Facultad de Medicina Departamento de Ciencias Preclnicas

Fisiologa del sistema motor

Jorge Sanhueza S.
Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina

1. Introduccin
La funcin motora en general nos permite responder frente a estmulos del medio ambiente y frente a cambios homeostticos para restituirla o compensarla. El sistema motor es una complejo red neuronal que se inicia en la corteza motora y que termina en el rgano blanco o efector, pasando por varios centros que regulan la funcin motora. Las respuestas motoras pueden ser de dos tipos: voluntarias e involuntarias; y si quisiramos se un poco ms especficos diramos que la respuesta voluntaria tiene un componente consciente y uno inconsciente (regulatorio) y que la respuesta involuntaria es a nivel visceral.

2. Respuesta motora voluntaria

La unidad funcional superior se conoce como neurona motora superior y est conformada por todos aquellos centros que influyen en la respuesta motora (corteza motora, ncleos basales, ncleos vestibulares, tractos espinales, etc.) y que modifican la respuesta que va a originar la neurona motora inferior (nervios perifricos motores).

3. Corteza motora
La corteza motora primaria se localiza en la circunvolucin precentral. La estimulacin elctrica directa de ella produce movimientos de los msculos esquelticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representacin de los msculos del cuerpo humano en la circunvolucin precentral somatotpicamente organizada. En sta, la cabeza est representada en la zona inferior, luego est el miembro superior, el tronco y por ltimo el miembro inferior en el lobulillo paracentral. El rea de corteza dedicada a cada regin mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesin de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral, flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. La corteza motora primaria participa en la iniciacin del movimiento voluntario, siendo muy destacada la accin y control que ejerce sobre los msculos distales de las extremidades contralaterales. Simultneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante funcin en la programacin de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo.

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Figura 1: Representacin funcional de la corteza cerebral en humanos.

La corteza prefrontal o del polo frontal est muy desarrollada en el humano. Esta corteza tiene extensas conexiones recprocas con el ncleo dorsomediano del tlamo y con otras reas corticales del sistema lmbico e hipotlamo. La lesin bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practic la lobotoma (desconexin bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepcin del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden.

4. Centros superiores que interfieren en la respuesta motora 4.1 Cerebelo

El cerebelo forma parte del control central del movimiento. El sistema cerebeloso est constituido por: la corteza cerebelosa, los ncleos cerebelosos profundos, los ncleos relevo pontinos y los tractos asociativos. Estos ltimos comunican el cerebelo con otras regiones del SNC y son: 1. Vestibulocerebelo: control del equilibrio y movimiento ocular. Genera influencia sobre la mdula para coordinar el movimiento, en relacin con la posicin de los msculos oculares y la posicin de la cabeza. 2. Pontocerebelo: planeamiento e iniciacin del movimiento.

Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina 3. Espinocerebelo: sinergia el control del tiempo, fuerza, rango y direccin del movimiento. El cerebelo junto con los ncleos basales modula el movimiento y se encargan de lograr la correcta planificacin, iniciacin, coordinacin, gua y terminacin apropiada de los movimientos voluntarios.
Control cortical Planeamiento, iniciacin y direccin del movimiento voluntario Centros del tallo cerebral Movimientos bsicos y control postural Ncleos basales Gatillan el inicio del movimiento Cerebelo Coordinacin del movimiento

Circuitos locales medulares

Neuronas motoras inferiores

Estmulo sensitivo

Msculo esqueltico

Figura 2: Organizacin funcional de los niveles de control motor desde su planeamiento e iniciacin a nivel central hasta su realizacin a nivel perifrico (Purves y col. 2004).

4.2 Ncleos basales

Constan de cuatro ncleos de los cuales algunos desempean una funcin importante en el movimiento voluntario normal, sin embargo no tienen conexiones de entrada o salida directa con la mdula espinal. Estos ncleos reciben su informacin primaria de la corteza cerebral y envan sus seales al tronco enceflico y a travs del tlamo de nuevo a la corteza cerebral motora. Los cuatro ncleos principales de los ncleos bsales son: el cuerpo estriado o neoestriado (incluyen el caudado y el putamen), el globo plido, la sustancia negra y el ncleo subtalmico. El cuerpo estriado, tiene tres importantes divisiones el ncleo caudado, el putamen y el estriado ventral. El cuerpo estriado es el principal receptor de aferencias para los ncleos bsales procedentes desde la corteza cerebral, el tlamo y el tronco enceflico.

Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina Trastornos de los ncleos bsales pueden generar reduccin de los movimientos (enfermedad de Parkinson) o movimientos excesivos (enfermedad de Huntington). Su lesin tambin se asocia con complejos trastornos neuropsiquitricos cognitivos y del comportamiento. Los ncleos basales y el cerebelo estn implicados en la modulacin de la funcin motora. Los dos reciben aferencias corticales masivas, poseen una estacin de procesamiento, poseen un relevo intermedio y envan la informacin al tlamo quien las manda hacia las regiones corticales motoras y premotoras para el control del movimiento voluntario. A pesar de estas similitudes las funciones de los ncleos basales y el cerebelo en la funcin motora son muy diferentes. Los ncleos basales participan de la planificacin, iniciacin y la terminacin de los movimientos. El cerebelo por su parte, es ms importante para ejecutar con suavidad y completar en forma apropiada los movimientos continuos, sobre todo los guiados por la visin. Lesiones de los ncleos basales generan trastornos como la enfermedad de Parkinson, los pacientes con esta afeccin muestran temblor espontneo en reposo, iniciacin limitada de los movimientos y lentitud en la ejecucin de movimientos voluntarios complejos (bradicinesia). Otra enfermedad la de Huntington, proporciona aspectos acerca del control que ejercen los ncleos basales sobre el movimiento voluntario, este trastorno produce una liberacin indiscriminada de todas las respuestas motoras, coreoatetosis, refleja la liberacin de conductas motoras que los ncleos basales deberan mantener controladas. Las lesiones cerebelosas se manifiestan con dficit de la coordinacin y terminacin de los movimientos, conducen inicialmente y en su mayor parte a una incoordinacin de los movimientos progresivos. Los pacientes con lesin cerebelosa presenta temblor de intencin es decir cuando estn efectuando el movimiento, tambin presentan dismetra y ataxia cerebelosa, tienden a sobrestimar o subestimar la fuerza necesaria para completar un movimiento. El dficit funcional de la lesin cerebelosa siempre se encuentra ipsilateral al sitio de la lesin. Regiones cerebelares especificas controlan grupos musculares especficos, por ejemplo en lesin del cerebelo anterior producto del alcoholismo solo se ven afectadas las extremidades inferiores y los pacientes presentan marcha con aumento de base de sustentacin y tambaleante. Sobre la base de esto se puede decir que el cerebelo integra la funcin de los grupos musculares a cada momento para la ejecucin de los movimientos.

