Segunda parte Biologa bsica de los bivalvos: taxonoma, anatoma y ciclo vital

2.1 TAXONOMA Y ANATOMA

2.1.1 Introduccin
Para comprender las actividades que se realizan en un criadero y para ayudar a solucionar los problemas que puedan surgir se necesita contar con conocimientos sobre la biologa de los bivalvos. Este manual no pretende ofrecer una descripcin minuciosa de la biologa de los bivalvos, pero s proporcionar un breve resumen de informacin referente a las actividades que se llevan a cabo en un criadero. En el mercado existen libros excelentes sobre la biologa de los moluscos y tambin hay publicaciones exhaustivas sobre grupos o especies individuales de ostras, vieiras, mejillones y almejas. Para obtener informacin adicional, el lector puede consultar este tipo de publicaciones al final de esta seccin. Los bivalvos pertenecen al filo Mollusca, un grupo que incluye animales tan diversos como los quitones, gasterpodos, colmillos de mar y cefalpodos (calamar y pulpo), as como la almeja, la ostra, el mejilln y la vieira. El filo tiene seis clases, una de las cuales es la de los Lamelibranquios o Bivalvos. Estos animales estn comprimidos lateralmente y las partes blandas del cuerpo estn completa o parcialmente recubiertas por la concha, que est formada por dos valvas unidas por una charnela. Las branquias o ctenidios de los animales de esta clase son rganos bien desarrollados y especializados para la alimentacin, as como para la respiracin.

2.1.2 Anatoma externa

El rasgo ms destacado de los bivalvos es la existencia de dos valvas de igual o diferente tamao y que pueden o no cerrarse completamente sobre las partes blandas del interior. Tienen un sinfn de formas y colores segn la especie de la que se trate. Las valvas estn formadas principalmente de carbonato clcico y tienen tres capas; la capa interna o nacarada, la capa intermedia o brillante que forma la prctica totalidad de la concha, y la capa externa o periostraco, una capa pardusca y spera que los animales ms viejos suelen perder debido a la abrasin o al desgaste.

Ilustracin 6: Caractersticas internas y externas de las valvas de una concha de chirla mercenaria, Mercenaria mercenaria. Modificado a partir de Cesari y Pellizzato, 1990. Los bivalvos no tienen cabeza ni cola bien definidas, aunque se emplean los mismos trminos anatmicos que se usan para describir estas partes en otros animales. El umbo o zona de la charnela, donde se unen las valvas, es la parte dorsal del animal (Ilustracin 6), y la regin en el lado opuesto es el margen ventral. En especies que cuentan con sifones (almejas), el pie se encuentra en posicin anterior-ventral y los sifones en la zona posterior (Ilustracin 7). En las ostras la zona anterior est en la charnela y en las vieiras se encuentra donde estn localizados la boca y el pie rudimentarios.

Ilustracin 7: Anatoma del tejido blando interno de una almeja del gnero Tapes. En esta vista, se han retirado las laminillas superiores de las branquias para dejar ver el pie y dems tejidos adyacentes. Modificado a partir de Cesari y Pellizzato, 1990.

2.1.3 Anatoma interna

Al retirar con cuidado una de las valvas de la concha se pueden apreciar las partes blandas de los animales. Las diferencias en cuanto al aspecto general de una ostra y una vieira pueden verse en la Ilustracin 8.

Ilustracin 8: Anatoma del tejido blando de la ostra plana, Ostrea edulis, y de la vieira Calico, Argopecten gibbus, visible despus de haber retirado una de las valvas de la concha. MA - msculo aductor; B - branquias; G - gnada (diferenciada en O - ovario y T testculo en la vieira Calico); L - ligamento; M - manto y U - umbo. Las cmaras inhalante y exhalante de la cavidad del manto se identifican como CI y CE respectivamente. Manto Las partes blandas estn recubiertas por el manto, que est compuesto de unas finas fundas de tejido de bordes ms gruesos. Las dos mitades del manto estn unidas a la concha por la charnela en posicin ventral respecto de la lnea paleal, pero sueltas en los bordes. Los bordes engrosados pueden o no estar pigmentados y tienen tres pliegues. El borde del manto suele tener tentculos, que en la almeja se encuentran localizados en las puntas del sifn. En especies como la vieira, el borde del manto no slo tiene tentculos sino que tambin tiene numerosos rganos fotosensibles -los ojos (Ilustracin 9).

