vidde e eln direo fontede luz.J asnzes rF'J2 l cescenno senidoda grviddee tendema se afastr da Luz.

. Ceas senentes sgerminam ps 'Iurgor e movimento passr por deteminadsvriesde temperaur e uitasplantas sflorescem peaps receber Cetos tipos de movimenrosem plntasesrodos de ilumino dequados. r; redcionidos a JreLne, relarir anenre nip.drn,,rurgo dedetermrnrd\ Lluld.. F uca,o, Tropismos por exemplo, do dobarnento dasfolhsda sen.iri\ , Vimo.Jpud,t' quando esriruld: meTrcpismo (do gego tropos,volta, gio) o cnicamente, ou do dobmenonotumo dasfonomeque se d ao crcscimento de umplanta lhsde muitas plarts eguminoss. comoo treemrespost algumestmulo extemo. O Aopis- vo e o feijo.por exemplo. a -

mo posivo qundoa planl cresce em dieo ao estmuo e negativo quando a planta cresce se As pnts socapazes de perceber estmu afanandodo edlmulo. los ao redor e responder a ees.Entreoutns coiO ' Iropamos p" dem ,er cl i .si trcJdos em: . fotolropilmo: qurnJo o e(,imrlo sas,as pnts percebem a ho do dia, a poca trru o do no,a direoda luz e grvidade. c rr., i menl oerl u,,i . golropismo ou grt itropi\mor quanJo As pantasrespondem os estmulosexer' nos lstando o pdrod crescinenoe desen- o e n rmul opcrdo cre.ci mento e r grJ\dJde: . l i gmol ropi smo: quandu n cre,ci meno vovinen.o de seusrgose paltes. Os caues, por exemplo. crescem em senrido oposro gr- ocorre em resposta estmulos mecnicos.

32.1 Movimentosnasplantas

Eguro32.1 iposde tropmo: {A) fotropismo; {B)seoopsmo; {C)rigmorropmo.

, , rr \1(\ n tf rrj{1 lillr!

l'1rur 'le

\i .r\ rr rL.i ,l i nfi ri Lft.irr l t: ni no:s

Tanto nmiscomo plantasposscmmcc As folhas da Mt'osa pudn , popuarsenqundo ntemosque pemitem i re tocadas. nismosreguldores siriva.dobran-se rapidnmentc dos1loos petiocclic de cerbs compoanentos.Elses tssoocoffeporque c1ul! da bse aindr no identificados.pernitem tomm-se 1cidas devido perdade tunspots' mecansmos, (Fig.32.2) o 1ncionanenh de relgios biolgicos internos. sioe gx. cclica de ceos compomen A reino de dobrmento dasfohasda sensi A manifestao 1iv seprcpga rpidmente daregio estimulad tos denominadarimo circadiano (do latim pr asfohasvizinhs, fzendo comqueelastan cira em torno de. e dia. dia) porque cada ciclo bmsedobrcn. A popago sedporneiod se complet. cn aprcximadanente 24 horas. a duraodo dia. prov acompanhando dcspolrizodsnembranascelulares, na vclmente aoqueacontece dc odo semelhante p.op.Uao nvoso nosneurIxos dos do inpuso 9 ininras, mascomvclocidde bemmenor.

E{imuloo. mecic l

perdem Clulos rugor

monim Clulos lurgor

ABERIO FOL,IOLO

FOLIOLO FECHADO

(a) e com os 6lhos f*hodos (s). No Fieuro32.2 acimo, otosdo plontosensiivo com os flhosobertos m rsposro oo toqle. O dobromeno dosoloos dese"ho, esque.od" m*onismode echomentdosolhos doscl! os dospuvinos. dq tursescnci levoentre e 2 sesundos e resulto de umorpiddiminuio

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As pantasIeguminosas apresentam um comportmento cclico de abertura dasfolhas durante o di e fechmento dels noite.Esses movimentos sodecorrentes delteraes natur gescnca dedeternnads culas loca[zads na basede seuspecolos.Duranteo dia, essas c1ulas esolgidas,enquanto as localizadas no adoopostoseencontram reltivamente flcidas; ness situao s folhasficam abeas. noite a situao de urgescncia se invee. causando o (Fig.32.3) dobamento dsfolhs. =
9

tm efeitos divesos. dependendo do local onde ahram. do es!gio de desenvolvimento do ga e de sua concentrao.

Auxinas
A principtauxinencontada naspanos o cidoindolatico, coecido pelasigAIA. Essa principalnente substnci produzida no merisr m apicado cuee transportad atrvs dscu as do parnqat as rzes. O transporte do AIA unidnecional, dependendo par de energia ocorer.Seum pedao decae inveido, o Al contnuaa se desocar em direo extremidad dszeq co a fo de glavidde. Elitosdaauxin

O pincipal efeito d auxina promove o crescimento de zes e cules,atavs do alongameniodascuasrecrnfornadasnosneristems.Esseefeiro depende, no entanto,d concentao do hormnio;emconcentrqes muto altas auxina inibe eongao celular e, portanto,o crescimento do rgo. A sensibiidde das clulas auxin via pates nas diferentes da planta.O cle,po exemplo, menos sensvel que raiz. auxina Por isso um concentro de uxinsuficiente prjndzir crescimento do caueremfoe efeito inibidosobre o crescimento diz.Pootro ldo.sconcenhaes painduzir necessrias o crescimento drizpodensernsufcientes pafa do cule. riguro32.3 Plontosdetrevolleglminostbgroo. produzirefitossobreo crescimento dosduronbo dio lAle o nole lBl. As plontos leglmi- (Frg.32.4)
nosos dobm suosolhos noite,.diminuindo o tur gescncio de cedos clulos loolizodc no b*e oior. _9 E

32.2 Hormniosvegetais

o-

O cescimento e o desenvolyimento das o z plantassocontroados por complexas intera q es de fatoresextemos intemos o vegetal. ,9 Entrc esses faioresntmosdstcaseos bormniosvegtais. A hoje j foram identificadoscinco tipos giberelinas, dehormnios vegetais: xins. cit loe 1o-7 to5 tcf3 tcf tociinas, cido abscsicoe etileno. Esses horCoicenlo douxino mniosconoam o desenvolvimento dasplantasatuando sobre diviso,a elongao e a dfe- Figuro 32.4 EIito de dibrenls$ concentroes de ourenciao das cls. Os homnios vegetais xinoobre ocrescimento do roize do coule.

