Universidad Catlica Agropecuaria del Trpico Seco Estel Pbro.

Francisco Luis Espinoza Pineda

Trabajo de Tesis para optar al ttulo profesional de Ingeniero Agropecuario

Comportamiento fisiolgico Inga oerstediana, I. punctata I. vera, I. jinicuil,Erythrina poeppigiana bajo diferentes niveles de luminosidad en Ucatse Estel 2012
Autores Harvin Martin Centeno Velsquez Wilson Ricardo Cabezas Espinales Tutores Ph.D. Pablo Siles Gutirrez Ing. Alcides Javier Montoya Vallejos Asesores Lic. William Arturo Ortiz Gonzlez

Estel, Abril, 2013

Este estudio fue realizado como parte del Proyecto Caf Caracterizacin de los
sistemas de fincas cafetaleras de tres zonas de Madriz, Nueva Segovia y Estel, con nfasis en las condiciones de suelos para el cultivo del caf que

es desarrollado conjuntamente por Universidad Catlica Agropecuaria del Trpico Seco (UCATSE), Pueblos en Accin Comunitaria (PAC), Cooperativa Multisectorial de Productores de Caf Orgnico Certificado (PROCOCER), Unin Nacional de Agricultores y Ganaderos filial Madriz (UNAG Madriz), con el apoyo tcnico y financiero de la Fundacin para el Desarrollo Tecnolgico Agropecuario y Forestal de Nicaragua (FUNICA) y Bioversity International.

INDICE GENERAL
INDICE GENERAL .......................................................i

INDICE DE CUADROS...........................................................iii INDICE DE FIGURAS............................................................iv DEDICATORIA......................................................................v AGRADECIMIENTO...............................................................vi RESUMEN..........................................................................vii I.INTRODUCCION.................................................................1 II.OBJETIVOS ......................................................................2
2.1 Objetivo general..................................................................2 2.2 Objetivos especficos...........................................................2

III.MARCO TEORICO.............................................................3
3.1 Importancia del cultivo de caf en Meso-Amrica...................3 3.2 Especies ms comunes usadas como sombra.........................3 3.3 Generalidades de Erythrina e Inga usados como sombra en sistemas agroforestales con caf. ..............................................4 3.4 La sucesin del bosque y la clasificacin de especies de acuerdo al estado sucesional.....................................................6 3.5 Descripcin de las especies utilizadas...................................8
3.5.1 3.5.2 3.5.3 3.5.4 3.5.5 Inga jinicuil ................................................................................................8 Inga punctata.............................................................................................9 Inga oerstediana........................................................................................9 Inga vera.................................................................................................... 9 Erythrina poeppigiana..............................................................................10

IV.HIPOTESIS DE INVESTIGACIN........................................11 V.MATERIALES Y MTODOS................................................12

5.1 Ubicacin del estudio.........................................................12 5.2 Diseo experimental y manejo del ensayo...........................12 5.3 Variables de estudiadas ....................................................13
5.3.1 Variables de crecimiento a diferentes edades..........................................14 5.3.2 Biomasa de diferentes rganos de la planta ...........................................14 5.3.3 Variables de fotosntesis..........................................................................15

5.4 Anlisis de datos................................................................16

VI.RESULTADOS ................................................................18 VII.DISCUSION...................................................................26

7.1 Variables de biomasa.........................................................26 7.2 Intercambio gaseoso .........................................................28

VIII.CONCLUSIONES ..........................................................30 IX.RECOMENDACIONES ......................................................31 X.BIBLIOGRAFIA................................................................32

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INDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Listado de especies y niveles de luminosidad empleados en el presente ensayo.......................................13 Cuadro 2. Resumen de valores de probabilidad de los ANOVA para las variables biomasa de tallo (BT), biomasa de races (BR), biomasa de hojas (BH), biomasa total (BTO), proporcin de tallo (SMF), proporcin de raz (RMF), proporcin de hoja (LMF), rea foliar (AF), razn de rea foliar (LAR), altura (ALT) y dimetro (DIAM). El anlisis comparo diferentes intensidades de luminosidad dentro de la misma especie. Valores de p menores de 0.05 fueron considerados significativos....................................................................18 Cuadro 3. Medias y errores estndar de biomasa de tallo (BT), biomasa de races (BR), biomasa de hojas (BH), biomasa total (BTO), proporcin de tallo (SMF), proporcin de raz (RMF), proporcin de hoja (LMF), rea foliar (AF), razn de rea foliar (LAR),altura (ALT) y dimetro (DIAM),de las especies leguminosasbajo tres intensidades de luminosidad contrastantes (IR) despus de 270 das de crecimiento, Estel, Nicaragua.........................................................................19 Cuadro 4. Resumen de valores de probabilidad de los ANOVA para las variables respiracin diurna (Rd), tasa de carboxilacion de la RUBISCO (Vcmax), capacidad mxima de transporte de electrones (Jmax) y rea especfica de la hoja (SLA), el anlisis comparo diferentes intensidades de luminosidad dentro de la misma especie. Valores de p menores de 0.05 fueron considerados significativos............23 Cuadro 5. Medias y errores estndar de respiracin diurna (Rd), tasa de carboxilacion de la RUBISCO (Vcmax), capacidad mxima de transporte de electrones (Jmax) y rea especfica de la hoja (SLA) de las especies leguminosas bajo tres intensidades de luminosidad contrastantes (IR) despus de 270 das de crecimiento, Estel, Nicaragua..........................24

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INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Medicin de biomasa y rea foliar de plantas a los 6 meses de edad. a) Separacin de la biomasa en diferentes rganos, b, c) toma de fotos digitales para la estimacin de rea foliar y d) foto digital tratada con ImageJ lista para anlisis y estimacin de rea foliar. ...................................15 Figura 2. rea foliar de los tratamientos relativa a pleno solAFPS, altura relativa a pleno sol ARPS, dimetro relativa a pleno sol DRPS, biomasa relativa a pleno sol(BRPS) de las diferentes especies a diferentes niveles de radiacin 10%, 40% y 100 % durante 270 das de crecimiento. ...................21 Figura 3. Curva de respuesta de la fotosntesis neta a concentraciones de CO2 intercelular para E. poeppigiana (a), I. jinicuil (b) I. oerstediana (c )bajo un gradiente de sombra artificial. Cada punto representa el promedio de 3 o 4 plantas (una hoja por planta). .......................................................22 Figura 4. Relacin de parmetros de fotosntesis; velocidad mxima de carboxilacion Vcmax mol m-2s-1), velocidad mxima de transporte de electrones Jmax mol m-2s-1) entre rea especfica foliar LSA cm2g-1).....................................25

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DEDICATORIA
A nuestro Dios y creador por darnos la vida y por concedernos culminar nuestros estudios, a nuestros padres, hermanos y a todas las personas que nos han ayudado en nuestra formacin.

Harvin Centeno Velsquez y Wilson Ricardo Cabezas Espinales

AGRADECIMIENTO
A nuestras familias por su apoyo incondicional para la realizacin de este trabajo. A Bioversity International por su apoyo tcnico y el financiamiento de esta investigacin. A la Fundacin para el Desarrollo Tecnolgico Agropecuario y Forestal de Nicaragua FUNICA) por el financiamiento de esta investigacion. A la Universidad Catlica Agropecuaria del Trpico Seco Estel UCATSE) por avernos permitido realizar la investigacin en dicho centro y por su apoyo tcnico. Al Ph.D. Pablo Siles Gutirrez por su importante apoyo en la tutora de este trabajo de investigacin. Al Ing. Alcides Javier Montoya Vallejos por su apoyo en la tutora de esta investigacin. A la M.Sc Flavia Mara Andino Rugama y Lic. William Arturo Ortiz Gonzles por su asesora y colaboracin.