5. Tractos motores descendentes

Existen diferentes niveles funcionales enceflicos que son capaces de influir en la actividad de las neuronas motoras inferiores de la mdula espinal. El sistema piramidal (tractos corticoespinales) y extrapiramidal (tractos rubroespinal, vestibuloespinal, reticuloespinal, tectoespinal, olivoespinal.) forman parte de estos niveles.

5.1 Tractos corticoespinales (sistema piramidal)

Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina Son los tractos motores ms importantes de la mdula espinal, ya que conducen impulsos que Inician y controlan los movimientos voluntarios. Debido a que esta va eferente agrega rapidez y agilidad a los movimientos voluntarios, principalmente acta en la realizacin de movimientos rpidos y hbiles; es posible que los movimientos voluntarios ms simples estn mediados por otros tractos descendentes.

Figura 3: Representacin esquemtica del tracto corticoespinal anterior y lateral o sistema piramidal (Hendelman, 2006).

Desde la corteza, alrededor de un milln de fibras pasa a formar parte de la corona radiada para luego penetrar en el brazo posterior de la cpsula interna. Las fibras continan su camino

Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina constituyendo las 3/5 partes de la porcin media de cada pie del pednculo cerebral. Las fibras correspondientes a la regin cervical se ubican medialmente y las fibras de las extremidades inferiores lateralmente. En el puente, las fibras pontocerebelosas transversas separan el tracto en varios haces bien definidos. Al penetrar al bulbo raqudeo, las fibras vuelen a reagruparse para constituir las pirmides en la porcin anterior de esta regin. En la unin bulbomedular, las fibras se decusan parcialmente (decusacin de las pirmides): La mayora de las fibras (90%) pasan al lado opuesto y descienden en el cordn lateral como el tracto corticoespinal lateral, mientras una pequea proporcin no se decusa y desciende en el cordn anterior del mismo lado como el tracto corticoespinal anterior o directo. A medida que estos tractos descienden por la mdula, se hacen progresivamente ms delgados debido a que sus fibras van haciendo conexiones con las motoneuronas de asta anterior en sucesivos niveles ya sea directa o indirectamente a travs de interneuronas. Existen colaterales de las fibras corticoespinales que nacen apenas empiezan a descender y que ascienden para inhibir la funcin de las neuronas motoras de las regiones corticales adyacentes. Otras ramas sinaptan con los ncleos caudado, lentiforme, rojos, olivares y reticulares, con la funcin de mantener cierto flujo de informacin acerca de la actividad de la corteza motora. Estas regiones subcorticales podran ejercer otras funciones reguladoras sobre las neuronas motoras inferiores a travs de otras vas descendentes. Se sabe tambin de un componente cortico nuclear que se dirige al tronco enceflico para contactar con los ncleos de los pares craneales motores (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII).

5.2 Sistema extrapiramidal

Se ocupa el trmino de sistema extrapiramidal para referirse a todos los tractos descendentes que no sean los corticoespinales y que influyen en la actividad somatomotora de los msculos estriados. Este sistema constituye una especie de enlace indirecto de las reas motoras corticales con las motoneuronas inferiores de los nervios craneales y espinales. El sistema extrapiramidal ejerce un control inconsciente del movimiento consciente, ejerce control postural para llevar a cabo un movimiento o corrige la inestabilidad postural provocada por el movimiento.

5.2.1 Tractos Corticorrubral y Rubroespinal

Ambos forman la va corticorrubroespinal. El tracto corticorrubral se origina en la corteza premotora (rea 6) y termina en el ncleo rojo (mesencfalo). Las fibras del tracto rubroespinal se originan en la porcin magnocelular del ncleo rojo y transmiten impulsos provenientes de: el mismo ncleo rojo, cerebelo y cuerpo estriado. Las fibras se decusan a la misma altura del ncleo rojo y continan por el tronco enceflico hasta el cordn lateral de la mdula espinal, anterolateralmente al tracto corticoespinal lateral, para finalmente hacer sinapsis con las interneuronas de las astas anteriores. Se cree que es una importante va indirecta por la cual el cerebelo y la corteza cerebral pueden influir sobre las motoneuronas inferiores alfa () y gamma (), facilitando la actividad de los msculos flexores e inhibiendo la actividad de los extensores.

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Figura 4: Proyecciones del tracto corticorrubral y rubroespinal (Purves y col. 2004).

5.2.2 Tracto vestibuloespinal

Este tracto se presenta difusamente y mezclado con otros tractos en la periferia del cordn anterior de la mdula espinal hasta sinaptar con interneuronas del asta anterior. Sus fibras, en mayora homolaterales, se originan en el ncleo vestibular lateral del bulbo raqudeo, el cual recibe aferencias que provienen del sistema de canales semicirculares a travs del nervio vestibular y del cerebelo. Las fibras terminan sinaptando en el asta anterior con interneuronas y selectivamente con motoneuronas de los msculos extensores. A travs de este tracto, el odo interno y el cerebelo se encargan de facilitar la actividad de los msculos extensores e inhibir a los flexores, relacionndose as con la mantencin del tono muscular y las posturas antigravitatorias (por ejemplo, la posicin erecta). Adems, interviene en los ajustes posturales del cuerpo relacionados con los movimientos de la cabeza.

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Ncleo vestibular lateral y medial

Figura 5: Representacin esquemtica del tracto vestibuloespinal (Purves y col. 2004).