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Auxna erop ros

A auxinaatuaarnbm no geotopismo,nas aindano sesabeexalmente pelo o mecnismo

O fototropismo resutadodireto d ao da auxinasobe elongao celular.Quando uma plana iluminada unidirecionalmente,a ux r edominncir atical auxnamigra para o do menosexposto luz antesde dscepelo carle.Com isso as clulas Na maioria dasplantas,a gemapicalexedo ado menosilumindo se alonsammais do ce um efeitoinibidorsobreo desenvovimento que as do ldo mis ituminadoe a planta se do- dsgemaslteais.Isso f^z com que a planrase bra em direao fonte de luz. (Fig. 32.5) rmifique nasregies apenas maisdisrantes da gem pica. O efeito inibidor da gema apica pode ser comprovadosimpesmente pela eiminaodo pcede um caule.Rpidamente diverssgemas ateaispassam a sedesenvolver, produzindora mos.E exatamente esse o princpioda antigtcnica dejardinasemchanadapod. A auxinacontinuamente produzida peone rstemaapical a responsvel pel inibio das gemaslates. Qundoa gemaapica removi da, cessa a produode auxinae s gemaslate(Fig.32.) raispodem sedesenvolver. An\ind e. dsenlo\imcno dos inrlor
Figro sedobrom emdireo o umo 32.5 r'., plontos O crescimento dosfrutos esrimulado pe onleunidir*ionoldoluz {lototrop 5moposiiivo) por pelassementes em formaAo. oueosclulosdo orc ido iluminodo cre*emmois auxinaiberada produzi frutos semsementes que os do regioiluminodo puve dvido moiorconcen- Podem-se troo de ouxinono porlno iluninqdo do cqule. zando-se auxinasobreflores no-fecundads.

Fisuro32. Eeilo dos homnios ouxinoe cilocinino no desenrclvimento de semos loleis.lol Em plonlos inloclos, o ouxino pdozidoplogmo (b)Com opi@linibe o de*volvrmenio dossmos tercis. remoo do gmos quonto loleris sedesenvolwm. Es* desenvolvimento tontomoior moisprximd do raiz semoopicolos siirer o semo, poi5 o ciro<inino produzid io roizrrihulo (c)S, o de*rclvimentodossenoslotercis do coule. meditomente opo5 o moco do gemo opicol. oropi;codo no locolumo posto de lonolino conbndo ouxino, o de*nvvimento dossemos lo|erois nibido. no prsno d ouxinoprcduzido pelosemoopicol {d) Mesmo inlocloou .nlido no po5lqile lonolino,os gemoslotercis* d*nvolvem <omo oplicoodiro de cocinino.

667

\r,..I-.r.j

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.\ Nr !

Auxinas snllicrs co o o 2,4-D (cdo 2..1 para esti.icloofcnoxilctico) L sido 'sd.s n lr o crescienn)de rrzcs cnr frgncntos de .aule e ai mesmoenfo lhas.Is$ penitc nrior etcjnciana propagao assexuda de divcrss espces de plants.(Fig.32.7) outro enprego bastante difundidode auxn$ sidcasno contoede ervasdanirhas encdn pos de curilo de rnonocotiledneas. Como esas panlassomenossensleiss auxnas que as di cotlednes, plic{o de grandequanliddde desse homrnio cm cnposde cutvo impedeo (eNas crescircnto dc dicotiedneas ndesejves drnrhs) scr .lctr' o desenvovimenro de lno nocollcdDcs coo o nlho, por exenplo.

tigurc 32.7 Ebito do 2,4-D,umoouxinqsinreiko, vimenro de rozes sobre o desenvo em ohoskoodos asfolhcsdo oioorom devioeu ofricono. colocodos pcra enroizoroo mesnotempoem guo coniendo 2,4 D ( esqurdo)e mguopuro( dircio)Nore moiorquonlidod d ro:sno folhototodo com o

DSAU)trNS A DESCOBERTA pesquisadores, a resposla Divrsos ao estudr de plants ilumnaque ces dos caules dsempenhar. importanun lateal, notaram os p o j onielumnosa. le papelna curvaua em dlro O prpr o Darwin jovens queplartinhas podiam de gramireas ser impedi' hva descoberlo em direco luz se suaspontas ossem removidas ou das de se curva porum pape pova coberias de luz.(F g. O32.1l) simplesmenie

que pk doscolpiiloso respons demonstroom Figuro O32.1-l Experimentos do rsposto de cutuorur em dire vel pelqpercepo e desencodqmnto dos plqntos

