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OCORRNCIA DE COMPORTAMENTO DEFENSIVO EM MACROALGAS DO GNERO PADINA

1Silva,

E. V., 2Frana, A. M., 3Souza, I. A., 4Barza, E. C. N. C. R., 5Jimenez, G. C., 2Anjos, F. B. R., 6Carvalho, R. C. X.
1Departamento

Universidade Federal de Pernambuco de Oceanografia - Estudante de Ps-graduao 2Departamento de Histologia e Embriologia 3Departamento de Antibiticos 4Departamento de Direito Pblico e Privado

5Departamento

Universidade Federal Rural de Pernambuco de Morfologia e Fisiologia Animal Universidade de Pernambuco 6Deptartamento de Biologia

ABSTRACT
This work had as main objective verify the relationship of occurrence of the genus macroalga Padina in Praia de Serrambi, municipality of cotton, state of Pernambuco, Brazil; Highlighting the possible strategies employed by the organization in defense against predators locations. The following is a discussion about the phenomenon of herbivory in the region but also on the main aspects involved in the production of the compounds by bioactives macroalgal of tropical environments.

RESUMO
O presente trabalho teve como principal objetivo verificar as relaes de ocorrncia da macroalga do gnero Padina na Praia de Serrambi, municpio de Ipojuca, Estado de Pernambuco, Brasil; destacando as possveis estratgias empregadas por este organismo na defesa contra predadores locais. Segue uma discusso sobre o fenmeno da herbivoria na regio como tambm sobre os principais aspectos envolvidos na produo dos compostos bioativos por macroalgas de ambientes tropicais. Descriptors: Macroalgae, Padina, chemical defenses, herbivory. Descritores: Macroalgas, gnero Padina, defesa qumica, herbivoria.

INTRODUO
A inveno das diferentes formas de comunicao entre os organismos vivos pode ter sido o passo decisivo para configurar diferentes estratgias de associaes entre estes seres, delineando nichos especficos, bem como a sua dinmica (Margulis & Seagan). Estas associaes podem ser observadas em diferentes dimenses

da manifestao do fenmeno biolgico; entre estas na relao planta/herbvoros, que no se define apenas com relao s aes de predao. Segundo Arago, (2003), numa maior perspectiva, a relao planta-herbvoros pode ser vista como uma das interaes ecolgicas mais determinantes na estruturao do sistema recifal, exercendo um importante papel sobre a comunidade bentnica.

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Parece ser verdade que as macroalgas podem experimentar taxas extremamente altas de pastagens, devido presena de organismos herbvoros generalistas como peixes, ourios-do-mar e gastrpodes (Hay et al, 1998). Mas tambm se verifica que estes animais herbvoros parecem ter um papel chave na transformao e disponibilizao residual da matria orgnica, que vm assegurar a existncia dos recifes de corais (Lning, 1990). As algas calcreas, fanergamos marinhos e os demais tipos de algas desempenham ento o importante papel de construo de uma trama de substratos, ajustandoos s caractersticas e necessidades metablicas dos tipos de organismos que iro compor um extrato especfico da regio recifal (Arago, 2003). Muitas algas tambm atuam na produo de metablitos secundrios, sendo muitos destes txicos para muitos tipos de organismos, entre estes aqueles que cumprem o papel de herbvoros (Lning, 1990). Atualmente so conhecidos cerca de 15.000 tipos de metablitos secundrios a partir de ambientes marinhos; sendo que deste total, aproximadamente 25% foram isolados a partir de algas (Soares, 2006). A produo de metablitos secundrios, na verdade, pode configurar uma das mais importantes estratgias de defesa qumica manifestada por algas em ambientes de recifes tropicais (Pereira, 2002a). Assim, a longa historia evolutiva deste tipo de ecossistema propiciou a capacitao dos organismos eventualmente predados no desenvolvimento de estratgias de defesa sofisticadas; de forma que hoje a maior parte da biodiversidade das algas das regies temperadas do

