Les Arthropodes

I/ Gnralits
Les Arthropodes constituent le plus grand embranchement du monde vivant : par le nombre d'espces identifies (prs d'1 million) par leur biomasse Mtazoaires, Triploblastiques, Coelomates Mtamriss hyponeuriens protostomiens possdent des appendices articuls = arthro -podes taille de 0,1mm plus d'1m Origine ancienne : Cambrien (-540MA) ou mme avant Les Arthropodes occupent actuellement tous les milieux (ocans, eaux douces, milieu terrestre, milieu arien) Ils possdent une cuticule parfois paisse caractres drivs propres (synapomorphies) :exosquelette, appendices articuls, yeux composs latraux, cellules dpourvues de cils et flagelles

II/ Classification

III/ Exosquelette A. Structure de la cuticule corporelle paisse, constitue de protines et de chitine devient un exosquelette c'est l'piderme, unistratifi, qui scrte la cuticule la cuticule est forme de plusieurs couches extrieurement, et seulement pour les arthtopodes terrestres : le cment et la couche cireuse ensuite, l'picuticule (avec une couche externe et une couche interne) l'exocuticule (la plus dure) l'endocuticule, plus souple au contact de l'piderme La cuticule est forme de 2 couches principales : - Procuticule = cuticule chitineuse - Epicuticule (mince et non chitineuse) Il y a prsence de soies ou dcailles

Cuticule des Arthropodes

B. Composition chimique de la cuticule La cuticule est forme de protines et de chitine. Une protine de soutien : arthopodine Une protine souple des articulations : rsiline Procuticule = cuticule chaneuse Endocuticule = 60% de chitine Exochitine = 20% de chitine La chitine est un polysaccharide (glucides). La chitine est souple, incolore. Cest un polymre dactyl-glucosamines formant des chanes linaires. La chitine est associe des protines 18 25 molcules de chitine disposes en 3 brins forment des baguettes cristallises (=microfibrilles). Le tout est enrob dans une matrice protique. Les microfibrilles sont orients paralllement la surface de lpicuticule = forment des feuillets. Les feuillets sempilent avec des orientations diffrentes qui augmentent la rsistance.

C. Durcissement de la cuticule

Le durcissement renforce le rle protecteur de la cuticule Il concerne les parties les plus externes et pas du tout les articulations qui restent souples Souvent les larves possdent une cuticule souple Le durcissement seffectue par : - Dpts de sels minraux (CaCO3 sous forme amorphe ou de calcite) - Sclrotisation Sclrotisation est le traitement de l'arthropodine par des phnols (liaison entre les molcules d'arthropodine) L'arthropodine se transforme en sclrotine

IV/ Consquences anatomiques de l'exosquelette

A) Clome Des vsicules clomiques mtamrises se forment dans l'embryon. Mais leurs parois disparaissent pour donner une cavit gnrale unique Celle-ci rsulte de la fusion du coelome et du blastocoele Elle constitue l'hmocoele (cavit remplie de sang) Les arthropodes sont segments extrieurement mais pas intrieurement B) Mtamrisation Les Arthropodes primitifs taient constitus d'un grand nombre de segments, portant chacun une paire d'appendices (cf. Trilobites fossiles) Au cours de l'volution, la mtamrisation s'est rduite, avec la spcialisation des modes de locomotion et de nutrition Le corps des arthropodes n'est pas totalement recouvert de cuticule rigide : les mouvements seraient impossibles Il existe des parties rigides (les sclrites) et des zones de cuticule souple (les membranes articulaires) Chaque segment est form : - d'une plaque dorsale : le tergite - d'une plaque ventrale : le stermite Elles sont relies entre elles par les pleures latrales et souples Parfois les pleures sont recouvertes de plaques dures, les pleurites Mtamrisation interne La mtamre apparat souvent extrieurement, mais elle est trs rduite intrieurement Muscles : modifis en fonction de la spcialisation des diffrentes rgions : tendance perdre la mtamre Organes scrteurs : non mtamriss Gonades : non mtamrises Cur et vaisseaux dorsaux : gardent la mtamrie Systme nerveux : une paire de ganglions par mtamre lorigine. Puis fusion pour former un cerveau en 3 parties : - Protocrbron - Deutocrbron - Tritocrbron

