CAPTULO 53 OS SENTIDOS QUMICOS GUSTAO E OLFAO

1. SENTIDO DA GUSTAO

A importncia do paladar reside no fato de que ele permite pessoa selecionar substncias especficas, de acordo com os seus desejos e frequentemente de acordo com as necessidades metablicas dos tecidos corporais. A gustao principalmente funo dos botes gustatrios presentes na boca. A olfao tambm contribui intensamente para a percepo do paladar. A textura do alimento, detectada pelos sensores de tato da boca e a presena de substncias no alimento que estimulam as terminaes dolorosas alteram sensivelmente a experincia do paladar.
1.1. SENSAES PRIMRIAS DA GUSTAO Tab 53-1

Receptores qumicos nas clulas gustatrias: dois para sdio, dois para potssio, um para cloreto, um para adenosina, um para inosina, dois para doce, dois para amargo, um para glutamato e um para hidrognio, pelo menos. A pessoa pode receber centenas de diferentes gostos. Supe -se que eles sejam combinaes das sensaes gustatrias elementares, que so: Gosto azedo causado pelos cidos, isto , pela concentrao do on hidrognio. Gosto salgado provocado por sais ionizados, principalmente pela concentrao de ons sdio. Alguns sais provocam outras sensaes gustatrias alm do salgado. Os nions tambm contribuem, em menor grau. Gosto doce induzido por acares, glicis, alcois, aldedos, cetonas, amidos, steres, alguns aminocidos, algumas protenas pequenas, cidos sulfnicos, cidos halogenados e sais inorgnicos de chumbo e berlio. A maioria das substncias que induzem o gosto doce orgnica. A adio de radical simples pode mudar a substncia de doce para amarga. Gosto amargo tambm induzido por substncias orgnicas: substncias orgnicas de cadeia longa, que contm nitrognio, e alcaloides, como quimina, cafena, estricnina e nicotina. A sensibilidade para o gosto amargo muito maior do que para todos os outros gostos porque muitas toxinas letais encontradas em plantas venenosas so alcaloides e quase todas elas provocam gosto amargo intenso, seguido pela rejeio do alimento. Gosto umami a sensao de gosto prazerosa. o gosto predominante dos alimentos que contm L-glutamato. Algumas pessoas so cegas para o gosto de certas substncias.
1.2. BOTO GUSTATRIO E SUA FUNO Fig 53-1

composto por clulas epiteliais modificadas (clulas de sustentao e clulas gustatrias). As clulas gustatrias so continuamente substitudas pela diviso mittica das clulas epiteliais que as envolvem. Assim, as clulas maduras se encontram prximas ao centro do boto. Do pice de cada clula gustatria, muitas microvilosidades, ou pelos gustatrios (superfcie receptora para o gosto) projetam-se para fora, atravs do poro gustatrio. Rede de ramificaes dos terminais das fibras nervosas gustatrias, em torno dos corpos das clulas receptoras gustatrias, so estimuladas por estas clulas. So encontradas muitas vesculas abaixo da membrana plasmtica prxima das fibras, que contm a substncia neurotransmissora, que liberada, excitando as terminaes das fibras nervosas expostas ao estmulo gustatrio.
1.2.1. LOCALIZAO DOS BOTES GUSTATRIOS

So encontrados em trs tipos de papilas da lngua: 1) grande quantidade nas paredes dos sulcos que circundam as papilas cicunvaladas, que formam linha em V na superfcie posterior da lngua; 2) quantidade moderada nas papilas fungiformes na superfcie plana anterior da lngua; 3) quantidade moderada nas papilas foliceas, localizadas nas dobras, ao longo das superfcies laterais da lngua. Botes gustatrios adicionais esto localizados no palato, e alguns poucos nas papilas tonsilares, na epiglote e at mesmo no esfago proximal.
1.2.2. ESPECIFICIDADE DOS BOTES GUSTATRIOS PARA UM ESTMULO GUSTATRIO PRIMRIO

