Bilan

du programme inter-rgional
novembre 2011

Dprissement de la Syrah:
les dernires avances

INTRODUCTION
Observ depuis les annes 1990 dans le sud de la France, (Gard et Hrault), le dprissement de la Syrah touche actuellement lensemble de laire dimplantation de ce cpage. Le pourcentage de ceps atteints et la progression du dprissement varient de faon importante dune parcelle lautre.

Symptmes
Ce syndrome se caractrise par des crevas ses au point de greffe (Figure 1) parfois associes un rougissement du feuillage lautomne (Figure 2). Un cep prsentant ces deux symptmes va mourir plus ou moins court terme, gnralement en ne repartant pas aprs la taille hivernale. Lapparition des crevasses prcde toujours le rougissement du feuillage, beaucoup de souches crevasses pouvant rester vertes et productives pendant de nombreuses annes. Les crevasses, verticales ou obliques, sont mises en vidence par suppression de lcorce au niveau du bourrelet de greffe. De part et dautre, le bois du greffon et celui du porte-greffe restent en revanche lisses (Figure 1). Syrah dprissante

Crevasses localises dans la zone de greffe

Figure 1: dtail dun point de greffe crevass: lcorce a t partiellement supprime pour faire apparatre les invaginations profondes et localises

Figure 2: rougissements foliaires observs lautomne (Hrault, 2010)

On peut parfois observer des crevasses distance du bourrelet de greffe, sur le tronc ou la pliure des bras, souvent proximit de grosses plaies de taille (Figure 3). Des symptmes similaires ont t identifis sur des Syrah franc-de-pied en

Ar gen tine et au Chili. Les crevasses apparaissent lendroit o le plant est rabattu deux yeux lissue de la premire anne et ce, 4 5 ans aprs cette premire taille, ce qui semble indiquer que la blessure est un facteur dclenchant (Figure 4).
Figure 3: crevasses observes distance du point de greffe Figure 4: crevasses localises sur Syrah franc-de-pied (Chili, 2009)

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Dysfonctionnements cellulaires observs dans les crevasses

Figure 5: vue gnrale (obj x 1,25) Figure 6: dtail (obj x 10) Crevasse

2 cm

corce

ncrose tissu indiffrenci cambium

Des analyses fines (au niveau des tissus) ont mis en vidence que les crevasses rsultent dun dysfonctionnement localis du cambium, tissu lorigine de la formation des vaisseaux conducteurs. Larrt localis du cambium est associ un problme de diffrenciation des tissus, une accumulation de polyphnols, et au dveloppement de ncroses (Figures 5 et 6).

Ep

Les rougissements foliaires sexpriment la fin de lt ou lautomne, plusieurs annes aprs lapparition des crevasses (Figure 2). Ils ne doivent pas tre confondus avec dautres rougissements lis des viroses (enroulement), des carences, des trauma-

tismes mcaniques Dans le cas du dprissement, le rougissement est toujours associ aux crevasses. Les analyses cellulaires ont montr, dans les feuilles rougissantes, une accumulation anormale damidon et de polyphnols (Figure 7).

Po

Am

Figure7: Coupe transversale du limbe dune feuille rougissante (coloration spcifique) Ep: piderme de la feuille; Am: grains damidon colors en rose; Po: polyphnols

Etat des lieux linternational

Ce syndrome a t identifi dans la quasi-totalit des pays viticoles cultivant de la Syrah dans des conditions environnementales trs diffrentes et notamment dans les principaux pays producteurs que sont, lArgentine, lEspagne, lAfrique du Sud, les Etats-Unis (Californie) et le Chili. La question reste pose pour lAustralie o, notre connaissance, de tels symptmes nont encore jamais t mis en vidence.

