El cerebelo. Anatomia del sistema nervioso central. Apuntes de Neurologia.

Apuntes de Medicina
http://www.portalesmedicos.com/publicaciones/articles/2046/1/El-cerebelo-Anatomia-delsistema-nervioso-central-Apuntes-de-Neurologia-Apuntes-de-Medicina.html Autor: Cristian Alejandro Ufano Publicado: 10/03/2010

El Cerebelo - Corteza Cerebelosa - Ncleos Cerebelosos Profundos - Conexiones de los Ncleos Cerebelosos Profundos - Conexiones Cerebelosas - Consideraciones Funcionales - Lesiones neocerebelosas. - Lesiones arquicerebelosas. - Funciones de

computacin

El cerebelo. Anatomia del sistema nervioso central. Apuntes de Neurologia. Apuntes de Medicina .1
El cerebelo. Anatomia del sistema nervioso central. Apuntes de Neurologia. Apuntes de Medicina El Cerebelo - Corteza Cerebelosa - Ncleos Cerebelosos Profundos - Conexiones de los Ncleos Cerebelosos Profundos - Conexiones Cerebelosas - Consideraciones Funcionales - Lesiones neocerebelosas. - Lesiones arquicerebelosas. - Funciones de

computacin

EL CEREBELO El cerebelo deriva de los engrosamientos ectodrmicos prximos a los lmites ceflicos del cuarto ventrculo, que forman el denominado labio rmbico. La corteza cerebelosa est formada por numerosas lminas o folias, muy finas y la mayora de ellas de orientacin trasversal. Cinco surcos dividen al cerebelo en lbulos y lobulillos. Los surcos cerebelosos son: 1) El surco primario. 2) El superior posterior.

3) El horizontal. 4) El prepiramidal. 5) El posterolateral. Estos surcos forman la base de todas las subdivisiones del cerebelo. Embriolgica y funcionalmente el cerebelo puede dividirse en tres partes. El arquicerebelo, representada .por el ndulo, los dos floculas y sus conexiones pedunculares, es filogenticamente la parte ms antigua. Y esta en relacin con el sistema vestibular. El paleocerebelo (es decir, el lbulo anterior del cerebelo) se encuentra rostral al surco primario. Esta divisin del cerebelo se encuentre relacionada con el tono muscular. La porcin ms grande y filogenticamente ms reciente del cerebelo es el neocerebelo. Esta parte del cerebelo se encuentra entre los surcos primario y posterolateral. Corteza Cerebelosa La corteza est compuesta por: 1) La capa molecular. 2) La capa de clulas de Purkinje. 3) La capa granulosa. Capa molecular. Contiene dos tipos de neuronas, arborizaciones dendrticas y numerosos y delgados axones que corren paralelos al eje mayor de las lminas. Las clulas que se observan en la capa molecular son las clulas en cesta y clulas estrelladas externas. Los axones de las clulas estrelladas externas establecen conexiones sinpticas con las dendritas de las clulas de Purkinje. Las clulas en cesto estn situadas en la vecindad de los cuerpos de las clulas de Purkinje. Una sola clula en cesto puede establecer relaciones sinpticas con 10 clulas de Purkinje situadas en el plano trasversal de la lmina. Capa de clulas de Purkinje. Los axones de las clulas de Purkinje representan la va de descarga de la corteza cerebelosa. Las colaterales de las clulas de Purkinje establecen contactos sinpticos con las clulas de Golgi tipo II en la capa granulosa. Capa granulosa. Cada clula granulosa da origen a cuatro o cinco dendritas cortas que terminan en los "glomrulos". Los as llamados islotes cerebelosos o "glomrulos" son espacios irregularmente dispersos que no contienen clulas granulosas. Los axones de las clulas granulosas establecen conexiones sinpticas con las prolongaciones espinosas de las clulas de Purkinje. Las clulas de Golgi tipo II se extienden a travs de todas las capas de la corteza cerebelosa. Los axones de estas clulas terminan en los "glomrulos".

