Los Artrpodos. Caractersticas generales Principales caractersticas Los artrpodos son el grupo ms diverso y abundante de animales. Las 750.

000 especies descritas representan ms de tres veces el resto de especies animales juntas, algo que han logrado gracias a su gran diversidad adaptativa que les ha permitido colonizar muy diversos hbitats desde su aparicin en el Precmbrico. Sus principales caractersticas los relacionan con los anlidos:

1. Son animales segmentados: durante el desarrollo embrionario y en las especies ms primitivas se aprecia claramente esta segmentacin; en las formas ms evolucionadas los segmentos pueden desaparecer, fusionarse o diferenciarse estructural y funcionalmente. 2. Tienen cerebro en posicin dorsal anterior del que sale un cordn nervioso ventral que forma un ganglio en cada segmento. 3. El desarrollo embrionario tiene una segmentacin espiral determinada. 4. Cada segmento tiene un par de apndices, al menos en las especies ms primitivas; las ms evolucionadas pueden haber perdido o diferenciado uno o los dos pares. 5. Cada apndice, que acta a modo de una palanca, est asociado a msculos estriados transversales. El exoesqueleto Una de las principales caractersticas de los artrpodos es la presencia de un exoesqueleto quitinoso o cutcula que cubre externamente el cuerpo del animal.

Este esqueleto se encuentra dividido en placas

separadas cuya articulacin permite el movimiento; en las formas ms primitivas cada placa estaba limitada a un segmento, estando conectada a las adyacentes mediante membranas internas, mientras que en las ms evolucionadas es frecuente la fusin de las placas de varios segmentos para formar regiones corporales o tagmas como la cabeza, el trax y el abdomen (ver fig. 1, todas las figuras Biodidac). La cutcula de cada segmento est formada por cuatro placas principales: un tergito dorsal, un esternito ventral y dos pleuritos laterales (fig. 3). El esqueleto de los apndices se ha transformado en estructuras tubulares articuladas entre si llamadas artejos, conectados tambin por membranas y en los que se desarrollan cndilos y alveolos para las inserciones musculares; dentro del cuerpo, estas zonas de insercin se llaman apodemas que son pliegues del exoesqueleto al interior. El esqueleto est formado por dos capas segregadas por la epidermis, la epicutcula y la procutcula. La primera est formada por protenas y ceras que evitan la prdida de agua. La segunda, mucho ms gruesa, se puede dividir en una exocutcula y una endocutcula, ambas formadas por protenas y quitina, y en algunas especies marinas, como en los crustceos, se pueden producir acmulos de carbonatos o fosfatos. En la capa ms externa de la procutcula, la exocutcula, se produce la acumulacin de fenoles que la refuerzan y le confieren resistencia, por lo que suele faltar en las zonas donde es necesaria una cierta flexibilidad como ocurre en las membranas que conectan los artejos de las extremidades y en las lneas de sutura por donde posteriormente se romper el esqueleto durante la muda.

El principal problema de este exoesqueleto es que no crece junto con el animal, por lo que ste ha de deshacer del viejo esqueleto para crear uno ms grande. Este proceso se conoce como muda o ecdisis, y est controlado hormonalmente por la ecdisona. Comienza por la secrecin de unas enzimas por el epitelio que hacen que se desprenda el exoesqueleto viejo del mismo; tras esto comienza la sntesis de la capa ms externa del nuevo esqueleto entre el viejo y el epitelio, y a travs de la cual se absorben materiales degradados de la vieja cutcula por numerosos enzimas. Tras la absorcin de la mayor parte del exoesqueleto viejo se crea la nueva procutcula; en este punto el animal se encuentra cubierto por dos esqueletos, el nuevo y el viejo, lo que se soluciona con la rotura del exoesqueleto viejo por numerosas zonas, llamadas lneas de sutura, por las que sale el animal dejando atrs la muda. El nuevo exoesqueleto es blando y se encuentra arrugado por lo que es necesario ajustarlo al nuevo tamao del animal ya sea aumentando la presin sangunea, tomando

agua o aire. Es frecuente que un artrpodo sufra varias mudas a lo largo de su vida, llamndose cada periodo entre ellas estado. Sistemas internos La cavidad del cuerpo o celoma se encuentra muy reducida en los artrpodos, al contrario que ocurre en los anlidos, y se encuentra limitada a la cavidad donde se encuentran las gnadas y en algunos grupos la que aloja los rganos excretores. Esto se debe al que la mayor parte del cuerpo se encuentra ocupado por el hemocele o cavidad sangunea, que junto con el corazn y los vasos sanguneos forma el sistema circulatorio(fig. 3).

El corazn es un tubo musculoso con una serie de aberturas laterales llamadas ostiolos; la distole hace que la sangre entre en el corazn a travs de estas aberturas desde el gran seno en el que est situado, llamado pericardio; la sstole bombea la sangre desde el corazn a los tejidos por medio de los vasos sanguneos y de ellos al hemocele, desde donde retorna al pericardio. El principal pigmento respiratorio es la hemocianina, de un ligero color azulado. El sistema excretor est formado por dos tipos de estructuras:

Tubos de Malpigio: son tbulos ciegos del sistema digestivo en el hemocele y a los que son vertidos los desechos desde la sangre; a travs del tracto digestivo y por el ano se expulsan al exterior. Sculos: son sacos ciegos dispuestos por pares que desembocan cerca de los apndices corporales. Al igual que los anteriores, la parte sacular se encuentra en el hemocele, pero se diferencian en que en ellos es posible una filtracin selectiva.

El aparato digestivo es muy variado entre los diferentes grupos de artrpodos, pero se caracteriza por una zona anterior y una posterior bastante grandes. El sistema nervioso est marcado por la cefalizacin que afecta a los artrpodos y que se traduce en la presencia de un cerebro relativamente grande relacionado con los sistemas sensoriales. Este cerebro se divide en tres partes:

Protocerebro: donde llegan los nervios de los ojos. Tiene tres pares de centros pticos y est implicado en la fotorrecepcin y en la integracin de la visin y el movimiento. Deutocerebro: aqu llegan los nervios de las antenas primarias. Tritocerebro: nervios de las antenas secundarias, labio (labro) y sistema digestivo. Su comisura es posterior al tubo digestivo ya que se encuentra atravesado por el esfago. Esto hace pensar que se trata de un ganglio de un segmento adelantado y acoplado al cerebro.

