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Fisiologa y fisiopatologa de los msculos de la esttica

Captulo 1
Funcin esttica
La organizacin musculoesqueltica del hombre es digna de admiracin y ha sido objeto de los innumerables estudios que han sentado las bases de la fisioterapia. La funcin contrctil de los msculos es la que ha suscitado un mayor inters desde el principio, algo comprensible dada su importancia. Los progresos del conocimiento de la funcin dinmica asociaron rpidamente las caractersticas bioqumicas del msculo estriado humano a sus finalidades funcionales. Los avances realizados en neurologa, sobre todo despus de Sherrington, han sido en relacin con las necesidades de la contraccin muscular y de la coordinacin motora, alcanzando avances notables. En rehabilitacin, la potenciacin muscular se ha convertido, con cierta lgica, en la nica alternativa al concepto de debilidad. Desde entonces, la musculacin apenas se ha cuestionado. Contrariamente a la atencin recibida por la funcin dinmica, la funcin esttica no ha gozado de la misma consideracin. No por desconocimiento del tono neuromuscular ni tampoco de las propiedades de las fibras musculares lentas o de las del tejido conjuntivo, sino porque la fisiopatologa retrctil de los msculos de la esttica no ha sido an claramente identificada. As, se han subestimado tanto su efecto sobre el conjunto de la actividad muscular como sus consecuencias especficamente graves a nivel de la morfologa. Sin embargo, resulta indispensable tenerla en cuenta para terminar de demostrar que un msculo puede ser dbil por exceso de rigidez y que los dimorfismos estn ligados a los acortamientos musculares crnicos. En este captulo solamente sern considerados los principales elementos estructurales implicados en el mantenimiento de la postura.

Los diferentes tipos de fibras musculares


Desde el punto de vista cintico, se han identificado dos tipos de fibras musculares. En el aspecto metablico es donde han aparecido las diferencias ms claras y detalladas. Se trata de las caractersticas bioqumicas y, por consiguiente, funcionales del msculo estriado (Bosco C., 1997) (fig. 1-1). Ahora bien, la fuerza de contraccin muscular est condicionada por el tipo de fibra que constituye cada msculo y no solamente por el nmero y la sincronizacin de las unidades motrices reclutadas. Existen varias formas de clasificar las fibras musculares voluntarias basndose en sus caractersticas biolgicas, pero tambin en su composicin histoqumica y en su fenotipo. Independientemente del mtodo utilizado, el resultado muestra la presencia de fibras que van desde las de contraccin lenta, resistentes a la fatiga, hasta las de contraccin rpida, fcilmente fatigables (Yang H., Alnaqeeb M., Simpson H., Goldspink G., 1997). Un sistema de clasificacin comn las subdivide en tipo I (lentas slow switch rojas), tipo IIa (intermedias, moderadamente rpidas), tipo IIb (rpidas fast switch blancas) (tabla 1-1). Las fibras lentas de tipo I son de escaso dimetro, bien irrigadas, y priorizan el trabajo aerbico. Entran en juego en la mayora de los movimientos que no requieren ms del 20% de la produccin mxima de fuerza (Burke, R.E. y Edgerton, V.R., 1975).

2012. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos

Fisiologa y fisiopatologa de los msculos de la esttica

Endomisio Msculo Perimisio

Miofibrilla Fibra muscular

Epimisio

Fig. 1-1. El msculo estriado.

Tabla 1-1 Caractersticas anatmico-fisiolgicas de las fibras musculares Tipo I Velocidad de contraccin Fuerza de contraccin Fatigabilidad Longitud de las fibras Longitud de los sarcmeros Nmero de miofibrillas por fibra Nmero de fibras de la unidad motora Tiempo de contraccin de la fibra (ms) Lentas (5-15 Hz) Ligera Resistentes a la fatiga + + + + 100-150 Tipo IIa Moderadamente rpidas (15-40 Hz) Variable Ms bien resistentes a la fatiga ++ +++ ++ ++ 50-90 Tipo IIb Rpidas (50-100 Hz) Alta Rpidamente fatigables +++ +++ +++ +++ 40-80

Puntos clave
Los msculos constituidos en mayor parte por fibras lentas, de tipo I, tienen vocacin esttica, gracias a su contraccin mantenida en el tiempo, poco fatigable, caracterstica de la resistencia.

De esta forma, por ejemplo, el sleo est prcticamente constituido por fibras lentas, mientras que el cudriceps presenta una composicin mezclada. Las fibras rpidas de tipo IIb son de dimetro grueso, poco irrigadas, pero disponen de reservas importantes de glucgeno y de un retculo sarcoplsmico desarrollado. Priorizan el trabajo anaerbico. Las fibras rpidas de tipo IIb son capaces de expresar ms fuerza en un lapso de tiempo limitado (Moss C.L., 1991).

Las fibras intermedias de tipo IIa demuestran un contnuum en la puesta en accin progresiva de fibras lentas y luego rpidas (Greenhaff P. y Timmons J., 1998). Para ciertos autores, en actividades que van desde la carrera lenta (jogging) hasta los movimientos de carcter explosivo (salto), entraran en accin, sucesivamente, las fibras lentas, luego las intermedias y despus las rpidas (Stuart D.G. y Enoka R.M., 1983). La ley de Henneman (size principle) establece que las fibras lentas son reclutadas antes que las rpidas, sea cual sea el tipo de movimiento. Aunque las fibras de tipo IIb son globalmente capaces de producir ms fuerza que las de tipo I, no parece que sean ms potentes individualmente.

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Es posible que la diferencia se deba, en realidad, al nmero de fibras reclutadas. Las motoneuronas asignadas a las fibras lentas son de pequeo dimetro e inervan de 10 a 180 fibras. Las de las fibras rpidas poseen un dimetro mayor y abarcan de 300 a 800 fibras musculares. La organizacin en mosaico genera una distribucin en porcentaje que contribuye a definir la funcin de cada uno de los msculos estriados (tabla 1-2). Las fibras musculares miden un promedio de entre 3 y 4 cm y en general son capaces de acortarse en una proporcin de 2/3 de su longitud. La actividad muscular esttica constante provoca un aumento de la seccin transversal de las fibras musculares, una hipertrofia selectiva de las fibras lentas y una evolucin metablica de las fibras de tipo IIb en tipo I (Gollnick P.D. et al. 1972) (Eisenberg B.R., Salmon S., 1981). La edad provoca una amiotrofia y las fibras rpidas disminuyen en beneficio de las lentas (Maton y Bouisset, 1996).