C) Organisation du corps en tagmes La mtamrisation tend disparatre par fusion des segments La spcialisation correspond des fonctions : - Information sensorielle - Nutrition - Locomotion - Respiration Ces divisions du corps sappellent des tagmes Un tagme est une rgion du corps constitue de segments de mme structure et portent des appendices spcialiss. Il y a 3 tagmes chez les arthropodes : - la tte - le thorax - l'abdomen En avant de la tte se trouve l'acron (qui n'a pas de valeur de mtamre) Le dernier segment s'appelle le telson D) La cphalisation La tte est caractristique des animaux symtrie bilatrale Elle porte les organes sensoriels, lis au dveloppement du systme nerveux Elle porte la bouche La tte comprend souvent des organes spcialiss dans la prise de nourriture Elle constitue un tagme La partie antrieure, non mtamris, porte le nom dacron La partie centrale comprend 3 segments antrieurs la bouche qui fusionnent et portent les antennes : le procphalon La partie postrieure orale comprend 3 segments qui fusionnent spcialiss dans la prise de nourriture = gnathocphalon. E) Les appendices A lorigine : une paire dappendices articuls Ils servent : - la locomotion : pattes, palettes natatoires - la perception sensorielle : antennes , antennules - la prise de nourriture : mandibules, maxilles, maxillules - la reproduction : stylet copulateur Les arthropodes portent des appendices soit unirams, soit birams Les appendices birams sont forms d'une base (protopodite) articule au corps Ce protopodite porte les 2 rames : - l'endopodite interne - l'exopodite externe Les appendices unirams n'ont pas d'exopodite

F) Musculature L'exosquelette rigide rend inoprant les couches musculaires circulaires et longitudinales car le corps ne peut se dformer

Il apparat donc de nouvelles structures musculaires Ces muscles sont fixs des prolongements internes de la cuticule : les apodmes Celles-ci permettent enter autres les mouvements des appendices et ceux des segments les uns par rapport aux autres V/ Consquences biologiques de l'exosquelette A) Croissance par mues L'exosquelette rigide oblige les arthropodes muer pour grandir Ils se dbarrassent de leur ancienne cuticule : mue ou exuviation L'ancienne cuticule se dchire des articulations ou des lignes d'exuviation B) Droulement de la mue Au moment de la mue, l'piderme secrte le liquide exuvial qui contient des enzymes. Ce liquide exuvial digre l'endocuticule. Les cellules pidermiques scrtent alors une nouvelles picuticule, puis une nouvelle exocuticule en-dessous. La zone d'exuviation devient trs mince (juste l'picuticule), l'arthropode avale une grande quantit d'air ou d'eau pour la rompre. La nouvelle cuticule mettra plusieurs jours durcir. L'exosquelette et la croissance par mues limitent la taille des arthropodes. Un exosquelette volumineux serait trop lourd porter. Lors de la mue (pas de squelette rigide), les organes seraient crass par le poids de la chair. C) Rgulation de la mue La mue des arthropodes est rgule par une hormone L'hormone de mue appartient la famille des strodes Elle est produite par la glande de mue : - organe Y chez les crustacs - glandes prothoraciques chez les insectes VI/ Consquences cologiques de l'exosquelette L'existence d'un tgument impermable a permis aux arthropodes de conqurir le domaine continental. Il s'agit d'une "pr-adaptation". Ils ont envahi d'abord les eaux douces, puis le milieu terrestre Le tgument, grce sa structure, a aussi permis le vol chez les insectes.
VII/ Classification des Euarthropodes VIII/ Les crustacs

Les crustacs font partie des Mandibulates ou Antennates (ils ont des mandibules et 2 paires d'antennes) Leur larve commune est une nauplius avec un il mdian Leurs appendices sont birams leur corps est form de 3 tagmes : - cphalon - prion (thorax) - plon (abdomen) A) Organisation du corps Leur tte a toujours la mme organisation : elle porte 5 paires d'appendices : - A1 : antennules - A2 : antennes -Md : mandibules - Mx1 : maxillules - Mx2 : maxilles les yeux sont composs, pdonculs ou non B) Crustacs entomostracs Ce sont les crustacs les plus primitifs Leurs mtamres sont en nombre variable Ils sont filtreurs Leurs appendices ont plusieurs fonctions : - la nutrition - la respiration - la locomotion

Branchiopodes Ex. Daphnia Appendices foliacs 5 paires de pattes thoraciques courtes et aplaties (P1, P2, P3, P4 et P5) P3 et P4 possdent de longues soies (rle filtreur) Le courant d'eau est assur par les mouvements des valves : cartement et rapprochement( 200 300/min) Lors du rapprochement des valves, l'eau est expulse et filtre par les P3 et P4 Les P2 servent au tri Les P1 orientent les particules vers la bouche

