CURSO: BIOLOGA COMN MATERIAL N 20 Unidad II: Procesos y Funciones Vitales. HORMONAS Y DESARROLLO EMBRIONARIO.

INTRODUCCIN
Se considera desarrollo embrionario al perodo de crecimiento y morfognesis comprendido entre la formacin de un cigoto y el nacimiento de un nuevo organismo. En el ser humano este proceso tarda aproximadamente unas 38 semanas (266 das), a partir de la fecundacin. Este perodo involucra crecimiento con diferenciacin celular y morfognesis, es decir, formacin de tejidos y rganos. A diferencia del concepto de desarrollo, se usa crecimiento, para referirse a aumento de tamao por divisin celular, o a un cambio de forma de una estructura. Estas diferencias de forma estn causadas por valores distintos en la velocidad del crecimiento de ciertos caracteres o del organismo como un todo. El desarrollo fetal se centra en el crecimiento y en la maduracin de los rganos. Durante los dos primeros meses que siguen a la fecundacin, el ser humano en formacin, es un embrin. El concepto de feto y desarrollo fetal se aplica desde la novena semana de gestacin hasta el nacimiento. La disciplina que estudia el desarrollo embrionario y fetal se denomina Embriologa. Tempranamente en el siglo XX, la embriologa experiment la transicin desde una embriologa descriptiva (incluido un estudio comparativo posterior) a una ciencia experimental referida al descubrimiento de los mecanismos del desarrollo, considerando tambin los aportes recientes de la biologa molecular.

1. DE LA FECUNDACIN A LA IMPLANTACIN DEL BLASTOCISTO EN EL TERO

La fecundacin (Figura 1) consiste en la penetracin de un ovocito secundario por un espermatozoide y la unin subsiguiente de sus proncleos, resultando un cigoto. Dicho proceso ocurre normalmente en una de las Trompas de Falopio u oviducto, 12 24 horas despus de la ovulacin. Los espermatozoides experimentan previamente, en el aparato reproductor de la mujer, una serie de cambios funcionales, denominados capacitacin, en virtud de los cuales la cola del espermatozoide se mueve con mayor fuerza y permite que su membrana plasmtica se fusione con la del ovocito. Las enzimas ubicadas en el acrosoma del espermatozoide ayudan a penetrar la zona pelcida del ovocito II. Una vez efectuado sto, el ovocito II completa recin la meiosis II del proceso de ovognesis.

Figura 1. Fecundacin del ovocito por el espermio.

Desde que se establece el contacto entre las vellosidades ovocitarias y las membranas del espermio, se produce una fusin membrana-membrana, quedando paulatinamente el material espermtico, incluso gran parte del flagelo, incorporados al citoplasma del ovocito (Figura 2). En ese momento ocurren grandes cambios tanto en el ovocito como en el espermio que dan inicio al desarrollo del cigoto. El espermio hincha y descondensa su ncleo, a la vez que uno de sus centrolos comienza a generar el aparato mittico de la futura mitosis del cigoto. El ovocito experimenta la llamada activacin que incluye tres modificaciones: Reaccin cortical: consiste en la exocitosis de los grnulos corticales, que son vesculas llenas de enzimas que al liberarse, modifican qumicamente la zona pelcida para hacerla refractaria a la entrada de otros espermatozoides, favoreciendo la fecundacin monoesprmica (bloqueo poliesprmico). Reaccin zonal: Reaccin de la zona pelcida. El contenido de los grnulos corticales, vertido al espacio perivitelino se asocia a la cara interna de la zona pelcida, provocando en ella un cambio que impide la penetracin de nuevos espermios. Eliminacin del segundo polocito. Posteriormente ambos proncleos se fusionan reestableciendo la diploida, en un proceso llamado anfimixis, y se activa el metabolismo del ovocito para indicar el desarrollo temprano del cigoto (Figura 2).

Figura 2. Fecundacin y completacin de la segunda divisin meitica del ovocito II.

El cigoto experimenta en los primeros 4 das, una serie de divisiones celulares, proceso llamado segmentacin, que ocurre mientras viaja el joven embrin por la Trompa de Falopio hacia el tero. Estas segmentaciones subdividen al cigoto en dos clulas, a continuacin en cuatro, despus en ocho, etc. Las clulas hijas, denominadas blastmeros, no crecen entre las divisiones, por lo que el tamao del embrin no cambia (Figura 3). A partir del estado de 6 a 8 blastmeros, en el embrin se diferencian 2 grupos de clulas: una masa de clulas externas, perifrica, y una masa de clulas internas, central. La masa de clulas externas, tambin denominada trofoblasto, es el origen principal de la placenta y de sus membranas embrionarias asociadas, mientras que, la masa de clulas internas, tambin llamada embrioblasto, produce el embrin propiamente dicho y el amnios. Hacia el estadio de 32 clulas (entre los das 4 y 5 del desarrollo) comienzan a formarse en el embrin, ahora llamado mrula, una cavidad central llena de lquido, el blastocele.