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Dive|sos realizados de aveiae alpisexperimentos com plantasjovens l permitiram folotrentender o papeldo picedas planlasnas rsposts picas.Essasgramnas protelormam,no incioda germinao, umJolh lora denominada coleplllo, que envolve e protege as olhasprimrias da jovemplana.A unodo oleptilo que o atritocorno solo,du impedir prejudiqu rantea germinao, s delicadas olhasda plnula. Plnlulas de aveiaque liveremo picedo coleptilo cortadoe removido paramde crescer,No entanlo,o crescimento se retomado se o pice cortado or recolocado sobreo coleptilo decapitado. que, quandoo picedo coleplilo Algunspesquisadores notaram era previamente colocolocado sobreum blocode gare esle,posleriormnte cadosobea plantadecaDitada. esla elomav o crescimenlo. A concluso oi de quealguma substncia existenle no pice do colepilo havia se dipro bloco undido de gare foralqueinduzia o crescimento, que se o pic cortdode um coleptilo Vriicou-se, tmb, osse recolocdo em posiodeslocada sobe planladecapilada, de modoa na difeodo cobrirapenaseaddel,o coleplilo crescidobrando-se ladoque icradescoberlo, O mesmoesullado ser obiidose, em vez do pice,or colocado, decapilado, em posio deslocada sobreum coleplilo um blocode gar que tenhaestadoem contalocom um picecortadode (Fig. coloptilo. Q32.1-2) pemiliramo isolamenloe caacteizao Essas expeincias da qu induzo crescimento substncia doscoleptilos, a auxlna.lvluilas subslnciascom atividad smlhnt da auxinai oram enconlradas nas p anlas, (AlA)masa pincipaldeas o cidoindolactico

Figuro 032.1-2 Bleos de gor que esliverom d.oleplilos em conioto com pics socopoze! de.oCilsdecopiiodos.ls$ o@e de induzncrcscimenk, e cuRoturo prqueoouino prduzido pelogmoopicolse difund poroo 9or.

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Giberelinas
Em 1926 o cientistajaponsE. Krosawa descobiu urradoen emplantasde aoz causagnero da po um fungo do Gieella Quando jovenseamatacdas por esse plantas fugo,tornvm-se nofmlmente alts.Aps algunsanos japoneses de investigao, os cientistas descobirm que essecrescimentoanormal das plantas doentes erinduzidopo{ una substncia libed gibrelina. pelofungo,quefoi denominada Estudos posteriores mostram que substncias semelhantes s produzidaspelo fungo normalmente nas Cibbereliaestopesentes pantas,onde contlm divesasfunes.O crescimento anormal das plntas doentes ea por umaquantidde excessiva de gibecusado eina ibeadapelo fungo. gibereins Fnnes das As giberelinas so hormnios produzidos principalmentensrazese nos brotos foiaes, que atumestimlando o escimentode caules e folhs, mas tm pouco efeito sobreo cescinentodasrazes.(Fig. 32.8)

tiguro 32.9 C6dorliposde !w lem 3mnls so plduzidos pormio do pulwrizoo dosnlorcscncios com umo deouxino egiberclino. 'nislurc (embebio)faz com que o embio sementes nelconddoibeegiberelina. Com issoa semente si do estadode domnciae inicia o desen(Fig.32.10) volvimenro.

Citocininas
Umateceircasse dehomnios vegetais porqueestia das cltodninas, assimchamadas mulam a divisocelur(citocinese). As citocininas soproduzidsnas razes tansportadasatravsdo xilema pa tods s partesda planta.Embriese ftutos tambmpoFunes das citorinins

O papeldascitocininasno desenvolvimento dsplantastem sido estuddo em cultumsde tecidos.Quandouln ftagmentode umpant,um pedaode parnquima, por exempo, colocdo em meio de culturacontendo todosos nutrientes suasobrevivncia, essencais sclulaspodem cescer mas no se dividem. Se dicionamos 0 . 0,0r 0,r rp rop apenscitocinina a essemeio. nada acontece, Micrcsturdsih.l.o opli.odd mas, se tambmcolocamos auxinq as cluls passam se dvidir e podem se diferencia em Figuro32.8 Eeibdo ho.Fniogberelino sobreo diversosgoscre*imento deplontos on5 derviiho. At plonio3loO tipo de go que surgeem urna ctua podem do todos olconoroltum normcl, dependendo vegetaisdepende de tecidos da relaoente as quontidod dhomnlo oplicodo. quantiddes de citocinina e auxina dicionadas dosdois horJuntamente com as auxinas,as gibereinas ao meio. Quandoasconcntres aruamno desenvolmentodos futos. Mistuas mniossoiguais,asclulassemultiplican mas de cdesses dois hormnios tm sido utilizadas na no sediferencian, formandoummass produode frutos sem sementes, cslo. Se concentro de aconhecidos lulas denominada (Fis. 32.9) xina for maior que a de citocinina, o clo foma comoftutos patemocrpicos. junto com as mzes.Se,por outro ldo, concentao de ciAs giberclinsdesempenlam, papelno pocesso citocininas,importante de ger- tocininafo maior que a de auxin,o calo forma (Fig.32.11) minaodassementff.A absoo de guapelas botos.

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quemosiro o vori dosbxos de enzi Figuro 32.I O Grfico (c!No emvefmelho)e mosdigestivos deomldoormozenodo no endospeho do smenrre. kuvo emzul)durcnteo serminoo (Gib)libeodos Soos gberelinos peo embrlo queestimulom prcduo de nzimos que desodam mid o qcore5 5m p l e se nuhem om br o .

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znsl! o.02nall 2ns/t Auxino I .s/e 0,2ms/t. 0,02frg/{ Citcinno

Figdo 32.1I (A Frogmnto de ponlo mediotomente os ler sdo colocodom rubo de culturocoiteido gel de osor co- solucooru t lme o de cL -Jro .o ;do) ( Blc , e - I n e , - o d F ( " 1 o s 'o o - r d o r m c o t o {c ) D i ! e rencioode roizes. (D) Dierencioo de c! es e foll-. No oto o oiros d" oror d-o oris nodo. o oo.r d um coo hoiodo com hormnios vgefais.