C) Les Malacostracs Les malacostracs ont dvelopp le "facis caridien" Cela a permis plus de spcialisation que chez les entomostracs les 3 tagmes ont un nombre constant de mtamres Cphalon : - 5 mtamres - antennules, antennes, mandibules, maxillules, maxilles Prion : - 8 mtamres - priopodes : 3 p. maxillipdes (mxp) + 5p. pattes Plon : - 6 mtamres - 5 p. plopodes + 1 p. uropodes

Le facis caridien : Il s'accompagne d'une spcialisation des appendices Les 3 premires paires de pattes thoraciques (priopodes 1,2 et 3) participent la mastication (mxp) La 4me paires de priopodes devient un organe de dfense : pinces Une paire de pattes abdominales se transforme en organe copulateur Adaptation chez les malacostracs Issus du milieu marin, les crustacs ont envahi tous les milieux : plancton necton benthos Ils comptent aussi des espces parasites Ils ont envahi le milieu continental, les eaux douces, les eaux sur-sales Il y a peu d'espces terrestres Ils n'ont pas conquis le milieu arien. D) Osmorgulation La conqute des eaux douces a ncessit des capacits d'osmorgulation

les crustacs marins ont un milieu interne dont la pression osmotique est proche de celle de l'eau de mer (mme composition en ions) Ils sont en situation d'quilibre : iso-osmotiques Quand ils entrent en eau douce, leur pression osmotique devient plus leve que celle de leur environnement : hyper-osmotiques En consquence, l'eau a tendance entrer dans leur corps pour diluer leur milieu interne Tendance au gonflement

Tous les malacostracs n'ont pas les mmes capacits de rguler leur pression osmotique Ceux qui le peuvent se rencontrent dans des milieux de salinit variable : ils sont euryhalins Les autres sont strictement marins ou dulaquicoles, ils sont stnohalins

Exemple de 3 crabes : - Crabe vert, Carcinus moenas (en vert) - Crabe chinois, Eriocher sinensis (en bleu) - Araigne de mer, Maia squinado (en rouge) L'araigne de mer : ne rgule pas sa P.osm = osmoconforme, strictement marin = stnohalin Crabe vert : rgule sa P.osm quand le milieu est dessal, envahit les estuaires = euryhalin Crabe chinois : rgule sa P.osm dans les hautes et basses salinits. Peut vivre en mer et en eau douce = trs euryhalin Les crustacs d'eau douce : le crabe chinois peut vivre en eau douce, mais il ne peut s'y reproduire Certains crustacs passent toute leur vie en eau douce ex. l'crevisse L'crevisse en eau douce est en situation hyperosmotique

L'eau douce envahit son corps pour diluer son milieu interne Elle doit donc se dbarrasser de l'eau Elle produit une urine abondante et dilue (plus dilue que son milieu interne = urine hypoosmotique) Ses organes excrteurs sont les glandes antennaires situe la base des antennes Schma de la glande antennaire

Fonctionnement de la glande antennaire

La filtration a lieu dans le saccule et le labyrinthe La rabsorption des ions a lieu dans le canal nphridien E) Adaptation la vie terrestre Il existe des crustacs totalement terrestres Les cloportes : ex. la ligie Le talitre Le crabe des cocotiers

A) LAmmonotlie Crustacs terrestres sont peu nombreux par rapport aux crustacs marins. Quelques uns vivent hors de leau mais se reproduisent dans leau.

Ligie des cocotiers

Talitre

Crabe

Les cloportes Isopodes. Aplatis dorso-ventralement. Leur exosquelette nest pas impermabilis. Ils doivent rester en milieu humide. Ils respirent grce leurs plopodes, avec des pseudo-traches. Les cloportes sont ammonotliques. Mais la quantit dammoniac est faible ce qui les rend peu toxique. Tous les animaux terrestres ont abandonn ce mode dexcrtion. Crabe des cocotiers corps jusqu' 40cm, 1m d'envergure jusqu' 17kg, limite thorique estime pour un arthropode terrestre

IX/ Les hexapodes ou insectes

A) Organisation du corps Les insectes font aussi partie des Antennates ou Mandibulates A la diffrence des crustacs, ils n'ont qu'une paire d'antennes Ils ont 3 paires de pattes locomotrices (hexapodes) Leur corps se divise en 3 tagmes : tte, thorax, abdomen Le thorax est divis en 3 segments : - prothorax - msothorax - mtathorax Chaque segment porte une paire de pattes Les pattes s'insrent dans les pleures et comportent un certain nombre d'articles La plupart des insectes adultes portent une paire d'ailes portes par le mso- et le mta-thorax Les ailes sont insres entre le tergite et les pleures Attention, les ailes ne sont pas des appendices mais des expansions latrales des tergites ! La tte porte : - des yeux simples (ocelles) - des yeux composs - une paire d'antennes - une paire de mandibules - une paire de maxilles - un labium (lvre infrieure) - des pices buccales impaires qui ne sont pas des appendices (labres, hypothorax)