Los tejidos
Los elementos que poseen propiedades elsticas susceptibles de resistir a las necesidades de estiramiento y por tanto de garantizar la estabilidad son tres (Proske y Morgan, 1999): el tejido conjuntivo; las estructuras elsticas del sarcmero; los puentes de actina y miosina. El modelo propuesto por Hill en 1957, mejorado ms tarde, distingue un componente contrctil, un componente elstico en serie y otro en paralelo. El componente contrctil se subdivide en un generador de fuerza (las protenas actina-miosina) y un elemento viscoso (resistencia pasiva simbolizada por un pistn) (fig. 1-2). Los componentes elsticos en serie reagrupan los miofilamentos, sus enlaces longitudinales, las uniones entre los filamentos y el tendn y el propio tendn. Las estructuras en paralelo estn representadas sobre todo por el endomisio, el perimisio y el epimisio (v. fig. 1-1). La contraccin muscular pone en tensin los elementos elsticos, que transmiten la fuerza al tendn. En el estiramiento, todos los elementos, en serie y en paralelo, son puestos en traccin (Labeit et al., 1997; Zalpour, 2002). Huijing (1994) ha esquematizado todos los actores de la elasticidad muscular en serie y en paralelo. El esquema recoge tanto las estructuras ntimas del msculo (puentes actina-miosina y miofilamentos) como la organizacin de las estructuras conjuntivas provenientes del tendn hasta la insercin terminal (fig. 1-3). La proporcin entre los elementos en serie y los elementos en paralelo vara segn la estructura anatmica y la forma de los msculos. La transmisin de la actividad muscular en forma de contraccin o de resistencia no puede realizarse nicamente en serie. Winegrad y Robinson (1978), Patel y Lieber (1997) y Huijing (1999) lo han demostrado, pero el modelo de transmisin en paralelo ya permita anticiparlo. El cuerpo muscular tiene una seccin ventral ms importante que la de sus uniones a nivel del tendn

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Tabla 1-2 Porcentaje de fibras lentas (tipo I), intermedias (tipo IIa) y rpidas (tipo IIb) en algunos msculos estriados (Johnson et al., 1973; Pierrynowski y Morrison, 1985) Msculos Sleo Tensor de la fascia lata Aductor mayor Glteo mayor Psoas Ilaco Semimembranoso Dorsal ancho Deltoides Trapecio Romboides Bceps braquial Tipo I Lentas % 75 70 55 50 50 50 50 50 60 54 45 50 15 Tipo IIa Intermedias % 15 10 15 20 20 Tipo IIb Rpidas % 10 20 30 30 30 50 35 50 40 46 55 50

La mayor parte de los msculos estriados posee ms fibras lentas que rpidas

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Componente elstico en paralelo

Componente viscoso

Componente elstico en serie Componente contrctil Fig. 1-2. Segn el modelo de Hill.

Estructuras intrafibras
Componente contrctil (puentes actina-miosina) CC cc Miofilamentos

Aponeurosis Tendn

Fibra y tejido conjuntivo de los fascculos Fascia muscular

Fig. 1-3. Representacin de la unidad musculofibrosa (segn Huijing, 1994).

terminal, principalmente cuando se trata de msculos triangulares o fusiformes. Para que la transmisin de fuerza de cada unidad motora accionada llegue al tendn y al hueso ntegramente y sin dao, se necesita una organizacin de timn en paralelo. La cantidad y proporcin del tejido conjuntivo vara segn la funcin del msculo (Shadwick 1990).

El colgeno
Las protenas colgenas (del griego: kolla, pegamento) son las ms extendidas en el mundo animal. Fibrosas, poco elsticas, tambin llamadas estructurales, constituyen la mayor parte del tejido conjuntivo modelado (80% del peso total). Se han catalogado en la actualidad 25 tipos, divididos en seis grupos. El colgeno de tipo 1 se encuentra en la mayor parte de los tejidos conjuntivos. Las fibras de colgeno se baan en la sustancia fundamental del tejido conjuntivo, una especie de gel que contiene numerosas molculas de agua.

Puntos clave
Los msculos de la esttica son especialmente ricos en tejido conjuntivo.

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La molcula de base del colgeno est formada por tres cadenas polipeptdicas de aminocidos entrelazadas en triple hlice. Los mltiples hilos van retorcindose uno tras otro en sentido inverso, lo que los comprime y les da la apariencia de cuerda trenzada (fig. 1-4 a). Las uniones cruzadas (puentes o uniones covalentes) entre los hilos frenan sus deslizamientos relativos. Su nmero condiciona la coherencia y la resistencia del conjunto. Este principio de refuerzo transversal se encuentra en todos los niveles del msculo.

A pesar de ser poco extensibles, las fibras de colgeno son capaces de reorganizarse despus del estiramiento (Viidik, 1973; Sapega, 1981); su estructuracin en torsin, en ondulacin o en malla (trama enrejada) es una de las explicaciones de esta propiedad, ya notable en los aminocidos que las constituyen. La resistencia al estiramiento vara en funcin de la disposicin de las fibras (fig. 1-5).

Puntos clave
La fuerza de inercia desarrollada por el colgeno es esencial para un mantenimiento econmico de la posicin erecta.

Puntos clave
En el estiramiento, las fibras de colgeno se deslizan unas respecto a otras. Su resistencia depende del nmero de uniones cruzadas (figs. 1-4 a, b y c).

Cuanto ms rico en agua sea el tejido conjuntivo, ms maleable ser (Sasaki y Enyo, 1995).