La inmensa mayora de los artrpodos son dioicos y por lo general la fecundacin es interna, especialmente en las especies terrestres, que tienen apndices modificados para la cpula; en las especies acuticas la fecundacin suele ser externa, pero esta no conlleva una gran produccin de gametos. Los huevos son centrolecticos, ricos en vitelo, y el desarrollo del mismo se produce mediante una segmentacin superficial; en este tipo de segmentacin, durante las divisiones celulares no se forman membranas, por lo que se origina un sincitio de ncleos que migran a la zona superficial, lugar donde se forman las membranasy posteriormente el embrin. Sistemas sensoriales El duro esqueleto externo supone un problema para la interaccin del animal con el medio ambiente, por lo que la formacin de rganos sensoriales est ligado a modificaciones del mismo. Las sensilas son receptores de estmulos no luminosos, generalmente con forma de pelo, aunque pueden ser fosetas o hendiduras en la cutcula. Pueden tener asociados mecano o quimiorreceptores conectados a neuronas. Entre los receptores oculares estn los ocelos, que tienen pocos receptores y son los ms simples que hay en los artrpodos. Los crustceos y los insectos tienen ojos compuestos formados por numerosas unidades cilndricas alargadas llamadas osmatidios. La parte ms externa es la crnea, que funciona de lente; vista desde el exterior su superficie tiene por lo general forma hexagonal y se llama faceta. Tras la crnea se encuentra el cono cristalino, alargado y cnico que tambin funciona como lente; las dos lentes son inmviles, ya que estn formadas por modificaciones del exoesqueleto. En el fondo del cono se encuentra la estructura fotosensible, llamada retnula, en cuyo centro se encuentra el rabdoma, un cilindro translcido alrededor del cual hay unas 8 clulas fotosensibles (retinulares) cuyas superficies internas presentan microvellosidades (rabdomeros) dispuestos perpendicularmente al eje del osmatidio; de cada una de estas clulas surgen axones al cerebro o centros nerviosos oculares.

Estos ojos pueden producir una imagen en mosaico, formada por las numerosas imgenes captadas por cada osmatidio si la luz es intensa (imagen por aposicin), ya que el pigmento fotorreceptor se expande por las paredes del cono, reflejando la luz al interior del cono e impidiendo que pase a otros osmatidios adyacentes. Si la luz es dbil el pigmento se retrae y la luz que llega a un rabdmero pudo haber entrado por otra faceta distinta a la del osmatidio que estimula; as se originan imgenes por superposicin.

Clasificacin Los artrpodos son un amplio grupo de animales muy diversos que se dividen en varios grupos, que de forma muy general, son:

Los Trilobites, extintos. Los Quelicerados, donde se encuentran los escorpiones y las araas. Los Crustceos, donde aparecen los cangrejos, gambas y langostas. Los Hexapoda, donde estn los insectos. Los Miriapoda, donde estn los ciempies.

Los Crustceos

Los Insectos

Los Quelicerados

Los Trilobites

Caractersticas generales de los Crustceos Contenido 1. Anatoma externa 2. Sistemas corporales

3. Clasificacin

Con casi 40.000 especies descritas, entre los crustceos se encuentran algunos de los artrpodos ms conocidos, como las langostas, cangrejos y gambas. La mayora son marinos, aunque tambin existen especies dulceacucolas y terrestres. Anatoma externa Es tan grande la diversidad de crustceos que en esta parte solamente hablaremos de los modelos anatmicos ms comunes a todos los grupos. En la cabeza, que es la zona ms uniforme en los crustceos, destacan cinco pares de apndices: las antenas primarias, las secundarias (caractersticas de los crustceos), las mandbulas, las maxilas primarias y las secundarias. Las mandbulas suelen tener un borde dentado para triturar el alimento y se encuentran cubriendo la boca. El tronco es menos uniforme; en las formas ms primitivas est formado por diferentes segmentos y un telsn final en cuya base se encuentra el ano, mientras que en las ms evolucionadas los primeros tres segmentos se fusionan formando un escudo ceflico y sus apndices se dirigen hacia la parte anterior, pasando a ser apndices accesorios en la alimentacin llamados maxilpedos. En otras ocasiones el trax y los primeros segmentos abdominales estn cubiertos por un caparazn dorsal que sobresale de la parte posterior de la cabeza y cubre o se fusiona con esos segmentos. Otras veces los bordes laterales del caparazn sobresalen y pueden llegar a cubrir todo el cuerpo del animal como si fueran las valvas de una almeja.

Los apndices son birrmeos por lo general, es decir, estn formados por dos ramas; tienen un protopodio formado por dos piezas, un coxopodito o coxa y un basipodito o base, al cual est unido la rama interna o endopodito y la externa o exopodito. Este es el plan bsico, pero entre los diferentes grupos de crustceos existen

bastantes modificaciones del mismo, entre las que se pueden mencionar la prdida de un apndice o el desarrollo en uno de expansiones laterales adaptadas a diversas funciones (fig. 2. Esquema de un apndice tpico birrmeo de crustceo).

Sistemas corporales La forma de alimentacin ms original y ms abundante en los crustceos es la filtradora suspensvora. Lo ms normal es que algunos de los apndices anteriores se encuentre modificado y desarrolle unas sedas que acten como filtros y recojan el alimento que existe en las corrientes de agua que los atraviesan y son creadas por otros apndices; un tercer tipo de apndice recoge el alimento de estas hacia la boca. El tubo digestivo es recto, y tras la boca se encuentra una parte dilatada que hace las veces de estmago. En su interior hay una serie de dientes quitinosos que tambin contribuyen a la rotura del alimento iniciada por las mandbulas; este estmago est comunicado con al menos un par de tubos ciegos llamados hepatopncreas que funciona como glndula digestiva secretora de enzimas. La absorcin se produce en la parte media del tracto digestivo y en ciertas partes del hepatopncreas que tiene clulas que pueden acumular sustancias de reserva. El sistema circulatorio es el tpico de los artrpodos, un sistema abierto, pero el corazn es una vescula compacta; en las especies de mayor tamao, es normal el desarrollo de un sistema vascular complejo (fig. 3).

