Vertebrados

Los vertebrados (Vertebrata) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vrtebras. Incluye casi 62 000 especies actuales y muchos fsiles. Los vertebrados han logrado colonizar y adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los ms difciles e inhspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacucola, han conseguido evolucionar en el mar y pasar posteriormente al medio terrestre, el cual dominan en la actualidad. El trmino vertebrata, usado en sentido amplio, es sinnimo de "Craniata", e incluye los mixinos (peces primitivos sin mandibula), que no poseen autnticas vrtebras; si se usa Vertebrata en sentido estricto (solo los cordados con vrtebras), debe excluirse dicho grupo. Sin embargo, hay evidencia que los mixinos deben ser incluidos. Los vertebrados tienen simetra bilateral y estn provistos de un crneo que protege el cerebro, y esqueleto cartilaginoso u seo, que comprende una parte axial metamerizada (columna vertebral). Segn los autores, se conocen entre 50 000 y casi 62 000 especiesactuales. Los vertebrados tpicos tienen el cuerpo dividido claramente en tres regiones: cabeza, tronco y cola; el tronco est a su vez subdivido en trax y abdomen. Del tronco sobresalen las extremidades, que son impares en las lampreas (mixinos) y pares en el resto de vertebrados. Presentan notocordio en la fase de embrin, que es sustituido por la columna vertebral en estado adulto; la cabeza est bien diferenciada, y en ella se agrupan y centralizan la mayora de rganos sensoriales y nerviosos. La estructura craneal de los vertebrados fosiliza con facilidad, lo cual ha sido fundamental para conocer su evolucin. Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan unos orificios o hendiduras branquiales, que dan lugar a las branquias (en los peces) y a diferentes estructuras. El esqueleto puede ser seo, cartilaginoso, y en ocasiones presentar dermoesqueleto, consistente en unas formaciones cutneas esquelticas. Nuestro trabajo se centrara en la anatomia comprada de los sistemas digestivos de los vertebrados, para ello describiremos el aparato digestivo de los vertebrados en general y despus detallaremos dicho aparato de cada subclase.

Aparato digestivo de los vertebrados

El aparato digestivo de los vertebrados evolucion a partir de las primeras formas que se alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los vertebrados macrofgicos (seleccin y captura del alimento), que supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos intervinientes: dentales, masticadores, musculares, e incluso de las propias cavidades internas, tales como los componentes enzimticos necesarios para realizar la digestin. El aparato digestivo de los vertebrados consiste en una cavidad oral, faringe, esfago, estmago, intestino y ano. Estos rganos estn asociados a otras formaciones glandulares anexas, tales como las salivales, hgado y pncreas. En los tetrpodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios, lengua, paladar y dientes. El estmago est tpicamente dividido en tres regiones; en el caso de los rumiantes (por su adaptacin a dietas herbvoras) presentan un estmago de cuatro cavidades. En las aves se distingue un proventrculo y una molleja trituradora; y en el esfago un divertculo o buche. El intestino est compuesto de una porcin estrecha (el intestino delgado), y otras ms corta y ancha (el intestino grueso). En el primero se vierten la bilis del hgado y el jugo pancretico, que realizan una funcin proteoltica (hidrlisis de las protenas), y se absorben los nutrientes a travs de las microvellosidades. En el intestino grueso se absorbe el agua y se forman los desechos o heces. Inicialmente, los vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de filtracin, los cuales pronto fueron reemplazados por otros ms evolucionados. El resultado fue una reduccin del tamao de la faringe y del nmero de hendiduras branquiales. Excepto en los agnatos, que son los vertebrados ms primitivos, los dos primeros arcos branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta transformarse en las mandbulas, que se han especializado en la "captura" del alimento. Su aparato digestivo es completo.

A medida que fueron evolucionando, las diferentes especies animales (hacindose cada vez ms complejos) se realizaron cambios en los diversos sistemas. El sistema digestivo

no fue la excepcin. El mayor cambio que sufri el aparato digestivo de los seres vivos fue el cambio de la digestin intracelular a la extracelular. A diferencia de la digestin extracelular, en la digestin intracelular cada clula del organismo se encarga de conseguir y utilizar sus propios alimentos y nutrientes. Este tipo de digestin slo se da en algunos casos muy primitivos como las esponjas. La digestin extracelular se lleva a cabo gracias al funcionamiento de un conjunto de rganos ms especializados que facilita el almacenamiento de los alimentos, la absorcin de los alimentos y nutrientes y la expulsin de los desechos. Los sistemas digestivos de los diferentes animales varan en funcin de los tipos de alimento, del modo de vida y de otros mltiples factores. Sin embargo, los aparatos digestivos de los animales tienen en comn la finalidad de captar el alimento desde el ambiente externo y ponerlo en contacto con las superficies internas, en las que tienen lugar la digestin y la absorcin. Los organismos vertebrados presentan un modelo de sistema digestivo por lo que ste vara de acuerdo al hbitat y a los hbitos alimenticios de cada organismo. El hombre, tienen slo un estmago, mientras que las aves y los rumiantes tienen el estmago formado por dos o ms cmaras. La superficie externa del estmago es lisa, mientras que la interna presenta numerosos pliegues que favorecen la mezcla de los alimentos con los jugos digestivos y transporta este material hacia el intestino. La mayor parte de la absorcin de alimentos tiene lugar en el intestino delgado el cual tiene longitud diferencial de acuerdo a si es carnvoro o herbvoro. En el caso del sistema respiratorio, presenta distintos grados de complejidad, dependiendo del tipo de animal, de sus necesidades energticas y del medio en el que vive .La mayor parte de los animales estn constituidos por un nmero tan elevado de clulas que resulta imposible que todas ellas puedan realizar el intercambio gaseoso con el medio que los rodea. Por ello, es necesaria la presencia de un sistema respiratorio que capture el oxgeno suficiente para todas las clulas del cuerpo, recoja el dixido de carbono liberado y se expulse fuera del animal.