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RESUMEN
La investigacin se realiz en UCATSE, Nicaragua, para lo que se seleccionaron cinco especies de rboles utilizadas como sombra en sistemas agroforestales con caf en Centroamrica (Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana). Las especies fueron puestas en condiciones controladas de invernadero usando malla sarn con lo cual se obtuvieron tres intensidades lumnicas (10%, 40%, y 100% luz), y se confinaron en un diseo completamente al azar. En este estudio se evalu el crecimiento, particin de biomasa y la fotosntesis intercambio gaseoso, Velocidad mxima de carboxilacion (Vcmax), Velocidad mxima de transporte de electrones (Jmax), Respiracin diurna (Rd). La medicin del intercambio gaseoso se obtuvo con un sistema porttil de fotosntesis (LI-6400XT, Li-Cor,) y los datos de crecimiento se procesaron en el Paquete Estadstico para las Ciencias Sociales (SPSS) mediante anlisis univariado de varianza (ANOVA). Los variables estructurales biomasa de las plntulas mostr que el nivel de luminosidad tiene un efecto significativo para todas las especies, exceptuando la variable biomasa total para la especie I. oerstediana; en la proporcin de raz (RMF) no se encontr significancia para I. punctataI.oerstediana y E.poeppigiana (Tabla 1).En un nivel 10% de radiacin seguido por 40% figura 2, las plantas en esta condicin presentaron mayor razn de rea foliar (LAR) en comparacin con 100%.Las curvas de respuesta de la fotosntesis para todas las especies y niveles de sombra, aumento con el aumento de la concentracin de CO2 intercelular(Figure 3). Las especies leguminosas en un nivel de 10 % de radiacin presentaron mayores datos de LSA (Tabla 4).La Rd no mostro diferencias entre los niveles de radiacin para todas las especies exceptuando E. poeppigiana, I. vera hay significancia con radiacin de 10%. El nivel de radiacin en general afecto los parmetros fotosintticos Vcmax, Jmax de las leguminosas; mostrando que estas presenta una aclimatacin a la sombra. Palabras clave: Particin de biomasa, Fotosntesis, VcMax, JMax, Respiracin diurna

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I.

INTRODUCCION

Los rboles en sistemas agroforestales con caf proveen a la sociedad y a los productores una variedad de bienes y servicios, tales como la conservacin y enriquecimiento del suelo, conservacin de la calidad del agua, captura de carbono y conservacin de la biodiversidad; as como una produccin ms diversificada (Barrance et al. 2003). Segn Beer et al. (1998), las plantaciones de cultivos perennes como caf o cacao en Centroamrica generalmente se manejan con sombra, con algunas excepciones en sitios ptimos donde el caf es manejado de forma intensiva, con altas aplicaciones de agroqumicos. Mayormente, los aspectos positivos de introducir rboles en los cafetales se relaciona con la capacidad de stos para fijar nitrgeno; de esta forma las especies leguminosas del gnero Inga y Erythrina son consideradas como especies que mejoran la fertilidad del suelo. Varios estudios sugieren que la sombra con estas especies proporciona la hojarasca con contenido equilibrado de nutrientes (Mendoca y Stott 2003), aumenta la densidad de lombrices de tierra y, aumenta el reciclaje de los nutrientes del subsuelo. Sin embargo, en sistemas agroforestales multi-estratos con ms de dos estratos, los rboles del gnero Inga o Erythrina son plantados bajo la sombra de rboles ms altos como maderables. En la actualidad los SAF con caf, cacao y otros sistemas multiestratos utilizan los gneros como Inga y Erythrina donde los arboles leguminosos se encuentran en diferentes condiciones lumnicas (en rangos de pleno sol a completamente sombreados). La fisiologa de estos gneros de arboles ha sido poco estudiada a pesar de tener gran importancia en el agro-ecosistema, donde surgen diferentes preguntas sobre el consumo de agua, adaptacin a la sombra, eficiencia de uso de agua, fijacin de Nitrgeno en diferentes condiciones y capacidad de crecimiento. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo es estudiar el efecto de la sombra en el crecimiento y fotosntesis de especies seleccionadas de los gneros Inga y Erythrina en la etapa de plntula. Basado en el crecimiento y funcionamiento fotosinttico de las

especies en ambientes de luz contrastantes se discutir la seleccin de especies para determinado sistema agroforestal.

II.

OBJETIVOS

2.1 Objetivo general

Identificar los requerimientos ptimos y mnimos de luminosidad de Inga oerstediana, Inga vera, Inga jinicuil, Inga punctata y Erythrina poeppigiana con base al comportamiento fisiolgico de la plntulas de las especies.

2.2 Objetivos especficos

Determinar el crecimiento y la fotosntesis de las especies Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana bajo condiciones contrastantes de luminosidad. Determinar la capacidad de aclimatacin a la sombra de las especies I. oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana. Determinar los rasgos o caractersticas de las hojas que se relacionan con la capacidad de aclimatacin a la sombra en las especies estudiadas.

III.

MARCO TEORICO

3.1 Importancia del cultivo de caf en Meso-Amrica

En Mesoamrica, la produccin de caf representa un componente importante del crecimiento econmico y fue por dcadas el producto de exportacin ms importante. Por ejemplo el caf represento 20% del total del valor de las exportaciones en 2005 en Nicaragua en el cual la agricultura representa el 18% del producto interno bruto (PIB) (De Franco, 2006).En Costa Rica con una economa ms industrializada, la importancia econmica del caf es ms baja comparada a otros pases de Centro Amrica, ya que la agricultura representa solamente el 8.5% del PIB (GDP), pero el caf y banano siguen estando dentro de los cultivos ms importantes Durante los ltimos aos ha surgido un incremento de los precios internacionales del caf, por lo que las oficinas nacionales de agricultura han prestado nuevamente especial inters en las prcticas de produccin de caf, tales como prcticas de renovacin, establecimiento y manejo especialmente en suelos con algunas limitantes de fertilidad, exceso de humedad y de temperatura ya que la planta en sombra produce ms que al sol debido a que los arboles de sombra y forestales influyen modificando el ambiente dentro del cafetal, refrescando el aire, y aumentando la fertilidad del suelo .

3.2 Especies ms comunes usadas como sombra

El componente arbreo dentro de un sistema de produccin agropecuaria brinda una serie de beneficios que es conocido por su multiplicidad y utilidad como arboles de usos mltiples (Budowski 1983). Los arboles de uso mltiple son aquellos que adems de los productos normales esperados tales como madera, influencias microclimaticas, mejoramiento del suelo y aporte de materia orgnica, suministra bienes y servicios significativos tales como fijacin de nitrgeno, forraje, recursos alimenticios, gomas, resinas, fibras y productos medicinales.

La adaptacin natural del caf a la sombra a permitido el uso de prcticas agroforestales (Beer et al., 1997; DaMatta, 2004; Leon, 1998a; Leon, 1998b; Muschler, 2004) y ha permitido la incorporacin de una alta diversidad de rboles de sombra en la produccin de caf. Gneros tales como Albizia, Inga, Leucaena de la familia Mimosaceae y gneros como Erythrina y Gliricidia de las Fabaceae son usados comnmente en sistemas de caf, especialmente en Mesoamrica (Lambot and Bouharmont, 2004; Leon, 1998b; Muschler, 2004; Muschler, 1999). Los arboles de las familias Mimosaceae y Fabaceae son seleccionadas debido a la capacidad de fijacin biolgica de nitrgeno; a pesar que los productores posiblemente no son conscientes de esta propiedad, ellos observan el efecto benfico en trminos de fertilidad de suelos. Sin embargo, otros efectos de los rboles de sombra son mencionados en la literatura que pueden ser agrupadas en dos categoras: (a) los efectos de la sombra en el microclima; y (b) los efectos que la sombra tiene sobre el cultivo mismo y su manejo (reduccin de la capacidad fotosinttica y la intensidad de floracin). Sin embargo, existen otros muchos argumentos del uso de la sombra en sistemas agroforestales con caf respecto a sus servicios ecosistmicos (conservacin de labiodiversidad, secuestro y reduccin de gases de invernadero, mejoramiento de la fertilidad de suelos y preservacin de los recursos hdricos) y de diversificacin de ingresos (Lambot and Bouharmont, 2004;).

3.3 Generalidades de Erythrina e Inga usados como sombra en sistemas agroforestales con caf.
En Meso-Amrica son de especial inters los gneros Erythrina e Inga; el gnero Erythrina consta de aproximadamente 115 especies en el mundo con aproximadamente 70 especies en el nuevo mundo (Nair, 1992). Mientras, Inga, es un gnero exclusivamente neo-tropical compuesto por cerca de 300 especies distribuidas de Mxico a Uruguay (Len, 1966; Pennington, 1998; Zamora and Pennington, 2001). Ambos gneros han sido usados ampliamente en sistemas agroforestales como cultivos en callejones, barbechos mejorados, sistemas taungya y como sombra en sistemas perennes (cacao, caf) (Budowski, 1992; Ruso 1992).