Figura 3. A medida que la segmentacin embrionaria contina, hay poco cambio en el tamao total. En cambio se obtiene una mayor relacin de superficie/volumen, un factor esencial en la respiracin de clulas embrionarias activas.

Entre el quinto y el sexto da del desarrollo, el embrin es una bola hueca compuesta por unas 100 clulas llamado blastocisto o blstula. En este momento, penetra en la cavidad uterina y comienza a implantarse en el revestimiento endometrial de la pared uterina, proceso denominado implantacin. Antes de implantarse la blstula, se desprende de la zona pelcida (figura 4). Si se implanta el embrin, las clulas del trofoblasto producirn la hormona gonadotrofina corinica (hCG), que mantiene la actividad del cuerpo lteo, y por lo tanto, el suministro de progesterona, y, es por sto que adems, permite el reconocimiento materno del embarazo. El cuerpo lteo sigue secretando esteroides sexuales durante las primeras 11 o 12 semanas del desarrollo embrionario, tras lo cual es la propia placenta la que comienza a secretar grandes cantidades de progesterona, mientras que el cuerpo lteo involuciona lentamente para convertirse en el llamado corpus albicans.

Figura 4. Segmentacin del cigoto e implantacin de blastocisto (blstula) en el endometrio del tero.

2. GASTRULACIN.
El proceso por el cual la masa interna de clulas del blastocisto se convierte en un embrin con 3 capas germinativas primarias: ectoderma, mesoderma y endoderma, se conoce como gastrulacin. Se forma una gstrula tridrmica, con 3 capas embrionarias, a partir de las cuales se diferencian los tejidos, rganos, sistemas y aparatos del organismo, lo cual describe el evento de la organognesis. El proceso de gastrulacin ocurre en la tercera semana del desarrollo embrionario y el de organognesis, se extiende entre la cuarta y la octava semana. En la Tabla 1, se sealan las diferentes estructuras que se originan a partir de las capas germinativas primarias.
Tabla 1. Estructuras producidas por las tres capas germinativas primarias.

Capa germinativa Ectoderma

Estructuras Todo el tejido nervioso; epidermis de la piel, pelo, uas, glndulas sudorparas y sebceas; hipfisis; mdula suprarrenal. Huesos; Msculo estriado, gran parte del msculo liso y todo el miocardio; cartlago; sangre; riones; gnadas; dermis. La mayor parte del epitelio de los sistemas digestivo y respiratorio; hgado y pncreas; Glndulas Endocrinas: tiroides, paratiroides y timo.

Mesoderma

Endoderma

Adems de la gastrulacin, un segundo fenmeno importante del perodo embrionario de los vertebrados terrestres, es la formacin de las membranas embrionarias o extraembrionarias. El ltimo epteto de extraembrionarias, aduce a que se sitan por fuera del embrin; lo protegen y nutren, y ms adelante, hacen lo mismo con el feto. Dichas membranas son: el saco vitelino, el amnios, el corin y el alantoides (Figura 5).

Figura 5. Membranas embrionarias: saco vitelino, amnios, corin y alantoides.

En especies cuyas cras se desarrollan dentro de un huevo con cscara, como las aves, el saco vitelino (yema del huevo) es la fuente principal de vasos sanguneos que transportan nutrientes al embrin. Sin embargo, el ser humano recibe sustancias nutritivas del endometrio, de modo que el saco vitelino es pequeo y funciona como sitio inicial de formacin de la sangre. Con respecto al amnios, recordemos que los vertebrados se denominan amniotas porque sus embriones se desarrollan dentro del lquido amnitico, contenido en una cavidad delimitada por el amnios, que se forma hacia el octavo da despus de la fecundacin. En consecuencia, el amnios junto con el lquido amnitico participan en la absorcin de impactos que eventualmente puede sufrir la madre durante el embarazo. El alantoides en los seres humanos es pequeo y tiene como nica funcin, el que sus vasos sanguneos contribuyen a la formacin de los vasos del cordn umbilical que comunica el embrin con la placenta. El corin se convierte en la placenta, que es la estructura para el intercambio de materiales entre la madre y el feto. Adems, produce la hormona gonadotrofina corinica humana (HCG). La capa interna del corin se fusiona tarde o temprano con el amnios. En cuanto a la organognesis, cabe destacar que lo primero que se forma en el desarrollo embrionario es el sistema nervioso.