Aparato digestivo de los peces

Adaptaciones:
Los peces son animales vertebrados acuticos, generalmente ectotrmicos, la mayora de ellos recubiertos por escamas, y dotados de aletas, que permiten su desplazamiento en los medios acuticos, y branquias, con las que captan el oxgeno disuelto en el agua. Los peces son abundantes tanto en agua salada como en agua dulce, pudindose encontrar especies desde los arroyos de montaa (por ejemplo el gobio), as como en lo ms profundo del ocano (por ejemplo anguilas tragonas). Los alimentos preparados con pescado son una importante fuente de nutricin para los seres humanos. Pueden ser pescados a partir de ejemplares silvestres, o criados de manera similar al ganado. Hoy en da la llamada pesca deportiva cada da se vuelve una actividad ms popular. Los peces se originaron a partir de otros cordados hacia el inicio del Cmbrico. No se sabe a ciencia cierta exactamente dnde fijar su origen; el grupo ms primitivo de los peces conocidos corresponde a los ostracodermos, a partir del cual descienden los modernos agnatos (que comprende a las lampreas y a los mixines). Uno de los ms importantes logros evolutivos fue el desarrollo de mandbulas a partir de los arcos branquiales, puesto que permiti a los peces primitivos alimentarse de trozos mayores, capturar presas, triturar, etc. Dentro de los primeros peces con mandbulas se encuentran los placodermos, que aparecieron hacia el final del silrico. Los vertebrados terrestres se diferenciaron a partir de peces de aletas lobuladas, emparentados con el celacanto o los dipnoos. Muchos tipos de peces llevan a cabo migraciones regularmente, en escalas que van del da a da hasta anuales, y con distancias que van desde pocos metros hasta miles de kilmetros. El fin generalmente se relaciona con la alimentacin o la crianza; en algunos casos la razn para la migracin sigue siendo desconocida. Clasificacin de los peces migratorios Didromos, viajan entre agua salada y dulce. (Griego: da significa entre). Andromos, viven principalmente en agua salada y se aparean en dulce. (Griego: ana significa arriba).

Catdromos, viven en agua dulce y se aparean en agua salada. (Griego: cata significa abajo). Anfdromos, se mueven entre agua dulce y salada durante su ciclo de vida, pero no por apareamiento. (Griego: amphi significa ambos) Potdromos, migran slo en aguas dulces. (Griego: potamos significa ro). Oceandromos, migran slo en aguas saladas. (Griego: oceanos significa ocano)

Los peces andromos ms conocidos son los salmones, que eclosionan en pequeas corrientes de agua dulce, bajan al mar y viven varios aos; despus vuelven a los mismos ros donde nacieron, desovan, y poco despus mueren. El pez ms notable dentro de los catdromos es la anguila de agua dulce, cuyas larvas flotan a la deriva en el ocano abierto a veces por meses o aos, antes de viajar miles de kilmetros a sus riachuelos originarios, donde se desarrollan hasta alcanzar su estado adulto, para regresar al ocano a desovar. La migracin vertical diaria es un comportamiento comn; muchas especies marinas se dirigen a la superficie en la noche para alimentarse; luego vuelven a las profundidades durante el da. Un gran nmero de peces marinos, como el atn, migra de norte a sur anualmente, siguiendo las variaciones de temperatura en el ocano. Esto es de gran importancia para la pesca. Las migraciones de peces de agua dulce son habitualmente ms cortas, por lo general desde un lago a un ro o viceversa, por motivos de desove. Los peces as, como otros organismos acuticos, pueden clasificarse ecolgicamente por su tolerancia a distintas salinidades, en eurihalinos o estenohalinos, as como por otros aspectos de su adaptacin.

EL APARATO DIGESTIVO de los peces consta, por lo general, de una boca dotada de hileras de dientes afilados o en forma de cepillo, una faringe, un esfago, un estmago y un intestino que termina en un orificio anal. Los diferentes rganos que componen el sistema digestivo no estn diferenciados con claridad en todas las especies, aunque todas ellas tienen pncreas e hgado.

La cavidad oral forma con la faringe en espacio denominados cavidad buco farngea, porque no existe paladar blando. La cavidad as formada queda enmarcada por los maxilares (dorsal y ventral) mientras que los labios son reptiles cutneos generalmente inmviles. No poseen glndulas salivales, pero abundan Acinos glandulares mucosos y clulas mucosas. El paladar duro, base del neurocraneo forma el techo de la cavidad bucofarngeo. La lengua es poco mvil, puede poseer dientes, por lo general tiene forma de ganchos dirigidos hacia adentro (evitan que escapen las presas) o pueden ser planos parecidos a los molares (tritura el alimento). Estos diferentes dientes derivan de las escamas placoideas de los condrictes. Los peces son polifiodontes (poseen varias denticiones) y segn el tipo de implantacin de pueden ser: Acrodontes: fusionados sobre los mrgenes bucales de los maxilares, mediante un tejido similar al oseo. Propio de los telesteos. Pleurodontes: unidos por un tejido conjuntivo a una de las caras del borde maxilar. Tpico de los condrictes. En el telesteos pueden aparecer dientes en la cavidad bucofarngea que en algunos casos se especializan y forman una dentadura heterodontes (dientes con distintas morfologas) La porcin farngea de la actividad bucofarngea comunica con las branquias a travs de una sola hendidura que se abre en la cmara branquial (osteictes) o a travs de un orificio que comunica con el espirculo y de 4 a 6 hendiduras branquiales (condrictes) El esfago es un conducto recto y corto que en los ciloistomos, o los cfalos, dipneutes y algunos telesteos comunica con el intestino (no existe estomago). Sin embargo en la mayora de los peces este comunica o se continua con el estomago que puede ser: rectilneos tiene casi el mismo dimetro que el esfago y en su continuacin que en el intestino se estracha y a veces una pequea curva. Sifonal: nace luego de una constriccin caudal del esfago forman un pequeo fondo de saco ciego y luego se estrecha de asa ascendente continundose con el intestino. La primer parte se llama cardiaca y la segunda pilrica.

Cecal: como su nombre lo indica posee forma de ciego, es decir, que la comunicaciones con el esfago y el intestino estn muy prximas el resto es un fondo de saco ciego. Sea cual fuere el estomago del pez encontramos una serie de divertculos llamados apndices pilricos cuyo nmero y tamao dependen del tipo de estomago y del intestino. Si el intestino y el estomago son cortos y estrechos, el numero de apndices pilricos es grande y el tamao pequeo (1 a dos de espesor 2 cm de largo y en nmero ms de 100). Si el estomago es grande y el intestino largo se encuentran pocos apndices pilricos (5 mm de espesor, 4 a 5 cm de longitud). El intestino de los peces no se divide en delgado y grueso, ya que no existe un lmite neto ni diferencia funcionales ni morfolgicas, tampoco hay un lmite preciso entre estomago e intestino, por que el esfnter pilrico no se forma. Tampoco puede tomar la desembocadura del conducto heptico en el intestino como limite ya que es muy variable. En general cuando se produce un pequeo estrechamiento en el estomago, se considera que a partir de ah es el intestino. El intestino es un poco sinuoso aunque a veces forma asas la ltima parte se llama recto. En el alguno telesteos, en los condrictes y en los ciclostomos se encuentra una estructura primitiva llamada intestino espiral o vlvula espiral, que es un pliegue de la mucosa y de tejido conjuntivo que forma una espiral helicoidal a lo largo del interior del intestino, y cuya funcin es aumentar la superficie de absorcin. El comienzo del recto es sealado por la presencia de una glndula denominada recto, que en el caso de los tiburones secreta cloruro de sodio, por el que se llama tambin glndula de sal. En el telesteos no est muy desarrollada. El recto posee pliegues longitudinales en su mucosa y desemboca de diferentes modos. En los selacios y dipneutes (pulmonados) lo hace en la cloaca, que es comn en el aparato urogenital y digestivo, mientras que en los dems peces lo hace en poro anal, exclusivo del aparato digestivo. El hgado por lo general es muy grande y proporcionalmente con el peso es en los peces donde alcanza mayor desarrollo. Histolgicamente se caracteriza por formar lminas de disposicin intrincadas y separadas por espacios sinusoidales. La forma vara segn la especie pero siempre est formado por dos lbulos, derecho e izquierdo y a veces estos se dividen los lbulos menores por escotaduras. Los lbulos poseen formas piramidales y

desembocan en el intestino o estomago por uno o varios conductos biliares. La vescula biliar puede o no estar presente. El pncreas en los condrictes se presenta dividido en la parte dorsal y otra ventral. En los telesteos es difuso y solo se observa telescpicamente en el tejido ceroso adyacente al inicio del intestino. (Del esfago brota la vejiga natatoria).