5.2.3 Tracto Tectoespinal

Este tracto es mero remanente de una va que controlaba las motoneuronas inferiores desde los centros de reflejos visuales mesenceflicos. Sus fibras se originan en el colculo superior del mesencfalo y se decusan inmediatamente para descender por el tronco enceflico en una regin cercana al fascculo longitudinal medial. En la columna vertebral este tracto desciende a travs del cordn anterior por delante del tracto reticuloespinal anterior cercano a la fisura mediana anterior. Sus fibras terminan sinaptando con interneuronas de los segmentos cervicales superiores. Se relaciona funcionalmente con los movimientos posturales reflejos producidos en respuesta a estmulos visuales.

5.2.4 Tractos Corticorreticular y Reticuloespinales

Los tractos corticorreticular y reticuloespinales conforman la va corticorreticuloespinal. Las fibras corticorreticulares se originan en el rea premotora de la corteza cerebral (rea 6), descienden junto al tracto corticoespinal y terminan en los ncleos reticulares del puente y bulbo raqudeo. Los tractos reticuloespinales son importantes vas que llevan impulsos desde el mesencfalo y rombencfalo relacionadas con el control del tono muscular. Se originan en los difusos grupos de ncleos reticulares de la formacin reticular del tronco enceflico.

Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina Los axones de los ncleos reticulares del puente descienden por el cordn anterior homolateral de la mdula espinal formando el tracto reticuloespinal medial o pontino. Los axones del ncleo reticular gigantocelular del bulbo descienden por el cordn lateral formando el tracto reticuloespinal lateral o bulbar.

Formacin reticular pontina y medular

Figura 6: representacin esquemtica del tracto reticuloespinal (Purves y col. 2004).

Gracias a su capacidad de inhibir o excitar las neuronas motoras inferiores alfa y gama de la columna gris anterior de todos los niveles medulares, estos tractos participan en las siguientes funciones: a. Control del tono muscular y actividad esfinteriana de los sistemas gastrointestinal y urinario. b. Ajuste de la respuesta cardiovascular por medio de neuronas del SNA. c. Regulacin de los movimientos respiratorios. d. Midriasis (dilatacin pupilar). e. Horripilacin. Debido a su ubicacin topogrficamente mal definida, ha sido imposible obtener resultados experimentales que comprueben muchas de sus funciones.

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5.2.5 Fascculo Longitudinal Medial (FLM)

Es un fascculo mixto de fibras ubicadas en el tronco enceflico y mdula espinal. Tiene un componente ascendente y descendente. Este ltimo va desde el mesencfalo a la mdula espinal, interrelaciona los ncleos vestibulares, motores oculares y espinal del accesorio.

5.2.6 Tracto Olivoespinal

Las fibras de este tracto se originan en el ncleo olivar inferior y descienden por el cordn lateral de la mdula espinal. Se relaciona con el control de la actividad de la motoneurona inferior. Slo est presente en los segmentos cervicales superiores, sin embargo, ciertos autores refutan su existencia.

5.2.7 Va rafespinal
Neuronas serotoninrgicas del ncleo del rafe magno, otros ncleos del rafe y formacin reticular del troncoencfalo envan sus axones por el cordn posterior de la mdula espinal hasta sinaptar en las lminas I, II, V y neuronas preganglionares de la lmina VII. Es una va refleja de feedback relacionada con la modulacin del dolor.

5.2.8 Va locus ceruleuspinal

Las neuronas noradrenrgicas del locus ceruleus envan algunos de sus axones a travs del cordn lateral de la mdula espinal hasta las lminas I, II, V, VII y IX. Esta va influye en la actividad simptica, facilitacin de motoneuronas inferiores y modulacin de actividades relacionadas con expresiones de estados emocionales, entre otras funciones.

6. Neurona motora inferior

El control motor a nivel medular esta dado por un sistema organizacional dado por patrones locales laterales y patrones locales mediales. Los patrones mediales se proyectan a varios segmentos y proyectan una sinapsis hacia el lado ipsilateral y contralateral (realizan sinapsis con la neurona motora inferior) su funcin es permitir que los msculos axiales mantengan la postura en conjunto. Los patrones locales mediales provienen de la formacin reticular, ncleos vestibulares y colliculo superior (generacin y orientacin de los movimientos de la cabeza). Los patrones laterales renen menos de cinco segmentos y siempre son ipsilaterales. Su funcin es permitir el control de movimientos nicos y finos. Provenientes de la corteza motora principalmente y ncleo rojo (control de los brazos). Las neuronas motoras inferiores las constituyen principalmente dos tipos de neuronas: neurona motora : fibras intrafusales (sensor de la longitud del msculo) y las neurona motora : fibras extrafusales (motoras principales). Ambas controlan nivel del efector la funcin motora (ver sistema musculoesqueltico).

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7. Sistema nervioso autnomo

El sistema nervioso autnomo (SNA) es la parte del sistema nervioso que controla gran diversidad de funciones viscerales del organismo; su funcin es mantener la compleja homeostasis del organismo en respuesta tanto a las alteraciones del medio interno como a los estmulos exteriores, buscando regularla o compensarla. El SNA llega virtualmente a todas las partes del organismo, afectando directa o indirectamente a todos los rganos y sistemas. El SNA forma el soporte visceral para el comportamiento somtico ajustando el organismo anticipadamente para responder al estrs y su actividad ocurre de forma independiente de la voluntad. Tiene un control parcial sobre la tensin arterial, la motilidad y secreciones gastrointestinales, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la sudoracin, la temperatura corporal, la regulacin del msculo cardaco, del msculo liso y muchas otras funciones viscerales del organismo. Una de las caractersticas ms llamativas es la rapidez y la intensidad con la que puede cambiar las funciones viscerales. Por ejemplo, en 3 a 5 segundos, puede duplicar la frecuencia cardiaca, y en 10 a 15 segundos la tensin arterial.

8. Caractersticas del Sistema Nervioso Autnomo.

El SNA posee dos divisiones anatmicas en base al origen de sus races nerviosas motoras eferentes y en base a la funcionalidad de las mismas. As se divide en Sistema Nervioso Simptico (SNS) y Sistema Nervioso Parasimptico (SNP). Adems existen fibras autnomas aferentes, las cuales se encargan de mediar la sensacin visceral y la regulacin de reflejos vasomotores y respiratorios. La divisin simptica y parasimptica del SNA presenta en muchas ocasiones un efecto diferente sobre la actividad visceral, la activacin del SNS prepara al organismo para una intensa actividad fsica en situaciones de emergencia (lucha o huda), en cambio, el SNP se asocia generalmente a la conservacin de la energa. sta diferencia de funcionalidad se explica en que las terminaciones de las fibras postganglionares de cada divisin secretan diferentes neurotransmisores.