Cada boto gustatrio frequentemente responde principalmente a um dos cinco estmulos gustatrios primrios quando a substncia identificada est em baixa concentrao. Em altas concentraes, a maioria dos botes pode ser excitada por dois ou mais dos estmulos gustatrios primrios.
1.2.3. 1.2.3.1. MECANISMO DE ESTIMULAO DOS BOTES GUSTATRIOS POTENCIAL RECEPTOR

A membrana da clula gustatria tem carga negativa no seu interior em relao ao exterior. A ligao da substncia molcula receptora proteica, localizada na superfcie da clula receptora gustatria, prxima da membrana das vilosidades ou sobre elas, resulta na abertura de canais inicos que permitem a entrada de ons sdio e hidrognio, despolarizando a clula (potencial receptor). Ento, a substncia estimulatria deslocada da vilosidade pela saliva, removendo assim o estmulo. O tipo de receptor proteico em cada vilosidade gustatria determina o tipo de gosto que percebido. Para as sensaes gustatrias salgada e azeda, as protenas receptoras abrem canais inicos especficos, nas membranas apicais das clulas gustatrias, ativando os receptores. Para as sensaes gustatrias doce e amarga, as protenas receptoras ativam substncias transmissoras que so segundos mensageiros nas clulas gustatrias e esses segundos mensageiros produzem alteraes qumicas intracelulares, que provocam os sinais do gosto.
1.2.3.2. GERAO DOS IMPULSOS NERVOSOS PELOS BOTES GUSTATRIOS

Na primeira aplicao do estmulo gustatrio, a frequncia de descarga das fibras nervosas aumenta at atingir o pico em frao de segundos, mas, ento, se adapta nos prximos poucos segundos, retornando a nvel mais baixo e constante (o nervo gustatrio transmite sinal forte e imediato e sinal contnuo, mais fraco, que permanece durante todo o tempo em que o boto gustatrio est exposto ao estmulo).

1.3.

TRANSMISSO DOS SINAIS GUSTATRIOS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL Fig 53-2

Impulsos gustatrios, oriundos dos dois teros anteriores da lngua, passam inicialmente pelo nervo lingual e, ento, pelo ramo da corda do tmpano do nervo facial e, por fim, pelo trato solitrio, no tronco cerebral. Sensaes gustatrias, que se originam das papilas circunvaladas, na parte posterior da lngua, e de outras regies posteriores da boca e garganta, so transmitidas pelo nervo glossofarngeo para o trato solitrio. Poucos sinais gustatrios so transmitidos da base da lngua e de outras partes da regio farngea pelo nervo vago para o trato solitrio. Todas as fibras gustatrias fazem sinapse nos ncleos do trato solitrio. Neurnios de segunda ordem se projetam para pequena rea do ncleo ventral posteromedial do tlamo. Do tlamo, neurnios de terceira ordem se projetam para o crtex cerebral parietal, em rea pouco mais lateral, ventral e rostral rea para os sinais tteis da lngua, na rea somtica cerebral I. As vias gustatrias cursam paralelamente s vias somatossensoriais da lngua.
1.3.1. REFLEXOS GUSTATRIOS SO INTEGRADOS NO TRONCO CEREBRAL

Do trato solitrio, muitos sinais gustatrios so transmitidos pelo interior do tronco cerebral diretamente para os ncleos salivares superior e inferior e essas reas transmitem os sinais para as glndulas submandibular, sublingual e partidas, auxiliando no controle da secreo da saliva, durante a ingesto e digesto dos alimentos.
1.3.2. RPIDA ADAPTAO DA GUSTAO

As sensaes gustatrias se adaptam de modo quase completo, em cerca de um minuto de estimulao contnua. O grau final de adaptao, que ocorre na sensao gustatria, de responsabilidade do sistema nervoso central, diferentemente da maioria dos outros sistemas sensoriais, que se adaptam quase que exclusivamente por meio dos receptores.
1.4. PREFERNCIA DE GOSTO E CONTROLE DA DIETA

As preferncias do gosto, em geral, mudam de acordo com as necessidades corporais para certas substncias. Os seres humanos rejeitam qualquer alimento que tenha sensao afetiva desagradvel, o que, na maioria das vezes, os protege das substncias indesejveis. O fenmeno da preferncia gustatria resulta de algum mecanismo localizado no sistema nervoso central, embora os receptores com frequncia fiquem sensibilizados para certo nutriente deficiente.
2. SENTIDO DA OLFAO 2.1. MEMBRANA OLFATRIA Fig 53-3

