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o t n e i m a n o z a lr

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matemtico de Mendel
El hallazgo y redescubrimiento al inicio del siglo XX de los principios que rigen la transmisin de los caracteres hereditarios que realiz brillantemente Gregor Johann Mendel entre 1857 y 1865 constituye un momento estelar en el desarrollo de la biologa moderna. Desde que las denominadas leyes de Mendel fueron reconocidas por la gran mayora de la comunidad cientca internacional, no han faltado crticos que pongan en duda la pulcritud de la informacin, en particular de los datos de campo sobre los especimenes observados (chcharos domsticos), que el abad de Brenn, Austria (localidad que en el presente, con el nombre de Brno, pertenece a la Repblica Checa) report en su clebre artculo de 1865, Experimentos sobre la hibridacin de plantas, en un boletn naturalista local. El primero en mencionar posibles errores tanto en las observaciones como en los registros que report Mendel, fue Ronald A. Fisher inventor del anlisis de variancia y el promotor ms importante del diseo experimental moderno. En 1936, cuando apareci su libro The design of experiments obra sumamente inuyente en biologa experimental, public un artculo en donde critica con gran agudeza los datos reportados por el padre de la gentica. Sus objeciones se centran en las variancias mnimas que aparecen en la descendencia de las plantas hbridas, ya que, de acuerdo con otros estudios realizados a principios del siglo XX, stas deberan mostrar una variacin de al menos cinco por ciento. Fisher duda de la gran perfeccin matemtica de los resultados originales, pues para casos de descendencia cuya proporcin es 1:2:1 (que es la sntesis numrica terica para las proporciones de la descendencia de las plantas hbridas establecida en la segunda ley de Mendel), ms bien debera ser de 0.95:1.9:1. Recordemos que las llamadas leyes de Mendel no fueron consideradas como tales por su autor; fueron los entusiastas del mendelismo quienes durante la dcada de los veintes del siglo pasado las denominaron as, y sin que se formulara al respecto ninguna objecin seria. La primera de ellas, conocida como ley de la uniformidad, establece que si se cruzan dos razas puras para un determinado carcter, los descendientes de la primera generacin son todos iguales entre s igual fenotipo e igual genotipo e iguales en fenotipo a uno de los progenitores. La estabilidad gentica aparente slo podr alterarse debido a la aparicin de una mutacin. La segunda ley, de la segregacin, establece que los caracteres recesivos, al cruzarse dos razas puras diferentes, quedan ocultos en la primera generacin en donde toda la descendencia pareciera ser igual y reaparecen en la segunda si hay autofertilizacin en proporcin de uno a tres respecto de los caracteres dominantes. Los individuos de la segunda generacin que resultan de los hbridos de la primera generacin son diferentes en fenotipo aunque ste puede enmascararse por el carcter dominante, lo que debe vericarse en otra autocruza de prueba en la proporcin siguiente: 1 (individuos puros con el carcter

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dominante) : 2 (individuos hbridos, en donde puede expresarse el carcter dominante u otra caracterstica diferente a la de los puros) : 1 (individuos puros con el carcter recesivo). El anlisis matemtico de esta ley constituye el tema de este artculo. La tercera ley, de la independencia de los caracteres, establece que los caracteres son independientes y se combinan al azar; es decir, que en la transmisin de dos o ms caracteres, cada uno de ellos se transmite de manera independiente y se pueden combinar de todos los modos posibles.
El contexto de las leyes

