupo de las bacterias lcticas.

La formacin de cido lctico siempre tiene lugar por reduccin del cido pirvico, mediante la deshidrogenasa lctica. Se conocen varios tipos de enzima segn el estereoismero producido y segn sean dependientes del NADH + H+ o del FADH2. La mayor parte se halla en la fraccin soluble pero tambin se han encontrado algunos en la fraccin micro particulada. La fermentacin homolctica de la glucosa es una conversin de 1 mol de azcar en dos de cido lctico. En la fermentacin heterolctica tenemos una formacin de xilulosa-5-fosfato (X-5-P) por el sistema de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa:

La X-5-P es el intermediario clave de la llamada va de la pentosa, paralelamente a las denominaciones frecuentemente utilizadas de las vas de la hexosa monofosfato (Warburg-Dickens o va de la pentosa fosfato) y de la hexosa difosfato (EmbdenMeyerhof o de las triosas). La enzima caracterstica es la fosfopentosa fosfocetolasa:

El gliceraldehdo-3-P (GA-3-P) es transformado en lactato por la va de EmbdenMeryerhof:

La fosfotriosa isomerasa puede dar origen a glicerina como sistema de reoxidacin de NADH+ + H+, segn ya ha sido comentado:

El acetil-P puede dar origen a acetato y a etanol, segn reacciones que tambin se han descrito:

3.2. FERMENTACIONES LCTICAS DE LA FRUCTOSA

La fructosa est presente como azcar libre en muchas frutas, se obtiene tambin en la hidrlisis de la sacarosa. La fosforilacin de la fructosa en la mayor parte de los tejidos da lugar a fructosa6-fosfato, un intermediario glucoltico. En el hgado de los vertebrados acta una ruta distinta, en la que la enzima fructoquinasa fosforila la fructosa a fructosa1 fosfato (F1P).

Este intermediario se rompe posteriormente por una enzima especfica, la ALDOLASA B. Los productos de la rotura son la dihidroxiacetona fosfato, un intermediario glucoltico, y el D Gliceraldehido. Este ltimo se fosforila en una reaccin dependiente de ATP para dar el intermediario glucoltico Gliceraldehido-3-fosfato:

Esta ruta de utilizacin evita la regulacin de la fosfofructoquinasa y ello puede explicar la facilidad con la que la sacarosa de la alimentacin se convierte en grasa. Es decir:

En la gluclisis despus de fosforilarse, dando FRUCTOSA 6- P por accin de la HEXOQUINASA. En algunas bacterias: Pseudomona saccharophila y protozoos (Schistosoma mansoni), la fructosa es fosforila a fructuosa6P mediante una

FRUCTOQUINASA especifica. Sistema metablico ampliamente difundido en la naturaleza asociado a sistemas enzimticos de la invertasa y de la gluclisis.

El metabolismo requiere inicialmente de una fosforilacin a Fructosa-1-P. Luego se integra a la va glucoltica como Fructosa-1-6-di-P. Figura No.3.3.

Figura N 3.3. Reacciones comprendidas en el Metabolismo de la fructosa

DHAP = dihidroxiacetona fosfato. TIM = isomerasa phoshate triosa Fuente: (Gmez G.J. y C. Nieto., 2002).

Lactobacillus plantarum, que es homofermentativo facultativo, fermenta la fructuosa siguiendo el modelo heterofermentativo:

En cambio, Lactobacillus brevis, que es heterofermentativo obligado, produce una fermentacin del mismo azcar de acuerdo con la siguiente estequiometria: (Figura N 3.4).

Figura N 3.4. El esquema de la fermentacin de la fructosa a manitol

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

Para la transferencia de H intervienen el NADP+ y el NAD+. Los aceptores finales de hidrogeno son el piruvato (deshidrogenasa lctica) y dos moles del propio sustrato (manitol deshidrogenasa) por mol de fructosa fermentada hasta los dems productos finales, a fin de compensar los dos moles de coenzimas reducidos que se produce en exceso. 3.3. FERMENTACIONES LCTICAS DE PENTOSAS

En la fermentacin lctica de las pentosas se hace innecesario el sistema de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y no se produce CO2:

El nico NAD+ que se reduce en la oxidacin del fosfogliceraldehdo se reoxida en la formacin de lactato. Bifidobacterium puede transformar una molcula de glucosa en tres de acetato, pero normalmente se forman tres moles de acetato y dos de lactato por cada dos moles de glucosa. Por esta razn, los miembros del gnero Bifidobacterium se incluyeron durante algn tiempo en el grupo lctico. En la va que utiliza Bifidobacterium, adems de la pentosa fosfocetolasa es caracterstica una hexosa fosfocetolasa (Figura N 3.5). Muchas cepas de las especies de Bifidobacterium producen un exceso de cido actico. El cido actico procede del desdoblamiento del cido pirvico en cido actico y cido frmico, como hacen las bacterias entricas. Adems, esto conlleva que cierta cantidad de cido actico se reduzca a etanol para equilibrar el balance de xido-reduccin.