Situa-se na parte superior de cada narina. Medialmente, invagina -se ao longo da superfcie do septo superior. Lateralmente, dobra -se sobre a concha nasal superior.
2.1.1. CLULAS OLFATRIAS Fig 53-3

So as clulas receptoras para a sensao da olfao. So neurnios bipolares derivados do sistema nervoso central, intercalados entre as clulas de sustentao. Da superfcie apical das clulas olfatrias, projetam -se de 4 a 25 pelos olfatrios, ou clios olfatrios, para o muco que recobre a superfcie interna da cavidade nasal. So esses clios que respondem aos odores presentes no ar (estmulo qumico olfatrio) que estimulam as clulas olfatrias.
2.2. 2.2.1. ESTIMULAO DAS CLULAS OLFATRIAS MECANISMO DE EXCITAO DAS CLULAS OLFATRIAS Fig 53-4

As substncias odorantes, inicialmente, se difundem no muco que recobre o clio. Ligam-se s protenas receptoras, na membrana de cada clio. A poro intracelular da protena receptora est acoplada a uma protena G (subunidades , , ). Quando o receptor estimulado, a subunidade alfa se separa e ativa a adenilil ciclase (ligada membrana ciliar, prxima ao recetptor), o que converte muitas molculas de ATP em AMPc. O AMPc ativa o canal inico de sdio (outra protena de membrana), o qual se abre, permitindo o influxo de grande quantidade de ons sdio, aumentando, assim, o potencial eltrico intracelular, tornando -o mais positivo, excitando o neurnio olfatrio e transmitindo os potenciais de ao pelo nervo olfatrio para o sistema nervoso central. Apenas substncias volteis que podem ser aspiradas para dentro das narinas podem ser percebidas pelo olfato. A substncia estimulante deve ser pelo menos pouco hidrossolvel. til que a substncia seja pelo menos ligeiramente lipossolvel (constituintes lipdicos do clio constituem barreira para odorantes no lipossolveis).
2.2.2. POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE AO NAS CLULAS OLFATRIAS

A maioria das substncias odorantes induz a despolarizao da membrana da clula olfatria, reduzindo o potencial negativo da clula do nvel normal de -55 mV para -30 mV ou menos.
2.2.3. RPIDA ADAPTAO DOS SENTIDOS OLFATRIOS

Aproximadamente 50% dos receptores olfatrios se adaptam em cerca do primeiro segundo de estimulao. Em seguida eles se adaptam muito pouco e lentamente. As sensaes de olfao se adaptam quase at a extino em aproximadamente 1 minuto. A maior parte da adaptao adicional ocorre no sistema nervoso central. Grande nmero de fibras nervosas centrfugas trafega das regies olfatrias do encfalo, em direo posterior, ao longo do trato olfatrio e terminam prximas s clulas inibitrias especiais, no bulbo olfatrio, as clulas granulares. Aps o incio do estmulo olfatrio, o sistema nervoso central desenvolve rapidamente forte feedback inibitrio, de modo a suprimir a transmisso dos sinais olfatrios atravs do bulbo olfatrio.
2.2.4. A BUSCA DAS SENSAES PRIMRIAS DA OLFAO

Existem pelo menos 100 sensaes primrias olfatrias, em contraste com apenas 3 sensaes primrias de cor detectadas pelos olhos e somente 4 ou 5 sensaes primrias gustatrias, detectadas pela lngua. Algumas pessoas apresentam cegueira olfatria para substncias isoladas, o que representa a ausncia da protena receptora adequada nas clulas olfatrias para essa substncia em particular.

2.2.5.