Uniones cruzadas (puentes) Elsevier. Es una publicacin MASSON. Fotocopiar sin autorizacin es un delito. a. Las tres cadenas polipeptdicas b. Fibras de colgeno en reposo de aminocidos constituyentes del colgeno Fig. 1-4. a, b y c. Tensin A A B C B

c. Fibras de colgeno en estiramiento

Deformacin Fig. 1-5. Resistencia al estiramiento del tejido conjuntivo (segn Viidik y Vuust, 1980). A. La disposicin unidireccional axial de las fibras aumenta la resistencia. B y C. Las estructuraciones tridimensionales tienen un efecto de muelle en relacin a su orientacin.

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La concentracin de colgeno es ms elevada en los msculos de fibras lentas (Kovanen et al., 1984), lo que contribuye a mejorar su funcin de mantenimiento. Las uniones interfibras dejan de aumentar a partir de los 20 aos aproximadamente (Viidik, 1982). Las fibras de colgeno pierden su flexibilidad con la edad (Cotta, 1978). Un msculo sometido a un acortamiento aumenta su proporcin de colgeno a nivel del perimisio 48 h despus, y lo hace igualmente a nivel del endomisio tras 7 das (Huet de La Tour E., Tardieu C., Tabary J.C. y Tabary C., 1979; Williams P. y Catanese T., 1988).

Puntos clave
Los tejidos conjuntivos (aponeurosis, tendones, ligamentos) estn formados principalmente por elastina flexible y por colgeno ms resistente. Con la edad, la elastina se reduce en beneficio del colgeno y sus propiedades elsticas respectivas disminuyen.

Las aponeurosis
Las aponeurosis de envoltura (epimisio) estn constituidas por varias capas de fibras de colgeno microvacuolar paralelas entre s en un nivel determinado. De una capa a otra, la orientacin de las fibras cambia, crendose as un sistema entrecruzado. Esta organizacin en malla les permite adaptarse tanto al adelgazamiento del cuerpo muscular, en caso de estiramiento, como al engrosamiento, en caso de contraccin. Tabican los msculos que rodean y favorecen su deslizamiento. Adoptan el nombre de aponeurosis de interseccin cuando se juntan (lnea blanca del abdomen), y de aponeurosis de insercin cuando contribuyen a la unin del msculo en el hueso fusionndose con el tendn.

Puntos clave
La proporcin de colgeno aumenta con la inmovilizacin.

La elastina
Se trata de otra protena fibrosa estructural. Contrariamente al colgeno, la elastina posee propiedades elsticas que le permiten estirarse hasta el 150% de su longitud en reposo. La elastina representa el 90% de las fibras elsticas. Es interesante destacar que los aminocidos que constituyen las protenas de los tejidos ms elsticos no estn organizados de una forma lineal. En el reino animal esto es as tanto en la seda de araa (trenza helicoidal y plegada en acorden) como en la resilina de ciertos insectos (cadena proteica en U). La seda de araa es ms resistente que el acero, presentando un ndice sorprendente de alargamiento (40%) antes de la rotura. La resilina, ausente en el hombre, es ms elstica que el mejor caucho sinttico. Las protenas humanas, en su forma terciaria tridimensional, renen lmina , hlice y forma indeterminada en proporciones variadas. Aparte del ndice de viscoelasticidad de las molculas, la forma de los componentes de las cadenas proteicas condiciona sus propiedades elsticas. La sntesis de elastina es secretada principalmente durante el crecimiento y se frena en torno la pubertad (Butel, 1980). Con la edad, la elastina es reemplazada progresivamente por colgeno (Goldberg, 1984; Micheli, 1986).

Puntos clave
Las aponeurosis separan los msculos, facilitan su deslizamiento, refuerzan su resistencia y se adaptan a sus modificaciones de volumen.

Las fascias
La expresin fascia (del latn: banda) se usa a menudo como sinnimo de aponeurosis y a veces se emplea indistintamente (aponeurosis plantar o fascia plantar). En realidad, conviene utilizarla para referirse a las expansiones fibrosas de las envolturas musculares, que crean una continuidad y unos relevos preferentes en el seno del tejido conjuntivo. Las fascias cubren una buena parte del espectro de la elasticidad del colgeno. Van desde las ms flexibles hasta las ms resistentes. La fascia superficial, que es una capa celulosa que engloba a todo el cuerpo sin ninguna interrupcin, entra en la primera categora. Muy delgada en ciertas partes del cuerpo, se engrosa particularmente a nivel del pubis.

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Las otras fascias (lumbar, cervical-torcico-abdominal-pelviana, etc.) son, en grados diversos, poco extensibles. La fascia lata y la fascia plantar son de las ms espesas y rgidas (figs. 1-6 a, b y c). La demostracin de la omnipresencia de este esqueleto fibroso, de su carcter plurisegmentario y de sus refuerzos ha contribuido, indudablemente, a reafirmar la idea de la importancia de las correlaciones fasciales o miofasciales. Esta red se extiende a las vsceras, asegurando la suspensin y la estabilidad. Se crea as una interdependencia estructural visceroesqueltica.

Los tendones
Estn constituidos por un 70-80% de colgeno (Kastelic et al., 1978), lo que los hace especialmente resistentes al estiramiento. En ellos, las fibras estn estructuradas en paralelo (cinco superposiciones de fascculos). Cada capa posee su propia envoltura, lo que refuerza el conjunto (fig. 1-7). Para Viidik (1973), un tendn pasa de una posicin ondulada a una disposicin lineal cuando su deformacin va del 1 al 2%. Entre el 3 y el 8% aparecen roturas parciales, y ms all del 8% se llega a la rotura total (Buttler et al., 1978) (fig. 1-8). La resistencia de los tendones a la carga vara en funcin de su espesor (fig. 1-9 a).

Puntos clave
El sistema fascial profundo forma una red fibrosa poco extensible. Su resistencia pasiva juega un gran papel en la funcin esttica.

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a. Fascia toracolumbar
Fig. 1-6. a, b y c.

b. Fascia plantar (segn WernerPlatzer)

c. Cintilla iliotibial de la fascia lata

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Fig. 1-7. Los diferentes espesores del tendn (segn Kastelic et al., 1978).

Tensin

Deformacin (%)

Fig. 1-8. Del 1-2%: las fibras pierden su forma ondulada y se hacen lineales. Del 3-8%: aparecen microrroturas. A partir del 8%: rotura total (segn Buttler et al., 1978).