doses As citocininastambmatuamem ssociao thas.Issofaz com quesclulas-gurdas da dominnciaapi- tmtoseliminem potssioe setomemflcids, com as auxinasno controLe tm eftos fechndo aberturestomtica. cal. Nesseaaso, os dois homnios tmbmo princps O cidobscsico antagnicos. As auxinasque descempeo caue no gemin inibem o desenvolvimentodas gemsatemis, ponsvelpelo fto de s sementes pssemproduzidas, fen enquanoasciiocininasque vm dsrzesesti- rem imediatamene a meno conhecido como dormnci. Em certas muns gems sedesenvolverern. Qundo gemapic remoda, cessaa aodas auxi- pants deregiesdas. por exemplo. assemen' por umachu lavadas nse ascitocininasinduzemo desenvolvimento tessgerminapsseem decidoabscsico nelas das gemasterais.Uma vez inicido, o desen- va, queremoveo excesso volvimenodasgemas lateraisnomaispodeser pesente.Otros tipos de estmulosrequeridos de cea-s inibido. O fato de asgems matsbaixsdo caule paaquebrr domncia dassementes a degadao do ci sremd dormnciaantesdasmis atastem a planasatrampromovendo Na mioria dos casos, a relao ver com o fao de elas estarcmmais prximas do abscsico. de cidoabscsico e de gibe&s rzes, ondesoFoduzidas asctocinins. entesquantidades continuaf As citocininstambmretardamo envehe- rclin que deterninse a semente a germinar. cimento ds plntas.Rmose floes codos e em domncia ou seeacomea colocdos em guaenvelhecem rapidamente pel fata desse homnio. A adiode citocini- Etileno na na gudosvsos faz com queasflorcs cortao amadubem mis tempo. uma prtica coUrna prticacolnunp celerar das duem queima p de plants pulveizar de frutos de bnan de citocinirecimento mum no comco de amzenmenio. A quei na sobreflos colhidascom a finalidadede re- madeirnscmaas ma da segem libera gsetileno, que indutor tardarseL envlhecmentodo madurecimento de frutos. O erieno ploduzido em diversaspesda plnta e se disibui cido abscsico por todo o oganisno, provvemente ditundinO cido abscsico,ao coDtriodos horm- do-seno ar que existeentreascuas. nteriomente, um inibidor nios queestudamos liberm1ieOsfutos em amaduecimento pntas. ds produzidonasfo- no, quepodeatuaem frutosvizinhos do crescimerto indzintanspoado atm- do-osa anadurecer. lhs,nacoifa e no cule,sendo (Fig. 32.I 2) vs do tecdo conduto. Sua concentaonas mas ainda no sementes e nos frutos eevada, prodzido ou penas tanspor estclao seele para tado esses rgos. fune \ ilocdo bscisico ecebgu essa denominao O cidoabscsico poque,de inciq sepensou queelefosseo prinpela bscisofolia, fenmecip responsvel queda no de das folhas de certasvoes, que que o ocorreno outono. Hoje,embora se saib por esse fe- isuru 32.12 O omoduGimenic cido abscsico no o responsvel de umru|oenvolve Isiolsicos pelo divrsos olteros desencod*dos pernaneceu. nmeno,seunome produzido pelo p preseno deeiileno, nolurolmenle pincipal o esponsvel O cidobscsico mudo dovido prio ruto. Acor degrodoo do cloro peo bloqeiodo crescimento pantas indas no psmenlos. d novos Amidoe dir$s pelasaltera ilo e sinleso vemo.Ee tmbm responsvel ro lruic so conwrridosm d.ocidos eslocodos em con- rcr, quelhdo sborodo.icod. H qoebro esque pnlsofrequandocoocada porcol quando dies dversas. Por exempo. o spn' dos poredes celulores rornondo os tecidos do ruto mentode gude umplantadimin, a concen- moismocios. Ocorc. aindo-snlese dos subslncios pelo soborlipico de codo ruto. irode cido abscsico :iumentmuito nsfo- responsweis

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Un outro efeito do etleno . jutamente conr a auxina,palicipr da abicisodas fobrs. Ns regicsdc chatcmpedo, r concentro de uxinanasfolhrs dcphntas decdusdimini no otono. Isso ird7 modifc{es na bscdo

pccolo.n chamad zonade absciso, que passa r p.oduzreeno.Esschormnio enfraquece as culasatal ponto que o pesoda folha suficien te paa romper sua gocon o caulei r folhr e ntosedesaca e ca.(Fi s. 32.13)(Tab.32.l )

!,

Fisuro 32.13 Acno,folodo veseloo emVemonl(EUA) no outo n.As olhos do moiorio do5ryores deixom de ozerclorcfibe per d- o co, verde. Ar ,e! ouononor os or\o"odqu,-m 'oo no combinoo pigments produzidos duront o urono e em de novos pighents onres mccoodospeo doroffo. O loronio eo i existents, omorosodwidosooscorolnides dos.lorposios; ovrmelho e presenles prpuro, s oni@ioninos nosvocolos. No desenho. re_ prsnloo squmii.o do m*orismode quedo dos6 hosde umo (A)Umo{olho plonio. prodlzem soudvel nocdiporque seus lecidos ouxino em ouoniidode suicienle ooro iniSno oiividooe oo zanooc (B)umofoho dqniicodo produzquo*idode bsciso. menor de ou xio,insuicienre porcevitor o obsiso olior.lC)Noui.no,m deproduzem cn.io dos dioscurros his, sflhos lilno, e noits qoeblooueio o sntse de ouxino. lnduzindo o ob*iso.