Ilustracin 9: Anatoma del tejido blando interno de una vieira hermafrodita. La funcin principal del manto es segregar la concha pero tambin cumple otros propsitos, ya que posee una funcin sensorial y puede iniciar el cierre de las valvas como respuesta a condiciones desfavorables en el entorno. Tambin puede controlar la entrada de agua en la cavidad corporal y adems tiene funcin respiratoria. En especies como las vieiras, regula la entrada y salida de agua en la cavidad corporal y el movimiento del animal cuando nada. Msculo aductor Al retirar el manto se pueden ver las partes blandas del cuerpo, los msculos aductores en las especies dimiarias (almejas y mejilln) o un nico msculo en las especies monomiarias (ostras y vieiras). En las almejas y mejillones los dos msculos aductores se encuentran cerca de los mrgenes anterior y posterior de las valvas de la concha. En las ostras y vieiras el gran msculo nico est ubicado en el centro. Los msculos cierran las valvas y actan contra el ligamento y resilio, que activan el mecanismo de apertura de las valvas cuando el msculo se relaja. En las especies monomiarias se ven claramente las divisiones del msculo aductor. La gran porcin anterior (estriada) del msculo se denomina msculo rpido y se contrae para cerrar las valvas; la porcin ms pequea, la parte lisa, conocida como msculo de cierre, mantiene las valvas en posicin cuando se han cerrado o estn parcialmente cerradas. Algunas especies que viven enterradas en el sustrato (p. ej. almejas) necesitan una presin externa para mantener las valvas cerradas ya que los msculos se debilitan y las valvas se abren si se mantiene a las almejas fuera del sustrato en el tanque. Branquias La prominencia de las branquias o ctenidios es una de las caractersticas importantes de los lamelibranquios. Se trata de rganos grandes en forma de hoja que se utilizan en parte para la respiracin y en parte para filtrar el alimento del agua. Hay dos pares de branquias colocados a ambos lados del cuerpo. En el extremo anterior, hay dos pares de lenguas, llamados palpos labiales, que rodean la boca y facilitan la introduccin de alimentos. Pie El pie se encuentra en la base de la masa visceral. En la almeja se trata de un rgano bien desarrollado que el animal utiliza para excavar en el sustrato y sujetarse. En las vieiras y el