Transmisin aferente a la corteza cerebelosa. Las fibras aferentes del cerebelo conducen impulsos principalmente a la corteza cerebelosa. Estas vas penetran al cerebelo sobre todo a travs de los pednculos cerebelosos medio e inferior, e incluyen los haces espinocerebeloso, cuneocerebeloso, olivocerebeloso, vestibulocerebeloso y pontocerebeloso, as como numerosos fascculos ms pequeos. Dentro de la corteza cerebelosa estas fibras pierden su vaina de mielina y terminan en fibras musgosas o trepadoras. Las fibras musgosas se bifurcan repetidamente en la sustancia blanca. El glomrulo es una estructura sinptica compleja contenida en los "islotes cerebelosos" de la capa granulosa. Un glomrulo cerebeloso es una estructura nodular formada por: 1) La roseta de una fibra musgosa. 2) Las terminaciones dendrticas de muchas clulas granulosas. 3) Las terminales axnicas de las clulas de Golgi. 4) Las partes proximales de las dendritas de la clula de Golgi. En el glomrulo la sinapsis entre la clula granulosa y la fibra musgosa es excitadora, mientras que la unin clula granulosa-axn de Golgi es inhibidora. Las fibras trepadoras terminar en las dendritas de las clulas de Purkinje. Cada fibra trepadora tiene una extensa conexin excitadora del tipo todo o nada con las dendritas de las clulas de Purkinje. Cuando la fibra trepadora descarga, la clula de Purkinje tambin lo hace. La estimulacin de una fibra trepadora no solo excita una sola clula de Purkinje, sino tambin algunas clulas granulosas, cuyos axones (fibras paralelas) excitan por su parte las clulas de Purkinje situadas en el eje longitudinal de la lmina. Los sistemas espinocerebeloso. pontocerebeloso y vestibulocerebeloso terminan como fibras musgosas. Se cree que la mayor parte de las fibras trepadoras son terminales de las fibra que tienen su origen en el complejo nuclear oliva; inferior. Las fibras trepadoras se originan en el complejo olivar inferior y sor cruzadas. Los ncleos del rafe que sintetizan y trasportan serotonina hacia diversas partes del sistema nervioso central (SNC), proyectan fibras hacia el cerebelo posiblemente por vas periventriculares.

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Mecanismos estructurales. 1) Las fibras trepadoras ejercen poderosos impulsos sinpticos excitadores sobre las dendritas de la clula de Purkinje. 2) Los sistemas de fibras paralelas excitan a las clulas de Purkinje por "sobrecruzamiento" sinptico.

3) Las clulas estrelladas externas, clulas en cesto y clulas de Golgi tipo II son interneuronas inhibidoras en la corteza cerebelosa. Las clulas estrelladas externas ejercen una influencia inhibidora sobre las dendritas de las clulas de Purkinje. La inhibicin de la clula en cesto, efectuada por la sinapsis axosomtica sobre el cuerpo de la clula de Purkinje, comprende a muchas clulas de Purkinje en un plano sagital. Las clulas de Golgi tipo II inhiben la trasmisin aferente a la corteza cerebelosa Cada una de las clulas de Purkinje puede recibir dos estmulos excitadores diferentes a travs: 1) De fibras trepadoras. 2) De fibras musgosas. Las fibras trepadoras tiene un efecto excitador potente, directo, del tipo del todo o nada, sobre una clula de Purkinje aislada. La misma fibra trepadora tiene articulaciones sinpticas con interneuronas inhibidoras, la clula de Golgi tipo II, las clulas estrelladas y en cesto. Los impulsos de las fibras musgosas ejercen su accin excitadora sinptica nicamente dentro del glomrulo cerebeloso, donde excitan a las clulas granulares cuyos axones (fibras paralelas) excitan a todas las clulas con dendritas en la capa molecular (es decir clulas de Purkinje, estrelladas, en cesto y de Golgi). Toda la descarga de la corteza cerebelosa, conducida por los axones de las clulas de Purkinje, es inhibidora. De tal manera, los axones de las clulas de Purkinje ejercen influencia inhibidora sobre las clulas con las cuales establecen sinapsis, a saber, las de los ncleos cerebelosos profundos y partes de los ncleos vestibulares. El neurotransmisor responsable de la inhibicin de la clula de Purkinje es el GABA Ncleos Cerebelosos Profundos Los ncleos cerebelosos profundos estn incluidos dentro de la sustancia blanca y son: Ncleo dentado. Se observa en un como una franja de sustancia gris irregularmente plegada, que tiene la forma de una bolsa doblada con la abertura o hilio en direccin medial dorsal. Los axones de las clulas penetran al pednculo cerebeloso superior. Ncleo emboliforme. Es una masa celular en forma de cua, situada cerca del hilio del ncleo dentado. Est compuesto de clulas semejantes a aquellas que se encuentran en el ncleo dentado. Ncleo globoso. Est formado por uno o ms grupos de clulas redondeadas situadas medialmente al ncleo emboliforme y laterales al ncleo del techo. Ncleo del techo.