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Figura 7: Organizacin del sistema nerviosos autnomo: divisin simptica y parasimptica (Widmaier y col. 2003)

Figura 8: Esquema de la secrecin de neurotransmisores de la divisin simptica y parasimptica. (Fox y col. 2003)

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina El SNA difiere del sistema motor somtico (SMS) al menos en dos aspectos: el nmero de neuronas en su circuito perifrico y su rgano blanco. El sistema motor somtico posee un cuerpo neuronal que se origina en el asta anterior de la mdula espinal y sus axones se continan sin interrupcin hasta el msculo esqueltico. En el SNA, al contrario de lo que ocurre en el sistema motor somtico, est compuesto por una cadena de dos neuronas (sistema bipolar), desde el SNC hasta el rgano donde se producir el efecto. La primera neurona (neurona preganglionar) de ambos sistemas, simptico y parasimptico, tiene origen en el SNC, pero no realiza sinapsis directa con el rgano efector, sino que transmite el impulso hasta una segunda neurona denominada postganglionar; la sinapsis ocurre a nivel de unas estructuras denominadas ganglios autnomos, que se ubican prximos a la mdula espinal y en la cavidad abdominal en el SNS o en la pared del mismo rgano, en el caso del SNP. As, las vas motoras eferentes de las dos divisiones del SNA consisten, en una cadena de dos neuronas, la neurona preganglionar y la neurona postganglionar efectora. Las preganglionares son mielinizadas con velocidad de conduccin del impulso de 3-15 m/seg. Las postganglionares son amielnicas de conduccin lenta (<2 m/seg.).

Figura 9: Esquema comparativo de reflejo motor somtico y reflejo motor autnomo (Fox y col. 2003).

8. Sistema Nervioso Simptico.

El sistema nervioso simptico, tiene su origen en la mdula espinal, presentado sus ncleos medulares entre los segmentos T1-T12 y L1-L2 por lo que es llamado sistema toracolumbar.

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Figura 10: Distribucin del sistema nervioso simptico o toracolumbar (Guyton y Hall, 2006).

Los ganglios de la cadena simptica, estn ubicados en la regin anterior de los cuerpos vertebrales, razn por la cual la neurona preganglionar de la rama simptica es de un tamao reducido. Cuando entran en la cadena ganglionar, las fibras preganglionares pueden seguir tres caminos: 1. Formar una sinapsis con las fibras postganglionares en el ganglio en el mismo nivel de la salida de la mdula. 2. Subir o bajar en la cadena ganglionar formando sinapsis a otros niveles de la cadena. 3. Pasar por la cadena sin formar sinapsis y terminar en un ganglio colateral impar del SNS: ganglio celaco y ganglio mesentrico inferior, que estn formados por la convergencia de fibras preganglionares con los cuerpos neuronales de las postganglionares.

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Figura 11: Relacin anatmica entre ganglios simpticos y cuerpos vertebrales (Fox y col. 2003).

La inervacin de la glndula suprarrenal es una excepcin, ya que las fibras preganglionares pasan directamente a la glndula sin realizar sinapsis en ningn ganglio; las clulas de la mdula de la suprarrenal derivan de tejido neuronal y son anlogas a las neuronas postganglionares. Desde los ganglios, las fibras postganglionares se dirigen hacia el rgano efector, pero algunas de ellas vuelven a los nervios espinales a todos los niveles de la mdula (rama comunicante gris). Estas fibras son no mielinizadas de tipo C y son transportadas dentro de los nervios somticos (aproximadamente 8% de las fibras de un nervio somtico son simpticas). Se distribuyen distalmente en la piel, glndulas sudorparas, msculo piloerector, vasos sanguneos y msculos. Las fibras preganglionares de los primeros cuatro o cinco segmentos torcicos (T1-T5), ascienden a nivel cervical y dan origen a tres ganglios pares especiales: cervical superior, cervical medio y cervical inferior. Este ltimo est unido al primer ganglio torcico y de la fusin de estos dos ganglios resulta el ganglio estrellado. Estos ganglios dan origen a la inervacin simptica de la cara, cuello, extremidades superiores, corazn y pulmones. La sinapsis en los ganglios paravertebrales sinpticos se realiza en la hendidura sinptica formada por la neurona preganglionar y la postganglionar, la sinapsis que se realiza aqu es del tipo qumica en la cual el neurotransmisor acetilcolina liberado por la terminal preganglionar, es recibido por un receptor del tipo nicotnico ubicado en la membrana postsinptica, generando un influjo de Na+ al interior de la clula postganglionar, despolarizndola y propagando el impulso simptico a travs de ella y estimulndola adems a la produccin y

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina liberacin de su principal neurotransmisor la norepinefrina, en su sinapsis con el rgano diana, la respuesta de ste va a estar condicionada por el tipo de receptor que posea . Las neuronas preganglionares simpticas realizan la estimulacin clulas cromafines de la mdula de la corteza suprarrenal, mediante el mismo mecanismo que lo hace con la neurona postganglionar es decir, el neurotransmisor es la acetilcolina y el receptor es del tipo nicotnico, solo que la liberacin por parte de estas clulas es epinefrina y norepinefrina, la capacidad de epinefrina se debe a que en el interior de estas clulas se encuentra la enzima fenil-etanol-amina-N-metiltransferasa (PNMT).

Figura 12: Esquema de neurotransmisores y receptores del sistema nervioso simptico (Fox y col. 2003).

Los receptores en las clulas blanco para la epinefrina y la norepinefrina, pueden ser de dos tipos: -adrenrgicos y -adrenrgicos. Estos poseen subtipos y la estimulacin de ellos generar la respuesta especfica.