mejilln, el pie es bastante reducido y tiene escasa funcin en los adultos pero en las etapas de larva y juveniles es importante y se utiliza para la locomocin. En las ostras es un rgano rudimentario. En la parte central del pie hay una abertura desde la glndula bisal a travs de la cual el animal segrega una sustancia filamentosa y elstica llamada biso con la que se puede adherir al sustrato. Esto es importante en especies como el mejilln y en algunas vieiras pues permite al animal sujetarse y mantener su posicin. Sistema digestivo Las grandes branquias filtran el alimento del agua y lo dirigen hacia los palpos labiales donde se clasifica antes de pasar a la boca. Los bivalvos tienen la capacidad de seleccionar alimentos filtrados del agua. El bolo alimenticio, amalgamado por el moco, pasa a la boca y a veces es rechazado por los palpos y eliminado por el animal en forma de las denominadas pseudoheces. Tambin disponen de un esfago corto que une la boca y el estmago, un saco hueco con cmaras y varias aberturas. El estmago se halla totalmente rodeado por el divertculo digestivo (glndula), una oscura masa de tejido que muchas veces se denomina hgado. Dentro del estmago hay una abertura que llega hasta un intestino muy curvo que se extiende hasta el pie en las almejas y hasta la gnada en las vieiras, para terminar en el recto y finalmente en el ano. Otra abertura del estmago conduce hasta un tubo cerrado parecido a un saco, que contiene un estilo cristalino. El estilo es un bastoncillo gelatinoso y claro de hasta 8 cm de longitud en algunas especies. Tiene un extremo redondeado y otro afilado. El extremo redondeado incide en la placa gstrica del estmago. Se cree que ayuda a mezclar los alimentos en el estmago y libera unas enzimas que facilitan la digestin. El estilo est compuesto de capas de mucoprotenas que liberan enzimas digestivas que convierten el almidn en azcares digestibles. Si se mantiene a los bivalvos fuera del agua durante unas cuantas horas el estilo cristalino se reduce bastante y puede llegar a desaparecer, pero se reconstituye rpidamente una vez se vuelve a dejar al animal en el agua. Sistema circulatorio Los bivalvos tienen un sistema circulatorio simple que es bastante difcil de localizar. El corazn se halla en un saco transparente, el pericardio, cerca del msculo aductor en las especies monomiarias, y tiene dos aurculas de forma irregular y un ventrculo. La aorta anterior y posterior salen del ventrculo y llevan la sangre a todo el cuerpo. El sistema venoso consta de una serie vaga de senos de pared fina a travs de los cuales vuelve la sangre al corazn. Sistema nervioso Es difcil observar el sistema nervioso sin contar con preparacin especial. Esencialmente consta de tres pares de ganglios con conectivos (ganglios cerebrales, pedios y viscerales). Sistema urogenital Los sexos de los bivalvos suelen estar separados (dioicos) o ser hermafroditas (monoicos). La gnada puede estar visible y ser un rgano bien definido, como en el caso de las vieiras, u ocupar una porcin importante de la masa visceral, como en el caso de las almejas. En las ostras la gnada slo es visible durante la estacin reproductora cuando llega a ocupar hasta el 50% del volumen del cuerpo. En algunas especies, como la vieira, los sexos se pueden distinguir a simple vista cuando la gnada est llena, ya que la gnada masculina es blanca y la femenina roja, incluso en las especies hermafroditas. En algunas especies como el mejilln, se puede distinguir los sexos por el color de la gnada. En otras especies, se necesita examinar la gnada bajo el microscopio para determinar el sexo del animal. Puede darse un pequeo grado de hermafroditismo en las especies dioicas. Es posible que exista protandra e inversin de sexos en los bivalvos. En algunas especies se observa una preponderancia de machos en los animales ms pequeos, lo que indica que el desarrollo sexual de los machos ocurre antes que el de las hembras o que algunos animales crecen como machos primero y luego cambian a hembras cuando son ms grandes. En

algunas especies, p. ej., la ostra europea, Ostrea edulis, el animal puede desovar primero como macho en un ciclo, rellenar la gnada con vulos y desovar una segunda vez como hembra. El sistema renal es difcil de observar en algunos bivalvos pero es visible en especies como la vieira que tienen dos riones pequeos, de color pardo y en forma de saco, apretados contra la parte anterior del msculo aductor. Los riones vacan en la cavidad paleal a travs de grandes hendiduras. En las vieiras, los vulos y esperma de las gnadas son expulsados a travs de los conductos hacia la luz del rin y luego pasan a la cavidad paleal.