Es el ms central de los ncleos cerebelosos profundos; est situado cerca de la lnea media del techo del cuarto ventrculo. A diferencia de los otros ncleos cerebelosos profundos, las clulas del ncleo del techo dan origen a axones cruzados y directos. Conexiones De Los Ncleos Cerebelosos Profundos Proyecciones corticonucleares. La mayor cantidad de aferentes que van hacia los ncleos cerebelosos profundos se originan en clulas de Purkinje y tienen GABA como neurotransmisor. Todas las partes de la corteza cerebelosa proyectan fibras hacia los ncleos cerebelosos profundos. Las proyecciones corticales cerebelosas hacia los ncleos cerebelosos profundos se dividen en tres zonas longitudinales en sentido rostrocaudal: 1) Una zona medial o vermicular que se proyecta hacia el ncleo del techo. 2) Una zona paravermicular que se proyecta hacia los ncleos interpsitos. 3) Una zona hemisfrica o lateral que se proyectil hacia el ncleo dentado. Proyecciones nucleocorticales. Las proyecciones nucleocorticales y corticonucleares estn organizadas recprocamente, de modo que las neuronas de los ncleos cerebelosos profundos vuelven a proyectarse a las regiones de la corteza cerebelosa desde donde reciben aferentes. Algunas clulas de los ncleos dentado e interpsito tienen axones colaterales que se proyectan a travs del pednculo cerebeloso superior hacia d tlamo y la oliva inferior, as como a la corteza cerebelosa. Aferencias extracerebelosas. Se cree que las aferencias excitadoras de fuentes extracerebelosas dominan a la eferencia inhibidora tnica de la corteza cerebelosa. Los estudios de trasporte retrgrado indican que el ncleo dentado recibe aferentes de: 1) Los ncleos protuberanciales. 2) El ncleo del complejo olivar inferior principal. 3) Los ncleos sensoriales del trigmino. 4) El ncleo reticulotegmentario. 5) El locus coeruleus. 6) Los ncleos del rafe. Los ncleos interpsitos reciben fibras de los ncleos olivares accesorios medial y dorsal, y del ncleo rojo; y el ncleo del techo recibe fibras de la oliva accesoria medial. Conexiones Cerebelosas

Fibras aferentes. La mayora de los ferentes entran en el cerebelo por los pednculos cerebelosos inferior y medio. La mayora de las fibras aferentes que van a la corteza cerebelosa tienen como estacin de relevo los ncleos del tronco del encfalo.

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Los ncleos protuberanciales representan el conjunto ms voluminoso de ncleos precerebelosos y constituyen el relevo ms importante para la conduccin de los .impulsos desde la corteza cerebral hacia el cerebelo. Las fibras pontocerebelosas terminan en forma de fibras musgosas Fibras eferentes. Las fibras eferentes cerebelosas se originan en todos los ncleos cerebelosos profundos y en ciertas partes de la corteza del cerebelo. Los principales sistemas eferentes son el pednculo cerebeloso superior y la proyeccin eferente de los ncleos del techo. Pednculo cerebeloso superior. Es el fascculo eferente cerebeloso ms importante, est formado por fibras que nacen en las clulas de los ncleos dentado, emboliforme y globoso. Todas las fibras del pednculo cerebeloso superior se cruzan a niveles del tubrculo cuadrigmino inferior. La mayora de estas fibras cruzadas ascienden para entrar y rodear al ncleo rojo del lado opuesto. El grueso de estas fibras se proyecta al tlamo. De esta manera, los impulsos que parten del ncleo dentado pueden influir en la actividad de las neuronas motoras en la corteza cerebral; los impulsos de la corteza motora son trasmitidos a niveles espinales a travs del haz corticoespinal. Este sistema est vinculado principalmente con la coordinacin de la funcin motora somtica. Un nmero relativamente pequeo de fibras eferentes del ncleo dentado cruzan junto con las del pednculo cerebeloso superior y descienden hasta los ncleos reticulares que, a su vez, se proyectan de nuevo hacia el cerebelo. Las fibras de los ncleos interpsitos (ncleo emboliforme) se proyectan principalmente hacia las clulas de los dos tercios caudales del ncleo rojo: un nmero ms pequeo llega hasta el tlamo. Aparentemente este sistema est relacionado sobre todo con mecanismos que facilitan el tono de los msculos flexores homolaterales. El ncleo dentado se proyecta principalmente a la oliva principal, mientras que el ncleo interpsito anterior (equivalente del ncleo emboliforme) se proyecta hacia la oliva accesoria dorsal y el ncleo interpsito posterior (equivalente del ncleo globoso) distribuye fibras hacia el ncleo olivar accesorio medial. Estas fibras llegan a partes del ncleo olivar inferior contralateral a travs del segmento descendente del pednculo cerebeloso superior.