Figura N 3.5. Esquema de la Formacin de acetato y lactato por Bifidobacterium

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

3.4. FERMENTACIONES LCTICAS DE LA DESOXIRRIBOSA

L. plantarum fermenta la arabinosa y la xilulosa, pero no a la desoxirribosa. Sin embargo, en presencia de glucosa se induce la sntesis de aldolasa de la

desoxirribosa5P (enzima diferente de la fosfopentasofosfocetolasa), con lo cual tenemos: Figura N 3.6.

Figura N 3.6. Esquema de la Formacin de acetato y lactato por L. plantarum.

Fuente: (C.K. Mathews, K.E. Van Holde y K.B. Ahern, 2002).

Se requiere la fermentacin simultnea de glucosa para que proporcione aceptores de electrones, conformacin de lactato, glicerina, CO2 y etanol. 3.5. COFERMENTACION DE LA LACTOSA Y LA TREONINA

Los estreptococos del grupo N de Lancefield o estreptococos lcticos estn constituidos por S. rafinolactis y S. lactis. Esta ltima especie se subdivide en tres

subespecies: lactis, diacetilactis y cremoris, las cuales fermentan la lactosa y la treonina (Figura N 3.7) segn el esquema siguiente: Figura N 3.7. Cofermentacin de la Lactosa y la Treonina

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

3.5.1. Caractersticas y tipos de la cofermentacin

En esta cofermentacin, la cual puede tener lugar espontneamente en el suero de leche, se presentan tres reacciones caractersticas: 1. Reaccin de la serina hidroximetil transferasas

2. Reaccin de la desoxirribosafosfato aldolasa

3. Reaccin de la acetoina sintasa

En S. diacetalis se ha demostrado que la acetoina se forma a partir del diacetilo por accin de la acetoin deshidrogenasa

El diacetilo se produce por descarboxilacion del piruvato

Para la formacin de acetil-CoA y acetil-lipoato a partir de dos molculas de piruvato se requiere pirofosfato de tiamina ((ON) TPP). Se forman dos moles de CO2. No se

requiere NAD+ para la reoxidacin del lipoato. El material gentico que codifica los enzimas que forman diacetilo en S. lactis ssp. diacetilactis se localiza en un plsmido. El acetaldehdo formado por la serina hidroximetil transferasa a partir de la treonina tambin se reduce a etanol por la alcohol deshidrogenasa, lo cual permite reoxidar NADH y cuadrar el balance O/R. En condiciones anaerobias, los estreptococos del grupo N convierten un 96% de la glucosa presente en lactato, siendo minoritaria la cofermentacin. Se ha demostrado la presencia de dos lctico deshidrogenasas, una NAD+ y otra FAD dependientes. En presencia de oxigeno el FADH2 produce H2O2 por autoxidacin:

Consecuentemente se para el crecimiento por efecto del H2O2. Sin embargo, hay una peroxidasa que destruye el perxido de hidrgeno con NADH:

Esto da lugar a cierta aerotolerancia. La formacin de diacetilo por los estreptococos lcticos tiene mucha importancia en la fabricacin de la mantequilla.

3.5.2. Vas de formacin de Acetoina Los microorganismos producen acetona (acetilmetilcarbonil) siguiendo tres vas diferentes. (1) La primera de ellas es caracterstica de las levaduras y depende de la formacin directa de acetaldehdo desde Piruvato.

(2) La segunda de ellas, que presenta como intermediario al

-acetolactato

sintasa. Este enzima, que, adems de encontrarse en las bacterias entricas, tambin se halla en los miembros del gnero Bacillus que producen 2,3butanodiol, cataliza la reaccin:

La reaccin transcurrir en dos etapas: En la primera de ellas, una molcula de Piruvato es descarboxilada, quedando el grupo C2 restante unido al pirofosfato de tiamina del enzima.

Posteriormente, el complejo reacciona con una segunda molcula de Piruvato:

El acetolactato es descarboxilado a acetona por la acetolactato descarboxilosa:

(3) El tercer mecanismo implica la formacin de diacetilo como precursor de la acetona. Se forma Acetil-lipoato a partir del Piruvato mediante la Piruvato deshidrogenasa y al mismo tiempo se forma tambin a partir del Piruvato AcetilCoA. Ambas formas de acetato activo condensan para formar diacetilo. Finalmente, tanto en las bacterias lcticas como en las bacterias entricas, la acetona deshidrogenasa reduce el diacetilo a acetona.