Sin embargo, Inga y Erythrina son considerados como especies de sucesin temprana secundaria, con caractersticas de rpido crecimiento y demandantes de luz. A pesar de estas caractersticas ambos gneros utilizados comnmente en sistemas multi-estrato bajo la sombra de otras especies de mayor altura (como maderables, Cordia alliodora) con una reduccin de la radiacin solar incidente. En estas condiciones se espera que el intercambio 2001). Esta reduccin de crecimiento depende de la cantidad de sombra y el grado en que las plantas se aclimatan. Las plantas en general muestran cierta aclimatacin a diferentes niveles de luz; y esta se puede presentar en rasgos diferentes de la planta, tanto a nivel de hoja (rea especfica foliar, tasa de fotosntesis,) como a nivel de individuo (distribucin de biomasa, arquitectura) (De Melo 2005). Sin embargo, a pesar de la gran diversidad del gnero Inga, solamente pocas especies han sido usadas en SAF con caf o cacao. Por ejemplo, (Peeters et al., 2003) cita que SAF con caf en Mxico son dominados por solo cuatro especies: I. latibracteata Harms, I. oerstediana Benth. I. punctata Willd, e I. pavoniana Donn. En Costa Rica y otros pases de Amrica Central como Nicaragua y Guatemala, pocas especies de Inga (I. punctata, I. densiflora, I. oerstediana, I. edulis, I. spectabilis, I. jinicuil entre otras) son mencionadas como sombra en plantaciones de caf y cacao (Zamora and Pennington, 2001). Sin embargo, posiblemente hasta un total de 20 especies de Inga pueden ser usadas en SAF de caf, que muestra la importancia de este gnero neotropical como rbol de sombra (Lambot and Bouharmont, 2004; Leon, 1998b; Muschler, 2004; Muschler, 1999; Ypez et al., 2002). Con la excepcin de Costa Rica donde Erythrina poeppigiana es la especie de rbol ms abundante en los SAF de caf, el gnero Inga ha sido usado predominantemente como rbol de sombra en sistemas de caf y cacao ( Theobroma cacao) en Mesoamrica (Leon, 1966; Leon, 1998a; Muschler, 1997; Muschler and Bonnemann, 1997; Muschler, 1999; Muschler, 2001; Pennington, 1998). gaseoso y el crecimiento de Inga y Erythrina se reduzcan considerablemente por la sombra de rboles de mayor altura (Zamora and Pennington,

En general las especies de Inga spp, son aptas y ampliamente usadas en sistemas de finca, donde se requieren rboles de sombra. Principalmente se usan como sombra para caf, pero tambin en diversos sistemas agroforestales debido a su fcil germinacin por semilla, rpido crecimiento, capacidad de fijar nitrgeno, adaptabilidad a una amplia variedad de suelos incluyendo cidos, produccin de mulch de lenta descomposicin (control de malezas, liberacin lenta de nutrientes y conservacin de la humedad del suelo), y la posibilidad de ser combinada con otras especies del gnero para producir diversidad (Pennington 1998). En Amrica Central Erythrina es uno de los gneros ms importantes para la sombra en caf, cacao y plantaciones de pimienta. Tambin es valorada por la produccin de abono verde y mulch, su capacidad de fijar nitrgeno y su gran tolerancia a podas frecuentes durante largo tiempo que permite ajustar la sombra del cultivo principal. Es importante decir que los resultados positivos del asocio de rboles con caf dependen mucho de las especies que se utilicen, del manejo que se d a los rboles, de la forma de asocio y de las condiciones del clima en cada lugar. En general, los mejores resultados del asocio, principalmente relacionado a produccin de caf, se han logrado en zonas cafetaleras debajo de los 1000 msnm (De Melo 2005). Se conoce preliminarmente que la semilla de algunas especies de Inga spp son comestible; la hojarasca de la mayora de las especies establecida en un sistema agroforestal es capaz de inhibir el desarrollo de malezas, controlar la erosin en cultivos en laderas, entre otros (Garzn, 1991; Szott, 1991; Contreras, 1991).

3.4 La sucesin del bosque y la clasificacin de especies de acuerdo al estado sucesional

En general se considera que las especies pertenecientes a los gneros Inga y Erythrina pertenecen al grupo ecolgico de pioneras o pioneras durables de acuerdo al estado sucesional. La esta sucesin del bosque es considerada como un proceso ecolgico donde la estructura y la composicin de una comunidad de plantas cambian a travs del tiempo (Gmez-Pompa y VsquezYnez 1974). La importancia del estudio de las etapas sucesionales es muy grande no solo por el hecho de recuperar un ecosistema natural, sino porque en estas fases se encuentra una serie de potencialidades biolgicas

que pueden ser de utilidad para el hombre, como la existencia de grupos de especies de muy rpido crecimiento, as como algunos grupos adaptados a condiciones extremas que pueden resultar susceptibles a explotacin (Gomez-Pompa eta. 1976). En las selvas tropicales el comportamiento de las especies estn en buena medida determinado por la luz, y por ello el concepto de tolerancia e intolerancia a la sombra se mantiene como criterio bsico para agrupar a las especies y as ayudar a entender los procesos de sucesin y desarrollo del bosque (Finegan, 1992). Es a partir de las diferentes estrategias que presentan las especies para aprovechar las cantidades limitadas de radiacin es que se pueden clasificar en especies no tolerantes a la sombra y especies tolerantes a la sombra (Finegan, 1993; Lamprecht, 1990). En general dos grupos de especies se pueden considerar con respecto al estado sucesional del bosque y la disponibilidad de luz: Helifilas o Pioneras y Esciofitas o tolerantes a la sombra. Las plantas Helifitas o pioneras son denominadas intolerantes a la sombra por que requieren de un alto grado de iluminacin para desarrollarse. A estas especies se les puede atribuir propiedades comunes como: a) casi la totalidad de las especies se dispersan con el viento; b) producen abundante semillas; c) colonizan claros que se abren en el bosques; d) son agresivas y de rpido crecimiento. Las plantas Escifitas o tolerantes a la sombra toleran y se desarrollan en grados baja luminosidad en los bosques sobre todo en etapa de plntulas antes de alcanzar el dosel superior. Estas especies se caracterizan por lo general por: a) su lento crecimiento; b) su capacidad de establecerse y crecer bajo sombra; c) dimetros pequeos a medianos de arboles adultos; d) produccin de semilla pesada de tamao mediano a grande con una latencia mayor a la del grupo de Helifitas (Clark 1987 y Finegan 1996). En general, mediciones de fotosntesis y respiracin en especies de bosques tropicales lluviosos en diferentes niveles de luminosidad han mostrado mayores valores en especies de sucesin temprana. En general los puntos de compensacin de la luz de las especies tolerantes a la sombra fueron menores que las especies de sucesin temprana, sin embargo se puede ver que las especies que crecen en bajas condiciones de luminosidad muestran bajos valores de puntos de compensacin a la luz (independientemente de su categora de estado sucesional) (Fletcher et al 1987). Sin embargo, el ajuste (aclimatacin) en la tasa mxima de fotosntesis, punto de
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compensacin de la luz y respiracin no se relaciono con su estatus sucesional, lo que indica que el ajuste para adaptarse a diferentes niveles de luminosidad no depende del estatus sucesional de las especies (Fletcher et al 1987). La aclimatacin es el proceso por el cual se producen cambios fisiolgicos y morfolgicos para incrementar la ganancia de carbono dentro de un nuevo ambiente. La habilidad de las plantas para aclimatarse a diferentes condiciones de luz puede estar en funcin del desarrollo relativo de la hoja y de la magnitud del cambio (intensidad y tasa). Las hojas en general se ajustan (anatmicamente, morfolgicamente y fisiolgicamente) al ambiente luminoso bajo el cual se desarrollan. As en un estudio, la especie tolerante a la sombra Acer saccharum respondi menos a condiciones cambiantes de claros en el bosque. Esta produjo pocas hojas aclimatadas a alta radicacin y no mostro cambios en la fotosntesis cuando crecia en altos condiciones de luz ya que las hojas desarrolladas en la sombra mostraron una alta limitacin por conductancia estomatica. Especies intermedias como Fraxinus americana y Quercus rubra respondieron mas produciendo nuevas hojas e incrementando su tasa fotosinttica. La especie intolerante Liriodendron tulipifera fue intermediaria en respuesta. Concluyendo que los mecanismos de aclimatacin de las especies parecen estar relacionadas con patrones del uso de nitrgeno y movilizacin, la habilidad para ajustar la conductancia estomatica y la tolerancia a la sombra (Naidu y De Lucia, 1998).

3.5 Descripcin de las especies utilizadas.

3.5.1 Inga jinicuil Se distribuye de Mxico a Costa Rica y la Costa Pacfica de Ecuador. En Costa Rica ampliamente distribuida, principalmente en climas muy hmedos, con una abundancia de escasa a rara. Se encuentra en elevaciones de 0 a 1400 msnm. Flores observadas en enero, febrero, marzo, abril, octubre, noviembre, y diciembre. Frutos en enero, febrero, marzo, abril, mayo, junio y julio; son vivparos es decir la semilla germinan cuando los frutos aun estn en el rbol. Se observan en reas abiertas, orillas de caminos, ros, vegetacin secundaria y primaria, en climas de hmedos a muy hmedos. Fue una de las primeras especies utilizadas en Centroamrica para sombra de caf, pero esta prctica fue abandonada debido a su gran susceptibilidad a la enfermedad escoba de bruja (Len 1966). En la actualidad se siembra y se vende en los mercados por sus frutos de gran tamao, los cuales contienen grandes semillas envueltas por un jugoso y exquisito arilo.