Proyecciones eferentes de los ncleos del techo. Las proyecciones eferentes de los ncleos del techo son nicas por el hecho de que: 1) No salen a travs del pednculo cerebeloso superior. 2) Gran parte de las fibras eferentes se cruzan dentro del cerebelo. 3) Se proyectan hacia los ncleos de todos los niveles del tronco del encfalo. Proyecciones cerebelovestibulares. Algunas regiones de la corteza cerebelosa dan origen a proyecciones directas que pasan hacia los ncleos vestibulares. Los ncleos vestibulares reciben aferentes cerebelosos bilaterales desde el ncleo del techo y homolaterales de regiones corticales especficas. Las regiones del cerebelo que reciben fibras vestibulares primarias y secundarias constituyen el "vestibulocerebelo". Esta denominacin incluye a las partes ventrales de la vula adems del lobulillo floculonodular. Todas las partes del "vestibulocerebelo" proyectan fibras hacia los ncleos vestibulares. Consideraciones Funcionales La funcin primordial del cerebelo est relacionada con la coordinacin de la actividad somtica motora, la regulacin del tono muscular y los mecanismos que mantienen el equilibrio. Las vas cerebelosas aferentes conducen los impulsos de una diversidad de receptores, incluyendo los rganos especiales de los sentidos. Entre estos sistemas aferentes, el de la trasmisin de los receptores de estiramiento (huso muscular y rgano tendinoso de Golgi) es particularmente grande. Estos impulsos son trasmitidos por medio de los haces espinocerebeloso y cuneocerebeloso. La principal funcin de los receptores de estiramiento parece ser el control neural inconsciente del tono muscular. El cerebelo, que recibe el mayor sistema de trasmisin aferente de los receptores de estiramiento, provee parte del mecanismo neural que: 1) Produce alteraciones graduales de la tensin muscular, con el objeto de mantener adecuadamente el equilibrio y la postura. 2) Asegura la secuencia correcta de la contraccin muscular, caracterstica de los movimientos voluntarios de destreza. Lesiones neocerebelosas. Las lesiones que comprenden a los hemisferios cerebelosos y al ncleo dentado afectan principalmente a los movimientos de destreza, voluntarios y movimientos asociados (los movimientos relacionados al sistema corticoespinal). Los msculos se vuelven flccidos y se agotan fcilmente. Hay serios trastornos en la coordinacin de los movimientos. Existe dificultad para realizar movimientos sucesivos en forma rpida. Ejemplo: Cuando el antebrazo est flexionado en la articulacin del codo y se mantiene flexionado contra resistencia, al soltar bruscamente dicha resistencia, el antebrazo golpea contra el pecho. El temblor que tambin se observa asociado con lesiones neocerebelosas ocurre principalmente durante los movimientos voluntarios y asociados. El nistagmo se observa a menudo asociado con las lesiones del cerebelo; es ms acentuado cuando el enfermo dirige la mirada lateralmente hacia el lado de la lesin. Este trastorno consiste

en un movimiento oscilatorio durante el cual los ojos se desplazan lentamente en una direccin y luego se mueven rpidamente en direccin opuesta para corregir el desplazamiento. Tambin se observan trastornos del habla. Lesiones arquicerebelosas. Las lesiones que abarcan partes del vermis cerebeloso posterior (ndulo y vula), y probablemente tambin del floculo, ocasionan lo que se denomina sndrome arquicerebeloso. Estas lesiones afectan los movimientos bilaterales utilizados para la locomocin y el mantenimiento del equilibrio. El tono muscular est poco afectado y no se observan ni temblor ni otros trastornos asinrgicos en las extremidades. Funciones de computacin El cerebelo organiza e integra la formacin que fluye al mismo por las diversas va neurales. El flujo cerebeloso eferente participa en el control de la funcin motora al trasmitir los ir pulsos a: 1) Ciertos ncleos del tronco del encfalo (los ncleos vestibular lateral y rojo) que a su vez se proyectan a los niveles espinales.

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2) Los ncleos talmicos de enlace que pueden modificar la actividad de las neuronas corticales directamente vinculadas con la funcin motora. El hecho de que la corteza cerebelosa transforma todo influjo en inhibicin sugiere que probablemente no existe un depsito dinmico de informacin en sus circuitos neuronales. Estas cualidades destacan la actuacin del cerebelo como una especie de computadora capaz de proporcionar una respuesta rpida y clara a los influjos de cualquier tipo de informacin "sensorial".