El planteamiento altamente ecaz de los diseos que aplic Mendel dejan ver su gran experiencia en el manejo prctico de las plantas. Hijo de campesinos, creci entre las labores del campo, ayudando a sus padres, por lo que saba del manejo de plantas y animales de inters agropecuario. A diferen44
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cia de otros cientcos inuyentes de la misma poca, como por ejemplo el ortogenista Karl Ngeli al parecer un acadmico pedante y de pensamiento proclive al engorro, quien crea que la evolucin se orientaba siempre hacia lo correcto, a quien el monje genetista mand sus manuscritos preliminares con el objeto de conocer la opinin de un experto y sin obtener respuesta satisfactoria. Mendel no evitaba ensuciarse las manos con tierra y estircol, pero adems, gracias a su formacin religiosa, era una persona erudita en teologa, pedagoga, matemticas y botnica. Sin embargo, Mendel no era un cientco profesional, y su condicin de clrigo le impeda asumir una postura ms aguerrida para difundir y defender sus hallazgos. Sus experimentos debieron realizarse seguramente con discrecin extrema y evitando al mximo contravenir las ideas de sus hermanos de hbito, agustinos

una orden religiosa dedicada principalmente a la enseanza y, por supuesto, a sus superiores. Hay indicios de que tanto el emperador de Austria (en ese entonces Brno perteneca a ese pas) como el Vaticano, lo mantenan bajo una vigilancia moderada. Cabe preguntarse lo que pudo haber pasado si Mendel hubiera tenido un papel ms protagnico y decidido para enarbolar sus ideas, y el impacto que hubiera tenido en las de Carlos Darwin no olvidemos que las leyes de la herencia constituyen el eslabn que le haca falta a la teora de la evolucin. Se sabe que Mendel difundi separatas de su trabajo publicado, as como algunos datos de sus avances posteriores, manteniendo intercambio epistolar aunque con una mnima respuesta por parte de sus destinatarios con botnicos y naturalistas importantes en esa poca. Le habr enviado a Darwin su trabajo? En 1959, Elizabeth

Gasking realiz una indagacin sumamente interesante sobre si realmente Mendel pas inadvertido entre los aos 1866 y 1899. Se tiene conrmacin de que durante ese periodo se le cit al menos seis veces en trabajos importantes de cientcos acreditados (aunque de manera tangencial y sin concederle la importancia debida). En esta contabilidad tenemos que descontarle una autocita de su primer artculo, que l incluy en el segundo, titulado Hbridos de Hieracium obtenidos por fertilizacin articial y publicado en 1869, en donde menciona con mucha prudencia los trabajos de Darwin, citndolo. Cabe preguntarse si verdaderamente pas inadvertido o, ms propiamente, incomprendido.
Los datos y el modelo matemtico

En sus artculos, Mendel realiza descripciones de los procedimientos que emple y de las dicultades que debi sortear, en particular para asegurarse de que las cruzas controladas por l no se contaminaran con el polen de otras plantas. No obstante, a pesar de que estos experimentos se hicieron en los terrenos de un monasterio, el autor no hace mencin a problemas de plagas o a contingencias debidas a factores climticos por ejemplo, la mortalidad de los especmenes, lo cual despert la sospecha de algunos genetistas, como el mismo Fisher. En uno de los experimentos de Mendel se menciona que de 1 060 semillas provenientes de plantas hbridas es decir que compartan las caractersticas de tallo largo y corto, pero con dominancia de la primera, esto es, de tallo largo, de las cuales tendra que haberse seleccionado al azar alrededor de una semilla por planta del conjunto progenitor, se ob-