Podra ser importante manejar su produccin controlada con fines econmicos (Pennington y Zamora 2001). 3.5.2 Inga punctata Su distribucin abarca desde Mxico a Suramrica y Cuba. En Costa Rica ampliamente distribuida, pero ms frecuente en el Valle Central. Elevacin 0-2000 m pero ms frecuente en elevaciones de intermedias a altas. Flores y frutos observados la mayor parte del ao. Se observan en caminos, cafetales, ros, potreros, bordes de bosques y vegetacin secundaria. Es una de las especies ms comunes en los cafetales del Valle Central como rbol de sombra, se utiliza para lea por el alto poder calorfico de su madera (Pennington, T. y Zamora, N. 2001). 3.5.3 Inga oerstediana De Mxico a Venezuela, las Antillas Menores y desde el oeste de Suramrica hasta Bolivia. En Costa Rica ampliamente distribuida. Elevacin 0-2050 m, pero ms frecuente por encima de 600 m.Flores observadas la mayor parte del ao. Frutos en enero, febrero, y marzo. Se observa en una variedad de tipos de hbitats, en especial reas abiertas con mucha luz; tanto en climas hmedos como muy hmedos, as como en bosques nubosos. Tradicionalmente utilizada como sobra de caf y aun est presente en algunos cafetales del Valle Central. Tambin ha sido fuente importante de leas en reas rurales. Tiene potencial para sistemas agroforestales o agronmicos, por su rpido crecimiento y follaje abundante (Pennington, T. y Zamora, N. 2001). 3.5.4 Inga vera De Mxico a Suramrica y las Antillas Mayores. En Costa Rica se encuentran dos subespecies I. vera subespecie vera est ampliamente difundida a lo largo de la vertiente del pacifico seco, pero tambin es conocida de la zona norte (Refugio Nacional de vida silvestre cao negro y regin de los chiles) mientras que la subespecie affinis se conoce de la regin de la fortuna de San Carlos. Elevacin 0 1200 m. Flores y frutos observados la mayor parte del ao. La subespecie vera prefiere climas secos o climas con estacin seca marcada, al menos de cuatro o ms secos pero es principalmente rapara. La subespecie affinis, por el contrario se ha observado en climas muy hmedos. Para lea, podra adems ser una especie recomendable para la reforestacin en mrgenes de ros en sitios secos (Pennington, T. y Zamora, N. 2001).
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3.5.5 Erythrina poeppigiana Se da en bosques hmedos, de rivera y de tierras altas de las cuencas del Amazonas y Orinoco y regiones limtrofes del trpico de Amrica del Sur. Su rango nativo tambin incluye los bosques hmedos costeros de Colombia y Ecuador. Sin embargo, esta especie est naturalizada en la mayor parte de Amrica Central, mostrando alta regeneracin natural. Estas introducciones ocurrieron ya en el siglo XVIII en Costa Rica, Guatemala, Honduras, Colombia, y Cuba. Florece de Diciembre a Marzo, perodo en
el cual pierde tambin todas las hojas. Los frutos se producen en Febrero y Marzo. Las

especies del gnero Erythrina pueden encontrarse en un amplio rango de hbitats naturales, como son bosques abiertos, malezas, pantanos, orillas de ros y zonas costeras (Russo, 1984; Paterson, 1994). Algunas estn adaptadas a regiones secas, rocosas y arenosas y otras a las montaas andinas (Huertas y Saavedra, 1990). Es una especie importante en sistemas agroforestales de todo tipo (agrosilvcolas, silvopastoriles y agrosilvopastoriles), en particular para combinar con cultivos perennes. La especie es fijadora de nitrgeno y se conoce que nodula abundantemente. Produce grandes cantidades de hojarasca rica en nitrgeno (4.1-4.9% nitrgeno), de aqu el valor de la especie en conservar y mejorar el suelo y contribuir a rendimientos elevados y sostenibles de los cultivos asociados. La madera es blanda y ligera (0.25), y no es apta para la mayora de usos. No proporciona lea de calidad por su bajo poder calorfico y cuando se usa como tal es principalmente por la falta de alternativas, ms que por ser preferida. Contiene alcaloides que actan como relajantes de los msculos, pudiendo llegar a causar parlisis. En Ecuador, la corteza se muele en una pasta que se aplica sobre lesiones y torceduras. Tambin tiene propiedades insecticidas. Es valorada en la zona cafetalera como ornamental, por su hermosa floracin.

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IV.

HIPOTESIS DE INVESTIGACIN

El nivel de radiacin solar influye en la tasa de fotosntesis y el crecimiento de las especies de Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana. Con el desarrollo de esta investigacin, se espera responder: 1. Cmo la sombra artificial afecta los parmetros fotosintticos de las especies Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana, bajo diferentes tratamientos de luminosidad? 2. Son las rasgos de la hoja (rea especfica de la hoja) modificados por la sombra y relacionados con los parmetros fotosintticos de las especies Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana? 3. Es la reparticin de materia seca entre los diferentes rganos de la planta (races, hojas, ramas, tronco) afectada por los tratamientos de luminosidad? 4. Cules son los niveles ptimos y mnimos de luminosidad de las especies para una adecuada fotosntesis y crecimiento en general?

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V.

MATERIALES Y MTODOS

5.1 Ubicacin del estudio

El ensayo se realiz en la Universidad Catlica Agropecuaria del Trpico Seco ubicado en el kilometro 166 carretera panamericana de la Regin Norte del departamento de Estel, en las coordenadas 13 03Norte y 86 17 Oeste. Se muestran precipitaciones anuales, con una distribucin irregular de la lluvia. La estacin lluviosa se presenta de mayo a octubre, mientras que la estacin seca de noviembre a abril, adems de la estacionalidad tan pronunciada, los fuertes vientos que generalmente soplan en la regin, son frecuentes, aumentando posiblemente la evaporacin potencial. La temperatura media anual es de 21.5 C. El tipo de zona de vida est definido como Bosque Seco Tropical, segn la clasificacin de zonas de vida (Holdridge, 1996).

5.2 Diseo experimental y manejo del ensayo

Cinco especies de rboles (Inga oerstediana, I. vera, I. jinicuil, I. punctata y Erythrina poeppigiana) utilizadas como sombra en sistemas agroforestales con caf en Centroamrica fueron seleccionadas para este estudio. Estas especies representan un subset entre 20 especies ms comunes encontradas en sistemas agroforestales con caf. Entre las especies de mayor fijacin de N, pobre calidad de lea y de mayor uso en Costa Rica se seleccion Erythrina poeppigiana; sus semillas fueron colectadas en Yasica Sur Matagalpa de tres rboles padres, de las semillas cadas cercanamente a los troncos principales, las cuales fueron transportadas a Asturias-Jinotega y puestas a germinar en bolsas de 8 x 4 pulgadas llenas de tierra. Las semillas de Inga oerstediana fueron colectadas en Yasica Sur de 2 rboles padres en sistemas agroforestales, y transportadas an en los frutos para evitar la desecacin de las semillas, una vez extradas fueron germinadas en bandejas y trasplantadas a bolsas con tierra a los 15 das de germinadas. Las semillas de Inga vera e Inga punctata fueron colectadas en Jinotega en la localidad del llano de la tejera y Asturias, respectivamente. Inga vera es comnmente una especie encontrada cerca de los cursos de agua, por lo que las semillas fueron colectadas de dos rboles padres encontrados en el curso de un rio, mientras las semillas de Inga punctata fueron colectadas de cuatro diferentes rboles padres en sistemas agroforestales con caf en Asturias, Jinotega.