El sistema excretor de los crustceos est formado por sculos compuestos de un saco terminal y un canal excretor que desemboca en la base de las segundas antenas (glndulas antenales) o en la base de las segundas maxilas (glndulas maxilares). En el saco terminal, que se encuentra suspendido en el hemocele, se produce una filtracin selectiva de la sangre gracias a la presencia de unos podocitos similares a los presentes en los glomrulos renales de los vertebrados; dependiendo del grado de esta filtracin se puede producir una

modificacin en la parte del saco ms prxima al canal excretor llamada laberinto. El amoniaco se expulsa mediante las branquias. El sistema nervioso es el tpico de los artrpodos pero con una marcada tendencia a la fusin de los ganglios de los segmentos. En algunas especies es frecuente la presencia de axones gigantes que transmiten rpidamente los impulsos. Entre los rganos de los sentidos se encuentran ojos, pelos sensitivos y estatolitos:

Los ojos de los crustceos son de dos tipos. El ms simple es el ojo medio o nauplio presente en las larvas nauplios; es bastante simple y est formado por 3 o 4 pequeos ocelos con fotorreceptores que ayudan a la larva a determinar la situacin del fondo o de la capa superficial delagua dependiendo de la vida adulta de la especie. Este ojo puede permanecer en los adultos, pero lo que es ms comn es la presencia de dos ojos compuestos laterales, sobre un pednculo mvil o ssiles; su campo visual suele ser grande, de a veces unos 180, debido a la crnea convexa. El nmero de osmatidios es variable, desde unas pocas decenas a los 14.000 que tienen los bogavantes. Los estatolitos aparecen en las especies de mayor tamao y se encuentran en la base de las antenas o en el abdomen. Los pelos sensoriales se sitan sobre los apndices y algunos estn formados por quimiorreceptores, llamndose entonces estetascos.

La inmensa mayora de los crustceos son dioicos. Las gnadas se presentan a pares en el abdomen. Los espermatozoides no suelen ser flagelados, y el macho tiene estructuras especiales para la transferencia del mismo a la hembra; tras la fecundacin es frecuente la incubacin de los huevos un cierto tiempo. La larva ms tpica de los crustceos es la larva nauplius, la cual tiene tres pares de apndices, las antenas, antnulas y mandbulas; en ella no se aprecia ningn tipo de segmentacin y en las sucesivas mudas comienzan a aparecer los segmentos anteriores al telson. En las especies ms grandes hay otro tipo larvario adicional llamado zoea, cuyo crecimiento origina los segmentos posteriores al caparazn y que tienen apndices torcicos nadadores. Tras su desarrollo, una vez formados todos los apndices, se forma una postlarva ms o menos similar al adulto. Pueden existir formas intermedias ms o menos fijas entre ambas o adicionales.

Larva nauplius

Larva zoea Clasificacin La clasificacin de los crustceos y de los artrpodos en general es bastante difcil debido a las gran diversidad del grupo, por lo que dependiendo del autor hay varias clasificaciones. La que seguimos en asturnaturaDB es la realizada por el proyecto Fauna Ibrica del CSIC y que mostramos a continuacin. Los principales grupos, y que aparecen resaltados, son los que veremos en los siguientes captulos. Supercl. Crustacea: 1. Cl. Branchiopoda

Subcl. Sarsostraca o Ord. Anostraca Subcl. Diplostraca

o

Superord. Conchostraca

Ord. Spinicaudata

Superord. Cladocera

Ord. Ctenopoda Ord. Anomopoda Ord. Onychopoda

Subcl. Calmanostraca
o

Ord. Notostraca

2. Cl. Ostracoda

Subcl. Myodocopida o Ord. Myodocopa

o

Ord. Cladocopa

Subcl. Podocopida
o o

Ord. Podocopa Ord. Platycopa

3. Cl. Mystacocarida

Ord. Mystacocaridida

4. Cl. Copepoda

Ord. Calanoida Ord. Misophrioida Ord. Harpacticoida Ord. Mormonilloida Ord. Siphonostomatoida Ord. Cyclopoida Ord. Monstrilloida Ord. Poecilostomatoida

5. Cl. Thecostraca

Subcl. Ascothoracida o Ord. Laurida

o

Ord. Dendrogastrida

Subcl. Cirripedia
o

Superord. Thoracica

Ord. Pedunculata Ord. Sessilia

Superord. Acrothoracica

Ord. Pygophora Ord. Apygophora

Superord. Rhizocephala

Ord. Kentrogonida Ord. Akentrogonida

6. Cl. Branchiura

Ord. Arguloida

7. Cl. Pentastomida

Ord. Cephalobaenida Ord. Porocephalida

8. Cl. Malacostraca

Subcl. Phyllocarida o Ord. Leptostraca Subcl. Hoplocarida

o

Ord. Stomatopoda

Subcl. Eumalacostraca
o

Superord. Syncarida

Ord. Bathynellacea

Superord. Pancarida

Ord. Thermosbaenacea

Superord. Peracarida

Ord. Mysidacea Ord. Amphipoda Ord. Isopoda Ord. Cumacea Ord. Tanaidacea

Superord. Eucarida

Ord. Euphausiacea Ord. Decapoda

Branquipodos Contenido 1. Caractersticas generales. Anatona externa de los branquipodos 2. Sistemas corporales
3. Clasificacin

Anatoma externa Este pequeo grupo de algo ms de 800 especies incluye crustceos que por lo general son dulceacucolas. Son caractersticos sus apndices aplanados y foliosos, en los que tanto en endopodio como el exopodio son un nico lbulo con sedas marginales; la coxa de los mismos tiene un epipodio tambin aplanado que funciona como branquia; de esta caracterstica deriva el nombre del grupo, "pies branquia". Los apndices del cuerpo estn adems adaptados para la alimentacin filtradora y tambin para la natacin. Tanto las primeras antenas como las maxilas son vestigiales. En el ltimo segmento del abdomen tiene dos largas prolongaciones llamadas cercopodios. Son de pequeo tamao y rramente superan el centmetro de longitud, aunque algunos camarones pueden llegar a varios centmetros. Viven generalmente en charcas efmeras, quizs gracias a la ausencia de peces, y su vida est restringida a la duracin de la misma. Algunas especies son capaces de tolerar cierto grado de salinidad. Sistemas corporales

El mecanismo de locomocin es diferente segn el hbitat de la especie. Las nadadoras, como las pulgas de agua, utilizan sus antenas para nadar; un rpido movimiento de las mismas empuja a saltos al animal hacia la superficie y despus son usadas a modo de paracadas para ralentizar el hundimiento. Adems de las antenas, otras especies como los camarones duende, usan para la natacin los apndices del tronco y es caracterstica su natacin al revs, con las extremidades hacia arriba (fig. 1, movimiento de los apndices de un anostraco o camarn duende; todas las figuras Biodidac). Las que viven en el fondo se sirven de los mismos para la reptacin.