B) Dveloppement A la diffrence des crustaces qui muent toute leur vie, les insectes ne muent qu' l'tat larvaire, les adultes ne grandissent plus Le dveloppement larvaire permet de les classer en 3 catgories : amtaboles : la larve est semblable l'adulte (aptrygotes) htromtaboles : les larves ressemblent aux adultes mais n'ont pas d'ailes (exoptrygotes) holomtaboles : les larves sont totalement diffrentes des adultes

C) Excrtion azote La conqute du milieu terrestre est due plusieurs types d'adaptations : - excrtion azote - lutte contre l'vaporation : conomie d'eau - respiration de l'oxygne gazeux Excrtion azote Les arthropodes aquatiques excrtent de l'ammoniaque L'ammoniaque est trs toxique mais se dilue rapidement dans l'eau Les arthropodes terrestres excrtent l'azote sous des formes moins toxiques (et solides pour conomiser l'eau) : - De lacide urique : insectes et myriapodes - De la guanine : araignes - Ces produits solides sont peu toxiques. Les organes excrteurs des insectes sont les glandes coxales ( la base des pattes). Elles sont formes dun saccule, dun labyrinthe (tube contourn) et parfois dune vessie Structure proche de celle de la glande antennaire.

Chez tous les Arthropodes terrestres, on trouve un organe excrteur : les tubes de Malpighi. Ce sont des tubes trs fins qui baignent dans l'hmolymphe (extrmit aveugle) et qui s'ouvrent dans le tube digestif L'urine (+/- solide) est limine avec les excrments Chez les Arachnides, ils sont dorigine endodermique. Chez les insectes et les myriapodes, ils sont dorigine ectodermique. Phnomne de convergence. Tubes de Malpighi

Ils participent l'conomie d'eau car ils permettent une rabsorption de l'eau et des petites molcules. La rabsorption de l'eau s'effectue : La rabsorption de leau seffectue : Soit au niveau de la partie proximale des tubes de Malpighi Soit au niveau du rectum (prsence de papilles rectales) L'urine des insectes est quasiment solide

D) Economie d'eau L'exosquelette rigide est une pr-adaptation la vie terrestre Il protge le corps contre l'vaporation Epaisseur de la sclrotine

Impermabilisation de l'picuticule par des cires (esters d'acides gras de fort PM) E) Respiration Les arthropodes terrestres respirent grce des poumons ou un systme de traches (insectes) Les traches sont des invaginations ectodermiques qui forment un rseau de tubes ouverts. Les organes respiratoires ariens les plus primitifs sont les poumons des Arachnides. Ce sont des poumons lamelleux. Ils sont constitus dun emplacement de lamelles entre lesquelles lair circule. Des piliers de cuticule maintiennent ces lamelles cartes. Le sang circule lintrieur des lamelles. Les changes gazeux se font travers le cuticule trs mince. Lensemble se trouve dans une cavit appele latrium. Poumon lamelleux

Respiration traches En plus des poumons, certains arachnides, les myriapodes et les insectes possdent des traches Ce sont des invaginations de lectoderme qui souvrent sur lextrieur par un stigmate Elles sont entirement revtues de cuticule Les traches se ramifient en tubes de plus en plus fins jusque dans les tissus Elles amnent directement loxygne dans les tissus Maintenus ouverts par une spire de cuticule Ils se ramifient dans tout l'organisme en diminuant progressivement de diamtre, les parties les plus fines sont appeles tracholes les tracholes entrent en contact avec toutes les cellules du corps

Le vol Les 1er insectes nont pas dailes = Aptrygotes Les ailes ne sont pas des appendices, elles sont apparues sous la forme d'expansions des tergites thoracique Ces ailes fixes permettent de planer Apparition de la musculature qui permet les battements 2 types de muscles Muscles directs - Systme le plus primitif - Muscles insrs la base des ailes - Battements faibles : < 100/sec - Synchrone du systme nerveux Muscles indirects - Systme plus volu - Dformation du thorax - Battement plus rapide : > 1000/sec - Systme asynchrone

Muscles dorso-ventraux contracts, muscles longitudinaux rtracts

Muscles dorso-ventraux rtracts, muscles longitudinaux contracts

Type de vol chez les insectes Libellule, criquet et abeille Anatomie Muscles directs Frquence 5 100 bat/sec physiologie Synchrone

Punaise, coloptre, mouche Muscles indirects 110 1000 bat/sec asynchrone