12

En Estel, todas las especies fueron trasplantadas a bolsas con sustrato de cultivo compuesto por tierra frtil, puestas a crecer por 1 mes a 50% de sombra. Las plntulas luego se trasplantaron a macetas de 20 litros de volumen con dimensiones: 17.5 cm de altura; dimetro de 21 cm, conteniendo un sustrato compuesto por tierra 60%, Arena 5%, lombrihumos 30% y cascarilla de arroz 5%. Las plntulas a esta edad fueron puestas a un ambiente de completa luz solar por 3 semanas para despus ser aclimatadas a ambientes de luz contrastantes. El estudio se estableci bajo condiciones controladas de invernadero usando malla sarn, utilizando un sensor para medir la radiacin fotosintticamente activa se estim que una sola capa de sarn brinda 60% de sombra y que dos capas de malla sarn brindan 90% de sombra, el testigo se considero con 100% de luminosidad y fue ubicado dentro del invernadero sin usar sarn obteniendo tres intensidades lumnicas (10%, 40%, y 100% luz). Las especies seleccionadas se establecieron en un diseo completamente al azar con arreglo factorial con tres intensidades lumnicas por cinco especies vegetales, de esta forma los tratamientos que se evaluaron fueron 15 con 6 repeticiones por cada uno con un total de 90 unidades experimentales. Cuadro 1. Listado de especies y niveles de luminosidad empleados en el presente ensayo.
Especie Inga oerstediana Inga oerstediana Inga oerstediana Inga vera Inga vera Inga vera Inga jinicuil Inga jinicuil Inga jinicuil Inga punctata Inga punctata Inga punctata Erythrina poeppigiana Erythrina poeppigiana Erythrina poeppigiana Luminosidad % 100 40 10 100 40 10 100 40 10 100 40 10 100 40 10 Tratamientos T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 Cdigo IO100 IO40 IO10 IV100 IV40 IV10 IJ100 IJ40 IJ10 IP100 IP40 IP10 EP100 EP40 EP10

5.3 Variables de estudiadas

A lo largo del estudio tres tipos de variables fueron medidas en las plantas de leguminosas. Muestreos de crecimiento se realizaron mensualmente para las variables altura, nmero de hojas, dimetro del tallo y rea foliar. En el caso de intercambio

13

gaseoso se realizo un muestreo intensivo a lo largo de un mes, donde se estimaron diferentes parmetros fotosintticos a nivel de la hoja (ver metodologa adelante). La materia seca total se realizo al final del ensayo en todos los individuos a los nueve meses de establecido el ensayo. 5.3.1 Variables de crecimiento a diferentes edades Altura de la planta. Para la obtencin de los datos de esta variable se realizaron muestreos mensuales en un lapso de seis meses; utilizando una cinta graduada con el cual se medio desde la base del tallo hasta la hoja apical. Dimetro del tallo. Utilizando un pie de rey digital se medio la parte medular del tallo de cada planta. Esto se realizo durante los nueve muestreos. 5.3.2 Biomasa de diferentes rganos de la planta Peso seco de la biomasa rea de las plantas . Una vez finalizado los 9 meses de crecimiento las plntulas fueron sacrificadas separando tallo, hojas y races luego se sometieron a secado al horno a 60C durante 72 horas y se pesaron en una balanza analtica, la unidad de medida utilizada fue gramos. El rea foliar de las plantas fue estimado por medio de fotos digitales. Una vez que la biomasa fresca fue pesada las hojas fueron colocadas en un rea de 1 m 2 y fotografas digitales fueron tomadas. La estimacin del rea foliar a partir de fotos digitales fue llevada a cabo por medio del programa gratuito ImageJ (Figura 1). Otras variables fueron derivadas de las variables originales tales como: rea especfica foliar. (SLA, siglas en ingls specific leaf area) es la relacin de rea foliar y peso de hoja.Se expresa en cm2 (hoja) gr1 (hoja). Razn de rea foliar. (LAR, siglas en ingls leaf area ratio) es la relacin de rea foliar y peso total de la planta.se expresa en cm2 (hoja) gr-1 (planta). Proporcin de tallo. (SMF, siglas del ingls stem mass fraction) es la relacin de biomasa de tallo y biomasa total de la planta. Se expresa en gr (tallo) gr1 (planta). Proporcin de raz (RMF, siglas del ingls root mass fraction) es la relacin de biomasa de raz y biomasa total de la planta. Se expresa en gr (raz) gr 1 (planta). Proporcin de hoja (LMF, siglas del ingls leaf mass fraction) es la relacin de biomasa de hojas y la biomasa total de la planta. Se expresa en gr (hoja) gr 1 (planta). Para mayor informacin ver referencias bibliogrficas(Villar and Merino, 2001; Villar et al., 2004).
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Figura 1. Medicin de biomasa y rea foliar de plantas a los 6 meses de edad. a) Separacin de la biomasa en diferentes rganos, b, c) toma de fotos digitales para la estimacin de rea foliar y d) foto digital tratada con ImageJ lista para anlisis y estimacin de rea foliar.

5.3.3 Variables de fotosntesis 5.3.3.1Curvas de respuesta al CO2 y a radiacin El intercambio gaseoso se midi con un sistema portable de fotosntesis que consta de un analizador infrarrojo de gases (LI-6400XT, Li-Cor, Lincoln, NE) y una cmara foliar con una fuente artificial de luz rojo y azul (LI-6400-02B LED Source, Li-Cor, Lincoln, NE). La fotosntesis neta, transpiracin, conductancia estomatical y la concentracin de CO2 en los estaciones subestomatales sern calculados de acuerdo con von Caemmerer and Farquhar (1981). Las tasas de fotosntesis fueron realizadas en hojas sanas, recientemente expandidas que varan entre la tercera a cuarta hoja en una rama de cada planta despus de la

15

aclimatacin a la sombra. Tres replicas (plantas) fueron seleccionadas por tratamiento y curvas de fotosntesis a diferentes concentraciones de CO 2 (Curvas A/Ci) fueron establecidas en una hoja de la planta seleccionada. Las hojas fueron expuestas a alta irradiacin y concentraciones de CO2 ambientales por al menos 15 min antes de comenzar las curvas A/Ci. Trece mediciones de fotosntesis fueron realizadas a diferentes concentraciones de CO2 ambiental (Ca = 1200 1000 800 600 500 400 300 250 200 150 100 50 mol molCO2) por cada curva A/Ci. El valor de la radiacin fotosintticamente activa (RAFA) fue fijado a 1000 mol m2 s1 para la curva A/Ci completa, este valor de RAFA es comnmente utilizado para hojas aclimatadas al sol. Los parmetros velocidad mxima de carboxilacion Vcmax, velocidad mxima de transporte de electronesJmax y respiracin diurna Rd se estimaron usando anlisis de regresin de las curvas basadas en las ecuaciones presentadas por Long y Bernacchi (2003). En la misma hoja, una curva de respuesta de la fotosntesis a la radiacin (A-PAR) fue realizada a altas concentraciones de CO2 (Ca = 400 mol mol) para inferir el mejor valor estimado de Jmax por tcnicas de regresin no lineal. Para cada curva de respuesta A-PAR, doce mediciones fueron adquiridas a diferentes valores de radiacin (RAFA= 2000 1500 1200, 800, 600, 400, 300, 200, 100, 50, 0 mol m-2 s-1). Para las curvas de respuesta A-Ci y A-PAR, la temperatura de la hoja y la diferencia de presin de vapor en la cmara de la hoja se trataba de mantener a 25 0.2 C y 1 0.1 kPa, respectivamente. Despus de la ltima serie de mediciones, cada hoja fue colectada y el rea de la hoja fue medida por medio de un escner; despus de lo cual se pondrn a secar a una temperatura de 60o C para estimar peso seco.

5.4 Anlisis de datos

Los datos de crecimiento se procesaron en el programa estadstico InfoStat mediante anlisis de varianza. Los parmetros Vcmax, Jmax y Rd del modelo bioqumico de fotosntesis fueron estimados por medio de anlisis de regresin basado en las curvas de respuesta de CO2 y radiacin presentado por (Dubois et al., 2007). Este paso se llevo a cabo usando la regresin no lineal con el algoritmo de Gauss in SAS (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) que fue realizado especficamente por el tutor de esta tesis ya que no haba otra persona que apoyara en los estimados de estos parmetros. Adems un

16

ANOVA-F-test fue usado para determinar si los tratamientos de luminosidad afectan los parmetros fotosintticos de las hojas. Los datos de biomasa seca a los 9 meses de edad fueron analizados por medio de un ANOVA-F-test.

17

VI.