Impact du mode de greffage

Les crevasses sont observes avec les diffrents modes de greffage sur table et ce, quelles que soient les concentrations dhormones utilises dans les essais suivis. On peut donc exclure que la greffe en omga ou lhormonage soit lorigine du syndrome. Les greffes en place et les greffesboutures-herbaces sem blentretarder lapparition des symptmes, mais ne permettent pas de les viter totalement. 03

Le matriel vgtal
Porte-greffe
Tous les porte-greffes sont concerns, nanmoins, le 110 R et le 99 R se distinguent par une sensibilit accrue et sont donc dconseills si un autre choix de porte-greffe est possible. Quand la situation agronomique lexige (terrain schant, schistes, sol acide), le 110 R peut tre utilis avec les clones trs peu sensibles, leffet du clone dominant leffet du portegreffe.

Impact du clone
un effet clone trs marqu a t observ et les 9 clones actuellement agrs1 peuvent tre classs en 3 catgories de sensibilit, de trs peu sensibles sensibles. Sur les 9 clones encore agrs,  les clones 470, 524, et 747 sont trs peu sensibles  le clone 471 est peu sensible les clones 100, 174, 300, 525 et 877 sont sensibles  Seuls les 3 clones les moins sensibles (470, 524, 747) sont maintenant conseills, la plantation.

La distinction clonale
Lobservation amplographique ne permet pas didentifier des clones de Syrah. Dans un souci de traabilit, Il peut tre intressant, de disposer dun outil fiable permettant de contrler lidentit des clones. 3 marqueurs gntiques (microsatellites) ont t identifis comme permettant de classer les clones en diffrents groupes gntiques. Les 16 clones agrs en 2010 se rpartissent en 4 groupes (Tableau1). Lutilisation de ces 3 marqueurs permet didentifier le 470 et le 301 et un groupe de 2 clones (524 et 747). Il faut souligner que les 3 clones trs peu sensibles sont situs dans des groupes distincts des autres clones.

Tableau 1: distinction clonale sur clones de Syrah avec 3 marqueurs gntiques (microsatellites). Cette analyse peut-tre ralise sur feuilles ou bois (laboratoire@vignevin.com).
Sensibilit / groupes gntiques Trs peu sensibles I II III1 IV V 470 524 - 747 471

Peu sensibles

100 - 174 Sensibles 300 - 525 877 73 - 99 - 381 Trs sensibles* 382 - 383 585 301

*: les clones trs sensibles sont en cours de radiation Seuls des clones non agrs sont prsents dans le groupe III

Clones en cours de slection

Un nouveau programme de slection clonale est en cours, avec les partenaires de lIFV, en intgrant ce critre de non-sensibilit au dprissement. 28 clones ont t prslectionns : ils ne prsentent aucun symptme dans les parcelles observes (anciennes collections dtude, conservatoires) et sont sains pour lensemble des viroses recherches. Afin de vrifier leur bon comportement, sur des effectifs plus importants, et dans des conditions pdoclimatiques diffrentes, de nouvelles collections dtude ont t installes ou le seront prochainement sur diffrents sites (Drme, Vaucluse, Pyrnes-Orientales, Gard). Les premiers clones issus de ces nouvelles collections dtude devraient tre proposs lagrment en 2012/2013. Ils permettront, terme, de disposer dune gamme diversifie de clones trs peu ou nonsensibles.

Marqueur histologique
Lexpression des crevasses tant progressive, il faudrait attendre 7 10 ans aprs plantation pour valider labsence de sensibilit de ces clones prslectionns. Les recherches ont permis didentifier, 18 mois aprs greffage, un marqueur cellulaire du symptme crevasses en labsence dextriorisation visuelle de celles-ci. Les clones en cours de slection seront prochainement tests avec ce marqueur afin de vrifier leur bon comportement par rapport au dprissement et dacclrer leur demande dagrment.

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Les 7 clones les plus sensibles sont en cours de radiation: 73, 99, 301, 381, 382, 383, 585

Que cache leffet clone?