Su capacidad de alargamiento con una tensin igual depende de su longitud de origen en reposo (fig. 1-9 b). La transmisin de fuerza del msculo al tendn se realiza a travs de una estructura transversal: la lmina basal. Esta posee numerosos repliegues que permiten amortiguar las tensiones y hacerle jugar un rol intermediario de tmpano. A nivel de su insercin sea, las fibras ms perifricas del tendn se mezclan con las del periostio, penetrando las fibras centrales en la cortical.

Puntos clave
Los tendones son muy poco extensibles. La organizacin paralela de sus fibras permite una transmisin directa entre el msculo y el hueso.

Las cpsulas articulares


Se trata de manguitos fibrosos hermticos que rodean completamente las articulaciones, compuestos por una membrana interna sinovial y externa fibrosa. La membrana sinovial es rica en fibras elsticas, en vasos y en nervios.

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Tensin

Tendn grueso

Tensin

Tendn corto

Tendn largo

Rotura Tendn delgado

Rotura

Rotura

Rotura

a
Fig. 1-9. a y b. Segn Butler et al., 1978.

Deformacin

Deformacin

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La membrana fibrosa contiene poca elastina pero una gran proporcin de colgeno, y es muy resistente. Las cpsulas pueden estar reforzadas por ligamentos capsulares, fascias o enganches musculares. As sucede, por ejemplo, en el hombro, donde el subescapular, el supraespinoso, el redondo menor y el tendn largo del trceps se adhieren a la cpsula. El espesor y la orientacin de las fibras dependen de la importancia de las tensiones, a saber: libertad de amplitud fisiolgica del movimiento o paso de la lnea de gravedad.

Tabla 1-3 ndices de resistencia en relacin a la resistencia articular total (segn Johns y Wright, 1984) Elementos anatmicos Cpsula articular Msculo Tendn Piel % de resistencia 47 41 10 2

Puntos clave
Las cpsulas son especialmente resistentes a las fuerzas de traccin, contribuyendo por ello al mantenimiento de la coaptacin articular.

En 1984, Johns y Wright establecieron una clasificacin de la resistencia a la movilizacin articular de las diferentes estructuras que contienen fibras colgenas. Los ligamentos no aparecen (tabla 1-3). La limitacin de las amplitudes articulares fisiolgicas provoca la retraccin de la cpsula.

Los ligamentos
Pueden estar integrados en la cpsula (intrnsecos) o ser extracapsulares (extrnsecos). Aun cuando estn distanciados de la cpsula, se les puede

encontrar en el interior de la misma. Es el caso de los ligamentos cruzados de la rodilla. Un 70-80% de su peso seco es de colgeno, en particular del tipo I (Burgeson y Nimni, 1992). La elastina representa del 3 al 5% del total. Los ligamentos intrnsecos contienen algo ms de colgeno del tipo III. Sus propiedades, ms fibrocartilaginosas, los hacen todava ms resistentes. Hoffmann y Grigg (1989) demostraron la importancia frenadora de los ligamentos. En experimentos realizados sobre el ligamento posterior de la rodilla del gato, solo el 4% de la tensin total en extensin procede de la cpsula. La capacidad de alargamiento de los ligamentos sera aproximadamente del 10% (Thein, 1999). Pero, segn su localizacin y la variacin de las proporciones entre colgeno y elastina, las propiedades mecnicas cambian. Es el caso del ligamento amarillo de la columna vertebral, que es ms extensible. La composicin de los ligamentos se parece pues a la de los tendones. Se diferencian de ellos por la

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orientacin de las fibras. Contrariamente a los tendones, las fibras de los ligamentos son multidireccionales, de forma que siempre pueden oponer una resistencia ante cada tipo de tensin, cualquiera que sea su orientacin. Eso significa que mientras la resistencia del tendn es indisociable de la tensin muscular, la de los ligamentos es ms independiente.

Tras 8 semanas de inmovilizacin con escayola, un ligamento disminuye su capacidad de absorcin de la carga antes de la rotura en un 39% (Noyes, 1977), y el dimetro de las fibras de colgeno se reduce (Newton et al., 1995).

Puntos clave
Los ligamentos son frenos pasivos multidireccionales. Su accin es determinante cuando la tensin muscular es mnima.

Los elementos elsticos del sarcmero


La titina (conectina) llama especialmente la atencin; se trata de la mayor protena conocida. Se dispone en serie tras la banda Z (disco Z) hasta la miosina. Se encuentra especialmente solicitada durante los estiramientos (Wang et al., 1979; Wydra, 1997; Labeit et al., 1997; Vieman y Klee, 2000) y en particular en las grandes longitudes (Whithead et al., 2002). Est compuesta por dos partes, la menos extensible est unida a la miosina (Patel y Lieber, 1997). Su elasticidad tiene como funcin devolver el sarcmero a su posicin de origen despus del alargamiento (Cazorla et al., 2001) (fig. 1-10a y b). Las bandas Z transversales estn unidas a los costmeros del sarcolema por una protena, la desmina, que asegura as la estabilidad lateral de la fibra muscular (Patel y Lieber, 1997) (fig. 1-11a). Las miofibrillas estn, por lo tanto, unidas lateralmente al sarcolema; las fibras, al endomisio; los

No conviene, sin embargo, poner sistemticamente en oposicin la orientacin paralela unidireccional de las fibras tendinosas con la multidireccional de los ligamentos. Cuando en una articulacin actan diferentes msculos, estos forman una red con mltiples orientaciones. Los tendones pueden penetrar en la cpsula; las fascias y las aponeurosis de insercin estn a menudo ntimamente unidas al tejido conjuntivo periarticular. Pero hay que subrayar la importancia crucial de las cpsulas y los ligamentos a nivel de las articulaciones desprovistas de msculos cortos, por ejemplo las falanges de los dedos. La movilidad mejora la resistencia a la rotura de los tendones y de los ligamentos (Woo et al., 1981). La inmovilizacin tiene el efecto contrario (Walsk et al., 1993; Newton et al., 1995).
Filamento fino: actina, troponina, tropomiosina

Filamento grueso: miosina

Conexin entre dos sarcmeros: desmina

Banda Z

Nebulina

Lnea M

Bandas C

Filamentos elsticos: titina

Fig. 1-10. a. Los elementos elsticos del sarcmero (segn Billeter R. y Hoppeler H., 1994).