2.2 CICLO VITAL

2.2.1 Desarrollo gonadal y desove
En la mayora de los bivalvos, la madurez sexual depende del tamao del animal ms que de su edad, y el tamao que alcanzan en la madurez sexual vara de una especie a otra y segn la distribucin geogrfica. La produccin de vulos y esperma es un proceso denominado gametognesis, cuyo inicio depende de varios factores, como el tamao del bivalvo, la temperatura y la cantidad y calidad de alimento que recibe. La gnada est compuesta por conductos ciliados ramificados desde donde se abren numerosos sacos o folculos. La proliferacin de las clulas germinales que recubren la pared del folculo da lugar a los gametos. Aunque el desarrollo de la gnada es un proceso continuo, se pueden distinguir varias fases descriptivas; descanso, desarrollo, madurez, desove parcial y desove completo. Cuando las gnadas o el tejido gonadal han alcanzado la plena madurez, son fciles de ver y ocupan gran parte del cuerpo blando del animal. Los gonaductos que transportan los gametos hasta la cavidad corporal se desarrollan, aumentan de tamao y se pueden observar a simple vista en la gnada. Se han empleado varios mtodos en los bivalvos para determinar el momento en que alcanzan la madurez y estn listos para desovar. El mtodo ms preciso consiste en cortar secciones histolgicas de la gnada (Ilustracin 10), pero es costoso, lleva mucho tiempo y requiere el sacrificio del animal. La tcnica alternativa, utilizada con ms frecuencia, es la de tomar un frotis de la gnada o extraer pequeas muestras de las gnadas de varios individuos y observarlas bajo el microscopio. En la vieira, a veces se utiliza el ndice gonadal (peso de la gnada dividido por el peso de las partes blandas, multiplicado por 100). Generalmente en los criaderos se sigue una rutina estricta para preparar a los adultos para el desove y la mayora de los tcnicos de criadero aprenden enseguida a reconocer cundo ha alcanzado el animal la madurez y est listo para el desove con un examen macroscpico de la gnada. A veces se utiliza el trmino virgen para referirse a aquellos bivalvos que han alcanzado el tamao de madurez sexual y desovan por primera vez. Aunque estos animales alcanzan la madurez sexual, el nmero de gametos producidos es limitado y a veces no todos son viables. Durante las puestas posteriores el nmero de gametos producidos aumentar considerablemente. El perodo de desove en poblaciones naturales vara segn la especie y situacin geogrfica. Existen varios factores ambientales que pueden inducir el desove, de los cuales cabe mencionar la temperatura, los estmulos qumicos y fsicos, las corrientes de agua o una combinacin de stos y otros factores. La presencia de esperma en el agua a menudo estimula el desove de animales de la misma especie. En ambientes tropicales, algunas especies de bivalvos mantienen sus gametos maduros durante todo el ao y desovan cantidades limitadas durante los doce meses. En las zonas templadas, la puesta suele estar limitada a un perodo concreto del ao. Muchos bivalvos desovan en masa, y el perodo de puesta es muy corto, durante el que expulsan casi todo el contenido de la gnada. Otras especies de bivalvos desovan durante ms tiempo, incluso durante varias semanas, y se les conoce como desovadores parciales, ya que van liberando unos cuantos gametos durante un perodo ms largo, con uno o dos valores mximos durante ese tiempo. En otras especies puede haber ms de un desove bien diferenciado al ao, mientras que en las especies hermafroditas, el esperma se expulsa antes o despus de los vulos, minimizando as la posibilidad de autofecundacin.

Ilustracin 10: Microfotografas de secciones histolgicas del ovario de una vieira, Argopecten gibbus, durante la gametognesis (A), vulos en desarrollo que recubren las paredes de numerosos folculos. (B) folculos llenos de vulos maduros (cortesa de Cyr Couturier y Samia Sarkis). En la mayora de las especies de bivalvos de inters comercial, los gametos se expulsan al medio exterior, donde tiene lugar la fecundacin. El esperma es expulsado a travs de la abertura o sifn exhalante en un chorro fino y constante. La expulsin de los vulos es ms intermitente y se emiten en nubes desde la abertura exhalante o sifn. En especies como las vieiras o las ostras, las hembras baten las valvas para expulsar los vulos, despegando as los que se han quedado adheridos a las branquias. En muchas especies, las gnadas se encuentran vacas despus del desove y es imposible distinguir a simple vista el sexo de cada individuo. Se conoce esta fase como la de descanso. En los desovadores parciales, puede que la gnada nunca llegue a vaciarse del todo. Algunos bivalvos, por ejemplo la ostra plana, son larvparos y las primeras fases del desarrollo larvario tienen lugar dentro de la cmara inhalante de la cavidad paleal cuando la ostra se encuentra en la fase de hembra. Durante el desove, los vulos pasan a travs de las branquias y se retienen dentro de la cavidad paleal. El esperma se recibe a travs de la abertura inhalante. El tiempo de retencin de las larvas en la cavidad paleal y el tiempo posterior que les queda de vivir libres en las aguas superficiales, vara segn la especie. En algunos gneros, p. ej. Tiostrea, las larvas pueden formar parte del plancton durante un slo da. A veces puede ocurrir que no haya desoves durante varios aos, sobre todo en las zonas templadas. Esto puede deberse a varios factores, pero probablemente est relacionado con la temperatura del agua, quizs demasiado baja para estimular el desove. Cuando esto ocurre en la ostra, a veces los vulos y el esperma se reabsorben en el tejido gonadal, se degradan y luego se almacenan en forma de glucgeno. En almejas y vieiras, la gnada puede permanecer en estado maduro hasta el ao siguiente.