.oiz.Atun Eimua o elonsoo decoule lolotroplsmo, nog@tropism, nodominncio opico ds tuio3. e nodesnwlvinib
ebroldr*timulo Promrye o geminoo de semenls do coule, o oescimeiro dosfo ho5,o o elonsoo vimenrode frutos;oeto o floroo e o desenvo drimiro o difeicioo dosrozes. Afet! ocresimenro o dierncj dsiz*l o divis o crc(inenro cel ores,eimu o eslimulo o geminoo e o rd; retordo o envehecimento. umlipode cirocinlno. {Clneilno

Merkremo Polo.izodo ldocoule opico, fohos poroosmzesJ ioveNe menrs dlroB d pd,nqulm. Merisremo Dercnhecido

Acido obscis co Inibe o cescneilo;eho G slmotos quond foli! g!o;oruo no qubm dodormncio d* semenies.
Pmove o omodurec eilo dosirutos; onhgonzo ou reduz oseeitos do ouxino; promrye ou lnibe, dependendo da espcie, o@somentoe o folhoseflores deseryolvimento de rcizes, roDeo J2, I rr ncrpors homonios vgb s

Coue,6lhos velhos e oio

Akovs do sisrmo w<ulor

Tecidosde Dscihecld Futos,nadulos posre|menre pordiuo folores e

673

32,3 Fotoperiodismo
Divesasetapasdo desenvolvimento das phntsocoremempocas detemnadas do ano. A pocada florao.por exemplo. camcterstica para cadaespcie; comum ouvirmos dizer que tal planta floresceem agoso,outa em setembroe assimpor ante. Como as plntassabema pocaen quedeven florescer queasplantsutilizan O estmo ambiental com maisfiqncia o fotopeodo. isto , a relaoentrea duaodos as (peodo iluminado) e dsnoites(perodo escuro). A rcsposta fisiolgcaa ess relao chanada fotoperiodismo.

Panhs dcdiaonro Pantsde dia ongo so as que florescem qMndo submetids a perodosde escurido infeiores ao folopeodoctico. Pantsdesse tipo, dasquais a alfce um exempo,floescemno (Fig.32.15) fim da pri.navea ou no veo. Diocurtocom Diocurb inbrupo do bils

i. m

' mX

Classificaodas plantas quanto ao fotoperiodismo

De acordocom a mneiacomoo fotopeopodemsecssifido afetaa floro,asplntas cadsem lls tipos princips: plantas de di curto, plantas de dia longo e plantas indifePlanras dediacuo Pantas que floresde dia curto soaquelas cem quandoa durao da noite (perodoescuro) igl ou maior que determinado valor, denominadofotoperodo crtico. Plantas de dia cuo floescemno filn do vero.no outonoou Doinvemo.(Fig.32.14) =

tiguro32.5 Plontrs de dio curtoloude noitelongo), comoo cnsnlemo, floE<em quqndoo perodode er (oocurdo superior o umdetrmnodowlorlimi|e periodo crlicol. Seum ni@lompeio d luz inteom pero perodo de escurido, o loroo Plon inibido. tosdedio longo como o is, ls loude noia cudol, cemopenos seo duroodo peodo e<uro or inerior oo k'toperodocco. Bosro um nico lompeiode luz doronieo peodode e*uridao porq o plqnloflorescer.

Para algumas plants basta uma nica exposo o foopeodo indutor pala florescer. enquanto outras precisam d yrios dias sucessivos de foopeodos adequdos. Algumas plantass respondemao fotopeodo depos de rceberagum outro tipo de estimulao. O tigo de invemo. por exenplo, no florescer a menos que 1queexpostopo vrias senanasa temFigu 32.14 O crintemo umoplonild dio curto; pertuas inferiores a 10'C. ssa necessidadede em ondie noturcis, lowe no finol do outono.{Al ftio pa florcsce, ou para uma sementegerminar, Ouondosubmetidos o perodo reloiiwmenblonso5 de comum mtas panisde clirla tempemdo.seneruridopor*mplo, 1 horcs de*uro incrolodos do chnada vnalizo. Se, apsa vemzao, cm 8 hm de luzl,oscri5nrem6 floesem. {Blauon(uma pnt o tigo de nvemo de dia curto) for subdo submefidos o pedoselolimnl .u.s d suri metido a fotoperodos indutores menoresque o fodo (porumplo, I hms deeruddo in|rclodos.m I hqos de luz),oscntemos no lorerm. ropeodo crtico, ele florcscr.

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l'Lrirs ,ll i,.t'

Existc phntrs quc florcsccn indcpenden' temenc do folopc.odo. Nessecso, llono Fitocromos e fotoperiodismo ocon cl rcspodx oulos lipos dc cslnros. O flo dc s pinlasresponderem esrmu O tonrate. o dentio e o fei.jo de cord sro 1o! luminosossignifica que es so cprcsde ecmpkrs de plant.sidiferetes. (Fig. 12.16) perceberluz- O fotor eceptorenvolvido no foto periodisno,bcm como ern muilos ouros tipos de respostas uz, o fitocromo, un1potcnr dc cor uul esverdedr. T l ),\ rl f ' f,,., r\ O fiocromo exislc en duas trns interconlcrsvcis, unl indva,chaada fftocromo R, e outr rtiv, chamldaitocromo l'. O ftocrono R (do ingls rr4 venelho) setransfolma eln ttocroF (do ings :rd, venelho longo) ao absoF 'no ver uz veneha de coprreno de onda na fixa dos 660 nnonetros. O fitocrcmo F, por s vez, Lln onr se em iitocuno R ao absovertuz vermelhr dc conprincnto de onda n fxa dos 730 nnonraos (\emelhodeonda maisonga). : A luz so,rcontnambosos conprncntos de onda (vcrmclho c lerrnelholongo). Por isso durrntc o di s plantasaplsentan ls du:sfbs dc fitocomos (R e F), com predomininci do fitocromo F. noite o fitocrono F, nisns, tvel. convcrtc sc cspon.aneanenre em frocro o R. Dcpcndcndod{duraIo do perodode es esscoverso pode ser toial, de modo Figuro do moiorio curido. 32.1 Nos.ootiigos,o floro que a plaDt, o fim de um longo pedodo dc es plorios dos deperdedos chuvos, nodo otoperodo. (AlCqqlinso no s*o. {B)Cootinso nq pocq dosch!- curido, podc pesenarapenasfocromo R. (Fi s. 32.l 7) vd (lasuoretonq, cEl.