planeta, bem como a intensidade de detritos e sedimentos derivados da ao predatria sobre as algas aumenta em direo ao equador. (Lning, 1990). Ainda, pode-se dizer que nestes ambientes, as preferncias predatrias so variadas, e que fatores como a morfologia da planta, o contedo de nutrientes, e a quantidade de metablitos secundrios podem definir o papel de uma determinada macroalga como alimento e sua disponibilidade para os organismos herbvoros (Granado & Caballero, 2001). Sem considerar que uma espcie mais palatvel pode ganhar proteo por crescer prxima s espcies repelentes ou pouco palatveis (Marques, 2003). No litoral brasileiro, por exemplo, verificam-se importantes reas de grande densidade de organismos, onde uma grande biodiversidade de macroalgas pode ser observada, principalmente, nas regies sudeste e nordeste (Soares et al., 2006). A flora de algas marinhas bentnicas do Estado de Pernambuco apresenta-se com uma marcante biodiversidade, caracterizando-se pela ocorrncia de espcies tpicas de regio tropical. Estas algas so representadas, sobretudo, pelas divises Chlorophyta (algas verdes), Phaeophyta (algas pardas ou marrons) e Rhodophyta (algas vermelhas). Nas reas de manguezais as algas so mais representadas pelas divises Chlorophyta e Rhodophyta (Pereira & Eskinazi-Lea, 1999). et al, Segundo Pereira (2002)b, os organismos constituintes da diviso Phaeophyta compreendem um importante grupo de plantas, classificadas em cerca de 265 gneros e mais de 1500 espcies.

147 Em Pernambuco, foram catalogadas 43 tipos de Phaeophyta, correspondendo a um percentual de cerca de 49% em relao flora brasileira. A ordem mais representativa foi a Dictyotales, com 51% das espcies, seguida por Fucales (20%), Ectocarpales (14%), Scytosiphonales (9%) e Sphacelariales (5%); com destaque para os gneros Dictyopteris, fotogrficos para caracterizao da rea escolhida para os estudos, bem como dos ambientes onde eram efetuadas as coletas de material biolgico. As coletas de material biolgico foram efetuadas, sempre no perodo da manh, tomando-se como referncia os trabalhos de (Kilpp, 1999; Pereira, 2001). Vrios quadrantes de Policloreto de Vinila (PVC), contendo uma rea de 0,25m2, eram lanados aleatoriamente, num total de quatro amostragens. De cada um destes quadrantes, o material biolgico era coletado e devidamente fixado em soluo alcolica a 70%. Numa etapa a posteriori o material era encaminhado ao Laboratrio de Toxicidade e Comunicao Celular da UFPE, onde era devidamente lavado e prontamente acondicionado para a devida anlise. A identificao das algas foi efetuada tomando-se como referencial os trabalhos de (Joly, 2002) A densidade de organismos por quadrante foi avaliada, sendo tomada como melhor estimativa da distribuio dos organismos na regio estudada. A temperatura da gua, no momento da coleta do material biolgico tambm foi avaliada, considerando-se a profundidade de onde o material biolgico seria retirado. Os dados foram computados em termos de freqncia relativa, e os respectivos percentuais de ocorrncia registrados. Amostras de gua do local de coleta, bem como amostras de macroalga do gnero Padina foram obtidas, sendo guardadas para porterior anlise do contedo qumico.

Dictyota, Lobophora, Padina e Spatoglossum (Famlia Dicthyotacea) (Pereira et al., 2002 b).

A distribuio de macroalgas Padina no litoral do gnero pernambucano, bem como a escassez de informaes especficas sobre as interaes e relaes locais entre esta variedade de macroalga e os herbvoros recifais locais, motivou a realizao deste trabalho, cujo principal objetivo o de caracterizar as relaes de ocorrncia da macroalga do gnero Padina na Praia de Serrambi, municpio de Ipojuca, Estado de Pernambuco, Brasil; destacando as possveis estratgias empregadas por este organismo na tentativa de coibio dos predadores locais.