Aparato digestivo de anfibios

Los anfibios adultos son carnvoros y se alimentan de invertebrados o pequeos vertebrados. Introducen en su aparato digestivo presas sin fragmentar por lo que se considera engullidores.

El aparato digestivo consta de una boca de una gran abertura provista de pequeos dientes, se observa en su cara superar las coronas u orificios interiores

de los ojos, los orificios de las trompas de Eustaquio. En el piso, los orificios de los sacos vocales, la glotis y la lengua. Muchas especies usan su lengua en forma prensil para capturar alimentos. Se continua con una faringe, esfago, estomago, intestino delgado y ano.

La alimentacin se basa en los vegetales durante la fase larvaria y est compuesto por artrpodos y gusanos en el estado adulto. La principal fuente de alimentos en el estado adulto la constituyen los insectos, como los colepteros (escarabajos) y otros invertebrados, como orugas de mariposa, gusanos de tierra y arcnidos.

Aparato digestivo de las aves

Los rganos digestivos de las aves son obviamente diferentes aspectos de los mamferos. En las aves estn ausentes los dientes, est presente un buche bien desarrollado y una molleja, el ciego es doble y falta el colon. Tales diferencias anatmicas significan diferencias en los procesos digestivos.

Pico El pico es el representante en las aves de las mandbulas, de los labios y en parte de los carrillos. Su fundamento es seo y est revestido por una vaina crnea de dureza variable, segn la especie de ave. La valva superior del pico se compone de la raz o base, el lomo (dorso del pico) y el borde. La valva inferior consta de una parte media impar (gonium), de la cual salen las ramas que comprenden el ngulo maxilar. Las gallinas poseen esta membrana solamente en la base del pico. Est provista de numerosas terminaciones sensitivas del trigmino, que la convierten en un rgano tctil. La mayor parte de estas terminaciones nerviosas se encuentran en la punta del pico. El alimento solo permanece un tiempo en la cavidad del pico. El pico es la principal estructura prensil. El alimento se retiene en la boca slo por corto tiempo. Cavidad Bucal Las circunstancias que concurren en la boca de las aves la hacen difcilmente comparable con las cavidades bucal y farngea de los mamferos. No existe separacin neta entre la boca y la faringe. En las paredes de la cavidad bucal se hallan numerosas glndulas salivares. La cantidad de saliva segregada por la gallina adulta en ayunas en 24 horas vara de 7 a 25 ml. siendo el promedio de 12 m. El color de la saliva es gris lechoso a claro; el olor, algo ptrido. La reaccin es casi siempre cida, siendo el promedio del pH 6,75. La amilasa salival est siempre presente. Tambin se encuentra una pequea cantidad de lipasa. Lengua La lengua de las aves es generalmente mucho menos mvil que la de los mamferos. Su forma depende en gran medida de la conformacin del pico. As en la gallina es estrecha y puntiaguda. La lengua est suspendida del hioides, formando con l un conjunto mvil. Los msculos linguales propiamente dichos, que constituyen la base del rgano de referencia, son rudimentarios, de ah que su movilidad sea escasa. Toda la lengua est revestida por una mucosa tegumentaria, recia, muy cornificada sobre todo en la punta y en el dorso en la gallina. En el dorso de la lengua de la gallina existe una fila transversal de papilas filiformes o cnicas dirigidas hacia atrs. En la mucosa lingual hay adems corpsculos nerviosos

terminales, que sirven para la percepcin tctil. Las yemas gustativas se presentan slo aisladas. La actividad funcional de la lengua consiste en la prensin, seleccin y deglucin de los alimentos. Esfago Y Buche El esfago est situado al principio, situado a lo largo del lado inferior del cuello, sobre la trquea, pero se dirige ya hacia el lado derecho en el tercio superior de este. Despus se sita en el borde anterior derecho, donde est cubierto solamente por la piel, hasta su entrada en la cavidad torcica. El esfago es algo amplio y dilatable, sirviendo as para acomodar los voluminosos alimentos sin masticar. De all se encuentra en la gallina una evaginacin extraordinariamente dilatable, dirigida hacia delante y a la derecha, que es lo que se llama buche. El buche es un ensanchamiento estructural diversificado segn las especies que cumplen distintas funciones, pero fundamentalmente dos: almacenamiento de alimento para el remojo, humectacin y maceracin de los alimentos y regulacin de la replecin gstrica. Adems, colabora al reblandecimiento e inhibicin del alimento junto a la saliva y secrecin esofgica, gracias a la secrecin de moco. Ac en el buche no se absorben sustancias tan simples como agua, cloruro sdico y glucosa. La reaccin del contenido del buche es siempre cida. La reaccin promedia es, aproximadamente de un pH 5. En cuanto a la duracin promedio del tiempo que tiene el alimento en el buche es de dos horas. La actividad motora del buche est controlado por el sistema nervioso autnomo y presenta dos tipos de movimientos: contracciones del hambre con carcter peristltico y vaciamiento del buche gobernado reflejamente por impulsos provenientes del estmago fundamentalmente. Estomago Consta en las aves domsticas de dos porciones o cavidades, claramente distinguibles exteriormente, que son el estmago glandular y el estmago muscular. Estmago glandular: Tambin denominado proventrculo o ventrculo sucenturiado. Este es un rgano ovoide, situado a la izquierda del plano medio, en posicin craneal con respecto al estmago muscular. Se estrecha ligeramente antes de su desembocadura en el estmago muscular. Constituye en gran manera