32,4 Fitocromos e desenvolyimento

(R)poroo ormo Fisurc32.7 Esquema que ofetom o converso do formo:nolivo do iiocromo dos fotores livo lF) vicve6.

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'

rr.iIl.,.,i

Na! p]ntasde dia.!rto o llocromo F um inibido. d florao. PanlN dc di cuo 1orescenem estaes do no cm .uc s nortesso longas,poque.duranteo perodoprulongdode escurido.o titocromo F' se convene espont neamente em fitocromo R. deixandode inibir florao. Uma brcve exposio luz (ccrc de 0minutos) duranteo perododeescuridosuficiente para ipedi. r fbtuo ds plnlrsde di cuo. pois. nesseperodo.o iitocromo R convedo em tocrono !. Ns plnras de da ongo o fitocrono F u indutor da floo. ssm, pntasde dia o go s llorcscemsc os periodosde escufdono lbrcn muito prcldgdos,de nodo que no haj conversotota de ltocromo F enl firocroo R.

do ano en que as noiressao lon J em est,es gas.as plmts dc dj krngo no florescem.porque todo o fitocono F convertdoenr fitocro o R. qc no nduz loo. (Fig. 32. 8)

Fitocromose germinao
Os llocronostamb estoenvol!idos en outros processos fisiolgicos das plnntas,entre ccs geminao das semcntes. As sementes de dverss cspces dc phnt^s prccjsmser expostas uz paa gernrinar.Isso porqc . germnao induzida pelo fibcrono F, forndoduranteo perodode exposio luz. O papel do filocromo F n gerinao toi demonstado expcimentalmente em seentes expostasaltem.dxncnte a lampe.josde uz vennelho cua (660 nm) e veDnelholong (730 nm).

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VL VC VL :

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tiguo 32.I 8 Eiir holonso (VLlsobreplonios de dio ligu e do !z vermelho curt {vC) e do uz verme ponbs de dio cvrlo.A.imo, rpresenroo squemllco dos periodos de luminosidode e de scurido o e,, foromsubmeridos direiomente obqixo.U.lo.p.i d l,' inteompe os ponts epresnids 'ermelho-curto lonso.oncelo o ebiio o periodo de escuridao. Um lompeio suhseqijerte de luzvermelho do lompelo onlerior.

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Independentemente de quantosrnpejos foen dados, a planta respondesomenteao ltimo deles.Seo lrirno lampejo foi de luz vemeho-cuta,s sementes germinam.Se o tmo lampejo, porn, foi de uz vemeho-ong,s sementespemanecem dormenaes. paraesses A expicao resultados queos dois tipos de luz tm efeitosantagnicos. Luz vermeho-curta induz a converso de fio(l nso e curtol sobreo serni ' cromo R em fitocromo F, F i g u ro3 2 .1 9 Ee i l od o l uz verml h que estovomno escuri do n d o d e s e m e n l e s d e ol oce. S ementes enquanto uz vermeho-on lompei os de l uz vermel ho ro to l o ro m e x p o s ro s curro{ vC l /u l uz gainduza converso de fito i ndi cooosi unr.., * * ,. , w rm e l h o l o " s o l v tl .os sequnci oi cromo F em fitocomo R. re s u to d omo depend do l ti moexposi o. s s o m q u o germi noo Comodissemos, assementes q moi ori o dos sementes A u q n d o e s to d e l o z vermel ho-curto, sr s geninamna pesena de m i n o ; q u o n d o d e l u z vermel ho' l onso, o moi ori ocontnuo em estofitocronoF. (Fig. 32.19)

Texto iroduzido e odoptodo do livrcBiolory:lifon Ea'rh, dcrold Mocmllon Audesirk e Thereso Audesirk. Editoro Publishins compony, Novo York. EUA. I98. paraa florao dasdivorsas querido espcies d plantas O tipode fotoperodismo geogrfica. estde acordo, com sua distribuio comoer d s esperar, A Ambro'a eltiot,plntacujo plen altamente alrgnico, sendoum dos pdncipais pois produz no lloress or expostaa causadores da febredo feno, no existeno Canad, canadense, diascomdurao maio do qu14,5horas. Durante o vero os diaslm durao j esto quando geadas. ocorrendo hoas d agosto, as primeiras supedor a 14,5 atmados poduzir planta antes d noCnad, morreia congelada ores smentes. Uma deambrsia, NosEstados os diasde vroso maiscurtosque no Canad, e a ambrsia Unidos produzir lssofaz comque ssaespcae consegue smnts ntesda chegada do inverno. sejamuitocomum em rgies comoNovaJrsei, ondeos dis,nofinaldejulho, tmmenos pracompletar de 14,5horas. Assim, s mbsias tmtemposuficient o cicloantesque quirogrminarnovero gadas, produzindo ocorram as sements soguinte. as primeirs florestas decduas, crscendo As violetas- cans vivemno solode e se reproduzinquevai do finaldo invemo o incio da primavera. Nessa do durante o curtoperodo poca, prderam que or tomam a as rvores a folhagem no oulonoant se cobrirde folhas. As pa completar nasam, violetas daptads sucicloantsquasolhas dasrvors esto quando poisaquntidad presentes, as fohas de luzquchega aosolodaflorest, esto as produo necessri de A florao impede de relizar a axad otossntese sementes. pelos ocoemnoinaldoinvrno e incio da primadasviolets estimulada diascurtosque pdmavera e incio do veo inibem a loro. vra.Os dislongos do finalda

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FICHA I
MovtunNTosttes tt,utrs
1. O qtrc so tropisnos? Qra dilrencntrc tropismopositvo e tropilro neg,livo? 2 . Cr r r c r i/ e orn rro fr.mog ro ro p r\T i ,rfn u | | ot \mo 3. Epli.!e. en] poucaspalas,omccniso q!epermiteo movmcntorpido cmfothas d sensitivMiinosa pudi.'!,qundoto.adas. 4. O que so ritmos circdanos c po. qu. tn essenone?D um excnrplo eEsrt D! vsrlltu,,\R nroco r riruu-.*. *" pt,,o"