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Lnea M

Titina

Miosina Actina Longitud del sarcmero (2,7 m)

Longitud del sarcmero (4 m)

Fig. 1-10. b. La titina, elemento elstico que une la miosina a la banda Z (segn Horowitz R. y Podolsky R., 1987). Arriba, msculo en reposo; abajo, msculo en alargamiento. Sarcolema Costmero Desmina

Miosina

Banda Z

a
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Desmina

Actina

Alargamiento

b
Fig. 1-11. a y b. Modificacin de la orientacin de las fibras de la desmina (segn Friden y Lieber, 2001). a. Msculo en reposo. b. Msculo estirado.

haces de fibras, al perimisio; y los msculos, al epimisio o aponeurosis de envoltura. En caso de alargamiento, el deslizamiento de los sarcmeros modifica la orientacin de las fibras de la desmina. Al estirarse se hacen ms longitudinales, por lo que tambin participan en el comportamiento axial (Komi, 2003) (fig. 1-11b). La nebulina es otra protena dispuesta axialmente a lo largo de la actina.

Los puentes de actina y miosina


En un estiramiento pasivo, la actina y la miosina tambin estn implicadas. Las mediciones efectuadas por Magid y Law (1985) muestran que la tensin pasiva del msculo est ms ligada a sus estructuras internas que a la resistencia del tejido conjuntivo (endomisio, perimisio, epimisio). Hutton (1994) insiste en el papel de los sarcmeros y los puentes entre filamentos de actina y cabezas de miosina, y Lakie (1998) da ms importancia a los puentes.

Puntos clave
Las protenas intrafibras aseguran el comportamiento elstico del sarcmero.

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Tensin pasiva

Tejido conjuntivo Titina: elemento elstico del sarcmero


Fig. 1-12. Segn Proske y Morgan.

Puentes de actina-miosina

Proske y Morgan (1999) propusieron a su vez una clasificacin, teniendo en cuenta los elementos constitutivos propios del msculo. Insiste en el papel de la actina-miosina y en el de los elementos elsticos del sarcmero. Dentro de este conjunto, priorizan los puentes entre la actina y la miosina, que mantienen una actividad mnima estable, incluso en reposo (fig. 1-12). Un msculo presenta siempre una tensin mnima (longitud llamada de reposo). Se acorta cuando est desinsertado (longitud llamada de equilibrio). La longitud de reposo cuando est en su sitio representa el 125% de la longitud de equilibrio.

detencin de las bombas de ATPasa provoca una acumulacin de Ca++ en el retculo endoplsmico. Se forman puentes en posicin paralizada.

La optimizacin de la fuerza activa


La fuerza miotensiva que puede desarrollar el msculo estriado es variable. En 1954, H.E. Huxley, J. Hanson, A.F. Huxley y R. Niedergerke elaboraron la teora de los filamentos deslizantes que fue demostrada por Gordon et al. en 1966: la fuerza desarrollada por el sarcmero depende del nmero de puentes establecidos (importancia del recubrimiento) entre los filamentos de actina y de miosina (fig. 1-13). La curva de tensin-longitud del sarcmero (fuerza disponible en funcin de las diferentes posiciones) expresa las situaciones favorables o desfavorables (Gordon et al., 1966) (fig. 1-14). El mximo de fuerza que puede desarrollar el msculo en condiciones isomtricas est por tanto centralizado en torno a su longitud de reposo (posicin A). Sabiendo, adems, que las dimensiones de los diferentes componentes de los sarcmeros se mantienen en el transcurso de la evolucin de los vertebrados y que la actina y la miosina no varan de dimensin, independientemente del aumento de longitud o de volumen del msculo, Goldspink se apoya en estos datos para justificar la creacin de sarcmeros en serie constatada en el animal inmovilizado con escayola en alargamiento (Williams y Goldspink, 1971; Goldspink, Tabary C., Tabary J.C., Tardieu C. y Tardieu G., 1974).

Puntos clave
La estabilidad en reposo de los puentes actinamiosina del msculo insertado es por tanto el resultado de una actividad contrctil de base que se opone a una carga de base constante.

El efecto de transmisin/llamada de los elementos elsticos intrafibras contribuye a mantener y restablecer las distancias longitudinales entre la fibra Z y la miosina. Determina por tanto la importancia del recubrimiento entre actina y miosina (nmero de puentes en contacto) (v. fig. 1-10 a y b).

Puntos clave
Los tejidos elsticos del sarcmero juegan un papel fundamental en el mantenimiento de la posicin de la actina en relacin a la miosina. Son esenciales en la estabilizacin del nmero de puentes en reposo.

Las tensiones musculares post mrtem son diferentes: el cuerpo entra primero en un perodo de flacidez que dura alrededor de 3 h y a continuacin aparece la rigidez cadavrica, que no se acompaa de acortamiento muscular. Esto se debe a que la

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Estos experimentos fueron corroborados en el hombre (Proske y Morgan, 2000; Beckett et al., 2001).

Puntos clave
La inmovilizacin en alargamiento crea sarcmeros en serie.

Msculo en reposo

Siguiendo el principio de Goldspink, para que el sarcmero pueda funcionar en la posicin de puenteo ms favorable (cima de la curva de la fig. 1-14), el msculo debe adaptar su longitud en funcin de las posiciones en las que es solicitado ms frecuentemente. Las necesidades funcionales, una de las cuales es el mantenimiento de la postura, influyen en la estructura.

Contraccin concntrica

Puntos clave
El nmero de sarcmeros en serie vara para optimizar el funcionamiento de cada uno de ellos. La longitud total del msculo vara.

Msculo en alargamiento Fig. 1-13. Fuerza miotensiva y recubrimiento entre actina y miosina.