RESULTADOS

Se observo un efecto significativo de los tratamientos de radiacin en biomasa total y de los rganos en las diferentes especies estudiadas (Cuadro 2). Todas las especies presentan diferencias significativas en cuanto a la variable BT excepto para la especie I. oerstedianacon con un valor de probabilidad de 0.1342 lo indica que en general esta especie no fue influenciada por la sombra en esta variable. En cuanto a las variables BR, BH, BTO, AF, LAR, ALT, y DIAM todas las especies presentan diferencias significativas con respecto a diferentes niveles de luminosidad en las que crecan. Cuadro 2. Resumen de valores de probabilidad de los ANOVA para las variables biomasa de tallo (BT), biomasa de races (BR), biomasa de hojas (BH), biomasa total (BTO), proporcin de tallo (SMF), proporcin de raz (RMF), proporcin de hoja (LMF), rea foliar (AF), razn de rea foliar (LAR), altura (ALT) y dimetro (DIAM). El anlisis comparo diferentes intensidades de luminosidad dentro de la misma especie. Valores de p menores de 0.05 fueron considerados significativos. E. poeppigian a P valor BT BR BH BTO SMF RMF LMF AF LAR ALT DIAM 0.0036 0.0002 0.0004 0.0004 0.0909 0.7018 0.0710 0.0918 0.0008 0.0047 0.0001 I. jinicuil P valor 0.0010 0.0010 0.0002 0.0001 0.1003 0.0107 0.9648 0.0006 0.0099 0.0221 0.0001 I. oerstedian a P valor 0.1342 0.0086 0.0031 0.0145 0.0787 0.4773 0.0224 0.0046 0.0000 0.0192 0.0001 I. punctata P valor 0.0172 0.0003 0.0026 0.0025 0.2025 0.7539 0.1777 0.0058 0.0000 0.0004 0.0003 I. vera P valor 0.0019 0.0004 0.0012 0.0008 0.0040 0.0035 0.0002 0.0063 0.0664 0.0051 0.0001

18

En las variables SMF, LMF, las especies E. poeppigiana, I. oerstediana e I. vera presentan diferencias significativas, no as en las especies I, jinicuil con p valor de 0.1003 e I, punctata con p valor de 0.2025. En cuanto a la variable RMF I, jinicuil e I, vera presentan diferencias significativas no as en las especies E. poeppigiana conp valor de 0.7018, I. oerstediana con p valor de0.4773, e I. punctata con p valor de0.7539.

Cuadro 3. Medias y errores estndar de biomasa de tallo (BT), biomasa de races (BR), biomasa de hojas (BH), biomasa total (BTO), proporcin de tallo (SMF), proporcin de raz (RMF), proporcin de hoja (LMF), rea foliar (AF), razn de rea foliar (LAR),altura (ALT) y dimetro (DIAM),de las especies leguminosasbajo tres intensidades de luminosidad contrastantes (IR) despus de 270 das de crecimiento, Estel, Nicaragua. I. E. I. oerstedian a I. I. vera 2.0 a 9.6 a 23.3b 2.9 a 15.9 b 24.2 b 4.3 a 11.4 a 23.9 b 9.2 a 36.9 a 71.3 b 0.20a 0.31ab 0.26b 0.33b
19

BT (g p-1)

IR poeppigiana juinicuil 10 14 a 1.1 a 40 79 a b 4.4 b 100 154 b 7.2 c 10 40 100 10 40 100 10 40 100 10 40 100 10 10.2 a 34.1 a 67 b 19.3 a 58 b 91.8 b 43.6 a 171.1a 312.4b 0.32a 0.38a 0.47a 0.21a 1.9 a 6.1 b 6.4 b 2.6 a 9.6 b 13.2 b 5.6 a 20 b 26.8 b 0.19a 0.21a 0.28a 0.24a

punctata 1.5 a 0.4 a 12.9 a 2.5 ab 19.1 a 6.4 b 0.5 a 2.6 a 5.8 b 1.4 a 6.8 a 15.3 b 2.4 a 11.9 a 27.5 b 0.19a 0.20a 0.22a 0.2a

BR (g p-1)

2.4 a 15.5 b 14.5 b 5.1 a 22.1b 20.3 b 8.9 a 50.5ab 54 b 0.16a 0.22a 0.30a 0.26a

BH (g p-1)

BTO (g p-1)

SMF (g g-1)

I. E. RMF (g g-1) I. oerstedian a I. I. vera 0.35b 0.43a 0.47a 0.31b 0.34b 92.5a 58.7a 46.1a 802.3 a 1778.7ab 2834.3 b 37.17 a 66.33 ab 81.83 b IR poeppigiana juinicuil 40 0.23a 0.3ab 100 10 40 100 10 40 100 10 40 100 10 40 100 0.26a 0.3 a 0.41a 0.43a 120.4a 76ab 32.3b 5559.8a 9085.9a 9976.4a 42.5a 53.33 a b 70.17 b 0.33b 0.47a 0.48a 0.49a 66.6a 70.1a 39.1b 362.3a 1379.1b 1070.2b 22.83 a 32.33 ab 33.67 b punctata 0.29a 0.22a 0.3a 0.57a 0.47ab 0.41b 130.4a 74.3b 55.1b 1145.5a 3306.6b 2613.6b 23.67 a 60.17 ab 46.5 b 0.22a 0.56a 0.58a 0.61a 128.4a 77.3a 64b 301.9a 872ab 1728.3b 13.9 a 27.75 b 31.08 b

LMF (g g-1)

LAR (cm2g-1)

AF (cm2)

ALT (cm)

10 12.13 a 5.86 a 5.22 a 3.4 a 3.4 a DIAM 40 20.24 b 8.63 b 11.1 b 6.66 b 6.66 b (mm) 100 25.97 b 9.5 b 11.28 b 8.26 b 8.26 b Letras diferentes indican diferencias significativas por medio de Tukey (p<0.05), comparaciones se refieren a intensidades de luminosidad dentro de la misma especie. En general los mayores valores de biomasa (total BTO, races BR, hojas BH, tallos BT), rea foliar (AF), dimetro de tallos (DIAM) y altura (ALT) se presentaron a niveles de radiacin de 100 % (Cuadro 3). Sin embargo algunas de las especies no presentaron este patrn general, de esta forma I. jinicuil e I. oerstediana presentaron buen desempeo a 40 % de radiacin con respecto a pleno sol (100% radiacin) para las variables de Biomasa total (BT), rea foliar (AF), dimetro (DIAM) y altura de la planta (ALT). E. poeppigiana e I. vera fueron las especies que obtuvieron los mayores valores de biomasa seca (312 g y 71 gramos, respectivamente) pero a la vez presentaron una influencia marcada de la luminosidad en la biomasa total, cabe resaltar que en trminos de altura total la especie I. vera presento los mayores valores (81 cm). En general se

20

puede observar que para las variables BR, BH, BTO y AF

las especies de E.

poeppigiana, I. oerstediana e I. vera fueron las que presentaron los mayores valores. La especie que presento mayores valores con respecto a la variable SMF fue E. poeppigiana las dems especies presentaron valores similares entre s. La especie de I. vera fue la que presento los mayores valores en lo que se refiere a la variable RMF lo que indica mayor fraccin de la biomasa asignada a la races con respecto a otros rganos. Las especie de E. poeppigiana, I. oerstediana e I. vera fueron las que presentaron los mayores valores con respecto a la variable ALT, mientras E. poeppigiana, e I. oerstediana fueron las que presentaron los mayores valores en lo que respecta a la variable DIAM.

120 100 80 60 40 20 0 140 120 100 80 60 40 20 0 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 E. poeppigiana I. juinicuil I. oerstediana I. punctacta I. vera 80 100

120 100 80 60 40 20 0 140 120 100 80 60 40 20 0

Area Foliar relativa a Pleno Sol (%)

Radiacion (%)

Radiacion (%)

Figura 2. rea foliar de los tratamientos relativa a pleno sol AFPS, altura relativa a pleno sol ARPS, dimetro relativa a pleno sol DRPS, biomasa relativa a pleno

Biomasa relativa a Pleno Sol (%)

Diametro relativo a Pleno Sol (%)

140

140

Altura relativa a Pleno Sol (%)

21

sol(BRPS) de las diferentes especies a diferentes niveles de radiacin 10%, 40% y 100 % durante 270 das de crecimiento. A niveles de luz a 10 % todas las especies se comportaron de manera similar con lo que respecta a altura relativa. A 40 % de luminosidad se presento la misma situacin a diferencia de I. oerstediana que sobresali con su altura comparndola con pleno sol. En lo que se refiere a dimetro relativo se puede observar que la reduccin en crecimiento entre 100% a 40% de luz no es tan marcada entre las diferentes especies, mientras que a niveles de 10 % de la luz todas las especies tuvieron comportamiento similar; cabe resaltar que la especie de I. oerstediana presenta la menor reduccin en 40% de luz con respecto a pleno sol. En lo que respecta a AF se pueden observar tres patrones de crecimiento, I. punctacta e I. vera presentan una tendencia lineal de incremento en AF con respecto a radiacin, mientras I. oerstediana e I. juinicuil presentan mayores valores a valores intermedios de radiacin; E. poeppigiana presenta una respuesta intermedia entre los dos grupos anteriores. Para la biomasa total se observo en general dos patrones de influencia de la radiacin sobre las especies, el primer patron que incluye las especies I. oerstediana e I. juinicuil no presento una reduccin drstica de la biomasa a 40% de radicacin, mientras las otras especies presentaron una relacin lineal de la biomasa con respecto a la radiacin (Figura 2).