un conducto de trnsito para los alimentos que proceden del buche y que se dirigen hacia la molleja. Est recubierto externamente por el peritoneo. Le sigue la tnica musculosa, compuesta de una capa externa, muy fina, de fibras longitudinales y de otra interna, de fibras circulares. La mucosa del estmago glandular contiene glndulas bien desarrolladas, visibles macroscpicamente, de tipo nico, que segregan HCl (cido clorhdrico) y pepsina. La formacin de pepsina y probablemente tambin de HCl se hallan bajo la influencia del sistema nervioso parasimptico. Estmago muscular: O molleja, se adhiere a la porcin caudal del proventrculo y est cubierto en su extremo anterior de los dos lbulos hepticos. Presenta un pH de 4,06, por lo que tiene una reaccin cida. Es desproporcionadamente grande y ocupa la mayor parte de la mitad izquierda de la cavidad abdominal. Su forma es redondeada y presenta sus lados aplanados. En esta parte no se segrega jugo digestivo. La parte ms esencial de la pared del estmago est constituida por los dos msculos principales, los cuales son la capa crnea y tnica muscular, unidos a ambos lados por una aponeurosis de aspecto blanco-azulado. La parte de la pared gstrica desprovista de aponeurosis est ocupada por dos msculos intermedios. Esta recubierta interiormente de una mucosa de abundantes pliegues, cuyas glndulas se asemejan a las glndulas pilricas de los mamferos. Sobre esta mucosa se extiende una capa crnea formada por el endurecimiento de la secrecin de las glndulas del epitelio. La tnica muscular est formada por dos parejas de msculos que rodean a la cavidad gstrica. Por su adaptacin al tipo de alimento, la molleja es particularmente fuerte y bien desarrollada en las aves granvoras. Sin embargo, este rgano no es absolutamente indispensable para la vida. La actividad motora de la molleja es de carcter rtmico, de modo que aparece una contraccin de los dos msculos principales asimtricos que se presionan mutuamente, por lo que el estmago disminuye su longitud en el sentido de su eje mayor al mismo tiempo que gira algo. De este modo los alimentos situados entre ambos msculos resultan fuertemente comprimidos y simultneamente aplastados y molidos. La inervacin es vagal y esplcnica. La estimulacin parasimptica intensifica y

acelera los movimientos gstricos y la simptica los inhibe. La seccin de ambos nervios debilita y enaltece las contracciones pero no desaparecen, lo que es debido al automatismo intrnseco del estmago. La funcin principal de la molleja consiste en el aplastamiento y pulverizacin de granos, cedidos por el buche y su eficacia se incrementa por la presencia en su interior de pequeos guijarros que ingiere el animal y que pueden ser considerados como sustitutivos de los dientes. Intestino Delgado El intestino delgado se extiende desde la molleja al origen de los ciegos. Es comparativamente largo y de tamao casi uniforme por todas partes. Se subdivide en:

Duodeno: El duodeno sale del estmago muscular (molleja) por su parte anterior derecha, se dirige hacia atrs y abajo a lo largo de la pared abdominal derecha, en el extremo de la cavidad dobla hacia el lado izquierdo, se sita encima del primer tramo duodenal y se dirige hacia delante y arriba. De este modo se forma un asa intestinal, la llamada asa duodenal, en forma de "U", cuyos dos ramas estn unidas por restos de mesenterio. Entre ambos tramos de dicha asa se encuentra un rgano alargado, el pncreas o glndula salivar abdominal, que consta de tres largos lbulos. La reaccin del contenido del duodeno es casi siempre cida, presentando un pH de 6,31, por lo que posiblemente el jugo gstrico ejerce aqu la mayor parte de su accin. Yeyuno: El yeyuno empieza donde una de las ramas de la U del duodeno se aparta de la otra. El yeyuno de la gallina consta de unas diez asas pequeas, dispuestas como una guirnalda y suspendidas de una parte del mesenterio. Presenta un pH de 7,04. Ileon: El leon, cuya estructura es estirada y se encuentra en el centro de la cavidad abdominal. El pH que se encuentra ac es de 7,59. En el lugar del leon, donde desembocan los ciegos, empieza en el grueso. Intestino Grueso El intestino grueso, que se subdivide tambin en tres porciones, las cuales son: Ciego: Las aves domesticas, como son las gallinas, poseen dos ciegos, que son dos tubos con extremidades ciegas, que se originan en la unin del intestino

delgado y el recto y se extienden oralmente hacia el hgado. El pH del ciego derecho es de 7,08, mientras que el pH del ciego izquierdo es de 7,12. La porcin terminal de los ciegos es mucho ms ancha que la porcin inicial. Se cree que la funcin de los ciegos es de absorcin, que estn relacionados con la digestin de celulosa. Colon Recto: En esta parte, es donde se realiza la absorcin de agua y las protenas de los alimentos que all llegan. Encontramos que tiene un pH de 7,38. Siendo las dos ltimas porciones del intestino grueso el segmento final.

| Aparato digestivo de reptiles

CAVIDAD ORAL El epitelio que tapiza la cavidad oral de los reptiles es similar al presente en mamferos y aves, es decir, epitelio estratificado plano parcialmente queratinizado, aunque existen algunas diferencias. Los quelnidos (tortugas) tienen un pico crneo, ya que no poseen dientes. En reptiles no quelnidos se presentan encas no queratinizadas que se asemejan a las observadas en vertebrados superiores. LENGUA La lengua est tapizada por un epitelio estratificado escamoso. En muchos quelnidos y saurios (lagartos, cocodrilos) existen glndulas mucosas subyacentes al epitelio. A menudo estas glndulas estn parcialmente rodeadas por tejido muscular esqueltico. Muchos saurios poseen lenguas que terminan en numerosas papilas cubiertas con un mucus pegajoso que ayudan en la captura de presas.

Lengua. Boa constrictor. Las serpientes carecen de glndulas en la lengua. La lubrificacin procede de secreciones de glndulas mucosas localizadas en la vaina tubular lingual. Estas glndulas se caracterizan por la presencia de numerosas clulas caliciformes ordenadas frecuentemente en una capa nica. En algunas serpientes y saurios la lengua est muy pigmentada: existen cromatforos por debajo del epitelio que cubre al msculo. Otros saurios, crocodilianos y la mayora de quelnidos poseen lenguas no pigmentadas.

Glndulas mucosas en lengua. Testudo graeca. DIENTES Los dientes son sostenidos por una enca fibrosa y epitelio periodontal. La capa de esmalte, homognea, densa, delgada, rodea a una capa de dentina o predentina. El cemento puede estar o no presente dependiendo del patrn de denticin. La cavidad pulpar contiene odontoblastos, fibroblastos, fibras de colgeno, y capilares. Todos los reptiles con dientes los reemplazan peridicamente. En reptiles venenosos, salvo los saurios de la familia Helodermatidae, existen unos colmillos huecos que sirven para transportar el veneno secretado por las glndulas venenosas, representadas por glndulas salivares modificadas. Histolgicamente estos colmillos se asemejan a los dientes slidos excepto por la presencia de un canal tubular en el centro. En los lagartos de la familia Helodermatidae las glndulas venenosas estn constituidas por hasta ocho glndulas salivares modificadas submandibulares y/o sublinguales. Los dientes slidos conducen la saliva venenosa hacia las heridas hechas por la propia accin de masticar a la presa. GLNDULAS SALIVARES Son estructuras glandulares tubuloacinares bien desarrolladas, cuya secrecin es seromucosa. Los acini glandulares estn revestidos por epitelio glandular cbico con ncleos basales. El citoplasma se tie dependiendo de la naturaleza de la secrecin. Los acini serosos estn constituidos por clulas ms pequeas y cuyo citoplasma se tie ms basfilo. El tejido conectivo interacinar puede estar o no desarrollado. La cantidad de tejido muscular liso o estriado entre y rodeando a las glndulas salivares es variable. En serpientes venenosas, parte del tejido glandular se modifica para secretar venenos conteniendo sustancias enzimticas y neurotxicas. Existen diferencias entre las glndulas venenosas de vipridas y elpidas. Tambin se pueden

detectar clulas mioepiteliales en la periferia de los acini rodeando parcialmente los lobulillos ms pequeos y los ductos glandulares venenosos.