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8.1 Receptores -adrenrgicos

Los receptores -adrenrgicos, poseen sitios de unin para la epinefrina y la norepinefrina existen dos tipos de receptores -adrenrgicos los 1 y 2, con diferencias funcionales significativas. El receptor 1 adrenrgico posee una ubicacin postsinptica es del tipo metabotrpico y lo realiza estimulando la salida de Ca+2 intracitoplsmatico va el IP3, los efectos biolgicos de su estimulacin por parte de la epinefrina y la norepinefrina son, excitatorios: Vasoconstriccin perifrica. Contraccin de los msculos piloerectores de la piel. Contraccin de los esfnteres gastrointestinales y vesicales. Midriasis pupilar. Aumenta la salida y produccin del humor acuoso. Disminuye la secrecin bronquial. Eyaculacin y orgasmo. Contraccin de la capsula esplnica. Glicogenolisis heptica. Tambin participan en la contraccin de la capsula prosttica y conductos deferentes y en la secrecin de las glndulas sudorparas. Agonistas de este receptor se utilizan para el tratamiento de la hipotensin. El receptor 2-adrenrgico, es de ubicacin preganglionar o presinptica actuando como autorreceptor, inhibiendo la adenilato ciclasa. Ubicado adems en plaquetas, adipocitos y la pared del tracto gastrointestinal. Su principal efecto es autorregulador de la liberacin de norepinefrina de la terminal presinptica de la neurona posganglionar. Agonistas se utilizan como antihipertensores y como sedantes.

8.2 Receptores -adrenrgicos

Se han distinguido al menos tres subtipos de receptores -adrenrgicos: 1, 2 y 3. Los receptores 1-adrenrgicos, poseen un efecto excitatorio en la clula blanco va activacin de la adenilato ciclasa aumentando el AMPciclico. Se distribuyen principalmente en el msculo cardiaco, nodo sinoatrial, atrioventricular y musculatura de los ventrculos. Aumenta principalmente la contractilidad cardiaca, aumentando el gasto cardiaco. Antagonistas de este receptor se utilizan para el tratamiento de las taquicardias supraventriculares o para el tratamiento de la hipertensin.

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina Los receptores 2-adrenrgicos, actan principalmente sobre la musculatura lisa bronquial y vascular, su efecto es principalmente inhibitorio inhibiendo la adenilato ciclasa en la membrana postsinptica. Sus efectos principales son: Broncodilatacin. Venodilatacin en la musculatura profunda. Relajacin de la pared vesical. Relajacin de la musculatura lisa uterina. Agonistas de los 2-adrenrgicos se utilizan como broncodilatadores para el tratamiento del asma. El receptor 3-adrenrgico, se localizan principalmente en el tejido adiposo y est relacionado con la liplisis (funcin que tambin cumplen los 2) y la termognesis.

9. Sistema Nervioso Parasimptico

La activacin del sistema parasimptico est orientada, al contrario de la del simptico, a la conservacin de la energa. La estimulacin del SNP produce una disminucin de la frecuencia cardaca y de la velocidad de conduccin auriculo-ventricular. Origina constriccin del msculo liso con afectacin bronquial, miosis, etc. Los signos de descarga parasimptica son: nusea, vmito, movimientos intestinales, enuresis, defecacin. Tambin origina un aumento de las secreciones. Tambin se denomina sistema crneo-sacro, por su distribucin anatmica ya que las fibras preganglionares se originan en el tronco enceflico y en la porcin sacra de la mdula.

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Figura 13: Distribucin Sistema Nervioso Parasimptico o crneo sacro. (Guyton y col, 2006)

Al igual que el SNS, el SNP presenta dos neurona (pre y postganglionar).Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares parasimpticas, se localizan en los ncleos de los pares craneales III (oculomotor), VII (facial), IX (glosofarngeo) y X (vago) y en la porcin sacra, a nivel del segundo, tercero y cuarto segmentos sacros medulares. Al contrario de lo ocurre en el SNS, las neuronas preganglionares pasan directamente a los rganos inervados. Las postganglionares son cortas y se encuentran en el mismo rgano al que inervan o muy cerca de l. La distribucin de fibras pre y postganglionares es de 1:1 o 3:1, y una neurona preganglionar forma sinapsis con muy pocas neuronas postganglionares, lo que asociado a la proximidad de la sinapsis al rgano inervado, lleva a que la activacin del SNP produzca una respuesta discreta y limitada al contrario de lo que sucede en el SNS (por ejemplo: una bradicardia por estmulo vagal puede ocurrir sin otras alteraciones concomitantes como alteracin de la salivacin o de la motilidad intestinal). El nervio vago es el que tiene la distribucin ms amplia de todo el SNP, siendo responsable de ms del 75% de la actividad del SNP. Inerva el corazn, los pulmones, el estomago, intestino delgado, la mitad proximal del colon, hgado, vescula biliar, pncreas y porcin alta de los urteres.

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina Las fibras sacras forman los nervios plvicos viscerales y se distribuyen por el resto de vsceras que no estn inervadas por el vago, colon descendente, recto, tero, vejiga y porcin baja de los urteres, as como los rganos responsables de la respuesta sexual. La sinapsis entre el nervio preganglionar y postganglionar ocurre de la misma forma que en el sistema nervioso simptico es decir el neurotransmisor es la acetilcolina y el receptor es del tipo nicotnico.

Figura 14: Neurotransmisor y tipos receptores del sistema nervioso parasimptico (Fox y col. 2003).

La terminal sinptica postganglionar al igual que la preganglionar libera acetilcolina, pero en este caso el recetor es del tipo muscarnico, se conocen cinco subtipos de receptores muscarnicos diferentes (M1-M5). Los receptores M1 y M3 se ubican presentemente en el tejido glandular y aumentan la secrecin glandular en respuesta por ejemplo al estimulo visual. La porcin ceflica de alimentacin constituye un claro ejemplo de la estimulacin del sistema nervioso autnomo parasimptico, la vista y las papilas gustativas estimulan al VII par craneano lo que provoca la secrecin salivar al ver o consumir alimentos. Los receptores M2 se ubican en el corazn y al contrario del SNS, disminuyen la frecuencia cardiaca y retraso de la conduccin auriculoventricular. Los receptores M2 se distribuyen en los nodos sinoauricular y auriculoventricular y en menor grado en las aurculas.