tuvieron 277 de tallo corto y 783 de tallo largo, lo que da la proporcin 1 a 2.83, cuando la prediccin es de 1 a 3. Debe tomarse en cuenta que de las 783 plantas con tallo largo slo del orden de 1/3 seran puras (lo que tendra que comprobarse al autopolinizarlas nuevamente) y los otros 2/3 seran hbridas. Para conservar la proporcin idealizada de 1 (largas puras) : 2 (hbridas) : 1 (cortas puras), que es lo que procura demostrar Mendel, se requeriran los siguientes valores: 277 (con tallo largo y puras) : 506 (hbridas con tallo largo) : 277 (con tallo corto y puras). La proporcin queda as: 1:1.83:1. Obviamente, la coincidencia exacta de las cantidades colocadas en los extremos es estadsticamente inadmisible. En efecto, s parece haber algunas inconsistencias en los datos reportados, pero a mi modo de ver, Mendel buscaba determinar empricamente la tendencia que mostraban las respectivas descendencias quizs persiguiendo un modelo terico preconcebido (lo cual no es criticable). Ahora bien, el logro con datos de campo reales de la proporcin exacta 1:2:1 es propiamente una imposibilidad matemtica (el equivalente gentico de la cuadratura del crculo). Si se obtuvieran datos reales en condiciones de laboratorio y con organismos ms controlables que fueran cercanos a 0.95:1.9:1, sera esplndido. El linaje representado por la unidad (1), slo puede corresponder a las plantas con tallo corto y puras (o el equivalente que corresponda si se trabaja con otras especies), y es esto lo que sirve de patrn para el clculo de las otras dos proporciones. Las matemticas utilizadas por Mendel hacen ver que s posea un dominio notable sobre las mismas, por lo que no es descabellado suponer que
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Mendelmana Una demostracin verdaderamente asombrosa de Mendel.

t T T t + + + = T + 2Tt + t. t T t T
Explicacin: 1. Los trminos T / T y t / t se pueden reducir a la unidad (1) o a slo T o t. 2. Como una consecuencia de lo anterior, T / t y t / T, pueden reducirse a la unidad (1) o slo a Tt. 3. Fue una jugada muy inteligente de Mendel el haber conservado las literales solas y el combinado Tt en el miembro resultante. 4. La nomenclatura taxonmica para la designacin de las descendencias de organismos puros e hbridos surge as. 5. Todos los argumentos de Mendel poseen un trasfondo terico de ndole matemtica, incluyendo los clculos de las combinaciones posibles (3n), los organismos hbridos totales (2n) y la cantidad de muestra mnima de acuerdo con el diseo (4n). Si acaso a la biologa le haca falta un Newton, ste queda cabalmente personicado por Mendel.

era capaz de aprovecharlas del mismo modo como ocurre en la fsica o las matemticas puras. Jacob Bronowsky, quien realiz una revisin muy detallada de la obra de Mendel, incluyendo la visita a los lugares en que vivi, en donde pudo encontrar documentos inditos sumamente interesantes gran parte de sus documentos personales fueron quemados tras su muerte en 1884, seala que est sorprendido por la visin matemtica tan precisa (o quizs exacta) de lo que l pretenda comprobar. Es casi seguro que contaba con una idea matemtica de lo que pretenda encontrar lo que explicara

una deduccin a priori de las tendencias esperadas en la descendencia de los chcharos, por lo que el trabajo de campo y experimental (que inici con mucha anticipacin a 1857) slo posea un papel conrmatorio.
La vinculacin con el binomio de Newton

Partiendo de lo anterior y tomando en cuenta los simbolismos que utilizaba Mendel para referirse a los caracteres dominantes (T) y recesivos (t), el problema era encontrar un objeto matemtico, modelo o algoritmo que contuviera las relaciones 1:2:1. Deba en-

tenderse, en primer lugar, el carcter algebraico de las combinaciones TT, Tt, tT y tt, que esquemticamente indican las mezclas de caracteres resultantes de las cruzas, en donde uno de los atributos (tallo largo o tallo corto) domina sobre el otro. Los hbridos podan ser indistintamente las combinaciones Tt o tT. Representan un producto o un factor? No, en realidad algebraicamente representan la conjuncin o la integracin de dos caracteres. Por lo que Tt es ms propiamente T + t o t + T (considerando la permutacin de las literales). No es difcil, haciendo una conjetura bien fundamentada (hasta ahora no considerada formalmente por ningn autor, por lo que constituye una contribucin original), que Mendel haya multiplicado los dos binomios siguientes: (T + t) (t + T) = TT + 2Tt + tt, lo cual constituye el binomio de Newton, cuyo resultado se comporta con base en la proporcin 1:2:1. El trmino 2Tt est compuesto por las permutaciones Tt y tT, que para efectos genticos da lugar al mismo tipo de descendencia. En este caso el signo de multiplicacin es algebraico y no esquemtico (lo cual indica que se trata de una cruza o combinacin de caracteres). Acaso fue as como Mendel dedujo el modelo terico de la transmisin de los caracteres hereditarios? Es posible que as haya sido en cuanto al planteamiento general, pero no con respecto a la expresin fenotpica de