Glndula venenosa. Cobra. Otras serpientes colbridas no venenosas poseen glndulas de Duvernoy localizadas profundamente debajo de las escamas supralabiales cerca de los dientes maxilares ms caudales. Las secreciones de estas glndulas son activas frente a anfibios y pequeos mamferos (Jansen, 1987, Vest, 1981). Histolgicamente las glndulas de Duvernoy se asemejan a las glndulas salivares modificadas de otras serpientes. Son glndulas serosas o seromucosas compuestas por clulas cuboidales con nucleos basales y citoplasma granular eosinfilo (parte serosa) o azul grisceo (parte mucosa). Las secreciones son transportadas por medio de un ducto de pared delgada a la base de los dientes caudales del maxilar. FARINGE La faringe est tapizada por un epitelio estratificado plano. En las tortugas marinas se presentan papilas cornificadas sobre la superficie de la faringe posterior y los dos primeros tercios del esfago. La faringe de muchos reptiles, aunque no todos, contiene numerosas glndulas mucosas simples caracterizadas por ncleos aplanados en posicin basal. Estas glndulas son especialmente susceptibles al dficit de vitamina A. En otras tortugas la superficie del paladar y la faringe estn tapizadas por un epitelio escamoso ligeramente queratinizado. El grado de queratinizacin del epitelio refleja la dieta del animal. ESFAGO El esfago, salvo en tortugas marinas, es muy similar al de vertebrados superiores. La mucosa consta de un epitelio estratificado plano o columnar bajo, lmina propia rica en tejido conectivo fibroso, y muscular de la mucosa. Se pueden

encontrar agregados linfoides debajo de la membrana basal. La submucosa consta de tejido conectivo areolar laxo existiendo numerosas glndulas mucosas en la misma cuyos productos de secrecin son transportados a la luz esofgica mediante ductos tapizados por epitelio simple cbico. La tnica muscular es doble estando constituida por una capa circular interna y una longitudinal externa de msculo estriado. La capa ms externa es una tnica adventicia.

Esfago. Dermochelys coriacea.

Papila esofgica. Caretta caretta.

ESTMAGO El estmago de los reptiles es similar al de vertebrados superiores. En la mayora de los reptiles se distinguen las regiones cardial, fndica y pilrica. La regin cardial cambia de epitelio desde un epitelio estratificado plano de la regin esofgica a un epitelio simple cilndrico con ncleos en posicin basal.

Estmago. Caretta caretta.

En la mayora de los reptiles la regin fndica representa la mayor superficie del estmago. El epitelio simple cilndrico contiene numerosas clulas mucosas. El nmero de clulas caliciformes secretoras de mucina se incrementa desde la porcin craneal del estmago hasta la regin prxima al ploro. Las glndulas gstricas se componen de clulas cbicas o polidricas con citoplasma azul claro y otras ms pequeas con citoplasma eosinfilo con numerosos grnulos. Las primeras son las llamadas clulas claras, con ncleos basales o apicales. Las segundas son las clulas principales o zimgenas con ncleos preferentemente en situacin central. No se han descrito clulas parietales en los reptiles.

Estmago. Testudo graeca.

Estmago. Chamaeleo montium. La porcin pilrica del estmago se caracteriza por la prdida de glndulas gstricas y sus proyecciones epiteliales. La pared gstrica tiene tres tnicas musculares, interna oblcua, circular media y longitudinal externa. Una serosa mesotelial es la envoltura externa. La regin pilrica del estmago glandular termina en el esfnter pilrico. Se observa una transicin abrupta desde la mucosa glandular del fundus a un epitelio caracterizado por la presencia de profundas glndulas pilricas tapizadas por un nico tipo celular cuyo citoplasma es uniformemente eosinfilo. La lmina propia contiene fibras musculares lisas originndose en la muscular de la mucosa, y ocasionales agregados linfoides. El nmero y distribucin de estos agregados linfoides vara con los reptiles. El esfnter pilrico consta de una serosa externa, una capa muscular longitudinal externa y una capa muscular circular interna, por debajo de una muscular de la mucosa, lmina propia y revestimiento epitelial mucoso. INTESTINO DELGADO El duodeno est tapizado por un epitelio simple cilndrico. Se observan numerosas vellosidades intestinales consistentes en evaginaciones de la membrana mucosa que se proyectan hacia la luz del intestino delgado. En la lmina propia existen arteriolas, vnulas, capilares sanguneos y linfticos. En las capas ms profundas de la mucosa se observan las glndulas de Lieberkhn.

Agregado linfoide en intestino. Caretta caretta. Las clulas caliciformes se distribuyen entre los enterocitos y son tanto ms numerosas cuanto ms distal es la regin observada. La submucosa es gruesa pero no existen glndulas de Brunner. En la submucosa existen agregados linfoides conteniendo linfocitos y ocasionalmente macrfagos. La muscular interna y la muscular externa estn bien desarrolladas. La capa ms externa es una serosa. Las ramas de las arterias mesentricas, venas y vasos linfticos penetran en la pared intestinal en la unin mesentrica.

Melanosis visceral (intestino). Chamaeleo calyptratus. 4x La transicin desde el duodeno, rico en vellosidades glandulares, hacia el yeyuno, est caracterizada por largas vellosidades con menos glndulas y ms clulas caliciformes. El leon presenta unas vellosidades ms cortas y ms gruesas con numerosos agregados linfoides y clulas caliciformes.

INTESTINO GRUESO Est tambin tapizado por un epitelio simple cilndrico con numerosas clulas caliciformes, particularmente entre las criptas formadas por vellosidades adyacentes. Son tambin ms numerosos los agregados linfoides. Hay menos fibras musculares lisas en la lmina propia. En las especies herbvoras con un ciego su pared es ms delgada y con muchsimas clulas caliciformes sobre todo en su porcin caudal.