3.6.

FERMENTACIN DEL MALATO

3.6.1. Caractersticas de la fermentacin Malolactica

El cido mlico es un sustrato comun de muchas bacterias del cido lctico, lo cual tiene importancia en la industria del vino.

Durante el primer ao, los vinos tintos sufren una segunda fermentacin denominada malolctica, causada por diversas bacterias del cido lctico. El cido mlico, que es uno de los principales componentes del zumo de uva, se convierte en cido lctico y CO2. Esto lleva a una reduccin de la acidez que mejora las cualidades organolpticas. La formacin del lactato a partir del malato puede tenerse bien en dos etapas o bien directamente. En el primer caso tenemos:

La reaccin puede tener lugar, a su vez en dos pasos:

Puesto que la oxalacetato descarboxilasa se halla presente en extractos libres de clulas (L. plantarum).

La formacin directa se basa en el hecho de que la formacin de lactato puede tener lugar sin pasar por piruvato. As, en extractos de L. plantarum sin lctico deshidrogenasa se obtiene L (+) lactato y CO2 a partir de L (+) malato. Adems, en Leuconostoc mesenteroides de L (+) malato se forma L (+) lactato, mientras que con piruvalo se forma D (-) Lactato. Tendramos pues una descarboxilacin no oxidativa.

La fermentacin malolctica es un proceso lento que puede intervenir como regulacin de la va de Embden-Meyerhof. 3.6.2. Fermentacin Lctica del Tartrato

Al igual que el malato, el tartrato es un buen sustrato para muchas bacterias lcticas, lo cual tambin tiene cierto papel en la fabricacin del vino.

La formacin de acetato tendra lugar a travs de acetil-CoA con produccin de NADH + H', al igual que en las bacterias del cido propionico. La proporcin de lactato/ acetato permite equilibrar el balance O/R, sobre todo en los procesos de cofermentacin. (Figura N 3.8). L. plantarum creciendo sobre glucosa y tartrato presenta un desarrollo diaxico, el cual no tiene lugar en L. brevis que utiliza simultneamente los dos sustratos. Sin embargo, en esta bacteria el tartrato no genera cido lctico, lo cual sugiere la existencia de otra va metablica no conocida.

Figura N 3.8. Fermentacin lctica del tartrato.

Fuente: (Badui D. S., 2006).

3.7. FERMENTACIN ACIDO-MIXTA

En enterobacterias (anaerobias facultativas) la adaptacin desde un ambiente aerobio al crecimiento en anaerobiosis se acompaa de un conjunto de cambios: Las oxidasas terminales son reemplazadas por reductasas. El ciclo del acido ctrico se transforma en reductivo (aparece fumarato reductasa). Las clulas oxidan PIruvato a acetilCoA + Formiato. Da lugar a la excrecin de etanol y de una mezcla compleja de cidos: actico, lctico, succnico y frmico. (Figura N 3.9).

En Serratia, Erwinia y Enterobacter forman 2,3 butanodiol, acetoina, CO2, H2 y etanol. Escherichia, Salmonella y Shigella producen cidos (succinato, acetato, lactato), CO2, H2 y etanol. Shigella y Erwinia no pueden descomponer formato a CO2 por lo cual no producen gas. (Cuadro N 3.4). Figura N 3.9. Fermentacin Acido-mixta

Fuente: (C.K. Mathews, K.E. Van Holde y K.B. Ahern, 2002).

Cuadro No. 3.4. Productos de la fermentacin cido mixta de Escherichia coli.

Fuente: (Frenchel, T. G.M. & T.H. Blackburn. 1998).

En la Figura N 3.10 se muestran las alternativas de productos finales de la Fermentacin Acido-mixta donde cada producto subrayado puede ser el dominante segn las condiciones en las que transcurre la fermentacin y el organismo. Prescindiendo del lactato y del succinato, cada mol de piruvato genera un mol de acetil-CoA y otro de formiato. El acetil CoA puede generar acetato o etanol.

Figura N 3.10. Alternativas de productos finales de la Fermentacin Acidomixta

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

3.8. FERMENTACIN 2,3 BUTILENGLICOLICA

El butanodiol es un producto que resulta de la reduccin de la acetona.