Eso puede explicar por qu un msculo, incluso enormemente acortado, puede an desarrollar cierta fuerza activa: ha sacrificado sarcmeros en serie en lugar de crear un encabalgamiento, que incapacita la funcin contrctil (posicin C de la fig. 1-14). A

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100 Tensin (% del mximo) 80 60 40 20 0 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4

Longitud m

Fig. 1-14. En A: nmero de puentes mximo fuerza mxima. En B: nmero de puentes reducido fuerza decreciente. En C: nmero de puentes reducido (encabalgamiento de la actina) fuerza decreciente. Segn Gordon et al., 1966.

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Fisiologa y fisiopatologa de los msculos de la esttica

La fuerza pasiva
Depende fundamentalmente de los tejidos conjuntivos, cuyas propiedades son ms o menos elsticas o ms o menos resistentes segn la funcin del msculo al que pertenecen. El papel estabilizador articular de los tejidos fibroelsticos es comparable a la contraccin muscular isomtrica; y su capacidad de amortiguacin, a la contraccin isotnica excntrica. Pero el tejido conjuntivo juega igualmente un papel esencial de comportamiento elstico despus del estiramiento, que aumenta la accin isotnica concntrica de las miofibrillas. De hecho, un elstico almacena la energa de la fuerza de estiramiento que se le aplica, para restituirla a continuacin cuando cesa la tensin. La fuerza generada es proporcional al estiramiento (Hooke: F K l; K para fuerza de rigidez, l para alargamiento). Se trata del ciclo estiramientoacortamiento (Stretch shortening cycle). Hendel (1997) y McHugh (1999) confirman que la flexibilidad aumenta el almacenamiento de energa durante la puesta en tensin del msculo. En el estiramiento, la fuerza de resistencia o tensin pasiva del msculo aumenta en funcin del alargamiento segn una curva exponencial caracterstica de los materiales viscoelsticos (fig. 1-15). Se trata de una situacin inversa a la de las miofibrillas, en las que la fuerza activa disminuye en el estiramiento (v. fig. 1-14 posicin B).
80

La superposicin de las curvas muestra que el decrecimiento de la fuerza activa es sustituido por el aumento de la fuerza pasiva. El pico de la curva corresponde a la fuerza de tensin total (fig. 1-16). El inicio de la fuerza pasiva (D) vara segn los msculos (Wilkie, 1968). La ley de Frank-Starling estipula que la pretensin facilita el acortamiento. Es cierto que el estiramiento muscular adelgaza el msculo a nivel de su seccin transversal, lo que disminuye el espacio lateral entre actina y miosina y aumenta sus probabilidades de interaccin (Moss, 2002). La sensibilidad al Ca++ crece. Pero a la inversa tambin sucede que un prealargamiento disminuye el nmero, y por tanto la eficacia, de los puentes de actina-miosina. En ausencia de accin refleja, la facilitacin solo puede venir de la restitucin de la fuerza pasiva.

Puntos clave
La elasticidad del tejido conjuntivo condiciona la restitucin de la fuerza pasiva en acortamiento.

La cronologa de la puesta en marcha


Se sabe que la contraccin isotnica concntrica se enfrenta a cierta inercia y debe primero poner en tensin los elementos elsticos antes de poder desplazar la carga.
D

60

Fuerza (N)

40

Tensin pasiva

20

C B
1 1,5 2 2,5

A
0 0 0,5

Longitud (cm)
Fig. 1-15. Al principio de la puesta en traccin, los tejidos ofrecen poca resistencia (AB). A continuacin, la fuerza debe aumentar para obtener la misma ganancia de longitud (BC). A partir del punto C, el comportamiento es prcticamente lineal. El punto de rotura tiene lugar en D.

Captulo 1. Funcin esttica

17

80

Tensin total: activa + pasiva

60

Fuerza (N)

A
40 Tensin pasiva

20

Tensin activa creciente

Tensin activa decreciente

D
0 0 0,5 1 1,5 2 2,5

Longitud (cm)
Fig. 1-16. A partir del punto A, la fuerza activa de los miofilamentos decrece (lnea de puntos). Esta es relevada por la restitucin de la fuerza pasiva elstica.

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El orden de la puesta en marcha es el siguiente: 1. Contraccin muscular. 2. Puesta en tensin de las estructuras elsticas. 3. Desplazamiento de la carga, la fuerza pasiva se suma a la fuerza activa (fig. 1-17). Se puede deducir que en la contraccin isotnica excntrica, y en ausencia de la activacin

nerviosa anticipada ligada a los movimientos memorizados, la cronologa mecnica se establece as: 1. Alejamiento de la carga. 2. Puesta en tensin de los elementos elsticos, amortiguacin. 3. Contraccin muscular resistente (fig. 1-18).

P+ P P P P+ P+

C A B C
Fig. 1-18. Contraccin isotnica excntrica. A. Posicin de reposo. B. Puesta en tensin de los elementos elsticos. C. Contraccin excntrica.

Fig. 1-17. Contraccin isotnica concntrica. A. Posicin de reposo. B. Contraccin concntrica puesta en tensin de los elementos elsticos tiempo de latencia. C. Desplazamiento de la carga.

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Fisiologa y fisiopatologa de los msculos de la esttica

En los dos casos, las estructuras elsticas se interponen en tampn. Cuando se trata de la resistencia al estiramiento, el gasto energtico es menor. Para cargas iguales, el trabajo excntrico es, en trmino medio, tres veces ms econmico que el concntrico (bajar las escaleras es tres veces ms econmico que subirlas).

Textura muscular
Forma, estructura y funcin son indisociables. En el plano estructural, se puede hablar de arquitectura fascicular. La clasificacin morfolgica distingue msculos largos, cortos, planos o anchos y anulares (fig. 1-19). La orientacin de las fibras cambia segn la forma del msculo. En los msculos planos, las fibras estn orientadas en la misma direccin. Los msculos fusiformes tienen las fibras dispuestas longitudinalmente y convergen hacia el tendn. En los dos casos, y teniendo en cuenta que la transmisin

Puntos clave
La elasticidad de los tejidos conjuntivos ofrece una doble economa de energa por: la amortiguacin de las tensiones que llegan a las miofibrillas; en el estiramiento la ayuda a la contraccin cuando cesa el estiramiento.