MATERIAL E MTODOS
Cinco excurses foram programadas para a regio litornea do municpio de Ipojuca, Estado de Pernambuco, Brasil; especificamente para a praia de Serrambi com as coordenadas 0841S e 847S; 3556W (Tabarelli & Silva, 2002). Estas excurses foram realizadas no perodo compreendido entre maro e agosto de 2005 e maro e setembro de 2006. Em cada excurso, eram providenciados os devidos registros

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RESULTADOS E DISCUSSO
A Praia de Serrambi, no Municpio de Ipojuca, ainda uma das poucas reas litorneas do Estado de Pernambuco que conserva grande parte da sua estrutura original, embora j adentrada por uma rede de hotelaria, conforme pode ser observado na Figura 1. Na medida em que nos afastamos dos referenciais urbanos da regio, caminhando em direo linha de mar, encontramos extensas reas nativas, que contm uma extraordinria abundncia de material biolgico, especialmente as macroalgas. O estudo efetuado sobre as amostras de macroalgas coletadas

mediante a tcnica dos quadrantes descrita acima, apresentou uma distribuio caracterstica, conforme pode ser visualizado na Figura 2. Na Figura 3 podem ser visualizadas as respectivas algas num dos seus nichos. interessante observar que macroalgas do gnero Ulva, seguida pelo gnero Halimeda foram as mais representativas; curiosamente nos ambientes em que o gnero Padina no estava representado. Na Figura 4, pode-se observar uma rea, em viso panormica, em que o gnero Padina est representado e os demais gneros, muito precariamente.

Fig. 1. Viso panormica da Praia de Serrambi PE.

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30 25 20 15 10 5 0

27,8

20,2

12,6 11,1

11,4 6,9 4,1 0,9 4,7

Gneros de macroalgas

Fig. 2. Percentual de ocorrncia dos gneros de macroalgas encontradas na Praia de Serrambi PE .a - Ulva; b - Dictyota; c Enteromorfa; d Halimeda; e Hypnea; f Cryptonemea; g Hynemia; h Colponemia; i Bryopsis.

Fig. 3. Distribuio de macroalgas num de seus nichos na Praia de Serrambi - PE. a - Ulva; b - Dictyota; c Enteromorfa; d Halimeda; e Hypnea; f Cryptonemea; g Hynemia; h Colponemia; i Bryopsis.

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Fig. 4. Regio de baixa cobertura de macroalgas, com exposio dos recifes de arenito, mas com discretos sinais de espcimes do gnero Padina.

Na Figura 5, temos uma fotografia de um conjunto de Padina, macroalgas do gnero exposta durante a mar baixa. As algas pardas so bem representadas no Litoral Pernambucano, como nas Praias de Maria Farinha, e Serrambi, localizadas respectivamente no Litoral Norte e Sul do Estado (Pacobahyba, 1988; Lopes, 1993). Segundo (Pereira et al, 2002) o carter tropical da flora ficolgica de Pernambuco caracterizado pela maior ocorrncia de Dictyotales. Alm de possurem clorofilas a, c1 e c2, carotenide fucoxantina e como produto de reserva a laminarina (Pereira et al., 2002 b); pode-se tambm dizer que nas algas pardas (Feofceas), substncias como hidrocarbonetos volteis (baixos pesos moleculares), terpenoides (diterpenos e sesquiterpenos) e

florotaninos (polifenis), podem ser utilizadas como defesa contra herbvoros (Pereira, 1993), como por exemplo a inibio da alimentao em alguns invertebrados e peixes (Granado e Caballero, 2001). Os metablitos secundrios, alm de mediadores nas interaes entre algas e herbvoros, parecem tambm reforar a proteo das algas contra outros fatores biolgicos nocivos, como bactrias e fungos, ou organismos incrustantes, como esporos de algas e larvas de invertebrados e, desta forma aumentam, por exemplo, as vantagens das algas na competio interespecfica por espao (Pereira, 1993). A qualidade nutricional e a digestibilidade das algas e plantas critica para os herbvoros. O conflito entre herbvoros e plantas se assemelha ao conflito entre parasitas