Erythrina poeppigiana
25

Inga jinicuil

Inga oerstediana

20

An (mol mol-1)

15

10

5 0 0 200 400 600

10% Radiacion 40% Radiacion 100% Radiacion

800 1000

200

400

600

800

1000

200

400

600

800

1000 1200

Ci (mol mol-1)

Ci (mol mol-1)

Ci (mol mol-1)

Figura 3. Curva de respuesta de la fotosntesis neta a concentraciones de CO2 intercelular para E. poeppigiana (a), I. jinicuil (b) I. oerstediana (c )bajo un gradiente de

22

sombra artificial. Cada punto representa el promedio de 3 o 4 plantas (una hoja por planta).

Las curvas de respuesta de la fotosntesis neta al Ci (concentracin de CO2 intercelular), realizadas a una radiacin de 1000 mol m 2 s1 y una temperatura de 25o C, siguieron un patrn tpico para plantas C3 para todas las especies (Figura 3; muestra de 3 especies E. poeppigiana (a), I. jinicuil (b) e I. oerstediana en los diferentes niveles de radiacin). Para todas las especies y niveles de sombra, la fotosntesis neta aumento con el aumento de la concentracin de CO2 intercelular a aproximadamente una concentracin de 750 mol mol-1 (Figura 3) sin presentar diferencias significativas en el punto de aparente de compensacin de CO2. En general se puede observar que el nivel de luminosidad (% Radiacin), tuvo un efecto significativo ya que las curvas con mayores valores son las correspondientes a pleno sol en cada especie,sin embargo la especie I. jinicuil presenta un comportamiento fotosinttico similar en 40 y 100 % de radiacin. Cuadro 4. Resumen de valores de probabilidad de los ANOVA para las variables respiracin diurna (Rd), tasa de carboxilacion de la RUBISCO (Vcmax), capacidad mxima de transporte de electrones (Jmax) y rea especfica de la hoja (SLA), el anlisis comparo diferentes intensidades de luminosidad dentro de la misma especie. Valores de p menores de 0.05 fueron considerados significativos. E. poeppigiana P valor I. jinicuil P valor I. oerstediana P valor I. punctata P valor I. vera P valor

Rd Vcmax Jmax SLA

0.0329 0.0001 0.0001 0.0001

0.3747 0.1482 0.0038 0.0001

0.2532 0.0675 0.0017 0.0001

0.1636 0.0408 0.0527 0.0001

0.018 0.0005 0.0001 0.0001

En la curva de respuesta de la fotosntesis al CO 2 de las diferentes especies se generan diferentes estimados como los parmetros Jmax, Vcmax y Rd (Cuadro 4). Las especies E. poeppigiana e I. vera presentan diferencias significativas con respecto a la variable

23

respiracin diurna (Rd), las dems especies no presentan diferencias estadsticas significativas. Con respecto a LSA, todas las especies presentan diferencias estadsticas significativas comparando diferentes niveles de sombra. El nivel de radiacin en general afecto los parmetros fotosintticos (Vcmax, Jmax y Rd) as como las caractersticas morfolgicas foliares (LSA) de las leguminosas; mostrando que estas presenta una aclimatacin a la sombra. En el caso de E. poeppigiana, Vcmax (estandarizado a 25o C) no mostro diferencias estadsticas entre 40% de radiacin y pleno sol (100% radiacin), mientras que a menores niveles de luminosidad este parmetro fue reducido significativamente (40% de reduccin). Este patrn de reduccin de Vcmax, que muestra una diferencia significativa solamente en los niveles de radiacin ms bajos con respecto a los otros niveles de sombra fue encontrado sistemticamente en casi todas las especies estudiadas (I. oerstediana presento diferencias p=0.06), exceptuando a I. jinicuil (Cuadro 5). Esta ltima especie, no mostro diferencias en Vcmax a diferentes niveles de luminosidad. Consecuentemente Jmax (estandarizado a 25oC) no mostro diferencias estadsticas entre 40% de radiacin y pleno sol (100% radiacin) exceptuando I. vera (Cuadro 5), mientras que a menores niveles de luminosidad este parmetro fue reducido significativamente en 70%. Este patrn de reduccin de Jmax, muestra una diferencia significativa solamente en los niveles de radiacin ms bajos, exceptuando a I. vera presento diferencias (p< 0.0001). Esta ltima especie, mostro diferencias en Jmax a diferentes niveles de luminosidad. Cuadro 5. Medias y errores estndar de respiracin diurna (Rd), tasa de carboxilacion de la RUBISCO (Vcmax), capacidad mxima de transporte de electrones (Jmax) y rea especfica de la hoja (SLA) de las especies leguminosas bajo tres intensidades de luminosidad contrastantes (IR) despus de 270 das de crecimiento, Estel, Nicaragua. I. E IR 10 40 100 . poeppigiana 1.27 a 1.54ab 2.23 b I. jinicuil 2.5 a 2.09 a 2.06 a oerstedian a 0.27 a 0.85 a 0.57 a I. punctata 1.8 a 0.76 a 1.57 a I. vera 0.93 a 0.46ab 1.6 b

Rd

24

Vcmax

10 40 100 10 40 100

41.93 a 65.66 b 74.75 b 63.15 a 111.69 b 100.01 b

47.47 a 60.07 a 49.22 a 67.21 a 81.67 b 81.06 b

53.51 a 67.63 a 67.68 a 60.13 a 84.29 b 77.84 b

45.00 a 67.10 ab 67.34 b 65.92 a 76.62 ab 70.61 b 230.37 124.54 160.22 Tukey

55.10 a 65.41 b 72.43 b 64.73 a 108.64 b 85.86 c

Jmax

10 503.65 a 197.90 a 247.74 a LSA 40 176.10 b 130.50 b 138.91 b 100 252.97 c 139.05 b 159.34 c Letras diferentes indican diferencias significativas por medio de

a 212.68 a b 147.31 b c 159.78 b (p<0.05),

comparaciones se refieren a intensidades de luminosidad dentro de la misma especie.

90 120 110

80

Vcmax (mol m-2s-1)

Jmax (mol m-2s-1)

120 140
2

100 90 80 70 60

70

60

50

40 160
-1

180

110 120 130 140 150 160 170 180 190

LSA (cm g )

LSA (cm2 g-1)

Figura 4. Relacin de parmetros de fotosntesis; velocidad mxima de carboxilacion Vcmax mol m-2s-1), velocidad mxima de transporte de electrones Jmax mol m-2s-1) entre rea especfica foliar LSA cm2g-1).

Se encontr que los rasgos de la hoja como el LSA (rea especfica foliar) se relaciono positivamente con la capacidad fotosinttica (Vcmax y Jmax) para las hojas de las especies medidas en pleno sol. As, especies con menor grosor de hojas como en el caso de E. poeppigiana presentaron valores ms altos de Vcmax y Jmax. Los cambios en LSA entre las especies en pleno sol pueden ser de hasta un 50% (comparando I. juinicuil con hojas ms gruesas versus E. poeppigiana de hojas ms delgadas), mientras las diferencias en Vcmax y Jmax entre estas especies puede ser de hasta 100%. Se

25

puede notar que aunque en general Vcmax y Jmax se relacionaron fuertemente con LSA, Jmax presenta una relacin ms lineal con mayor coeficiente de determinacin.

VII.