FI(HA 2
HoRMNros vEGElArs l. Qual a princip xuxina econtrada ras pnnl,s? Ondccssa subsrnci produzid. c quao tecido csponsvel peloseutansportc. no caule? 2. Qua o prnr.ipalefeiio da auxna? 3. Em qe dilcrcm caulee raiz quanto scnshiidade auxina 4. Explique esnidrente de que maneira uxinr dcrcnir o fototopsno.
O qne dominnciaapic?Qu a relro cnlre { dominnciaapi.al e a tcnicr dc jadinasendenonnadapodal 6. De qxe nrxncim xnxina esteaciondrao desenvolvinenro dos fiuros l 7. Cite, expicm bevemente, duasaplcccs conerciais das auxinis. 8. Onde so produzidsas gberenns e qu o scu efeiro u! platas? 9. Onde so prodzidrss citocnnase qua o seu cfcito nas planras? 10. Epl.ue a atuaoconjuntndas ctocrinas e ds rxnrsDosseguincs pmcessos: x).ulturs de tecidos vcgetis: b) conroled dominncjaapica.

11. Ondc produzido o cido {bscscoe que fnes desepcDhanaplanr? 12. Qua a fno do cLilenoquandoisoladoc qurndo rssocado au)tn?
nu \ EsrBUL\R elrEsrF,q

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A. TESTES Bloco l. Movimntos ns plnls ptas decunatndas l. (LIFCE) Osno!nentos porestnulos domeio determinados e orientados
denomrnam se: extemo

-14 -..1) ''/ lt

[-:

2. GrrAL) Um vegetalcujo cauiecrcsceem dire realizmdo: o a uma tonte hinosa es1 posilivo. b) folotactisno c) fotoolisno positvo. d) fototlctisno negtivo. e) fototropisno negdi!. se pro3. GFRN) O dcsenlohineto dos caules cesa na deo opostaao do centro d 'Iem: e com asEzes ocore o coniriio. Por issocaules respectvmenter razespresentm, negativoe geooPsmolosivo. a) geotropismo b) lbtotrolhno psitivoe folotropismoneglivo. negativo e tiemoopisno c) tigmotmpiso Fsitivo. positivo e geotropismo negtivod) geolropsmo e foiotropismoposihvoe) fototropismonegvo o esquema acima. direita. 4. (F. c. Chas&SP) epresenra dasllnmlas.

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Insiruo: R esponderaquesgoseS. (PUC-RS) gui ulilizando lgu abaixo.

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A fi8umtpesentum fenomeno queos botn

a) tima pda o caule mrima praa raiz. b) mnim pda o cule m{im:r pars raiz. c) tima pda a Eiz m\im p o caulo. d) mim pa o cule tna pm a riz. e) mDimapda a raiz tima pm o cule. 8. (Fuvest-SP) O potovegetativoapicaldeum gflpo de ptas foi retido e sbstiludopor un pastade ldoina misluEda con um homnio. Pda vericd se essehormnioque idbe o de svolvimentos gensateras,o procedimento dequdo usd um outro gnpo de llantas comoconbole e nesse gmpo, apso corre: a) colocd um lsta de gr mistuEda com o b) aspdm soluo nutrjtivnaEgio@rrad. c) coloce apenas laolina na regiocorada. d) ret t2mbmasgeMs ltris. e) coloce a mesm pstautillzd no grupo ex penmenra. mantendo spldtas no scuo. 9. (F. C. Chg!-BA) Abajxo estrepresentado, esqumatic6n1e, o picde m caule.A setindica o ponlo onde a luz incid. Pode se, ento, deduzirque a concentrao mrior de auxinase. m re81o numerd por:

6. (F. C. Chagas-BA)A 4Dos! pudic t., planta da fmlia ds legunosas, camda lambm ''senstiva_', aoectr umaexcitao, cono, por exemplo.o toque dr no de uma p4soa, @ge dobrmdo paa cima os seosfooos. Com rcfe rnc a ese fenmerc estoelrcionadas.abai xo, cinco atimaes. AssiMle a que mnride a) O dobmmenbdosfoloos um csodnovimento verificalo tros vegetaise que depende da dreoda excftaao.Em vista djsso. esse dobrmento ds folhas na MDN pdrid t. s se verifica seo toquofor dadona pae superior dos fololos. h) O fonneno veriJicado na Mim6a pudcaL. o que se denomm nNtia, e produzidopela presen de culassefforiais n supefciedo vegelalqe.ao serem provocm o dotocadas, brmnlo dos foloosc) Essefemenoestreleonado com a intensdadeumiosae, portdto, com a fotossnt s-Por issonoocorreduanto a noireou quddo o vegetasencontr!num lugd muito som d) Ao setocrem osfooosdr MituatapvdicaL, automticamente seabFm todososeslmatos, ocoendo uma lerda excessivade gM. Po isso os fololos se dobru pm cim, proculedo evita sddo lquido. e) Essefenmenostrelacionado com a trges cnciado panqma xistentena alioao dos fooos. QDaquer abalo soiido plo ve getal provoca excitaodas dticules dos fololos. que perdem a turgscnci do lado superi e, em conseqncia. sedobIm. Bloco 2. Hormnios vegetis 7. (F. c. Chgs-BA) Medldo seasvelci.ldes de crescimento- em funo da concentao de auxas de un caule e de uma raiz, que mos han" respectivamente, fototrolismo positivo e negativo.construu{e o sguinte grficol
I I

a) l, maendo seo crescimerropd cima. b) 2, o que expic&{ o gooropismo negativodos c) 3, o que f o culecrescefno sentidodaford) 3, o que explic o fotonopismo postivo do e) 4, o quef o caulecEscer no sentidoda fon 10. (Cescem-SP) Considee ss sguints aims: I. O cescimento dd plantasocore em regies odeexistemmelistemat. II. As axinasinfluercim diferentemenre o crescimenr do cauee d riz. IIL Nd plnta$ o crescimnb rguadopor Dessas trmaes: a) apend a I verdadeira. b) apend a tr vrddeia. c) apemsa In verddeia. d) apenas atre aIII sover.ladeims. e) a I. a II e a trI soverddeiff.