NATUREZA AFETIVA DA OLFAO

A olfao, mais do que a gustao, tem qualidade afetiva de ser agradvel ou desagradvel. Por isso, a olfao provavelmente mais importante para a seleo dos alimentos.
2.2.6. LIMIAR PARA A OLFAO

Uma das principais caractersticas da olfao a quantidade-minuto do agente estimulante no ar que pode provocar sensao olfatria.
2.2.7. GRADUAES DE INTENSIDADES DA OLFAO

Embora as concentraes limiares das substncias que evocam a olfao sejam extremamente baixas para muitas substncias odorantes, concentraes somente 10 a 50 vezes maiores que o limiar evocam a intensidade mxima da olfao. Isso contrasta com a maioria dos outros sistemas sensoriais. A olfao est mais relacionada deteco da presena ou da ausncia de substncias odorantes do que deteco quantitativa de suas intensidades.
2.3. 2.3.1. TRANSMISSO DOS SINAIS OLFATRIOS PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL TRANSMISSO DOS SINAIS OLFATRIOS PARA O BULBO OLFATRIO Fig 53-5

O bulbo olfatrio fica sobre a placa cribiforme que separa a cavidade enceflica da parte superior da cavidade nasal. A placa cribiforme tem vrias perfuraes pequenas por meio das quais pequenos nervos passam com trajeto ascendente, da membrana olfatria, cavidade nasal, para entrar no bulbo olfatrio, na cavidade craniana. Cada bulbo tem milhares de glomrulos. Cada glomrulo local onde ocorrem as sinapses das clulas olfatrias, clulas mitrais e clulas em tufo. As clulas mitrais e em tufo enviam axnios pelo trato olfatrio, transmitindo os sinais olfatrios para nveis superiores no sistema nervoso central. (As fibras nervosas olfatrias, que se projetam posteriormente do bulbo, so chamadas nervo cranial I ou trato olfatrio). Glomrulos diferentes respondem a diferentes odores. Clulas granulares esto localizadas no bulbo olfatrio, entre as clulas mitrais e as clulas em tufo, e enviam sinais inibitrios para estas clulas.
2.3.2. AS VIAS OLFATRIAS MUITO ANTIGAS, MENOS ANTIGAS E RECENTES PARA O SISTEMA NERVOSO CENTRAL

O trato olfatrio chega ao encfalo e se divide em duas vias, uma passando, em situao medial, para a rea olfatria medial do tronco cerebral, e a outra passando lateralmente para a rea olfatria lateral. Fig 53-5
2.3.2.1. O SISTEMA OLFATRIO MUITO ANTIGO A REA OLFATRIA MEDIAL

A rea olfatria medial consiste em grupo de ncleos, localizados na poro mediobasal do encfalo, imediatamente anterior ao hipotlamo. Os ncleos septais, localizados na linha mdia, se projetam para o hipotlamo e outras partes primitivas do sistema lmbico. O sistema medial responsvel pelas respostas mais primitivas da olfao, como lamber os lbios, salivao e outras respostas relacionadas alimentao, provocadas pelo cheiro de comida ou por impulsos emocionais primitivos associados olfao.
2.3.2.2. O SISTEMA OLFATRIO MENOS ANTIGO A REA OLFATRIA LATERAL

A rea olfatria lateral composta principalmente pelo crtex pr -piriforme, crtex piriforme e pela poro cortical do ncleo amigdaloide. Dessas reas, as vias neurais atingem quase todas as partes do sistema lmbico, especialmente nas pores menos primitivas, como hipocampo. Muitas vias neurais provenientes da rea olfatria lateral se projetam para a parte mais antiga do crtex cerebral (paleocrtex), na poro anteromedial do lobo temporal, sem passar primeiro pelo tlamo.
2.3.2.3. A VIA RECENTE

Passa pelo tlamo para o ncleo talmico dorsomedial e, ento, para o quadrante posterolateral do crtex orbitofrontal. Provavelmente auxilia na anlise consciente do odor.
2.3.3. CONTROLE CENTRFUGO DA ATIVIDADE NO BULBO OLFATRIO PELO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

Muitas fibras nervosas que se originam nas pores olfatrias do encfalo passam pelo trato olfatrio em direo ao bulbo olfatrio (centrifugamente) e terminam sobre grande quantidade de pequenas clulas granulares. As clulas granulares enviam sinais inibitrios para as clulas mitrais e em tufo. A credita -se que esse feedback inibitrio possa ser meio de refinar a capacidade especfica dos indivduos distinguirem um odor de outro.