La nutricin de los branquipodos es bastante homognea.

La mayor parte de los mismos son suspensvoros y utilizan las sedas de sus apndices para crear corrientes y recoger las partculas alimentarias; estas sedas no realizan un cribado propiamente dicho, sino que empujan las partculas hacia la zona medioventral donde son conducidas a la boca tras enredarse en mucus. El esquema tiene variaciones en los diferentes grupos, como los apndices que son usados para crear las corrientes de agua o los que recogen la comida; algunas especies son predadoras. El tubo digestivo responde al esquema general de los artrpodos, con un esfago y un estmago dilatado; en las pulgas de agua hay dos ciegos digestivos adelantados (fig 2. Mecanismo de alimentacin y sedas alimenticias de Daphnia). El intercambio gaseoso se realiza en la parte dilatada de los apndices, el epipodio, aunque posiblemente todo el apndice intervenga en el mismo. Como mecanismo de excreccin utilizan glndulas maxilares (fig 3. Artemia, apndices mostrando el epipodio respiratorio).

La reproduccin tiene unas caractersticas propias, especialmente en las pulgas de agua. Generalmente los machos tienen unos apndices modificados para la cpula y utilizan las antenas para sujetar a la hembra, y las stas tienen unas cmaras de incubacin donde permanecen los huevos diferentes periodos de tiempo. El desarrollo es directo en los cladceros y en los otros grupos existe una larva nauplio. En muchos grupos la partenognesis es bastante frecuente hasta el punto de que se desconocen las formas masculinas; esto en los cladceros es comn. Durante su ciclo, si las condiciones son favorables, una hembra produce cientos de huevos diploides partenogenticos que originan ms hembras; si las condiciones se vuelven adversas, aparecen los machos y fecundan a las hembras, que realizan una puesta de slo dos huevos grandes que permanecen en la cmara incubadora; esta cmara engrosa sus paredes hasta el punto de convertirse en una cpsula protectora llamada efipio. Esta cpsula es la que resiste el periodo desfavorable, siendo capaz de sobrevivir a largos periodos de desecacin, congelamientos, enzimas digestivos en caso de ser comida, y adems funciona como medio de dispersin. Estos huevos latentes son frecuentes en otros branquipodos adems de los cladceros; al llegar el periodo favorable se rompen y los huevos se desarrollan. Algunas especies de Daphnia presentan una ciclomorfosis, en la que entre primavera y otoo la cabeza pasa de ser redondeada a picuda, quizs para evitar la predacin (fig 4. Morfologa de Daphnia, un cladcero).

Clasificacin

Los branquipodos, que tienen categora de clase dentro de los crustceos, se dividen en 3 subclases:

SubCl. Sarsostraca o O. Anostraca: camarones duende. Su tronco est formado por entre 11 y 18 segmentos. Carecen de caparazn y los ojos son pednculados. Artemia, Branchinecta, Branchipus, Chirocephalus.

SubCl. Diplostraca. Un caparazn comprimido lateralmente protege el animal. o O. Conchostraca: gambas almeja. Todo el cuerpo se encuentra protegido por un caparazn bivalvo. Entre 10 y 32 segmentos, normalmente 11. Ojos compuestos ssiles. Isaura.

O. Cladocera: pulgas de agua. Solamente el tronco aparece dentro del caparazn, que termina en una espinal final generalmente. La cabeza tiene un ojo nauplio y unas antenas largas que son usadas en la natacin. La parte final del tronco, postabdomen, girado ventralmente y provisto de de garras y espinas para la limpieza del caparazn. Sida, Daphnia, Pleopis.

Daphnia. Ver esquema en fig. 4

Cladcero predador. Ver bolsa incubadora de la hembra

SubCl. Calamanostraca o O. Notostraca: gambas renacuajo. Tienen apndices en el trax, que est cubierto por un caparazn con forma de escudo, pero no en el abdomen. Ojos ssiles. Abdomen con 70 pares de apndices, largo y flexible. Triops.

Ostracodos

Contenido 1. Caractersticas generales de los ostracodos 2. Sistemas corporales

3. Clasificacin

Caractersticas generales Este grupo est formado por ms de 8000 especies de pequeo tamao que no sobrepasan los 32 mm; se conocen como gambas mejilln y estn distribudos tanto en ambientes marinos como dulceacucolas y algunas especies viven sobre musgos. Los ostracodos pueden ser nadadores libres durante todo su ciclo vital o, ms comnmente, bentnicos, viviendo entre las plantas acuticas o reptando en el sedimento; se conocen algunas especies intersticiales. Algunos son filtradores, otros carroeros, detritvoros, herbvoros (algas principalmente) o predradores; los hay parsitos o comensales de otros crustceos, poliquetos, equinodermos e incluso pueden aparecer en las branquias de los tiburones. Su principal caracterstica es que el cuerpo se encuentra completamente encerrado en un caparazn univalvo o bivalvo calcificado. Este caparazn, que puede tener diversas formas, elipsoidal generalmente, presenta una gran ornamentacin; las valvas pueden tener una escultura reticulada, tuberculada, carinada, espinosa y puede presentar hendiduras o pelos sensoriales; el borde puede ser liso o serrado. Muchas especies desarrollan tubrculos dependiendo de las condiciones ambientales y es frecuente el desarrollo de cierto dimorfismo sexual en l. Este caparazn calcificado fosiliza fcilmente y esto ha permitido un registro fsil de los mismos prcticamente continuo desde el Cmbrico; atendiendo a la ornamentacin de las valvas se han descrito unas 10000 especies fsiles.