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina Los receptores M2 y M3 se localizan principalmente en el msculo liso y M4 en el pulmn. La localizacin del receptor M5 a nivel perifrico no ha sido extensamente determinada, aunque se ha sugerido su presencia en glndulas salivares y en el msculo ciliar del iris. Algunas funciones parasimpticas son: Miosis Secrecin de lagrimas Contraccin bronquial Aumenta la motilidad y secrecin gstrica Contraccin uterina Contraccin vesical Relajacin del esfnter vesical Disminuye la frecuencia cardiaca Disminuye el gasto cardiaco

10. Regulacin de la funcin del Sistema Nervioso Autnomo.

Para mantener la homeostasis, el sistema nervioso autnomo responde a muchos tipos de diferentes estmulos sensitivos. Algunos de ellos son somatosensitivos. Por ejemplo, un estimulo nocivo activa las neuronas simpticas que regulan la vasoconstriccin local (necesaria para disminuir la hemorragia cuando se lesiona la piel). Estas seales causan una activacin simptica difusa que aumenta la presin arterial y la frecuencia cardiaca con la finalidad de proteger la presin de perfusin arterial y preparar al individuo para una defensa enrgica. La informacin del estado de la homeostasis orgnica, viaja principalmente a travs del nervio vago. El nervio glosofarngeo tambin transmite informacin sensitiva visceral y del gusto, junto con el facial (funcin quimiosensitiva visceral). Todas estas aferencias sensitivas viscerales establecen sinapsis, de forma topogrfica en el ncleo del tracto solitario. No existe un centro bien definido, puramente central, del SNA. La integracin de la actividad del SNA puede ocurrir a todos los niveles del eje cerebroespinal. La actividad eferente puede ser iniciada a nivel de la medula espinal, tronco enceflico e hipotlamo. El principal centro est localizado en el hipotlamo. Las funciones del SNS estn controladas por el ncleo posterolateral del hipotlamo. La estimulacin de este ncleo, resulta en una descarga masiva del sistema simptico. Las funciones del SNP estn controladas por los ncleos medios y parte anterior del hipotlamo. La regulacin de la temperatura depende del ncleo anterior del hipotlamo; el ncleo supraptico del hipotlamo est relacionado con la regulacin del metabolismo del agua y est anatmica y funcionalmente unido a la hipfisis posterior. Esta conexin entre la

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina neurohipfisis, el hipotlamo y el centro del SNA afectan al rin a travs de la hormona antidiurtica y el control a largo plazo de la tensin arterial, bien como las reacciones fsicas a las emociones y al estrs, el sueo y los reflejos sexuales. En el tronco enceflico y en las amgdalas cerebrales estn localizados los centros de respuesta aguda del SNA. En conjunto integran los ajustes hemodinmicas momentneos y mantienen la automaticidad de la ventilacin. La integracin de los impulsos aferentes y eferentes a este nivel es responsable por la actividad tnica que presenta el SNA, siendo la resistencia vascular perifrica y por tanto la tensin arterial resultado de este tono. Esta actividad basal del SNA mantiene los rganos viscerales en un estado de actividad intermedio que puede aumentar o disminuir. El ncleo del tracto solitario localizado en la medula, es la zona donde llegan la informacin de los quimio y baroreceptores a travs de los nervios glosofarngeo y vago. Los baroreceptores (receptores sensibles a la presin), juntamente con los quimiorreceptores (receptores sensibles a la presin parcial de O2, CO2 y al pH), estn localizados en el arco artico y en los cuerpos carotdeos (bifurcacin carotdea). Los baroreceptores reaccionan a cambios de la presin arterial. Desde estos sensores los impulsos son transportados hasta el centro vasomotor del tronco enceflico, por los nervios glosofarngeo y vago respectivamente. As, un aumento de presin arterial se traduce en un aumento de los impulsos que llegan al centro y esto ocasiona una inhibicin del tono simptico con predomnio del tono parasimptico y el efecto final es una disminucin de la frecuencia cardaca y de la presin arterial. Si por el contrrio la presin arterial disminuye, la frecuencia de los potenciales generados por los barorecepores disminuye, resultando en una disminucin de los impulsos que llegan al centro vasomotor, ocasionando una estimulacin simptica, con un efecto crono e inotrpico positivo. La estimulacin simptica tambin causa una estimulacin de la medula de la suprarenal con liberacin de adrenalina y noradrenalina a la circulacin sistmica, ocasionando un aumento adicional de la frecuencia cardaca y de la contractilidad miocrdica.

11. Sistema nervioso entrico

La regulacin nerviosa del sistema gastrointestinal se caracteriza por un alto grado de autonoma, posee su propio sistema nervioso denominado sistema nervioso entrico (SNE) el cul se ubica casi en la totalidad de la pared del tubo digestivo y mantiene las actividades ordinarias del mismo. Si bien el sistema digestivo recibe la influencia del Sistema nervioso autnomo (SNA) su inervacin presenta caractersticas muy especiales que lo separan de los otros rganos: la existencia de un sistema de control nervioso virtualmente independiente del control central, la presencia en ste mismo de un gran nmero de neuronas intrnsecas, la diversidad de tipos neuronales y neurotransmisores, entre otras. El SNE es el encargado de controlar la motilidad, secreciones endocrinas y exocrinas, la microcirculacin del tubo digestivo, as como tambin participa en la regulacin de sus procesos inflamatorios e inmunolgicos. Mantiene una conexin con el sistema nervioso central (SNC) a travs de la divisin simptica y parasimptica que tiene una funcin moduladora sobre la actividad del SNE, no obstante, la mayora de las funciones digestivas son mantenidas gracias al control exclusivo del SNE.

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12. Caractersticas del Sistema Nervioso Entrico.

El SNE se deriva embriolgicamente de la cresta neural, est compuesto bsicamente por dos plexos: Plexo Mientrico o de Auerbach y Plexo Submucoso o de Meissner, ambos se diferencian en la ubicacin anatmica y funciones sobre las cuales ejercen control. Estos plexos estn formados por agrupaciones de ganglios conectados entre s, en los cuales se encuentran: clulas fuertemente adheridas unas a otras, nervios y terminaciones nerviosas aferentes y abundantes clulas gliales que se asemejan a los astrocitos del SNC.