Une cause pathologique
Lidentification des causes du dprissement occupe une place prpondrante dans nos tudes avec notamment la recherche dagents pathognes potentiellement impliqus. Des recherches approfondies ont t menes sur le sujet : elles ont permis de mettre hors de cause les champignons, bactries, phytoplasmes et virodes. Les travaux sur les virus permettent dcarter limplication de 23 des principaux virus capables dinfecter la vigne. En parallle, aucune transmission dautres cpages na t observe dans les essais spcifiquement mis en place (transmission par greffage). Comme observ dans la figure 8, les crevasses restent limites la partie Syrah (exemple dune double greffe). Il parat donc trs peu probable que la cause primaire du dprissement de la Syrah soit dordre pathologique.

Syrah

Cabernet Sauvignon

110 R

Figure 8: essai transmission: les crevasses restent localises sur la partie Syrah

Une cause gntique

Lun des trois marqueurs gntiques utiliss pour la distinction clonale sest avr fortement corrl la sensibilit au dprissement sur les 368 accessions testes (Tableau 2). Lidentification de leffet clone , associe la dcouverte de ce marqueur a conduit formuler lhypothse dune origine gntique au syndrome. Diffrentes approches peu vent tre utilises pour rechercher des gnes potentiellement impliqus dans le dprissement en se basant sur cette diffrence de sensibilit clonale. Les travaux portent sur 2 clones trs sensibles (383 et E2662) et 1 trs peu sensible (470):  le phnotypage (valuation de la sensibilit) de populations issues dauto-fcondations et de croisements raliss entre le 470 et le 383 devrait permettre de confirmer le caractre hrditaire de ce syndrome et destimer le nombre de gnes impliqus,  le resquenage du gno me des clones 470, 383 et E266 permettra didentifier les diffrences de squences entre clones afin de corrler ces diffrences leur plus ou moins grande sensibilit, lanalyse transcriptomique  consiste comparer lexpression des gnes dans diffrentes conditions. Ces trois approches sont en cours. La comparaison de lexpression des gnes sur de jeunes plants greffs de 470 et E266 a montr que, malgr un prlvement cibl (zone cambiale au dbut de lexpression des crevasses chez le E266), plus de 5 000 gnes taient diffrentiellement exprims: aucune voie de biosyn thse napparat spcifique ment touche. La multitude degnes concerns na pas permis didentifier pour linstant les gnes les plus intressants : les analyses doivent se poursuivre. Le recoupement de lensemble de ces donnes devrait permettre de confirmer lhypothse gntique et didentifier, terme, les gnes impliqusdans la sensibilit au dpris sement.

Tableau 2: rpartition des 368 accessions testes* selon leur profil gntique et leur sensibilit. Le taux de corrlation entre la sensibilit et le profil gntique est de 88 %.

Rpartition des accessions sensibles / trs trs peu sensibles analyses selon leur sensibilit sensibles profil obtenu avec le marqueur gntique a b 276 7 39 46
*conservatoires, collections dtude, clones agrs

E266: clone modle trs sensible: toutes les souches sont crevasses

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Des crevasses la mort des ceps

Des niveaux de mortalit variables sont observs sur des parcelles prsentant des taux de crevasses identiques et semblables en terme dge et de matriel vgtal suggrant lexistence de facteurs acclrant la survenue de la mort, dnomms facteurs aggravants. La comprhension des mcanismes conduisant la mort du cep et lidentification de ces facteurs aggravants permettraient ventuellement dintervenir afin de rduire la mortalit des parcelles en place.

La mort survient suite un puisement progressif des rserves du cep

Du cep crevass vert : une rosion au cep mort progressive de la vigueur (Figure 9). La pousse et la production ont t suivies pendant 3ans sur une parcelle de 11 ans plante en clone trs sensible. Du stade crevass vert au stade crevass rouge et chtif, les ceps subissent une rosion progressive de leur vigueur lie la diminution des rserves racinaires, se manifestant dabord par un retard la pousse printanire, puis une pousse diminue. La production nest quant elle rgulirement affecte quau stade chtif (Graphique 1).