En la parte dorsal del caparazn, en el caso de los bivalvos, hay una charnela que permite la articulacin de las dos valvas; son las fibras de un msculo aductor que se insertan en el centro de las mismas las que permiten su cierre o apertura.

La zona ceflica es la que ocupa ms parte del cuerpo ya que el trax y el abdomen se hayan indiferenciados o ausentes. En la cabeza, las antenas estn bien desarrolladas; las primarias son unirrmeas y en las especies nadadoras tienen sedas largas, finas y ramificadas, mientras que en las reptantes o bentnicas estas sedas son ms pequeas y con forma de garra; en algunos grupos son sensoriales en los machos. Las antenas secundarias, birrmeas, estn tambin adaptadas para la locomocin. Las mandbulas se emplean para la alimentacin y pueden tener un extremo grueso y dentado o formar una especie de tubo para succionar fluidos de plantas o animales en el caso de los parsitos. Las primeras maxilas se emplean para la respiracin y alimentacin, mientras que las segundas maxilas, o primeros apndices torcicos segn los autores, sirven como alimentarias o patas marchadoras, en cuyo caso pueden presentar un dimofismo sexual en los machos. En el tronco, no segmentado, hay entre 1 y 3 pares de apndices, todos birrmeos, y se emplean para la respiracin, alimentacin o limpieza del caparazn. Los apndices caudales, terminales o subterminales, carecen de sedas y con cierta forma de garra; tienen una furca terminal.

Sistemas corporales La principal forma de locomocin, nadadora o reptante, se realiza mediante las antenas o los apndices torcicos respectivamente. Estos apndices tambin se utilizan en ocasiones para la alimentacin, y aunque muchas especies sean filtradoras, otras remueven con sus antenas el sedimento e incluso otras pueden capturar otros pequeos crustceos o anlidos. El intercambio gaseoso se realiza a traves de la cutcula, que en algunas zonas como en determinados apndices es fina, pero carecen de verdaderas branquias; la ventilacin se realiza mediante corrientes producidas por los apndices, que tambin se emplean para transportar partculas hacia la boca en las especies filtradoras. El sistema circulatorio carece de corazn y vasos sanguneos excepto en el grupo de Myodocopa; entre las valvas existe hemocele. El sistema excretor se compone tanto de glndulas antenales como maxilares, y a veces se presentan juntos en el adulto, algo raro entre los crustceos; las segundas se encuentran

enroscadas en el interior de las valvas y son relativamente grandes. Tienen rganos sensoriales, un ojo nauplio y pelos sensoriales en los apndices y las valvas. El sistema reproductor en la hembra presenta unos gonoporos al final del abdomen y en el macho estn al final de dos penes que se encuentran delante de la furca. Para atraer a las hembras es muy comn la emisin de relampageos bioluminiscentes producidos por el macho gracias a la secrecin de una glndula de la cabeza. Durante la cpula, el macho sujeta a la hembra con sus antenas e inserta los penes en los gonoporos de la hembra. Los huevos son vertidos al agua o se incuban durante un tiempo en una cmara dorsal en algunas especies. Al eclosionar, los juveniles tienen ya caparazn que van mudando sucesivamente a medida que crecen. En especies que viven en charcas temporales es frecuente la produccin de huevos de resistencia para pasar el periodo desfavorable.

Clasificacin Los ostracodos, que tienen categora de clase, se dividen en dos subclases y cuatro rdenes atendiendo principalmente a la morfologa del caparazn.

SubCl. Myodocopa: el caparazn tiene una escotadura para permitir la salida de las antenas cuando est cerrado. Las segundas antenas funcionan como apndices natatorios. Marinos o O. Myodocopida: el segundo par de apndices funciona como limpiador del caparazn. Cypridina, Gigantocypris.
o

O. Halocyprida: segundo par de apndices ausente o corto, con forma de pata.

SubCl. Podocopa: el caparazn carece de escotadura para las antenas.

o

O. Podocopida: primer par de apndices del tronco con forma de pata. Marinos y dulceacucolas. Cypris, Cythere, Pontocypris. O. Platycopida: primer par de apndices del tronco sin forma de para. Marinos.

Los Cirrpedos
Contenido 1. Caractersticas generales 2. Sistemas corporales
3. Clasificacin

Caractersticas generales
Este grupo de unas 900 especies tiene como caracterstica principal el ser el nico grupo de crustceos ssiles; unos son de vida libre, como los percebes, mientras que otros son comensales o parsitos de una gran variedad de animales; su adaptacin a esta vida parsita ha implicado tal modificacin en la estructura corporal que solamente se sabe que son cirrpedos por la morfologa de sus fases larvarias. Su estructura corporal puede entenderse si se imagina una gamba con las patas hacia arriba introduciendo comida en la boca y dentro de una casa ms o menos compacta. Para comprender la morfologa del adulto en las formas de vida libre es necesario hacer un repaso desde su estado larvario y posterior metamorfosis (fig. 1). La larva de los cirrpedos, llamada cipris, se fija en el sustrato mediante unas glndulas productoras de una sustancia cementante que tiene en las antenas primarias; el caparazn larvario, que es semejante al de los ostracodos en cuanto a que cubre todo el cuerpo del animal, contina protegiendo el cuerpo de las formas adultas como una especie de manto.

Las formas de vida libre, no parsitas, agrupadas dentro de la SubCl. Cirripedia, pueden presentar un pednculo o carecer de l (O. Pedunculata o Sessilia); este pednculo es una especie de tallo musculoso y flexible que presenta restos vestigiales de las primeras antenas y de las glndulas cementantes de la larva. El pednculo es la parte preoral del resto del animal, que se encuentra en la parte superior, llamada captulo, que est protegido por un caparazn o manto que en su parte externa tiene una serie de placas calcreas (ver fig. 2. Morfologa externa de un percebe).

En el caso de las especies que carecen de pednculo la fijacin al sustrato se realiza mediante una base membranosa que contiene las glndulas encargadas de la adhesin; el cuerpo aparece rodeado por una pared vertical de placas ms o menos fusionadas entre s, ya sea soldadas o solapadas (fig. 3. Morfologa externa de un Balanus). Tanto en estas formas ssiles como en las pednculadas la apertura del capazn o las placas se encuentra en la parte superior y las placas pueden abrirse o cerrarse, cubriendo por completo el cuerpo, mediante la accin de un msculo aductor.