La regin rectal del intestino posterior se vaca por medio del coprodeum en la cloaca. La parte craneal de la cloaca est tapizada por un epitelio simple cbico o cilndrico bajo con numerosas clulas caliciformes. La cloaca terminal y/o ano est tapizada por un epitelio estratificado plano no queratinizado en algunas especies; en otras est tapizado de manera similar al colon terminal pero con pliegues rugosos prominentes ms que vellosidades intestinales. En especies ovparas, especialmente quelnidos, la mucosa cloacal est ligeramente queratinizada. HGADO El hgado de los reptiles muestra una estructura menos organizada en lobulillos hepticos. En algunas especies, s puede distinguirse el lobulillo clsico. Las reas portales contienen ramas de la vena porta, arteria heptica y conductos biliares, y tejido conectivo interlobulillar. La vena central se localiza en el centro de los cordones de hepatocitos separados por sinusoides tapizados por endotelio. Las clulas de Kuppfer se sitan en los sinusoides y son ms bien aplanadas. En los reptiles en los que no se distingue tan bien el lobulillo heptico, los hepatocitos se disponen en cordones de dos clulas de grosor.

Hgado. Python molurus. 20x Un hecho distintivo es la presencia de grandes cantidades de melanina distribuida difusamente por el parnquima heptico, sin patrn anatmico concreto.

Vescula biliar. Python molurus. 20x La vescula biliar puede ser contigua o no con el hgado. En serpientes, la vescula biliar se dispone anatmicamente a cierta distancia caudal al hgado. En saurios y tortugas est inmersa en el lbulo heptico derecho. Est revestida por un epitelio simple cilndrico o pseudoestratificado. Bajo la lmina propia hay una tnica muscular lisa y en algunos reptiles glndulas mucosas. Una serosa tpica delimita el rgano externamente. PNCREAS El pncreas en reptiles es tambin una glndula mixta tanto exocrina como endocrina. El parnquima exocrino est constituido por glndulas tubulares ramificadas ms que acinis y lobulillos. Las clulas exocrinas presentan ncleo de localizacin basal y grnulos de cimgeno eosinfilos en la porcin apical de su citoplasma. Los ductos pancreticos estn tapizados por un epitelio por clulas cilndricas bajas.

Pncreas. Caretta caretta. 20x

Pncreas. Caretta caretta. 20x La parte endocrina no siempre se distingue con claridad. En las serpientes colbridas se circunscribe al polo esplnico del pncreas.

Aparato digestivo de mamferos

El aparato digestivo de los mamferos es un complejo visceral tubular en el que los alimentos se someten a un intenso tratamiento para obtener el mximo rendimiento en aprovechamiento de los nutrientes.

Durante el trnsito digestivo desde que se ingiere hasta que se excreta, el alimento es sometido a un intenso proceso de degradacin mecnica y qumica en el que intervienen una serie de rganos y tejidos encadenados estratgicamente.

Esquema del trnsito digestivo:

Boca: masticacin e insalivacin con absorcin de escasos componentes. Faringe: paso del bolo alimenticio Esfago: trnsito con escasa absorcin. Estmago: digestin mecnica y qumica con absorcin parcial de nutrientes. Intestino delgado: digestin mecnica y qumica (enzimtica y bacteriana) con absorcin abundante de nutrientes.

Intestino grueso: digestin mecnica y qumica (bacteriana) con absorcin de agua y sales minerales, principalmente.

Ano: eliminacin

La dieta del animal determina notablemente la fisiologa y la anatoma de este aparato orgnico.

Boca El aparato digestivo comienza en la boca. Es aqu donde tiene lugar la trituracin mecnica de los alimentos y su insalivacin, dos aspectos esenciales para conseguir una digestin ms eficaz. Los dientes son una caracterstica de los mamferos, aunque hay mamferos que carecen de dientes como el oso hormiguero y ballenas de barba, el resto de las especies son heterodontas, esto es, que tienen varios tipos de dientes. En concreto cuatro:

Los incisivos se insertan en los alvolos de los huesos premaxilar y mandibular. Son cuadrados o redondos y tienen como misiones fundamentales sujetar, roer o cortar. Los rumiantes carecen de ellos en la mandbula superior. Roedores y lagomorfos (conejos y liebres) los tienen muy desarrollados y crecen continuamente a lo largo de la vida por lo que necesitan ser desgastados constantemente. Los primeros los presentan en ambas mandbulas y los segundos slo en la superior.

Los caninos, son puntiagudos y tienen como misin desgarrar, por lo que son de especial importancia en todos los animales de hbitos carnvoros y hematfagos (los que se alimentan de sangre, en mamferos, algunos murcilagos) presentndolos muy desarrollados y llamativos. Otras especies presentan un gran desarrollo de estos dientes en una o las dos mandbulas ms con fines intimidatorios o defensivos que alimenticios como ocurre con los elefantes, herbvoros estrictos, o algunos suidos y simios de hbitos omnvoros. Tambin la mayor parte de los artiodctilos (orden de ungulados cuyas extremidades terminan en un nmero par de dedos de los cuales apoyan en el suelo por lo menos dos; los dedos ms desarrollados son el tercero y el cuarto. Comprenden camellos, llamas, cerdos, hipoptamos, vacas, antlopes, ciervos, jirafas, etc.) y perisodctilos (ungulados, con un nmero impar de dedos terminados en pezuas, estando el dedo central, que sirve de apoyo, ms desarrollado que los dems (caballos, asnos, cebras, tapires y rinocerontes) carecen de ellos en la mandbula superior o en ambas, y roedores y lagomorfos en su totalidad no los presentan en ninguna.

Los premolares y molares son dientes bajos, planos y grandes que se utilizan para triturar y rebanar el alimento, por lo que adquieren especial importancia en herbvoros como los artiodctilos y perisodctilos, disminuyendo segn se incrementan los hbitos carnvoros hasta el punto de que muchos de estos animales presentan modificaciones de los premolares e incluso primeros molares asemejndolos ms a caninos que a molares tpicos. Los mamferos placentarios poseen a cada lado de la mandbula 4 premolares y 3 molares como mximo. Las diferencias existentes en la denticin de los mamferos dan lugar a que la conformacin de los dientes y la frmula dentaria sean instrumentos comnmente utilizados en la clasificacin taxonmica de los mamferos. Pueden ser:

Segn la morfologa de las cspides:

Lofodontos (cspides unidas lingual-labial) Selenodontos (cspides unidas antero-posterior)

Segn la altura de las cspides:

Hipsodontos (cspides altas) Braquidontos (cspides bajas)

Segn la forma de la pieza

Tribosfnicos (en forma de tringulo) Cuadrados (con esta forma aproximada) Carnasales (crecimiento alomtrico y cspides en lnea) Bunodontos (cspides redondeadas)