Aggravation des crevasses

Remises en rserve racinaire insuffisantes

Le greffon chtif est inapte passer lhiver, il meurt. Le porte-greffe peut redmarrer

10 ans

2 3 ans

1 an

Mort

Moyenne des ceps regroups selon la svrit de leur tat dprissant lautomne 2011 (ramens aux valeurs des ceps sains).
Evolution de la pousse vgtative et de la production par cep pendant 3 ans sur des lots de ceps pris di rents degrs de svrit du dprissement lautomne 2011
Non crevasss : 6 ceps (tmoin)

Crevasss verts : 126 ceps

Figure 9: Le cep crevass vert vit plusieurs annes sans altration perceptible de son fonctionnement jusqu ce que les crevasses saggravent, provoquant les rougissements et une rosion progressive de la vigueur jusqu atteindre un stade chtif et improductif. Le cep meurt alors en un ou deux ans.

Epuisement croissant

Crevasss rouges non chtifs : 62 ceps

Crevasss rouges chtifs : 13 ceps

Morts en 2011 : 15 ceps Oct. 2008 Dprissement Mai 2009 Pousse Dc. 2009 Taille Mai 2010 Pousse Sept. 2010 Rcolte Dc. 2010 Taille Mai 2011 Pousse Sept. 2011 Rcolte Oct. 2011 Dprissement

Graphique 1

Figure 10: Cep non incis gauche et incision tronc droite (en octobre)

Des rougissements cons cutifs au blocage de la sve labore par les crevasses. Des incisions annulaires (consistant retirer totalement un anneau dcorce) ont t ralises sur des ceps sains dun clone peu sensible sur les rameaux, les bras ou au dessus du point de greffe au stade grains de pois . Sur les trois modalits, les ceps inciss ont rougi de la mme manire que des ceps dprissants, proximit. Le tmoin non incis est lui rest vert. En parallle, les analyses ont

montr que le feuillage tait le sige dune accumulation de sucres sur les ceps inciss comme sur les ceps dprissants. Ainsi au stade du cep rougissant, les crevasses agissent la manire dune incision annulaire,

empchant la redescente des sucres et dautres composs vers les racines, qui saccumulent alors dans les parties ariennes entranant les rougissements (Figure10).

Reprage
Rougissements et poids de bois de taille plus faibles sont les deux signaux de laltration physiologique des ceps. Ils peuvent servir reprer les ceps qui ont commenc dcliner. Ce reprage peut tre positionn juste avant la chute des feuilles par exemple.

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Quels facteurs aggravants acclrent la mortalit? Quelles solutions possibles?

Le stade ultime du dprissement de la Syrah est donc un problme de rechargement des rserves racinaires d une mauvaise circulation des sves perturbe par les crevasses. Tout se passe comme sil fallait remplir un seau (= les rserves des racines) en utilisant un robinet plus ou moins entartr (= le tronc crevass) partir dun rservoir plus ou moins rempli (= le volume de sucres produits par les feuilles) et qui fuit (= les sucres dtourns par les grappes et les rameaux). Tant que les sucres sont produits en excs par rapport aux besoins prioritaires du cep (remplissage des grappes, pousse de la vgtation) et que les crevasses le permettent, les rserves sont recharges (Figure 11). Mais plusieurs situations peuvent perturber la bonne remise en rserves, permettant didentifier des facteurs aggravant la survenue de la mort: La contrainte hydrique  ou un feuillage en mauvais tat, qui stoppent ou freinent la production de sucres (situation 1), Une forte production ou  un excs de pousse vgtative handicapent les sucres disponibles pour les rserves (situation 2), Enfin, les facteurs qui  aggravent les difficults de transport de sve, par exemple ceux, mal connus, dfavorables la synthse de vaisseaux de phlome (situation 3).