En el interior del caparazn el animal aparece de una forma "sentada" dentro del mismo, con los apndices hacia la parte superior, asomando fuera del mismo. Estos apndices, los cirros, corresponden a los seis pares de apndices torcicos ya que carecen de abdomen. Los cirrpedos parsitos no responden a este esquema anterior ya que su adaptacin al parasitismo supone un cambio radical en su morfologa. Como ejemplo veremos el caso de Sacculina carcini, perteneciente al grupo de los rizocfalos y que parasita al cangrejo comn Carcinus maenas. La larva cipris nadadora, que se desarrolla como una hembra, se fija mediante las primeras antenas a las sedas del abdomen del cangrejo a la vez que se desprende el abdomen y los apndices abdominales, pero no del caparazn larvario. En el lugar donde se fija produce una perforacin en el tegumento por la cual entra una masa de

clulas indiferenciadas o kentrogon, comenzando as la invasin del hospedador; el caparazn larvario se desprende en este punto. El crecimiento interno del parsito forma una masa que ramifica por el interior del hospedador (interna) que absorbe los tejidos del cangrejo. El crecimiento sexual se manifiesta por el crecimiento en el exterior del abdomen de una especie de saco (externa) en la que se fija una larva cipris macho y fecunda los huevos de la hembra.

Sistemas corporales
La alimentacin de los cirrpedos de vida libre es filtradora; utilizan sus cirros para capturar las partculas en suspensin mediante el batido coordinado de los mismos. Su tubo digestivo se divide en dos partes, un estomodeo provisto de una placa calcrea en la que las mandbulas muelen la comida, y un proctodeo que forma los paquetes fecales. Entre ambos existe una zona digestiva, donde hay 7 ciegos digestivos y un par de hepatopncreas. No tienen sistema circulatorio, pero tienen una bomba sangunea formada por un seno entre el esfago y el msculo aductor; la sangre circula entre las paredes del manto y tambin en el interior del pednculo. Carecen de branquias para realizar en ellas el intercambio gaseoso, por lo que este se realiza en los cirros y las paredes del manto o caparazn. Como sistema excretor tienen glndulas maxilares.

La mayora de las especies parsitas son dioicos; por el contrario, las formas ssiles como los balanos y percebes han desarrollado el hermafroditismo como preferencia ante una vida ssil pero manteniendo una fecundacin cruzada. En ellos, los ovarios se encuentran en la pared del manto o en la parte superior del pednculo y se abren al exterior mediante un par de oviducto que desemboca cerca o en la base del primer par de cirros; en la parte final existe un ovisaco en el momento de la ovoposicin. Los testculos se encuentran en la regin ceflica y sus dos espermiductos se unen en un pene situado en la parte anterior del

ano que se alarga hasta la hembra y deposita los espermatozoides en las cercanas de la entrada del oviducto. Tras la fecundacin los huevos se incuban en en el ovisaco, el cual acaba al final del periodo incubatorio degradado. La eclosin de los huevos libera una larva nauplio tpica de los crustceos, pero tras seis mudas larvarias se forma una larva cipris; esta larva, que no se alimenta, tiene un caparazn bivalvo que cubre todo el cuerpo, incluso los seis apndices torcicos y es la que se fija al sustrato con sus antenas para originar el adulto (fig. 1). El crecimiento de la larva y metamorfosis posterior se realiza mediante sucesivas mudas; las placas son segregadas por el manto inferior mediante secreciones que aumentan el grosor y dimetro de las mismas y de esta forma no mudan junto con el animal; al igual que en los bivalvos, sus placas tienen lneas de crecimiento.

Clasificacin
Los cirrpedos, junto con otras especies afines se agrupan dentro de la clase Thecostraca, que se divide en tres subclases: Subcl. Ascothoracida: boca modificada en un cono suctor, ya que son parsitos de equinodermos y cnidarios. Antenas prensiles para la sujeccin. Los embriones se incuban en una cmara dorsal. Dendrogaster, Ascothorax. o Ord. Laurida
o

Ord. Dendrogastrida

Subcl. Cirripedia: cirrpedos en sentido estricto. Aqu se incluyen los balanos y los percebes. o Superord. Thoracica: su caparazn est cubierto de placas calcreas. Seis pares de apndices torcicos (cirros) bien desarrollados. De vida libre.

Ord. Pedunculata: tienen un pednculo de fijacin al sustrato. Percebes. Ord. Sessilia: carecen de pedndulo de fijacin. Balanos.

Superord. Acrothoracica: su boca se encuentra bastante modificada. Su caparazn cubre la cabeza, el tronco y los apndices, formando un manto liso o con placas calcreas. Trax y abdomen indiferenciados, con 3-5 pares de apndices. Telson y urpodos tambin ausentes. Presentan un disco de fijacin quitinoso. Estas modificaciones estn adaptadas a su vida excavadora en sustratos calcreos, incluso conchas o corales. Tryptesa, Kochlorine, Berndtia. Ord. Pygophora

Ord. Apygophora

Superord. Rhizocephala: carecen de caparazn, apndices y tubo digestivo. Antenas primarias ausentes. Trax y abdomen indiferenciados. El pednculo de fijacin con capacidad de absorcion. Parsitos de decpodos y algunos de tunicados. Sacculina, Peltogastrella. Ord. Kentrogonida

Ord. Akentrogonida

Mistacocridos, branquipodos y pentastmidos

Contenido 1. Los Mistacocridos 2. Los Branquiuros
3. Los Pentastmidos

En esta pgina incluimos estas tres clases de crustceos no porque guarden una relacin especial entre si, sino porque se trata de los grupos ms pequeos y aqu los trataremos juntos.