2.2.2 Desarrollo embrionario y larvario

Estos temas se tratarn con ms detalle en secciones posteriores, pero en este apartado se ofrece una breve descripcin. El desarrollo larvario se da de forma similar en la cavidad paleal de la hembra y en el medio abierto. Los huevos sufren una divisin meitica durante la fecundacin, reducindose el nmero de cromosomas a un nmero haploide, antes de la fusin de los proncleos masculinos y femeninos para formar el cigoto. Durante la divisin meitica se liberan dos cuerpos polares, que al hacerse visibles nos indican que se ha conseguido la fecundacin. La divisin celular comienza y antes de que transcurran treinta minutos desde la fecundacin, el huevo se divide

en dos clulas. Dado que los huevos pesan ms que el agua, se hunden hasta el fondo del tanque donde contina la divisin celular. El tiempo necesario para el desarrollo larvario y embrionario vara segn la especie y la temperatura (Ilustracin 11). En un perodo de 24 horas el huevo fecundado pasa por las fases multicelulares de blstula y gstrula y en las 12 horas siguientes se convierte en una trocfora con motilidad. Las trocforas son de forma ovalada, de un tamao de 60-80 m y disponen de una fila de cilios alrededor del centro con un largo flagelo apical que facilita la natacin. La fase larvaria inicial es conocida como la fase de charnela recta, D o Prodisoconcha I. La longitud de la concha en la fase inicial de la charnela recta vara segn la especie pero generalmente mide 80-100 m (ms en ostras larvparas). La larva tiene dos valvas, un sistema digestivo completo y un velo. El velo es un rgano circular que slo se encuentra en las larvas de los bivalvos y puede sobresalir de las valvas. Gracias a los cilios que se encuentran a lo largo del margen exterior, las larvas pueden nadar para mantenerse en la columna de agua. Cuando la larva nada en la columna de agua toma fitoplancton a travs del velo para alimentarse. Las larvas nadan, se alimentan, y crecen y en siete das desarrollan unas protuberancias, llamadas umbos, en la concha cerca de la charnela. Conforme crecen las larvas, los umbos sobresalen ms an, encontrndose ya las larvas en la fase umbonada o Prodisoconcha II. En esta fase, las larvas tienen formas diferenciadas y con prctica es posible identificar las distintas especies de bivalvos entre el plancton. Esta identificacin ha sido utilizada por los bilogos para prever la fijacin de las ostras en el medio natural y utilizarlo posteriormente en las explotaciones. La duracin de la fase larvaria vara, dependiendo de la especie o de determinados factores ambientales como la temperatura, pero oscila entre los 18 y 30 das. Al alcanzar la madurez, la larva mide entre 200 y 330 m, segn la especie.

Ilustracin 11: Representacin de las etapas de desarrollo de la vieira Calico, Argopecten gibbus, dentro de un criadero. La duracin del intervalo entre las distintas etapas se indica en horas o das para esta especie en particular y puede ser diferente en otras especies de bivalvos. Cuando las larvas estn a punto de alcanzar la madurez, desarrollan un pie y branquias rudimentarias, y aparece una pequea mancha oscura circular, la mancha ocular, cerca del centro de cada valva en algunas especies. Entre perodos de actividad natatoria, las larvas se asientan y utilizan el pie para arrastrarse sobre el sustrato. Cuando localiza un sustrato

adecuado, la larva est ya preparada para la metamorfosis y para comenzar su existencia bentnica. Las larvas maduras de las ostras segregan una pequea gota de cemento en una glndula del pie, se vuelcan y colocan la valva izquierda sobre el cemento. Permanecen adheridas en esta posicin durante el resto de sus vidas. En otras especies, la larva segrega un biso desde la glndula bisal del pie, que sirve de sujecin temporal para adherirse al sustrato, como preparacin para la metamorfosis.

2.2.3 Metamorfosis
La metamorfosis es un momento crtico en el desarrollo de los bivalvos, pues el animal deja su actividad natatoria y planctnica para llevar una existencia sedentaria y bentnica. Puede haber mortalidades importantes en este tiempo, tanto en la naturaleza como en el criadero. Este tema se analiza con ms detalle en una seccin posterior, pero merece especial atencin ya que es un aspecto importante de la produccin de bivalvos juveniles en el criadero.