Figura 15: Esquema distribucin Sistema nervioso entrico (SNE)

Al igual que el sistema nervioso somtico en la organizacin del SNE se distinguen neuronas aferentes intrnsecas, interneuronas y motoneuronas. Las aferentes forman la porcin sensorial del reflejo motor o secretor y son todas de naturaleza colinrgica, las interneuronas determinan la direccin del estmulo ya que se dirigen hacia arriba (proyeccin ascendente u oral) o hacia abajo (proyeccin descendente o anal) del tubo digestivo constituyendo la base de propagacin de las ondas peristlticas, que es el movimiento caracterstico del tracto gastrointestinal que permite la propulsin del alimento. Las neuronas motoras son de tipo I de carcter excitador e inhibidor. A pesar de su autonoma el SNE est conectado con el SNC a travs de vas extrnsecas simpticas y parasimpticas tanto aferentes como eferentes encargadas de modular las actividades. Existen neuronas aferentes primarias que proyectan a lo largo del nervio vago (parasimptico) y esplcnico (simptico). Las terminaciones vagales aferentes son sensibles a la distencin mecnica y tienen un bajo umbral, en cambio las fibras aferentes del nervio esplcnico tienen un carcter nociceptivo. Las vas eferentes parasimpticas son las del nervio vago que controla las actividades motoras y secretoras del tracto gastrointestinal alto y las del nervio sacro que regula funciones del colon distal y recto. Las fibras simpticas son postganglionares y sus somas se localizan en los ganglios prevertebrales, contienen VIP (pptido intestinal vasoactivo).

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Figura 16: Organizacin del Sistema Nervioso Entrico (Guyton y Hall, 2006).

13. Plexo Mientrico o de Auerbach.

El plexo mientrico consiste en una cadena linear de neuronas interconectadas que se distribuye a lo largo del tubo digestivo entre la capa muscular circular y muscular longitudinal proporcionando la inervacin adecuada a estas mismas. Por su disposicin la funcin principal del plexo mientrico es el control de la motilidad gastrointestinal; cuando es estimulado sus principales efectos son: incremento de la contraccin tnica o mantencin del tono gastrointestinal, principalmente en el intestino, incremento de la intensidad de las contracciones rtmicas, aumento de la frecuencia y ritmo de las contracciones peristlticas, incremento de la velocidad de conduccin de las ondas de propagacin excitatorias a travs del intestino, generando una mayor frecuencia e intensidad de movimientos peristlticos. El plexo mientrico no es considerado completamente excitatorio debido a que posee algunas neuronas inhibitorias, las cules secretan VIP (pptido intestinal vasoactivo) principal inhibidor de la actividad gastrointestinal. Estas neuronas inhibidoras actan principalmente en los msculos de los esfnteres, encargados de separar los diferentes compartimentos del sistema gastrointestinal. La principal funcin del plexo mientrico es el control local del reflejo peristltico que permite el avance del alimento a travs del tracto gastrointestinal para sufrir los procesos concernientes a su digestin. El reflejo peristltico es un reflejo local que depende exclusivamente del SNE que activa la capa muscular. ste reflejo se desencadena por el estiramiento de la musculatura gastrointestinal ante la llegada del alimento. El estiramiento es

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina detectado por las neuronas sensoriales las cuales se proyectan a interneuronas activadoras e inhibidoras las cuales excitan o inhiben a neuronas motoras para la capa apropiada. La neurona sensorial activada se ubica sobre el contenido alimentario que est provocando el estiramiento, sta al recibir el estmulo provoca una respuesta en motoneuronas ubicadas anterior y posterior al contenido gastrointestinal de la siguiente manera: en la regin anterior al estmulo inhibe motoneuronas inhibidoras del msculo circular e inhibe a motoneurona excitadora del msculo longitudinal de sta forma provoca una contraccin anterior al contenido alimentario; al mismo tiempo en la regin posterior al contenido excita motoneuronas inhibidoras del msculo circular y excita neuronas excitadoras del msculo longitudinal provocando una relajacin y mantencin del tono muscular posterior al estmulo lo que permite la propulsin del contenido alimentario.

Figura 17: Esquema general del reflejo peristltico bsico. (Fox y col. 2003).

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14. Plexo Submucoso o de Meissner

El plexo submucoso se ubica en la capa submucosa de la pared gastrointestinal, desempea un papel importante en el control de la secrecin. Las neuronas por tanto inervan el epitelio glandular, pero tambin inervan la muscular de la mucosa, clulas endocrinas intestinales y vasos sanguneos, por lo cual se le atribuye tambin la regulacin de la irrigacin sangunea. Muchas seales originadas en la mucosa gastrointestinal son integradas en el plexo submucoso ayudando ste al control local de la secrecin intestinal, la absorcin local y las contracciones musculares de la muscular de la mucosa.

15. Neurotransmisores secretados por el Sistema nervioso entrico.

Se han descrito ms de veinte neurotransmisores en el SNE: aminas, aminocidos, purinas, gases (xido ntrico) y pptidos. Con frecuencia dos o ms se encuentran localizados en una misma neurona, pero slo se conoce la funcin de algunos, de la misma manera, neuronas que realizan funciones distintas pueden utilizar el mismo neurotransmisor. Las neuroaminas son utilizadas por las neuronas entricas para la transmisin neuroqumica: la acetilcolina es la ms abundante a menudo asociada con otros neurotransmisores, posee un rol excitatorio sobre las funciones digestivas y acta sobre receptores muscarnicos ubicados a nivel gastrointestinal. La serotonina (5-HT) tambin es usada por las neuronas entricas y puede ejercer mltiples acciones: estimular terminaciones sensitivas en la mucosa, activacin de clulas ganglionares mientricas y activacin de clulas efectoras musculares o secretoras. Los principales receptores de serotonina ubicados a nivel entrico son el 5-HT3 y 5-HT4 implicados en el reflejo del vmito y el reflejo peristltico respectivamente. La noradrenalina es fundamentalmente de origen extrnseco (fibras simpticas) ejerce principalmente un control inhibidor presinptico sobre las funciones gastrointestinales, actuando sobre neuronas colinrgicas y serotoninrgicas. La dopamina tambin se encuentra en el sistema nervioso entrico. El VIP ejerce se encuentra en la mayora de las neuronas inhibidoras entricas, posee funcin inhibidora y relajadora generalizada sobre el msculo liso circular gastrointestinal. Esta accin parece depender de la adenilciclasa y es potenciada por tanto por los inhibidores de la fosfodiesterasa. Dentro de los neuropptidos y otros neurotransmisores del sistema nervioso entrico encontramos: Sustancia P y otros pptidos del mismo grupo (carcter excitador), pptidos opioides (inhibicin), motilina (excitador), xido ntrico (inhibidor), colecistoquinina (excitador), bombesina (excitador), entre otras. La transmisin neuroqumica en los cuerpos celulares de las neuronas entricas se realiza por mecanismos sinpticos rpidos y lentos. Los potenciales sinpticos rpidos duran menos de 50 mseg. Mientras que los lentos duran varios segundos.