Los Mistacocridos
Esta clase de crustceos tan slo tiene en nuestra costa una especie perteneciente al Orden Mystacocaridida, que es Derocheilocaris remanei. Se caracterizan por tener una cabeza y rostro indiferenciados, con un nico ocelo y sin ojo nauplio; las antenas primarias son unirrmeas y las secundarias birrmeas, ambas largas y conspicuas; tienen tambin un par de maxilpedos que junto con las mandbulas presentan sedas relacionadas con la recoleccin de pequeas partculas de alimento. El trax carece de caparazn y tiene 4 pares de apndices, algunos prensiles; est indiferenciado del abdomen, el cual tiene 6 segmentos y carece de apndices. Al final del cuerpo presentan un par de urpodos bien desarrollados. Este grupo fue descubierto en 1943 en EEUU y en los aos siguientes se descubrieron ms poblaciones por el resto del mundo. Pertenecen a la meiofauna, es decir, viven entre los granos de arena del fondo; su tamao es pequeo, de tan slo medio milmetro.

Los Branquiuros
Se trata de otro pequeo grupo de crustceos que tan slo est compuesto por 130 especies, de las cuales 3 se pueden encontrar en las costas ibricas, que pertenecen al Orden Arguloida y al gnero Argulus. Todos son parsitos drmicos o branquiales de peces, de cuyos tejidos se alimentan. Al igual que los anteriores, la cabeza y el rostro estn indiferenciados. Tienen un ojo compuesto ssil, las antenas primarias unirrmeas o ausentes, con el exopodio presentando ganchos o espinas, las secundarias unirrmeas, vestigiales o ausentes. El trax y el abdomen estn diferenciados; el primero tiene un caparazn a modo de escudo que cubre la parte anterior del cuerpo y cuatro apndices; el abdomen es pequeo y no se encuentra segmentado. Presenta un telson al final del cuerpo. Su mecanismo de sujeccin a la presa es mediante los ganchos o espinas de las antenas primarias; la base de las primeras maxilas en algunas especies est transformada a modo de ventosa para conseguir una mejor sujeccin. Son capaces de cambiar de hospedador.

Argulus. Vista dorsal y ventral

Vista ventral de Argulus Louis de Vos, Biodic

Detalle de las ventosas de Argulus, la boca y los ganchos de las primeras antenas. Louis de Vos, Biodic

Los Pentastmidos
Se trata de un grupo de unas 90 especies parsitas de intestinos y conductos nasales de vertebrados, especialmente reptiles, por lo que no entraremos en grandes detalles al no tratarse de especies marinas. Su cuerpo es lumbriforme y presenta en la parte anterior cinco protuberancias, de las cuales la central tiene la boca y las cuatro laterales son patas con una garra en el extremo.

La fecundacin es interna y los huevos se liberan al exterior mediante el tracto digestivo; estos huevos o larvas ya formadas pasan a un hospedador intermedio, el cual es comido por el definitivo y la larva pasa del esfago a su hbitat final en el hospedador definitivo.

Flum Arthropoda Subflum Uniramia Clase Insecta Orden Anoplura (Piojos) Los piojos son insectos pequeos, aplanados en sentido dorsoventral, y carentes de alas y de verdadera metamorfosis. El orden incluye piojos mordedores y piojos chupadores. Slo estos ltimos que tienen sus partes bucales modificadas para perforar y succionar, son ectoparsitos del ser humano. Los piojos parsitos del hombre comprenden tres especies o variedades: Pediculus humanus var. capitis (piojo de la cabeza) Pediculus humanus var. corporis (piojo del cuerpo) Phthirus pubis (ladilla) (Piojo del pubis)

Los piojos de la cabeza y del cuerpo pueden cruzarse y sus descendientes continun frtiles, superponindose sus diferencias morfolgicas. Ciclo de vida (GENERAL DE LOS PIOJOS) Los huevos, blancos, operculados son llamados liendres son depositados y quedan firmemente unidos a los pelos o a las fibras de la ropa. Maduran en cinco a once das a 21 a 36 grados celcios. La metamorfosis es incompleta, la ninfa se desarrolla dentro de la cscara del huevo y emerge a trves del oprculo abierto. Sufre tres mudas en dos semanas. El ciclo vital romedio del piojo del cuerpo o de la cabeza dura 18 das y el del piojo del pubis, 15 das. El adulto vive aproximdamente un mes. Patogenicidad Causa las siguientes enfermedades: Pediculosis Ptiriasis Pueden transmitir Ricketsia. Epidemiologa Son parsitos exclusivamente humanos y estan distribudos en el mundo. Sus localizaciones favorables son el pelo del occipucio para el piojo de la cabeza, las fibras de la ropa para el piojo del cuerpo, y el vello pbico para el piojo del pubis. El piojo de la cabeza se transmite por cepillos, sombreros y peines, es frecuente en nios escolares.

El piojo del pubis suele transmitirse durante el coito. Diagnstico y Tratamiento Se sospecha por el prurito y las secuelas del rascado, pero depende de la identificacin del piojo adulto o los huevos. Aplicaciones tpicas de lociones sedantes alivian el prurito e impiden el rascado. Champ que contenga 1% de gammahexacloruro de benceno (Kwell). Para piojo del cuerpo polvos con el ingrediente activo. Orden Siphonaptera (Purgas) Son ectoparsitos hematfagos que para fines de alimentacin infestan transitoriamente mamferos y aves. Pulex irritans La pulga humana es la ms frecuentemente encontrada en seres humanos de Europa y el occidente de Estados Unidos. Tambin infecta cerdos, beceros, perros ratas, ratones y pequeos roedores silvestres. Las pulgas adultas se alimentan de sus huspedes, en tanto que las larvas viven slo de desechos nutritivos, sobre todo sangre desecada y heces de adultos. Ambos sexos pueden succionar sangre. Las pulgas tienen una capacidad descomunal para saltar, lo que les facilita pasar de un husped a otro. Los huevos, ovoides, pequeos son depositados en los pelos o en el nido del husped. En las casas se depositan en pequeos acmulos, en grietas del piso, los tapetes y cerca o debajo de los edificios. Ciclo de vida