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e hospedeiros no sentido de que so principalmente travados num terreno bioqumico de batalha. Alguns tipos de qumicos defensivos so mantidos em altos nveis nos tecidos vegetais o tempo todo; estes so chamados defesa constitutivas. Outras defesas das plantas podem ser induzidas por danos causados por herbvoros, numa maneira anloga ao modo pelo qual as protenas estranhas induzem uma imunoresposta nos animais vertebrados. As toxinas aumentam dramaticamente de quantidade em muitas plantas aps uma desfolhao por herbvoros. A ferida pode causar a produo de compostos txicos, nocivos ou redutores da nutrio na rea do ferimento ou sistematicamente em toda a planta o que reduz a herbivoria subseqente. Em alguns casos, essas respostas podem levar alguns minutos ou horas; em outros, elas precisam de uma nova estao de crescimento. Esta induo sugere que algumas defesas qumicas so de custo muito

alto para serem mantidas sob uma presso fraca de pastagem (Hay, 1996; Stachowicz & Hay, 1996; Ricklefs, 2003). Estudos realizados por Lhullier et al., (2006) , com extratos de macroalgas do gnero Padina demonstraram, em todas as concentraes testadas em ensaios de toxicidade, uma resposta bastante significativa quando comparada com os demais gneros de algas pardas e alguns gneros de algas verdes e vermelhas. De acordo com Pereira (1993) as macroalgas do gnero Padina (Fig. 3) produzem diterpenos e sesquiterpenos como repelentes de peixes, ourios-do-mar e gastrpodes beneficiando outras macroalgas a ela associadas. Durante o processo as macroalgas do gnero Padina interrompem as atividades de crescimento e reproduo, enquanto os demais gneros no apresentam alteraes significativas em seu comportamento.

Fig. 5. Imagem de macroalgas no gnero Padina, expostas durante a mar baixa.

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Existe uma diversidade de funes de substncias qumicas no ambiente marinho. Em algas marinhas, alm das substncias de defesa, ocorrem outras com funo auto-inibidora controlando ou limitando o crescimento da populao; cairomnios de localizao de simbiontes que vo ajudar no reconhecimento interespecfico e produzir modificaes no comportamento ou no metabolismo de uma ou ambas espcies envolvidas; alomnios de atrao produzidos por um dos membros para atrair seu parceiro/simbionte; hormnios de competio produzidos para limitar o crescimento ou a colonizao do substrato por outras espcies (SolCava, Kelocom, 1988). Pode-se ainda dizer que um tipo de estratgia de defesa das macroalgas em relao aos herbvoros o refgio por associao, na qual algas palatveis para os herbvoros associam-se a outras espcies que os repelem. Varias espcies de algas palatveis podem ocorrer, por exemplo, num raio de at 10 cm ao redor da fefita Stypopodium zonale, produtora de vrios metablitos defensivos. Quando mantida em aqurio, esta alga pode tornar a gua extremamente txica para peixes, como Eupamocentrus leucostictus, durante 10 horas. Tambm a rodofcea Hypnea musciformis tornase menos consumida quando se instala como epfita sobre a alga parda Sargassum filipendula. (Pereira 1993). As algas com maiores concentraes de metablitos defensivos, principalmente de terpenides, em geral habitam locais com alta densidade de herbvoros. Espcimes de Halimeda provenientes de locais com muitos herbvoros