La cavidad bucal experimento cambios como la delimitacin anterior por labios y lateralmente por mejillas. Estos limitan un espacio llamado vestibulum oris. Los labios, las mejillas y la nariz constituyen el hocico de los mamferos. Los labios carecen de pelos y son muy musculares. El superior de los felinos, lagomorfos y camlidos est partido por la mitad. En insectvoros, tapires, cerdos, se alarga junto con la nariz conformando una trompa. El rinoceronte posee el labio adaptado para arrancar hojas. Las mejillas de los hmsters poseen bolsas (abazones) para almacenar alimento. Los rumiantes poseen papilas en la cara interna de las mejillas. El paladar posee un techo (paladar duro) y por detrs se continua con una membrana msculo conjuntiva (paladar blando). Sobre el paladar hay rugosidades que sirven para rayar el alimento, esto en las ballenas constituye las barbas. La lengua alcanza su mximo desarrollo en mamferos, es muy mvil y posee musculatura propia, superficie muy cornificada, recubierta a menudo por papilas crneas. La punta de la lengua se suele usar para la toma de alimentos (jirafas, bvidos).Los quirpteros (murcilagos) poseen lenguas lamedoras. Los hormigueros marsupiales poseen lengua larga y pegajosa. Las glndulas salivares (partida, sublingual, submandibular) son las encargadas de producir la saliva, que es una sustancia lquida viscosa empleada en la lubricacin del bolo alimenticio necesaria tanto para la masticacin como para su trnsito hacia el estmago. La saliva contiene una enzima, la ptialina, que comienza la degradacin del almidn antes de que ste llegue al estmago. Pero adems la saliva es importante en la descontaminacin de los alimentos, ya que posee una sustancia bactericida, la lisozima, que destruye parte de la flora microbiana que stos vehiculan. Los herbvoros, que necesitan masticar ms intensamente el alimento, presentan un mayor desarrollo de stas, mientras que en los misticetos (ballenas) estn ausentes. En la boca se procesan adems la temperatura, textura y sabor de los alimentos de tal manera que el sistema nervioso central puede adecuar las secreciones de todos los

rganos implicados en la digestin a las necesidades concretas para cada alimento procesado. Faringe En la faringe se cruzan las vas respiratorias y el tubo digestivo. Al tragar el alimento, la va area queda cerrada por el velo del paladar. Esfago El esfago es un tubo con paredes musculares que conducen el alimento al estmago. Su accin es puramente mecnica. Est recubierto por epitelio pavimentoso pluriestratificado que est cornificado. Estmago El estmago es un saco de naturaleza glandular y muscular donde tiene lugar la degradacin y preparacin de las protenas para la posterior absorcin de sus nutrientes. En la digestin gstrica, el cido clorhdrico que vierten las paredes del estmago da lugar a la desnaturalizacin de las protenas, que se hacen vulnerables a la accin de una enzima tambin sintetizada en esta vscera, la pepsina. Esta enzima rompe las cadenas proteicas transformndolas en pptidos y polipptidos que sern asimilados en las posteriores fases de la digestin. Por otra parte, la digestin de los polisacridos se detiene ya que la acidificacin del medio provocada por el cido clorhdrico, impide la actuacin de la ptialina, detenindose el proceso comenzado en la boca. En el estmago no hay enzimas que ataquen a los lpidos, por lo que pasan por ella sin sufrir alteracin alguna. Sin embargo, ralentizan la digestin del resto de los nutrientes. La mayora de los mamferos posee estmago de una cavidad que poseen varias zonas: regin cardaca, con epitelio pavimentoso monoestratificado, con glndulas de secrecin cerosa; y regin fndica con epitelio monoestratificado prismtico con glndulas fndicas poco ramificadas con clulas secundarias mucosas, clulas basfilas producen pepsingeno, y clulas acidfilas que secretan ciso salislico. La regin pilrica posee epitelio monoestratificado prismtico con glndulas mucosas. Hay mamferos que poseen estmago de varias cavidades que se han originado por camerulacin (delfines canguros, camellos, bvidos), o bien por desarrollo de sacos ciegos (hipoptamos, liebres, pecares, perezosos).

El estmago de varias cavidades se divide en panza (con 3 cavidades) y estmago verdadero. Los tres compartimientos no poseen glndulas y estn recubiertos por epitelio pluriestratificado y reciben el nombre de panza o rumen; redecilla o reticillum, librillo u omaso; y estmago glandular o cuajo u abomaso. El alimento al ingresar se mastica poco, luego pasa al rumen y redecilla donde sufre degradacin microbiana de la celulosa. A intervalos rtmicos vuelven a la boca pequeas porciones que son vueltas a masticar (rumia). En el libro se desmenuzan aun ms las partculas y se reabsorbe el agua. Los estmagos actan como cubas de fermentacin. El estmago de los mamferos es poco musculoso (a excepcin del perezoso).

Intestino delgado El intestino delgado es una estructura tubular, se encuentra enrrollado y consta de tres porciones, duodeno, yeyuno e leon. El intestino posee pliegues, vellosidades, y criptas de Lieberkn, que aumentan su superficie. El epitelio es cilndrico, ciliado, hay clulas calciformes productoras de mucus, en las criotas hay muchas clulas secretoras. En el duodeno existen glndulas de Brunner que producen mucus. En el intestino delgado tiene lugar la siguiente fase de la digestin de los alimentos: el duodeno est comunicado con el estmago a travs del ploro, un esfnter que permite el paso en pequeas porciones del contenido estomacal (quimo) cuando ste est listo para continuar el proceso digestivo. Al comienzo del trnsito intestinal, el pncreas vierte su jugo. ste, adems de una alta concentracin de bicarbonato que neutraliza la acidez del quimo, posee varias enzimas que intervienen en la degradacin de los nutrientes: la amilasa pancretica contina la degradacin de los polisacridos comenzada por la ptialina, las lipasas actan sobre los triglicridos separando la glicerina de los cidos grasos, otras enzimas terminan la digestin de las protenas que no fueron degradadas por la pepsina gstrica. La accin de las enzimas pancreticas se complementa con la accin de las sales biliares contenidas en la bilis, una secrecin producida por el hgado que tiene adems la misin de verter al intestino ciertas sustancias que no pueden ser eliminadas con la orina, para ser excretadas con las heces. Las sales biliares son unos poderoso detergentes que separan las grasas en pequeas gotitas que pueden ser ms fcilmente degradadas por las lipasas pancreticas.

El intestino de los herbvoros es ms largo que el de los carnvoros. Los ms largos son los de los mamferos marinos que comen peces y plancton, los ms cortos son los de los desmodntidos (murcilagos) Intestino grueso El intestino grueso es un tubo muscular que ocupa la penltima porcin del tubo digestivo, formado por el ciego, colon y recto. El intestino delgado se une al intestino grueso en el abdomen inferior derecho a travs de la vlvula ileocecal. El intestino grueso contina absorbiendo agua y minerales, adems de vitaminas que son liberadas por las bacterias que habitan el colon. Tambin compacta las heces y almacena la materia fecal en el recto. Hasta que es expulsada a travs del ano La mucosa rectal carece de vellosidades. El colon tiene asa ascendente, descendente y transversal. El ciego es impar (excepto desdentados), falta en los insectvoros, los osos y las martas. Est especialmente desarrollado en los caballos y cerdos donde sirve como cmara de fermentacin para la digestin de la celulosa, adems se sintetiza la vitamina B. El recto es la parte final del intestino grueso, el ltimo tramo del tubo digestivo. El recto recibe los materiales de desecho que quedan despus de todo el proceso de la digestin de los alimentos, constituyendo las heces. La ampolla rectal sirve como almacenamiento temporal de las heces, debido a que las paredes rectales se distienden cuando se acumulan los excrementos en su interior. Los receptores de estiramiento del sistema nervioso vegetativo, situado en las paredes rectales, estimulan el deseo defecatorio. Cuando el recto est lleno, la presin intrarrectal empuja a las paredes del canal anal, el recto se acorta y las ondas peristlticas propulsan las heces hacia el ano. Los esfnteres interno y externo se abren por los msculos del suelo plvico, permitiendo la salida de los excrementos al exterior.