Adulto Huevo - Larva, en el ambiente del husped Capullo, rodeado de un capullo Pupa, sacada de un capullo. Enfermedades Pulex irritans se ha encontrado infectada en enfermos que mueren de peste, y la transmite en los Andes chilenos, por arriba de la lnea de la rata. Pasteurella pestis puede ser transportada de la pulga al hombre. Las pulgas pueden actuar como transmisoras mecnicos de muchas enfermedades bacterianas y virales, principalmente a travs de heces contaminadas. Algunas especies actan como huespedes intermediarios del cestodo del perro Diphylidium caninum y del cestodo de la rata, Hymenolepis diminuta. Control Las medidas de control ambiental de las pulgas consisten en rociado de los nidos de las ratas, sus vas de paso, los pisos y otras zonas. Perros y gatos pueden pulverizarse con polvo de Malathion al 4 %, polvo de Rotenona al 1%, Metoxicloro al 10 % o DDT al 10%. Tambien las reas donde duermen deben ser rociadas o cubiertas con polvo. Orden Diptera: Moscas Comprende muchoas especies de moscas hematfagas y no hematfagas, algunas de las cuales son huespedes intermediarios o transmisores mecnicos de enfermedades bacterianas, virales, protozoarios y helminticas del hombre. La familia Culicidae se divide en tres subfamilias, de las cuales slo Anophelinae (Anopheles), y Culicinae que contiene los grupos Theobaldia, Mansomia, Aedes y Culex, tienen especies transmisoras de enfermedades del hombre. Aedes egypti vector de Fiebre Amarilla y Dengue

El gnero Aedes comprende muchas especies de mosquitos de distribucin cosmoplita. Viven en agujeros en los rboles, o en estanques transitorios de agua dulces o corrientes. Muchas especies de Norte amrica producen picaduras molestas. Ciertas especies pueden actuar como transmisores de fiebre amarilla, dengue, wucheriasis y encefalitis viral. Culex sp. Vector para encefalitis humana Muchas especies del gnero Culex con sus subgneros, estn distribuidos por todo el mundo, principalmente en regiones clidas. Estos mosquitos, pequeos o de mediano tamao, viven pricipalmente en masas permanentes de agua y su distribucin es urbana y rural. Ciertas especies transmiten filariasis y encefalitis viral. Anopheles sp. Vector de malaria Las abundantes especies de Anopheles varan mucho en cuanto a hbitat, encontrandose en campo abierto, areas boscosas, comunidades urbanas o rurales y a diversas altitudes. Las diversas especies tienen muchas variaciones en cuanto a preferencias de hbitat, por lugares sombrios o soleados, aguas dulces o muy saladas, estancadas o de corrientes moderadas, tambin con amplios lmites en contenido de oxgeno libre. Los mosquitos anofelinos son los nicos transmisores del paludismo transmiten las filariasis de Bancroft y de Malaya. Ciclo de vida Huevo esta encerrado en una cubierta de tres capas con un pasaje con aspecto de embudo que facilita la entrada de espermatozoides. Los huevos son depositados en el agua. Larva alargada, sin patas con pelos enrollados y ramificaciones transversales o simples, distribuidos en todo su cuerpo pasa a traves de cuatro etapas hasta alcanzar la longitud. Nadan desordenadamente alcanzando la superficie para respirar. Pupa megalocfala, curva, que semeja un signo de puntuacin coma. sumerge rpidamente con una sucesin de saltos como respuesta a estmulos. Adulto al madurar la pupa la piel es rota por la vescula aerea y la actividad del insecto adulto al escapar. Patogenecidad La pupa se

La picadura ordinaria es seguida de eritema, hinchazn y prurito. Transmisores de enfermedad: Actan como transmisores cclicos o mecnicos de bacterias, helmintos, protozoarios y virus que atacan al hombre y animales inferiores. Filariasis los mosquitos son transmisores de Wuchereria bancrofti y Brugia malayi. En los trpicos y subtrpicos, Culex sp., un mosquito que pica de noche es el transmisor ms frecuente de filariasis bancrofti. Fiebre amarilla y dengue La fiebre amarilla enfermedad viral con un alto ndice de mortalidad. El dengue es otra enfermedad viral de las regiones tropicales transmitidas por a. aegypti y de distribucin mundial, que puede presentarse como epidemia. Una de las formas clnicas se caracteriza por lesiones cutneas hemorrgicas y hemorragia gastrointestinales y puede tener un alto ndice de mortalidad. Control Eliminacin o reduciendo su hbitat. Destruyendo sus larvas. Destruyendo los mosquitos adultos. Glossina (Tesetse fly) Transmite African Sleeping Sickness. Trypanosoma brucei. El gnero Glossina comprende 20 o ms especies africanas de moscas Tsets, varias de las cuales son huspedes intermediarios de Trypanosoma de hombre y animales. Sublum Chelicerata Orden Acari Dermacentor variabilis the american dog tick (garrapatas) Las garrapatas duras, llamadas as por su escudo crneo, se encuentran en todo el mundo.

Ciclo de vida La hembra aumenta mucho de tamao despus de ingerir sangre por cinco a trece das y luego se desprende del husped. Deposita de 2000 a 8000 huevecillos pequeos. Salen de los huevos las larvas hexapodas (tres pares de patas). Estas garrapatas hijas activas se fijan a pequeos animales e ingieren sangre, luego se desprenden y se transforma en ninfas. Las ninfas luego de varias comidas de sangre se transforman en adultos en el suelo. Poder patgeno Producen lesion mecnica por picadura. Son transmisores de enfermedades por bacterias, virus, rickettsias y protozoarios. Argas persicus a soft tick Son parsitos de aves y murcilagos, aunque pueden picar a los humanos. Su poblacin puede aumentar en los gallineros el cual su constante picadura de noche para alimentarse pueden debilitar y matar gallinas. Familia sarcpidos (sarna) Sarcoptes scabiei Tienen importancia mdica y veterinaria. Las especies del gnero sacoptes producen sarna penetrando en la piel de los mamferos . Sarcoptes scabiei es la nica especie que afecta al hombre, aunque otras especies propias de animales domsticos pueden infectarlo. Ciclo de vida Adulto huevo larva ninfa Poder patgeno La lesion se presenta como un trayecto cutneo prominente, ligramente rojizo. Al rascarse se pueden presentarse papulas, vesculas, y pstulas.

Diagnstico Se confirma el diagnstico extirpando los acaros con una aguja. Tratamiento Pomada de Kwell, con 1% de Lindano despus de un bao con agua caliente y jabn. Crotaminton al 10%. El benzoato de bencilo del 12 al 25%.