Figure 11

Des solutions pour les parcelles dprissantes en place?

La comprhension des causes de la mort permet de dgager des hypothses quant des solutions pour retarder la mortalit des parcelles en place. Ces pistes sont rserver aux parcelles plantes en clones sensibles et encore jeunes. La limitation de la charge en raisin amliore ltat des ceps tant que les crevasses ne sont pas trop svres, mais elle nest pas conomiquement envisageable pour de nombreux vignobles. Aussi est-elle rserve des vignobles plus haute valeur ajoute. Lirrigation est la piste la plus intressante creuser. Elle est taye par des observations de mortalit faites sur deux essais irrigation en Syrah selon lesquelles la mortalit semble suivre le niveau dalimentation hydrique: plus la contrainte hydrique est forte, plus la mortalit constate est importante. Il reste encore en prciser les modalits. Existeidal cibl pour les t-il un itinraire hydrique rserves racinaires permettant de retarder lpuisement et la mort des ceps : irrigations post-rcolte ?

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Conclusion
Lensemble des informations recueillies permet de proposer un schma faisant intervenir trois groupes de facteurs : le premier prdisposant, le deuxime dclenchant lapparition des crevasses et le troisime aggravant conduisant les plants crevasss la mort. La blessure suivie dune mauvaise rorganisation cellulaire (facteur dclenchant) engendrerait la formation de crevasses sur une Syrah prdispose (clone sensible). Les mmes mcanismes appliqus une Syrah non prdispose (clone trs peu sensible) ne conduiraient donc pas la formation de crevasses. Le facteur dclenchant pourrait donc correspondre la taille (plants franc-de-pied) ou au greffage, avec un effet modulateur de ce dernier en fonction du type de greffe et des mcanismes cellulaires engendrs. Il est logique de penser que les rorganisations cellulaires engendres par la greffe puissent tre diffrentes selon les porte-greffes ce qui expliquerait la sensibilit exacerbe observe avec certains dentre eux (110 R et 99 R). Au vignoble, toutes les causes de mauvaise remise en rserves (fortes charges en raisin, mauvaise alimentation hydrique) pourraientquant elles constituer des facteurs aggravants.
ISBN 2-906417-61-0 - Ralisation: Flash Espace 11/2011 - Crdits photos: IFV - A.S. Spilmont, M. Claverie - DR

Conseils pratiques:
Pour les nouvelles plantations, le recours aux trois clones les moins sensibles permet davoir lassurance dobtenir une parcelle prsentant un taux de dprissement trs rduit long terme. Il faut prciser que le clone 470, trs peu productif, nest pas adapt toutes les situations. Pour les parcelles en place, le remplacement des souches dprissantes peut se faire par lintermdiaire de plants greffs-souds ou par du regreffage en ayant dans tous les cas recours aux clones trs peu sensibles. Le regreffage tout comme la complantation avec des greffs-souds sont des techniques assez lourdes avec des taux de reprise et dentre en production variables. Leur intrt respectif doit tre tudi au cas par cas. Lacquisition de rfrences technico-conomiques plus prcises est en cours.

Collaborations techniques et scientifiques

Lensemble des rsultats a t obtenu avec la collaboration de partenaires techniques et scientifiques: -C  hambres dagriculture (Ardche, Aude, Drme, Gard, Hrault, Pyrnes-Orientales, Rhne, Vaucluse), SGVCDR, SPBPVV, GRAB -I NRA (Montpellier, Colmar, Dijon), CIRAD et UMR System.

Travaux raliss avec le soutien financier de:

FranceAgriMer, des rgions Languedoc-Roussillon, Provence-Alpes-Cte dAzur, Rhne-Alpes, dInter Rhne et du Centre du Ros.

Pour en savoir plus: www.vignevin.com anne-sophie.spilmont@vignevin.com marion.claverie@vignevin.com