Fig. 1-19. Formas musculares (segn Barbara D. Commings).

Captulo 1. Funcin esttica

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Fig. 1-20. Accin de los msculos longitudinales.

Fig. 1-21. Accin de los msculos peniformes o semipeniformes.

de fuerza no se hace nicamente en serie sino tambin en paralelo, se puede deducir una resultante de fuerza dirigida principalmente hacia las inserciones (fig. 1-20). Los msculos con una disposicin longitudinal permiten los movimientos amplios y rpidos. No disponen de una gran capacidad de amortiguacin en alargamiento. Los msculos peniformes (en forma de pluma) poseen fibras dispuestas oblicuamente (fig. 1-21). Se distinguen los semipeniformes, los peniformes y los multipeniformes. En este caso, los tendones penetran profundamente en los msculos, reforzando considerablemente su resistencia. La fuerza resultante a nivel del tendn terminal de estas fibras oblicuas depende de la importancia del ngulo de penacin (fig. 1-22 a y b). Son potentes, pero en amplitudes ms reducidas. Aseguran un frenado progresivo en el estiramiento y son de vocacin esttica. Estas caractersticas se dan debido a la modificacin del ngulo de penacin. En contraccin concntrica, las fibras se orientan de una forma ms

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Fig. 1-22. a y b. En contraccin concntrica, la fuerza transmitida al tendn es ms importante en a que en b. Inversamente, la amortiguacin en el estiramiento es ms progresiva en b que en a.

transversal, perdiendo as una parte de su eficacia axial, lo que concuerda con las necesidades de los movimientos de menor amplitud.

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Fisiologa y fisiopatologa de los msculos de la esttica

Por el contrario, en estiramiento, pierden su disposicin transversal y se sitan progresivamente en el eje del tendn, asegurando una amortiguacin modulada que se va haciendo ms resistente a medida que aumenta el alargamiento. La eficacia de estos msculos crece en la contraccin isomtrica excntrica o isotnica excntrica (fig. 1-23).

Puntos clave
Los msculos fusiformes son muy reactivos al estiramiento. Los msculos peniformes juegan un papel esencial en la amortiguacin de las fuerzas en alargamiento.

Un elstico previamente estirado restituye una fuerza igual, tanto si se suelta de golpe como poco a poco. Sin embargo, en nuestro caso hay que considerar el factor tiempo para explicar que cuando realizamos flexiones de rodillas partiendo de estar de pie, es ms fcil levantarse si no se realiza pausa en la posicin de cuclillas (economa del 30 al 40% en el hombre). Para reducir el tiempo de puenteo desfavorable de las miofibrillas y sincronizar la contraccin muscular concntrica con el retorno de la fuerza pasiva, es preciso concluir con la importancia de otro facilitador: el reflejo miottico directo. En las actividades de mantenimiento, cuando se trata de controlar fuerzas importantes en traccin, entran en juego los reflejos de inhibicin.

Las palancas
Un breve repaso de sus principios de funcionamiento nos bastar para comprender bsicamente cmo se organizan las fuerzas que producen u ofrecen resistencia a un movimiento. Una palanca est formada por un segmento rgido, en este caso un hueso, articulado a uno y otro lado de un punto de apoyo y sometido a dos fuerzas que tienden a hacerlo girar en sentidos opuestos. La fuerza muscular aplicada puede desplazar, mantener o frenar un segmento. El vector representa la direccin, el sentido y la intensidad de la fuerza. Su valor se expresa en Newtons. Un Newton (N) permite transmitir a 1 kg de masa una aceleracin de 1 m/s cada segundo. La intensidad de una fuerza define la eficacia de su accin. El brazo de palanca es la recta perpendicular al vector fuerza, trazada desde el eje de rotacin. El momento de la fuerza es el producto de la intensidad de la fuerza por la longitud de su brazo de palanca: es la eficacia de la fuerza de rotacin (fig. 1-24). Si el vector fuerza pasa por el eje, no genera rotacin.

Fig. 1-23. Los msculos peniformes en estiramiento. La tensin pasiva aumenta con el alargamiento.

La fuerza muscular depende tambin de la superficie de la seccin transversal del msculo (cross sectional area), es decir, del nmero de fibras dispuestas en paralelo o, para simplificar, del grosor del vientre muscular (entre 25 y 35 Newtons por cm2).

Elasticidad y rebote
La restitucin de la fuerza elstica pasiva y la cronologa de la puesta en marcha de la contraccin con respecto a los elementos elsticos apoyan la tesis de Frank-Starling: la pre-tensin facilita el acortamiento.

Captulo 1. Funcin esttica

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F d d
Momento de la fuerza = F d Momento de la fuerza = F d sen

Fig. 1-24. El momento de la fuerza.

En equilibrio, la suma de los momentos de fuerza es nula, no existe ningn desplazamiento (accin isomtrica, trabajo esttico). Por tanto, la fuerza generada depende fundamentalmente de la distancia entre la insercin del msculo y el eje articular y de su angulacin en relacin al segmento.

Tipos de palancas
Palancas interapoyo, 1. gnero (modelo: balanza de Roberval)
(fig. 1-25) Este tipo de palanca se considera poco frecuente en el hombre, pero, en realidad, es muy habitual cuando se trata de asegurar la posicin erecta.
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er

Fig. 1-26. Disposicin de los msculos posteriores de los miembros inferiores y de la columna vertebral.

A
Fuerza
Fig. 1-27. Distribucin fuerza-resistencia.

Resistencia o gravedad

Fig. 1-25. Palanca interapoyo.

Nuestros msculos antigravitatorios son casi verticales y funcionan a partir de puntos fijos inferiores (los pies, en posicin de pie; la pelvis, en posicin sentada) (fig. 1-26). El interapoyo es indispensable para transformar la accin de los msculos en fuerza antigravitatoria (fig. 1-27). De esta forma, el sleo garantiza la verticalidad de la pierna; los isquiotibiales, la estabilidad en retroversin de la pelvis; los espinales, el mantenimiento de la columna dorsal y del occipital (figs. 1-28, 1-29 y 1-30).

Fig. 1-28. Ejemplo anatmico de palanca interapoyo.