2.2.4 Alimentacin
Los bivalvos filtran su alimento, principalmente organismos vegetales microscpicos llamados fitoplancton. En los juveniles y adultos, los ctenidios, o branquias, estn bien desarrollados y ejercen la doble funcin de alimentacin y respiracin. Los ctenidios estn cubiertos de cilios diminutos filamentos vibradores- cuyos latidos concertados, y a menudo coordinados, inducen una corriente de agua. Cuando descansan o se encuentran en un sustrato, el animal absorbe el agua a travs de la abertura o sifn inhalante, que pasa por las branquias y luego vuelve al medio a travs de la abertura o sifn exhalante. Las branquias recogen plancton y lo pegan a la mucosa. Gracias al latido de los cilios, los filamentos de mucosa cargados de alimento pasan por unos surcos especiales en las branquias hacia el interior hasta los palpos labiales que dirigen el alimento a la boca y lo introducen. Los bivalvos pueden seleccionar parte del alimento y peridicamente los palpos rechazan pequeas masas de alimento, las pseudoheces, expulsndolas de la cavidad paleal, a menudo por un batido vigoroso de las valvas. El alimento ptimo de los bivalvos sigue siendo una incgnita pero indudablemente el fitoplancton constituye la parte principal de la dieta. Otras fuentes de alimentacin pueden ser importantes, como las finas partculas de materia orgnica muerta (detritus) con bacterias asociadas y materia orgnica disuelta.

2.2.5 Crecimiento
Slo se pueden hacer comentarios generales sobre el crecimiento de juveniles y adultos ya que vara mucho segn la especie, la distribucin geogrfica, el clima, y el lugar en las zonas submareales o intermareales. Tambin existen diferencias entre individuos y su composicin gentica. El crecimiento puede variar enormemente de un ao a otro y en las zonas templadas existen patrones estacionales de crecimiento. Se pueden utilizar distintos mtodos para medir el crecimiento de bivalvos, entre ellos, los incrementos de longitud o altura de la concha, los incrementos del peso total o de la parte blanda, o una combinacin de todos ellos. En las zonas tropicales, el crecimiento puede variar segn la estacin, siendo ms rpido durante o despus de las pocas de lluvias cuando hay mayor aporte de nutrientes al ocano provocando un aumento en la produccin de fitoplancton. En las zonas templadas, el crecimiento suele ser rpido en primavera y verano cuando hay abundancia de alimentacin y la temperatura del agua es ms elevada. El crecimiento prcticamente cesa en invierno, formndose las marcas anuales en la concha. Estas marcas de invierno se han utilizado para determinar la edad de algunos bivalvos. Mientras que algunas especies tienen una vida muy corta, otras pueden vivir durante ms de 150 aos. En explotaciones de cultivo, las consideraciones importantes a tener en cuenta en el crecimiento de los bivalvos, son el tiempo que tardan en alcanzar la madurez sexual y la talla comercial. El objetivo en la produccin de bivalvos es cultivar cuanto antes los bivalvos hasta su talla comercial, para as optimizar la rentabilidad de la explotacin.