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los organismos contenidos en cada trmino del trinomio. Para saber cules seran los caracteres dominantes o recesivos era indispensable la experimentacin. Esto muestra que el planteamiento de los principios formulados por Mendel se obtuvo deduciendo por abstraccin matemtica, pero su comprobacin (si bien no exacta, pero s con precisin suciente) tuvo que ser emprica. Tenemos que reconocer que este personaje, adems de ser inobjetablemente el fundador de la gentica, tambin era un genio.
Entre el vitalismo y el mecanicismo

t T T t + + + = T + 2Tt + t. t T t T Por ser unidades las fracciones T / T y t / t, los hbridos T / t y t / T lo son tambin por extensin, por lo que el trinomio que resulta es correcto. Mendel hace una demostracin verdaderamente sesuda, en la cual es posible que tuviera una motivacin ideolgica. Lo laborioso del desarrollo matemtico (sobre todo para comprenderlo) y la abstraccin requerida podran ser una manera de sugerir que los asuntos de la vida son mucho ms difciles de explicar que los hechos fsicos, lo cual fue quiz una estratagema en apoyo del vitalismo, la postura losca

dominante entre los bilogos de esa poca y que permita cierta anidad con las creencias religiosas. Otro camino a seguir podra haber sido la factorizacin de los binomios, con los caracteres dominante y recesivo que tiene cada uno de los hbridos, con lo cual se obtiene otro resultado, sumamente parecido y quizs completamente equivalente al anterior: (T + t) (t + T) = TT + 2Tt + tt. De haberse apoyado Mendel de manera explcita en esta demostracin, quizs hubiera sido sealado como un mecanicista, una postura ms propiamente materialista, ya que ello implicara reconocer que los seres vivos al igual que todos los objetos del Universo se someten a principios y leyes comunes.

En el artculo Experimentos sobre la hibridacin de plantas, Mendel menciona la siguiente expresin, relacionndola con las proporciones previstas para la descendencia de hbridos:

Conrado Ruiz Hernndez.

Facultad de Estudios Superiores-Iztacala, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.

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llina de barro, Michoacn, 1930 (fragmento). P. 44: Gabriel Fernndez Ledesma, Liebre de azcar, 1930; Liebre de azcar, 1930; Conejo engredado y pintado, Metepec,1930; Sonaja de cartn, Guanajuato, 1930. P. 45: Gabriel Fernndez Ledesma, Chango con tambor, Guanajuato, 1930; Tecolote con cabeza de mujer, Jalisco, 1930; Tecolote de barro negro, Oaxaca, 1930; Sirena, Metepec, 1930; Gabriel Fernndez Ledesma, Chango, D.F. 1930. P. 46: Gabriel Fernndez Ledesma, Torito engredado y pintado, 1930; Torito de barro negro, Oaxaca, 1930; Venadito de palma, 1930; Perro, Oaxaca, 1930; Len , Metepec, 1930. P. 47: Gabriel Fernndez Ledesma, Tortuga, Oaxaca, 1930.

The mathematical reasoning of Mendel

Palabras clave: Mendel, leyes de la herencia, binomio de Newton. Key words: Mendel, laws of inheritance, Newtons binomial theorem. Resumen: Se desarrolla la tesis de que las leyes de Mendel estn basadas en el binomio de Newton. Abstract: The author develops the hypothesis that Mendels laws are based on Newtons binomial theorem.

Conrado Ruiz Hernndez es profesor de carrera titular en la Facultad de Estudios Superiores Iztacala de la UNAM. Realiza investigacin sobre las alfabetizaciones matemtica y ambiental. Recibido el 3 de septiembre de 2008, aceptado el 6 de diciembre de 2008.

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