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16. Control autnomo del sistema nervioso entrico.

El SNA posee una accin solamente moduladora de la actividad gastrointestinal debido a que el principal control est a cargo del SNE. sta modulacin tiene efectos diferentes en las funciones digestivas dependiendo de la divisin autnoma que acte.

Figura 18: Inervacin autnoma del tracto gastrointestinal.

El sistema nervioso parasimptico inerva el tracto gastrointestinal a travs de pares craneales parasimpticos (boca y esfago), nervio vago (mayor proporcin) y porcin sacra (regin rectal y anal) que contribuyen al reflejo de la defecacin. Las neuronas postganglionares del SNP estn localizadas en el plexo mientrico o submucoso. Debido a que el neurotransmisor liberado por las terminales parasimpticas es acetilcolina, su estimulacin ocasiona un incremento de la actividad del SNE. Esto se traduce por tanto a un aumento de las actividades gastrointestinales. La inervacin simptica que llega al tracto gastrointestinal en la cadena ganglionar simptica, y adems muchas pasan a travs de ganglios simpticos como el celiaco y el mesentrico. Las fibras postganglionares simpticas inervan la totalidad del tubo digestivo. Las terminaciones simpticas secretan noradrenalina principalmente, pero tambin pequeas cantidades de adrenalina, por lo anterior, es que la estimulacin simptica inhibe la actividad del tracto gastrointestinal causando en muchas ocasiones el efecto opuesto a la divisin parasimptica. La modulacin simptica es predominante en la zona oral del tracto digestivo y la parasimptica tiene un rol ms importante hacia la regin anal.

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17. Bibliografa:
Augustine, G.; Cant, N.; Casseday, J. y col. (2001). Invitacin a la Neurociencia. Editorial Mdica Panamericana S.A. Buenos Aires, Argentina. Berne, M.; Levy, M. (2004). Fisiologa. Elsevier Espaa S. A. Bravo, H. (2004). Medula espinal. curso en lnea de Neuroanatoma. Departamento de Anatoma Escuela de Medicina Pontificia Universidad Catlica de Chile. Costanzo, L. (2003). Physiology; Board Review Series. Tercera edicin. Lippincott Williams & Wilkins. USA. Florz, J. Farmacologa Humana,MASSON, S.A.: Barcelona, Espaa.1997. Fox I. S. (2003). Fox: Human Physiology, Eighth Edition, The McGraw-Hill Companies. Guyton, A.; Hall, J. (2006). Textbook of Medical Physiology. Elsevier-Saunders. Philadelphia, Pennsylvania. Harvey, R.; Champe, P. (1992). Pharmacology. Lippincotts Illustrated Reviews. New Cork. Hendelman, Walter J. (2006). ATLAS OF FUNCTIONAL NEUROANATOMY SECOND EDITION. Taylor & Francis Group. Kandel, E.; Schwarts, J.; Jessell, T. (2000). Principios de Neurociencia. McGrawHill Interamericana. Madrid. Lllmann, H.; Mohr, K.; Ziegler, A.; Bieger D. (1993). Color Atlas of Pharmacology. Georg Thieme Verlag, Stuttgart. Ochoa, M.; Mart, A.; Martnez, A. (2004). Estudio sobre la obesidad en genes candidatos. Medicina Clnica; 122 (14); 542-51. Widmaier, E.; Raff, H.; Strang, K. (2004) Vanders et als: Human Physiology: The Mechanisms of Body Function, 9th ed., The McGraw-Hill Companies. www.bpsicobiologia.net

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Gua de autoevaluacin
1. Realice un esquema de la subdivisin del SNA.

2. Esquematice los neurotransmisores y receptores implicados en las sinapsis del SNA.

3. Realice una tabla con las funciones, ubicaciones y vas de activacin de los receptores adrenrgicos.

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina 4. Esquematice la funcin de la mdula de la glndula suprarrenal en el SNA.

5. Realice una tabla con las funciones, ubicaciones y vas de activacin de los receptores muscarnicos.

6. Indique cual es la va de activacin, los neurotransmisores involucrados y a que subdivisin del SNA pertenecen las glndulas sudorparas. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ 7. Explique el rol de la dopamina en el SNA e indique porque su liberacin no produce efectos centrales. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina 8. Realice un esquema comparativo indicando neurotransmisores y receptores del SNA y sistema motor somtico. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________

9. El Sistema Nervioso Entrico es el regulador intrnseco de la funcin gastrointestinal, a qu se refiere sta afirmacin? Dnde se ubican sus plexos y que funciones controlan? _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________ 10. Describa la relacin existente entre el sistema nervioso autnomo y el sistema nervioso entrico. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________

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11. Cmo afecta el Sistema Nervioso Autnomo la secrecin salival? Por qu se seca la boca ante una situacin de miedo o estrs? _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ 12. La cisaprida es un frmaco agonista de los receptores 5 HT4 y la domperidona un frmaco antagonista de receptores dopaminrgicos. Basndose en lo anterior, explique qu efecto tendrn ambos frmacos sobre la motilidad intestinal. _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ 13. Realice una tabla detallando los neurotransmisores y receptores involucrados en la actividad del sistema nervioso entrico.

14. Realice una tabla comparativa entre los dos plexos del sistema nervioso entrico.

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Departamento de Ciencias Preclnicas Facultad de Medicina 15. Mencione mediante que vas proviene la inervacin simptica y parasimptica a las distintas porciones del tubo digestivo y Cul es el efecto de cada divisin autnoma en las actividades gastrointestinales? _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________ _______________________________________________________________________ 16. Describa los tractos corticoespinales y extrapiramidales, realizando un esquema general del control del movimiento desde sus regiones corticales hasta la inervacin musculoesqueltica, sea claro en cuanto a los diferentes participantes de estas funciones.

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