produzem metablitos mais defensivos do que espcimes colhidos em locais com menos herbvoros. Alm disso, as espcies provenientes de locais com baixa presso de herbivoria so consumidas em alta quantidade quando colocadas junto com muitos herbvoros. Ao contrrio, aquelas habituadas a uma alta presso so consumidas em menor quantidade (Pereira, 1993). Algas palatveis, que so usualmente levadas extino local por organismos pastadores, podem persistir em comunidades ricas em herbvoros ao desenvolverem-se por cima ou por baixo de competidores resistentes a herbvoros. Quando em forte associao com estes competidores no palatveis, o crescimento de espcies palatveis diminudo em 85%, mas os benefcios desta associao, em termos de reduo a herbivoria, podem mais do que compensar este custo competitivo. Portanto, espcies palatveis podem ser dependentes dos seus competidores no palatveis para prevenir sua excluso da comunidade devida presso herbvora (Hay, 1996). As toxinas e os defensivos no eliminam por completo a atividade de predao, mas a mantm em nveis que asseguram a sobrevivncia da espcie (Sol-Cava, Kolecom, 1988). A herbivoria em fim pode ser considerada como o principal fator da reduzida abundncia das algas bentnicas em ambientes recifais (Wanders, 1977; Borowitza, 1981; Carpenter, 1986; Steneck, 1988); exercendo funo mediadora na relao entre a cobertura de algas e a dos corais nestes ambientes (Borowitza, 1981; Foster, 1997; Hay, 1991). A dieta herbvora pode ser influenciada por caractersticas

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morfolgicas, fisiolgicas e bioqumicas inerentes ao consumidor ou morfolgicas e bioqumicas inerentes s macroalgas, bem como pela sazonalidade da disponibilidade destes organismos, a presena de compostos secundrios (defesas qumicas), dureza e rigidez dos talos (defesa estrutural, morfolgica e mineral), teor de matria refratria digesto e contedo energtico e nutritivo. Estes fatores interagem de modo sinergstico nos processos de seleo e composio da dieta, podendo sofrer variaes anuais, sazonais e mesmo dirias, afetando diretamente a taxa de retorno nutricional e energtico, o que altera a ordenao de preferncias alimentares modificando o padro da dieta (Crceres, 2001). As flutuaes na suscetibilidade herbivoria so relacionadas com defesas qumicas, estruturais, morfolgicas e minerais que podem sofrer variaes em resposta ao padro de atividade dos herbvoros (Horn, 1989). A produo e os efeitos de tais defesas exibidas por macroalgas podem variar de modo drstico, temporalmente e espacialmente, influenciada pela atuao da atividade alimentar de herbvoros (Horn, 1989; Hay, 1997). Por exemplo, em mares temperados, onde as estaes so bem definidas, os herbvoros so mais ativos no vero. Para escapar deles algumas espcies de algas exibem ciclos reprodutivos com marcada alternncia heteromrfica de geraes (Pereira 1993). Devemos finalmente, considerar o fato de que o presente trabalho foi realizado durante o perodo chuvoso, quando observou-se uma diminuio na intensidade da atividade de herbivoria,

provavelmente associada a uma diminuio na disponibilidade de nutrientes no meio.

CONCLUSO
Durante o estudo verificou-se que a distribuio do gnero Padina apresentou um padro diferente de distribuio, visto que os espcimes do gnero se mostraram isolados em relao presena de outras macroalgas. Em vista da escassez de herbvoros e de ausncia de associao com outros gneros de macroalgas foi considerada a possibilidade da produo de estratgia de defesa qumica neste gnero contra os herbvoros e tambm como um mecanismo de competio por territrio e nutrientes disponveis entre as algas competidoras. Como conseqncia, os espcimes do gnero Padina repeliriam outros espcimes de outros gneros de macroalgas, com o fim de maximizar a utilizao dos recursos nutricionais do meio. Possivelmente a produo de metablitos secundrios por este gnero, esteja sendo intensificada devido aspectos relacionados com as caractersticas climticas, fatores biticos e abiticos na regio estudada. Nos recifes de coral, a presena de herbvoros imprevisvel. A sua ocorrncia pode variar sob diferentes fatores (Pereira, 1993). Este autor fez referncia s estratgias de defesa qumica em Padina em relao aos herbvoros. Em nossos estudos este fenmeno de inibio foi evidenciado pela primeira vez em macroalgas no litoral sul de Pernambuco.

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AGRADECIMENTOS
Pr-Reitoria de Assuntos Acadmicos PROACAD da UFPE e ao Instituto Brasileiro de Meio Ambiente - IBAMA.

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