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Fisiologa y fisiopatologa de los msculos de la esttica

una fuerza mayor para compensar la longitud del brazo de palanca AR (fig. 1-31).

Gran amplitud

R A F
Fig. 1-31. Palanca interapoyo desfavorable.

Fig. 1-29. Ejemplo anatmico de palanca interapoyo.

Por el contrario, cuando el punto de apoyo est cerca de la resistencia, la distancia AR disminuye; el movimiento es ms lento, de menor amplitud y ms potente. La fuerza motriz necesaria es menor (fig. 1-32).
Pequea amplitud

R F A

Fig. 1-32. Palanca interapoyo favorable.

Fig. 1-30. Ejemplo anatmico de palanca interapoyo.

Si el punto de apoyo se acerca al punto de aplicacin de la fuerza, la palanca realiza movimientos rpidos y de gran amplitud, pero debe emplear

En contraccin concntrica, si la posicin del punto de apoyo condiciona la amplitud del movimiento, conviene considerar igualmente el efecto de balancn producido en el otro brazo (FA) cuando la resistencia vence a la fuerza (contraccin isotnica excntrica). Cuando el punto de apoyo se sita cerca de la fuerza, el gasto energtico (ahora resistente) contina siendo importante, pero la amplitud de desplazamiento del brazo menor es reducida (fig. 1-33). De esta forma, un brazo de palanca acortado entre el apoyo y la fuerza puede estar controlado en

Captulo 1. Funcin esttica

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El ngulo de traccin
A
Fig. 1-33. Amplitud del balanceo en funcin de la posicin del punto de apoyo.

contraccin isomtrica o isotnica dbilmente excntrica por los msculos cortos y profundos de la esttica.

Palancas interresistentes, 2. gnero (modelo: la carretilla)


(fig. 1-34) La resistencia se sita entre la fuerza y el eje. Permiten, por ejemplo, a los intercostales mantener la elevacin del trax o caminar sobre las puntas de los pies.

El momento de la fuerza es mximo cuando el ngulo de insercin del tendn en el hueso es de 90. Si el desplazamiento se acerca, el momento de fuerza aumenta (fig. 1-36 a). Si se aleja, disminuye. En las palancas de 3.er gnero, por debajo de 90 el msculo ejerce adems una componente de estabilizacin en coaptacin articular que aumenta cuando el ngulo se acerca a 0 (fig. 1-36 b). Los ngulos de insercin varan en funcin de los huesos, de los msculos y de las articulaciones.

F
F

a
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Fig. 1-34. Palanca interresistente.

Palancas interpotentes, 3.er gnero (modelo: la gra) (fig. 1-35)


La fuerza se aplica entre la resistencia y el eje. Estn sumamente extendidas en el cuerpo humano y permiten producir movimientos de gran amplitud. Estn tambin presentes cuando hay que sostener una elevacin, como ocurre con la primera y segunda costillas, gracias a los escalenos. F

Fig. 1-36. a. Momento de fuerza mximo. b. Momento de fuerza y coaptacin articular.

El trabajo mecnico
Es igual al producto de la fuerza por el acortamiento (T F A). La fuerza es proporcional a la superficie de la seccin transversal del msculo (cross sectional area). El acortamiento depende de su longitud. En acortamiento longitudinal (sin intervencin de palanca), un msculo corto y grueso desplaza una carga pesada en una distancia corta; uno largo y delgado, un peso ligero en una distancia larga (ley de Weber y Fick, ley de Schann).

A
Fig. 1-35. Palanca interpotente.

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Fisiologa y fisiopatologa de los msculos de la esttica

La velocidad
Depende de la relacin entre la potencia y la resistencia (2. ley de Newton: aceleracin = fuerza / masa o resistencia). La velocidad del movimiento est tambin relacionada con la longitud del brazo de palanca (fig. 1-37). V2 V1

posible identificar tres funciones que requieren especialmente la intervencin de msculos de vocacin esttica.

Puntos clave
Las tres funciones estticas son: La funcin de ereccin. La funcin de suspensin. La funcin de tensiones recprocas.

Fig. 1-37. Velocidad del movimiento y brazo de palanca. Para un mismo desplazamiento angular, la velocidad es mayor en B que en A.

Las tres funciones estticas


Antes incluso de abordar los captulos que tratan de fisiologa neuromuscular, ya han aparecido claramente ciertas caractersticas propias de los msculos de la esttica: La proporcin elevada de fibras lentas. Las motoneuronas de pequeo dimetro. Su riqueza en tejido conjuntivo y la gran presencia de colgeno en relacin a la elastina. La importancia de los refuerzos fasciales. El espesor y la brevedad de los tendones. La forma, la textura y la escasa longitud de estos msculos. El tipo de palanca que emplean y sus ngulos de traccin. Sabiendo que la estabilidad est garantizada cuando la potencia muscular equilibra la resistencia, es

Las dos primeras necesitan el uso de una fuerza ms continua. Para enderezar y mantener verticalmente los segmentos contra el pasaje de la lnea de gravedad, que cae normalmente por delante de los ejes articulares, son necesarios los msculos posteriores. La funcin de ereccin es la funcin principal de los msculos plantares, trceps sural, isquiotibiales, pelvitrocantreos y espinales. La funcin de suspensin depende de la primera por el hecho de que esta le ofrece los puntos fijos superiores necesarios para cumplir su tarea (modelo de la gra, en el que el brazo est suspendido en la punta del eje vertical). Se realiza a nivel de la cintura escapular, de los miembros superiores, de la caja torcica y, por su mediacin, llega hasta los rganos internos. El compartimento anterior de la pierna y concretamente el tibial anterior juegan tambin un papel en el mantenimiento de los arcos plantares. Se trata pues, en este caso, de una disposicin superior y anterior. El equilibrio de las tensiones recprocas permite la estabilizacin de los segmentos en el plano frontal, sagital y horizontal. Esta simple enumeracin previa no solo indica que ciertos msculos o conjuntos musculares desempean un papel ms esencial en la funcin esttica, sino tambin que esta abarca actividades musculares ms variadas de las que se le atribuyen normalmente.

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