Glndulas anexas Las Glndulas anexas no son consideradas parte del tubo digestivo, esto se debe a que consideramos tubo digestivo a los rganos por donde pasa el bolo alimenticio, es decir,

que las glndulas anexas no son parte del recorrido porque el alimento no se mete dentro, si no que ayudan indirectamente, aportando sustancias a la digestin. Las principales glndulas anexas de la digestin son:

Salivales: tienen por funcin de segregar saliva: Las sublinguales, las submaxilares y las partidas. La saliva posee una enzima llamada amilasa o ptialina la cual hace convertir los glcidos como el almidn en azcares ms simples.

Hgado: Sintetiza la bilis, que desemboca en el intestino duodeno. La funcin principal de la bilis consiste en facilitar la digestin y absorcin de las grasas. Adems a travs de la bilis se excretan el exceso de colesterol y productos de desecho del metabolismo de la hemoglobina, como la bilirrubina, adems de algunos medicamentos. El hgado es mayor en los carnvoros que en los herbvoros. Posee mltiples formas ya que se adapta a la anatoma. Puede poseer un lbulo (rumiantes), dos lbulos (cetceos, quirpteros), tres lbulos (quidos), cuatro lbulos (prosimios) y muchos lbulos (marsupiales, roedores). Muchos mamferos como roedores, cetceos, perisodctilos, desdentados, no poseen vescula biliar.

Pncreas: secreta el jugo pancretico. Las principales funciones del jugo pancretico estn determinadas por sus componentes. El agua y los iones bicarbonato tienen la funcin de proteger la mucosa intestinal de la acidez del quimo. Las enzimas digestivas participan activamente en la digestin de los principios inmediatos. Glcidos, Lpidos, Protenas. El pncreas puede ser compacto (mayormente), dividido en porciones (roedores) o en forma de racimo (lagomorfos).

Adaptaciones del aparato digestivo de los mamferos La gran variedad de dietas de estos animales configura estructuras anatmicas con notables diferencias. Como norma general, los herbvoros presentan un mayor desarrollo de las vsceras digestivas, ya que los alimentos requieren procesos qumicos y mecnicos ms intensos para ser digeridos. La diferencia ms significativa anatmica y funcionalmente la presenta sin duda alguna el complejo estmago de los rumiantes, dividido en cuatro compartimentos (retculo, rumen, omaso y abomaso):

1. Los alimentos ingeridos por estos animales pasan a la panza o rumen directamente, casi sin masticar, donde tiene lugar una fermentacin microbiana gracias a la flora bacteriana existente en su interior. De este modo, comienza la degradacin de las altas cantidades de almidn y celulosa que tienen los alimentos de origen vegetal. 2. Una vez que el alimento est procesado, los rumiantes regurgitan el alimento y es entonces cuando tienen lugar los procesos de masticacin e insalivacin. 3. El bolo debidamente masticado e insalivado vuelve a ser ingerido y llega al retculo, tambin conocido como bonete o redecilla, donde tiene lugar una nueva fermentacin de tipo microbiana similar a la que tuvo lugar previamente en el rumen. 4. Desde aqu, a travs del agujero retculo-omasal, pasa al omaso que no es sino una cmara con pliegues paralelos cubiertos por papilas crneas que sirven, para proceder a la molturacin del alimento. En el fondo de los pliegues, tiene lugar la absorcin de agua, sales minerales y cidos grasos. Durante el paso del alimento por el omaso o libro, no se detiene la fermentacin. 5. El ltimo compartimento es el abomaso y se corresponde anatmica y funcionalmente con el estmago monocameral del resto de los mamferos. Pero no todos los herbvoros son rumiantes, y para solucionar el problema de la degradacin de los polisacridos, un grupo de animales entre los que se hallan los elefantes, los quidos o los primates ha evolucionado incrementando el volumen del ciego para que tenga en l una intensa fermentacin bacteriana de la celulosa, absorbindose los nutrientes producidos tanto en este tramo como a lo largo del colon. El otro grupo lo constituyen los herbvoros de pequeo tamao como roedores y lagomorfos, que al no poder retener durante mucho tiempo el alimento en su organismo, excretan los alimentos con abundantes nutrientes que no han podido ser terminados de digerir, por lo que proceden a la ingestin de estas heces que sern nuevamente procesadas para terminar de asimilar los nutrientes contenidos en los alimentos. Otro estmago con ciertas diferencias es el de los osos hormigueros, que presenta un saco que recuerda a la molleja de las aves, en las que el caparazn de los insectos de los que se alimenta, es triturado previamente a su paso al estmago. Otra diferencia significativa en la anatoma del aparato digestivo la constituye la cloaca de los monotremas. En estos animales la comunicacin de los aparatos digestivo, urinario y

genital con el exterior, tiene lugar a travs de un nico orificio como ocurre en las aves y los reptiles.

Hbitos alimenticios Tambin los hbitos alimentarios de estos animales son tan variados como el resto de los aspectos tratados y como el propio taxn en s: Hay mamferos carnvoros que se alimentan del cuerpo de otros animales, como por ejemplo la mayor parte de la orden Carnvora, mientras que otros, los herbvoros, son estrictamente vegetarianos como la generalidad de la orden Artiodactyla. Por descontado, como es el caso de los primates, hay mamferos que utilizan recursos alimenticios de distinto origen, son los omnvoros. Entre ambos extremos, un amplio abanico de posibilidades se abre como recurso alimenticio para las distintas especies de mamferos actuales: Dentro de los recursos de origen animal, todos los grupos existentes pueden servir de alimento para una u otra especie: el plancton es el alimento de los grandes misticetos (planctonfagos), invertebrados y sus larvas sirven de alimento a los insectvoros, peces a los piscvoros, y anfibios, reptiles, aves y mamferos a los carnvoros, pero tambin los huevos de muchos de ellos, la miel de las abejas (melvoros) e incluso la sangre (hematfagos) o las heces (coprfagos) de otros animales. Y mientras que unos cazan para alimentarse, otros emplean restos de animales muertos o cazados por individuos de la misma u otra especie, son los necrfagos. Por lo que respecta a los alimentos de origen vegetal, prcticamente la totalidad de las partes de stas pueden ser empleadas por distintas especies: hierba (herbvoros), hojas (folvoros), madera (lignvoros), flores, semillas y gran os (granvoros) polen y nctar (nectarvoros), frutos (frugvoros), races y tubrculos, as como algas y hongos (micfagos).