3. NEURULACIN
El desarrollo del sistema nervioso empieza a comienzos de la tercera semana de gestacin del ser humano, con un engrosamiento del ectoderma, llamado placa neural. La placa se pliega hacia adentro y forma un surco longitudinal, el surco neural. Se denominan pliegues neurales a los bordes protuberantes de la placa. Al continuar el desarrollo, se incrementa la altura de dichos pliegues y se unen para formar un tubo, llamado tubo neural, que es el precursor del sistema nervioso central, dando origen a partir de las llamadas vesculas primarias (Prosencfalo, Mesencfalo y Romboencfalo) al encfalo y la mdula espinal. El proceso descrito ocurre en la cuarta semana del desarrollo embrionario y recibe el nombre de neurulacin. Clsicamente se conoce al embrin con desarrollo del tubo neural, como nurula. 4. PRINCIPALES EVENTOS EN EL EMBRIN Y EL FETO Tal como lo hemos sustentado en los tems anteriores, el desarrollo embrionario ms trascendente es durante el cual se forman los rganos y sistemas, ocurre desde el final de la tercera semana hasta la octava. El desarrollo fetal posterior, desde la octava semana hasta el nacimiento, aproximadamente en la semana 38, se centra en la maduracin de esos rganos y en el crecimiento. El feto crece desde 8 gramos en la octava semana hasta aproximadamente 3.400 gramos al nacimiento, un aumento de 425 veces. La mayor parte de la masa se adquiere en el tercer trimestre (del sptimo al noveno mes); si bien, el feto crece en longitud fundamentalmente en el segundo trimestre (del cuarto al sexto mes). El crecimiento del feto se acompaa de cambios drsticos en las proporciones, sobre todo, en la relacin de la cabeza con el resto del cuerpo. Es as como la cabeza es grande con respecto al cuerpo, en los primeros 4 meses de gestacin, y normaliza las proporciones gradualmente entre el quinto y noveno mes. Aunque todos los rganos estn presentes en la octava semana, pocos son funcionales. Las excepciones ms importantes son el corazn y los vasos sanguneos, en los que comienza la circulacin durante la cuarta semana. Una serie de rganos no completan el proceso de maduracin hasta despus del nacimiento. El ejemplo ms obvio es el aparato reproductor y los caracteres sexuales asociados, que en el caso del hombre no ocurre hasta el inicio de la pubertad. En el ser humano, un nmero 5

relativamente elevado de rganos tambin est inmaduro en el momento del nacimiento. Esto explica el prolongado perodo de indefensin infantil del ser humano, en relacin con la mayora de los otros mamferos. El rgano que madura ms lentamente en el ser humano y el que en gran medida marca la pauta de la infancia es el encfalo. El cerebro y el cerebelo estn bastante inmaduros en el momento del nacimiento. El detalle de los principales eventos y cambios estructurales durante el desarrollo embrionario y fetal del ser humano, se especifican en la Tabla 2. 4.1. Rol Mecnico y Hormonal de la Placenta. La vida fetal est sustentada por la placenta, rgano que se forma a partir de la decidua basal materna, derivada del endometrio uterino y, del corin fetal. Es decir, la placenta se estructura con componentes maternos y fetales. Desde el final de la tercera semana hasta el nacimiento, el feto recibe los nutrientes y elimina los desechos metablicos a travs de la placenta. Este rgano tambin secreta un conjunto de hormonas esteroidales y proteicas, como tambin prostaglandinas. Dentro de las hormonas esteroidales, las principales son la progesterona y estrgenos, que son los responsables del mantenimiento de la gestacin y de la prevencin del aborto espontneo y del parto prematuro. Tambin ayudaran en esta funcin, las prostaglandinas, que como sabemos no son hormonas exclusivamente producidas por la placenta.
Tabla 2. Principales eventos estructurales relacionados con el desarrollo embrionario y fetal.
AL FIN TAMAO y MASA DEL MES APROXIMADO 1 0.6 cm. CAMBIOS REPRESENTATIVOS Todava no son visibles los ojos, nariz y odos. Se forman la columna vertebral y el conducto vertebral, as como pequeos primordios que son el origen de las extremidades. Se forma y empieza a latir el corazn. Tambin se inicia la formacin de los aparatos corporales. Aparece el sistema nervioso central al comienzo de la tercera semana. Los ojos estn muy separados y los prpados se hallan fusionados. La nariz es plana. Se inicia la osificacin. Se distinguen las extremidades y los dedos estn bien formados. Se forman los vasos sanguneos principales. Contina el desarrollo de muchos rganos internos. Aunque los ojos se han desarrollado casi por completo, los prpados todava se encuentran fusionados, se desarrolla el puente nasal y estn los odos externos. Contina la osificacin. Estn formadas por completo las extremidades y se desarrollan las uas. Es detectable el latido cardiaco. Se inicia la formacin de orina. Comienzan los movimientos del feto, sin que an pueda sentir la madre. Contina el desarrollo de los aparatos corporales. La cabeza es grande en relacin con el resto del cuerpo. La cara adquiere rasgos humanos y aparece pelo en la cabeza. Muchos huesos estn osificados y se inicia la formacin de las articulaciones. Ocurre con rapidez el desarrollo de los aparatos corporales. La cabeza est menos desproporcionada en relacin con el resto del cuerpo. A ste lo cubre vello fino (lanugo). Se forma la grasa parda, que es el sitio de produccin del calor. Es frecuente que la madre sienta los movimientos fetales. Contina el desarrollo acelerado de los aparatos corporales. La cabeza se vuelve incluso menos desproporcionada respecto del resto del cuerpo. Se separan los prpados y se forman las pestaas. Ocurre aumento ponderal considerable. Se arruga la piel. Las clulas alveolares tipo II empiezan a producir surfactante. La cabeza y el cuerpo estn ms proporcionados. Se arruga la piel. El feto de siete meses (prematuro) puede sobrevivir fuera del tero. Adems, el feto est de cabeza (con los pies hacia la cabeza materna). Se inicia el descenso de los testculos al escroto. Se deposita la grasa subcutnea. Disminuyen las arrugas de la piel.