2.2.6 Mortalidad
Cuando estn en las fases larvaria, juvenil y adulta, la mortalidad de los bivalvos puede estar originada por una gran variedad de causas, de origen biolgico o ambiental. El tema es demasiado extenso para tratarlo en detalle en esta publicacin pero se ofrece un breve resumen para resaltar algunos puntos de relevancia que pueden ser importantes en el funcionamiento del criadero. El medio fsico puede provocar mortalidades importantes de bivalvos en las tres fases. Las temperaturas demasiado elevadas, los perodos prolongados de temperaturas bajas y los cambios bruscos de temperatura pueden ser letales para los bivalvos. Las condiciones extremas de salinidad, sobre todo de baja salinidad despus de perodos de lluvias fuertes o escorrenta del deshielo de nieve, tambin pueden provocar grandes mortalidades. Las colmataciones fuertes pueden sofocar y matar a juveniles y adultos. La contaminacin, sobre todo industrial, tambin puede originar grandes mortalidades. Tanto la contaminacin industrial como la domstica pueden ser problemticas para el funcionamiento del criadero y deben evitarse. La contaminacin domstica puede acrecentar las cargas orgnicas y bacterianas en el agua ya que se vierten muchos materiales potencialmente txicos. Poco se sabe de los efectos combinados de los niveles subletales del amplio rango de compuestos orgnicos y organometlicos de origen antrpico que pueden estar presentes en estos efluentes. Los bivalvos en las fases larvaria, juvenil y adulta sufren la depredacin de una gran variedad de animales que pueden provocar mortalidades serias. En el medio natural los animales que se alimentan de plancton probablemente consumen grandes cantidades de larvas. En el criadero la depredacin no suele ser un problema, ya que se utiliza agua filtrada y se eliminan a los depredadores. Los bivalvos hospedan parsitos que pueden provocar mortalidades, sobre todo en la fase adulta. Las lombrices perforadoras de concha, Polydora sp., y las esponjas excavan en las conchas y las debilitan, provocando la muerte del bivalvo. Probablemente la mayor causa de mortalidad, particularmente entre larvas y juveniles, son las enfermedades. Se ha hecho un gran esfuerzo para investigar las enfermedades de los bivalvos y el desarrollo de mtodos para controlarlas. Las enfermedades pueden ser devastadoras para los bivalvos adultos como hemos visto por las grandes mortandades de algunas poblaciones del mundo. A continuacin se mencionan algunos ejemplos: Dermocystidium: Enfermedad fngica de los bivalvos provocada por Perkinsus marinus; Enfermedad de la baha de Delaware Infeccin por el protozoo haplosporidio, Haplosporidium (Minchinia) nelsoni; (MSX):

Haplosporidiosis: Infeccin por el protozoo haplosporidio, Haplosporidium costale, (que, junto con H. nelsoni, ha diezmado las grandes poblaciones de la ostra americana en la costa atlntica de los EE.UU. y ahora se propaga hacia el Norte, hacia la costa atlntica de Canad). Marteiliosis: Infeccin por el protozoo, Marteilia refringens; Bonamiasis: Enfermedad

provocada

por

el

parsito

microcelular, Bonamia

ostreae;

(La Marteiliosis y la Bonamiasis han provocado la prctica totalidad de las mortandades de ostra europea en algunas zonas de Europa). A pesar de todo el trabajo que se ha realizado para estudiar estas enfermedades, no se ha desarrollado ningn mtodo prctico para controlarlas y restaurar las poblaciones de ostras a los niveles anteriores. Debido a la gravedad de estas enfermedades, hay que extremar las precauciones cuando se transportan bivalvos adultos a un criadero. Los brotes de enfermedades en los criaderos pueden estar provocados por bacterias en vez de protozoos, estando stas presentes en los cultivos de algas y de larvas en mayor o menor grado. De hecho, las bacterias llegan a formar una parte importante de la dieta de las larvas, aunque puede ocurrir que de forma peridica mueran grandes grupos de larvas, perdindose el cultivo entero. Los recuentos elevados de bacterias casi siempre estn asociados a grandes mortalidades. Las bacterias pueden provocar mortalidades o simplemente pueden estar presentes como bacterias oportunistas, o saprofticas, que se alimentan de larvas moribundas. Las bacterias que provocan enfermedades pertenecen principalmente al gnero Vibrio sp. y es necesario tomar grandes precauciones para evitar epidemias en el criadero. El mejor mtodo para prevenir estas epidemias es seguir unas normas estrictas de higiene y asegurarse de que las larvas reciban una alimentacin correcta de alta calidad, inspeccionndolas regularmente. Si se detecta el brote de una enfermedad o se sospecha de una, ser necesario esterilizar los tanques y todo el equipamiento con una solucin de leja y despus aclararlos bien con agua dulce. Para proteger a las larvas de una mayor contaminacin, es recomendable utilizar agua de mar, irradiada con UV o tratada con ozono. Se desaconseja la utilizacin de antibiticos para controlar las enfermedades en los criaderos ya que son caros y elevan los costes de funcionamiento. Adems si llega a desarrollarse una cepa de bacterias resistentes a los antibiticos, los problemas de enfermedades se agravaran en el futuro.

2.3 BIBLIOGRAFA RECOMENDADA

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