DISCUSION

7.1 Variables de biomasa

La especie E. poeppigiana presento la mayor acumulacin de biomasa asi como

mayores valores en dimetro en nuestro ensayo; cabe destacar que esta especie es considerada como un rbol de crecimiento rpido que puede alcanzar una altura media de 22 m en menos de 3 aos (Russo, 1984). El mayor crecimiento fue seguido de I. vera, I. oerstediana, mientras I. jinicuil e I. punctata presentaron los valores menores. A pesar que E. poeppigiana present la mayor acumulacin de biomasa total, I. vera presento una altura total significativamente mayor, as como un mayor nmero de hojas con respecto a las otras especies. Se podra pensar que una planta que invierte ms en tejido foliar tendr un crecimiento ms rpido. En efecto, diversos estudios con especies leosas han encontrado una correlacin positiva entre crecimiento relativo RGR y la proporcin de biomasa que es asignada en las hojas (Cornelissen et al. 1996; Wright y Westoby 2000; Antnez et al. 2001). Posiblemente como consecuencia indirecta, tambin se ha encontrado que RGR est correlacionada negativamente con la proporcin de biomasa asignada a raz (Antnez et al. 2001). En una comparacin entre especies leosas tpicas de bosque templados (Gran Bretaa) frente a bosques mediterrneos (Pensula Ibrica) cultivadas en las mismas condiciones, se comprob cmo las especies mediterrneas posean una tasa de crecimiento menor y una mayor proporcin de raz que podra ser ventajosa en situaciones de sequa o limitacin de nutrientes (Castro-Diez 2002). El estudio muestra que la luminosidad tiene un efecto significativo en las especies leguminosas ya que las plantas se comportan diferentes en cada nivel de sombra. Las variables estructurales como la biomasa del tallo (BT), biomasa de races (BR), biomasa de hojas (BH), biomasa total (BTO), rea foliar (AF), altura (ALT) y dimetro del tallo (DIAM) fueron influenciadas significativamente por el nivel de luminosidad. Sin embargo, en algunas especies la reduccin en las variables no fue proporcional a una reduccin de la luminosidad. En el caso de I. oerstediana y de I. jinicuil la ALT y AF
26

presento mayores valores en el tratamiento de 40% de luminosidad; mientras la variables DIAM y BTO no presentaron diferencias significativas entre 40% y 100% de luminosidad. Las interacciones entre la disponibilidad de recursos (por ejemplo de luz) y el programa gentico de cada especie (que determina, en gran medida, el reparto de biomasa en hojas, tallos y races), son complejas y por tanto la relacin con el crecimiento no siempre es predecible.Valladares.F.2004 . La disponibilidad de luz adems de influenciar el crecimiento (Biomasa total, altura y dimetro) en general puede potencialmente afectar la reparticin de biomasa entre los diferentes rganos de la planta. De esta forma, la planta invierte sus recursos de forma diferente entre los rganos con funcin de una mayor captacin de luz y asimilacin de dixido de carbono (hojas), de captacin de agua y nutrientes minerales (races) y de sostn (tallos). La morfologa funcional y en particular la asignacin de biomasa a diferentes rganos de la planta varan mucho con el desarrollo ontogentico y las condiciones de crecimiento (Poorter y Nagel 2000). En condiciones de baja luminosidad se espera por lo tanto que la planta invierta mayores recursos en la captacin de luz sea mayor biomasa en hojas y al mismo tiempo reduzca la proporcin de biomasa en las races. En este ensayo sin embargo se puede observar que la reparticin de biomasa dentro de la planta no sigue un patrn general para todas las especies. Consecuentemente en las especies I. punctata, I. oerstediana y E. poeppigiana no hay diferencias estadsticamente entre el nivel de radiacin para la proporcin de raz (RMF), mientras que para la proporcin de hojas (LMF) las especies I. punctata, I. juinicuil y E. poeppigiana no presentaron diferencias en los niveles de sombra. De esta forma para RMF I. juinicuil e I. vera presentaron una reduccin en esta variable menor luminosidad, mientras que para LMF se observo un aumento a menor iluminacin para las especies I. vera e I. oerstediana. Aunque estas especies no presentaron muchas diferencias en la distribucin de biomasa (RMF, LMF) en los diferentes niveles de iluminacin la maximizacin de la intercepcin de la luz puede llevarse por el aumento de LAR. Cuando la intensidad de radiacin es baja, la inversin en enzimas fotosintticos no se maximiza (Lambers et al. 1998) y las diferencias intrnsecas entre especies, respecto a su capacidad fotosinttica,
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no se expresan. Por tanto, en estas condiciones de baja iluminacin cobran mayor importancia relativa la morfologa y la arquitectura de la copa. Es decir, se maximiza el LAR pero existen limitaciones para maximizar el NAR, al derivarse el nitrgeno foliar hacia la captura de fotones (Evans et al. 1988). En nuestro ensayo cuando las especies que se encontraron en 10% de radiacin se encontraron los mayores valores de razn de rea foliar (LAR) en comparacin con los otros niveles de iluminacin (40%, 100%). De esta forma, aumentando la LAR las especies pueden tratar de maximizar la captacin de la luz con una reducida biomasa foliar. El aumento en LAR para los individuos en baja luminosidad se puede tratar de llevar por un aumento en LMF (que no se presento en todas las especies), pero adems por un aumento en LSA (aumento en el rea especifico foliar a nivel de la hoja) que hace que las hojas sean ms finas. De esta forma, las plantas tratan de maximizar con recursos limitados la captacin de la luz por medio de un aumento del rea foliar, es por esta combinacin de efectos (aumento de LMF, LSA y LAR en bajos niveles de luz) que podemos observar que el rea foliar (AF) total en todas las especies no presento diferencia entre pleno sol y 40% de la luz.

7.2 Intercambio gaseoso

La tasa de fotosntesis depende bsicamente de las condiciones de temperatura y luz (Lambers et al., 1998). As por ejemplo, ambientes con alta radiacin y temperatura, propios de zonas mediterrneas desprovistas de vegetacin, pueden provocar una reduccin en la eficiencia de la conversin fotoqumica de luz en biomasa, fenmeno conocido como fotoinhibicin. Uno de los recursos que ms condiciona la tasa de fotosntesis es la radiacin. En la investigacin las curvas de respuesta de la fotosntesis neta al Ci (concentracin de CO2 intercelular), realizadas a una radiacin de 1000 mol m2 s1 y una temperatura de 25o C, siguieron un patrn tpico para plantas C3 para todas las especies. La tasa neta de asimilacin de CO 2A) esta determinada por procesos biofsicos, dentro de los que incluye el transporten de CO 2 a traves de la hoja y los estomas, y procesos bioqumicos que se producen en la membrana de la tilacoides y en el estroma del cloroplasto y en el citosol de clula SHARKEY et al 2007). Los parmetros clave del modelo bioqumico de la fotosntesis de Farquhar-vonCaemmerer Berry (FvCB) (Farquhar et al, 1980; Von Caemmerer y Farquhar, 1981) se estimaron para especies leguminosas usadas como sombra en cafetales. Las variables

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Vcmax y Jmax generalmente fueron menores en mayor nivel de sombra, mientras que en pleno sol sucede lo contrario pero a costa de una mayor respiracin diurna (Rd). La respiracin mitocondrial Rd representa una fraccin importante del carbono perdido por la planta y su valor depende estrechamente de la temperatura. A nivel foliar Collatz et al (1991) expresa la respiracin mitocondrial como una funcin de Vcmax, lo que implica asumir que la tasa de respiracin es proporcional al contenido de nitrgeno foliar. Otra de las caractersticas a nivel de la hoja que se modifica fuerte mente por los niveles de radiacin es la LSA. En una investigacin las mayores modificaciones de LSA en plantas de alcornoque se produjo entre los tratamiento de 13.5-16% y 5-6 % bajo rgimen lumnico (ARANDA I et al, 2004). El valor de SLA disminuyo como consecuencia del incremento del grosor y la densidad de la lamina (ARANDA I et al, 2004). Resultados similares se obtuvieron ya que las especies leguminosas en un nivel de 10 de radiacin presentan mayores datos de LSA, debido a que las especies se preocupan en invertir mas biomasa en rea especifica foliar LSA) para captar ms radiacin solar.

29

VIII.

CONCLUSIONES

El nivel de sombra en el cual se presento el mayor crecimiento de las especies fue a 100 % de radiacin solar, principalmente en Erythrina poeppigiana seguido de Inga vera. Para las especies I. oerstediana e I. juinicuil el creimiento a 40% de radiacin solar no presento diferencia con pleno sol indicando que son especies que podran incorporarse a sistemas multi-estratos con poca reduccin de su crecimiento. En lo que se refiere a la tasa de fotosntesis los mayores niveles se lograron a 100 % de radiacin, pero no todas las especies se comporta de las misma forma Inga jinicuil presenta buen comportamiento a 40 % para Jmax y Vcmax. En el caso de I. oerstediana podemos concluir que la sombra no afecto significativamente Vcmax en todos los niveles de radiacin y que Jmax no presento diferencias entre 40% y 100% de radiacin. En general la respiracin diurna presenta los mismo valores en los diferentes niveles de luz a diferencia de E. poeppigiana e I. vera que presentaron diferencias en 10 % de radiacin. La mayor rea especfica foliar (LSA) se present en niveles de radiacin de 10 % en todas las especies. Adems se puede ver que existe una relacin muy marcada entre LSA y los parmetros Vcmax, Jmax en pleno sol; esta variable nos puede indicar fcilmente la capacidad fotosinttica de las especies.

30

IX.

RECOMENDACIONES

Repetir el ensayo dando mayor importancia a las especies de Erythrina poeppigiana, Inga oerstediana, e Inga jinicuil que son las preferidas por los productores para tener una informacin ms completa.

Realizar el ensayo en condiciones de campo y medir otras variables como consumo de agua y cada de hojas.

31

X.

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