Existen varias butanodiol deshidrogenasas y que todas ellas son estereoespecficas. Esto explica las distintas combinaciones de los tres ismeros que resultan de la fermentacin 2,3-butilengliclica. Cuando se hallan presentes las dos deshidrogenasas y no hay racemasa se forma el meso-2-butanodiol :

Es posible que los distintos tipos de butanodiol formados por cada especie constituyan una diferencia de valor taxonmico equivalente a la de los diferentes tipos de cido lctico en las bacterias lcticas homofermentativas. La reaccin global para la produccin de 2,3-butanodiol a partir de Piruvato es:

La produccin de 2,3 butanodiol se ve favorecida cuando el medio es ligeramente acido pues de este modo se evita la excesiva formacin de cidos orgnicos. (Figura N 3.11). Se presenta en Aeromonas y Bacillus. Tambin en Enterobacterias: Klebsiella y Serratia. Esta ltima bacteria puede presentar fermentacin cido mixta. La relacin de producto cido:neutro es de 1:6

Figura N 3.11. Produccin de 2,3 Butanodiol

Fuente: (Mathews, C.K., K.E. Van Holde y K.G. 2002).

3.9. FORMACIN DE TRIMETILENGLICOL

La glicerina puede ser un sustrato fermentable por varias entero bacterias y tambin puede ser producto final de la fermentacin de azcares.

Esta diol deshidratasa forma 3-hidroxipropionaldehdo a partir de la glicerina. El 3hidroxipropionaldehdo es reducido con NADH + H+ a trimetilenglicol mediante una 3hidroxipropionaldehdo deshidrogenasa. El 3-hidroxipropionaldehdo tambin puede ser deshidratado dando acrolena:

La fermentacin de cido lctico tambin la produce las bacterias Lactobacillus. Estas bacterias pueden encontrarse en la boca, y puede ser las responsables del progreso

de la caries previamente iniciada por otras bacterias. En el Cuadro N 3.5 y Figura N 3.12. Tipos de fermentaciones y productos de diversos microorganismos. Cuadro N 3.5. Tipos de fermentaciones y productos de diversos

microorganismos Tipo de fermentacin Alcohlica Acido lctico Productos Etanol + CO2 Acido lctico Organismos Levadura (Saccharomyces) Bacterias del cido lctico (Streptococcus, lactobacillus, etc) Acido mixto Acido lctico, cido actico, Bacterias etanol, CO2, H2 Butanediol Butanediol, cido entricas

(Escherichia, Salmonella) lctico, Bacterias entricas

cido actico, etanol, CO2, (Aerobacter, Serratia) H2 Acido buritico Acido butirico, cido actico, Algunos CO2, H2 Acetona butanol Acetona, butanol, etanol clostridios

(Clostridium butyricum) Algunos clostridios

(Clostridium acetobutylicum) Acido propinico Acido propinico Propionibacterium

Fuente: (Mossel D.A., B. Moreno y C.B. Struijk., 2006).

Garca M., R. Quintero y A. Lpez (2007), indican el yogur es un producto lcteo fermentado que resulta de crecimiento de las bacterias lcticas Lactobacillus delbrueckii ss bulgaricus y Streptococcus salivarius ss thermophilus en leche. De esta fermentacin debe resultar un lquido suave y viscoso a un gel de textura firme, uniforme, con una mnima sinresis y un sabor caracterstico. Lactobacillus delbrueckii es un bacilo fermentativo Gram. positivo, largo, no mvil, el cual produce acido D (-) Lctico, es capaz de fermentar fructosa, galactosa glucosa y lactosa, pero no as maltosa y sacarosa. Streptococcus salivarius es una bacteria Gram. positiva, esfrica, es homofermentativa y produce acido L (+) Lctico a partir de glucosa, fructosa, lactosa o sacarosa. Por otro lado, Colman J. y K. H. Rhm (2004) sealan que la fermentacin lctica desempea un papel importante en la produccin de la col agria o de alimentos para animales (silajes). Los productos se conservan bien porque la disminucin del pH que se presenta durante la fermentacin inhibe el crecimiento de las bacterias causantes de la putrefaccin. Adems, Morales O. et al (2000), indican que el acido lctico y sus sales se utilizan en la industria de los alimentos, como acidulantes, saborizantes y como conservadores a partir de suero de leche o medios sintticos conteniendo lactosa, sacarosa o glucosa como nica fuente de carbono, melazas, hidrolizados o fructosa y que la produccin actual de acido lctico es a partir de glucosa y/o fructosa utilizando Lactobacillus delbrueckii.

Figura N 3.12. Destinos del acido piruvico

Fuente: (Daz-Bez, M.; Espitia, S. y Molina, F.M., 2002).