3 cm. 1 g.

7.5 cm. 30 g.

18 cm. 100 g.

25 a 30 cm. 200 a 450 g.

27 a 35 cm. 550 a 800 g.

32 a 42 cm.

41 a 45 cm. 2000 a 2300 g.

50 cm. 3200 a 3400 g.

Se acumula ms grasa subcutnea. Se esfaceta el lanugo. Las uas crecen hasta el extremo de los dedos e incluso ms all.

PREGUNTAS.

1. En qu estructura del aparato reproductor de la mujer se realiza habitualmente la fecundacin del ovocito II? A) B) C) D) E) tero. Vagina. Cltoris. Ovario. Trompa de Falopio.

2. En el ser humano, la implantacin ocurre por la unin funcional A) B) C) D) E) del cigoto al endometrio. del blastmero al endometrio. de la mrula al endometrio. del blastocito al endometrio. del ovocito II al endometrio.

3. Que los blastmeros resultantes de las primeras segmentaciones sean totipotenciales significa que A) B) C) D) E) alcanzan un mayor volumen celular que el cigoto. originan un organismo de mayor envergadura fsica. son incapaces de agruparse en una mrula. su contenido de material nutritivo es abundante. tienen capacidad de originar embriones completos.

4. El orden correcto en que ocurren las etapas del desarrollo embrionario es A) B) C) D) E) blstula - mrula - gstrula nurula. mrula - gstrula - blstula nurula. mrula - blstula - gstrula nurula. mrula - gstrula - nurula blstula. gstrula - mrula - nurula blstula.

5. Los riones, las neuronas y las vas respiratorias provienen respectivamente de las siguientes capas embrionarias de la gstrula A) B) C) D) E) endoderma-mesoderma-ectoderma. mesoderma-ectoderma-endoderma. mesoderma-endoderma-ectoderma. ectoderma-mesoderma-endoderma. ectoderma-endoderma-mesoderma.

6. Durante el embarazo, la progesterona acta A) B) C) D) E) elevando la actividad contrctil del tero. estimulando la secrecin de oxitocina. inhibiendo la liberacin de la hormona luteinizante. estimulando la reanudacin del ciclo menstrual. estimulando la produccin de la hormona folculo estimulante.

7. El amnios es un anexo embrionario que I) II) III) A) B) C) D) E) envuelve y protege al embrin. est lleno de fluido amnitico. en conjunto con el lquido amnitico permite el libre movimiento del feto.

Slo I Slo I y II Slo I y III Slo II y III I, II y III

8. En la formacin de la placenta participa(n) I) II) III) A) B) C) D) E) la mucosa del oviducto. el corin del embrin. tejidos derivados del endometrio uterino.

Slo I Slo II Slo III Slo II y III I, II y III

9. En relacin a la placenta podemos afirmar que I) II) III) A) B) C) D) E) sintetiza glicgeno, colesterol y cidos grasos durante la preez temprana. puede eliminar productos de desecho como CO2, urea y cido rico. no puede ser cruzada por agentes infecciosos y virus.

Slo I Slo II Slo III Slo I y II I, II y III

10. La persistencia del cuerpo lteo en los primeros meses del embarazo, ocurre por la estimulacin de A) B) C) D) E) la progesterona. los estrgenos. la hormona luteinizante. la gonadotropina corinica. la hormona folculo estimulante.

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