Esses ddosFrmitem conclui que a concentrao ile auxiM:

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ercontmdanos lisossonosdos d) una subslncia ll. GDGO) As exlernciasde Fritz Went. em rela que minais surenor6. com aio podrprctoltico. esse vegetal, mosr'rmm ao crescrmento o e) o lrncip1 conitunte dosiibosomos. controadopeloshomnios (auxic.escimnto nas).Anaisea expeiincjbaixoe a$inle al16. (UFRS) Um comerciarte de mas.apstrans ternativaconet:"Corlaldo-se a pontdeum co p las aiDda vedes,por 10 dia!, n umac em se eptio de uina 8mrca e colocand-a, naturae nda frigortca, deou asem ambiente (meio de gud., sobre um pdaode gd-g ndou quefossmqueimados 100quils de se. cutura),e, depoisde certo tempo.colocddo se mgem, de tl foma que a rumaenlrasseem sobe outrc colplo recentemenesse gr-ga contatocom as frutA. Esselrocedimento acele o exp' esecresce novamente"te d@apitdo, porque: rou o madurecinento alas ms que: rimenlo de Fritz went mosta a) dftiuiu a qanlidadede Or no ambicnre. deca!tadosapra) os coleptilosrecenteme.te b) a fuma da queiminanvouos homnios do veitam o gd-gno seudesenvolvifrento. madlrecmenronasmas. b) os picesdoscoleplosprcduzm determi c) unentou quntidade de CO?no mbiente. (Mun que se nadas subciasdecrescimenlo d) a queimada semgem iberou elileno. dirm no g'gd. e) pm dnddrecer ms rpidrenle I quito de c) osrjnocidos do gd-garfomm calazesde queiml0 qDilos deFmgem. !E!. devem-s de crescjenloevilr o processo ocord) fomao dehomtuios decrescimento re no meio decultur.independelled presen- Bloco 3. Fotopeiodrsmo a dos coeptiios. paros !eUm dosftoresadptativos 17. (Osec-SP) gelais a uz. Experincias es feits co vritus pcesde plntspemim aenplas em trs 12.(vunesp) QDddo srelia a podaemuna pl ode vd, vai ocoer: tipos: as de d longo. s de d cuo e as inde (AIA). indolacrico pendentes. As de di longo floescemquase sema) o estmo dpldo decido p|e m meados do vero,enquto as de da curb) o estmuod prcduode giberelinapelasfo lhas,prcduzindogrdde alongmeto culiM. to o fazemno fim do vero,outonoou comeoda plimdvm.O lempode lDze escurcsobreas!lnc) a destruioda gem apical, qulroduz auxi_ na! que inibem as gerus laristas imloflrnre. porr.nio. pda suaflomo.Esse da absro .le ulrientes femeno chmado: d) a dminuio ! riz dagem apical. com corsqiiencidadestruio a) fototrctisno. d) lbtoF.odismo. a pe. e) o aurento dafolosnte. p@ compens b) fotodeteminismo. e)fotorropismodadasfohssdecmnte tlo pMesso de!oda. un 13.(PUC-SP)Apcdo-se, erpeiimentalmente. souode AIA (au{ina) no ovro d! flo de io mateio. pode-seobter fruto paonocrpico. ou seja,deslrovido d senente.Nese Pr6esso: a) h poljnizaoe fecuilo norms. provocmaumcntodas b) os vulos fecundados paedes do ovro,retullando no fruto. do vrio. c) a auxim ibe o desenvolvimento d) no h fecund!oe a auxina promoveo de senovimentod fruto. e) n h fe.ndo.pois a auxinepee!so_ tos polinizdores. 14. GFRN) Qundoo nve de auxnade uma foha podemospesulo. que baixa cenluadamente, a) e llem atividadefotosinttica. b) em estgiode primrdl. mturao. c) em plena d) enaandona fase de distenso. e) alingindo a fde senescente. 15. (PUC-SP)A gibereina: a) u homnio vegctal. b) o pigmeniorespiratodosnemtenintos. c) a enznr n@essria lrra a bidlise do ATP. lnInenoobserado 18. (UFPA) O fotopenodismo em cert4 llants e pemite-lhespncipalrente: qumica e a) mter o equilbrjo enrroserapas lbtoquica da f otossnles. os peodos b) .edzir aslerdas hdicd dDrante fotoalivasdoseomatos. c) amentlr asabetrras d) irtensitic a lbtossnt$e. e) iniciar o fennenoalflorao. 19. (Ose.-SP) Loles dss!cies A e B. mbas de a tratamntos mgiosperms, foram sDbmetidos respos fotoleridicos.miJesl2ndoasseeuintes ias qndto llorao:

B B B B

3t2l 3t21 549 549

8/16 8/16 10/L4 'tot14

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Combxe nesses resultd$ podemos afilM que: a) A e B soplanta! de discurtos. b) A e B soplanta! de dislongos. c) A lldta dedia curoe B plantadedia longo. d) A plantadedia longoe B plntdedi curto. e) A e B sopln$ fotopefdicsneutras.

Indique: a) o nomedo feeno obsendo. b) quaa substncia responsve peofenmeno. c) como roc explcariaa curvturapresntada pelo c, ie em direo fonle de luz. 24. (Fuvest-SP) Cotramse os picesdos coepri los de dusplrtuls de aveia.Os picesforam recolocados em Dmdelas exatmente no loca oiisin r (A) e, n uha, deslocdo pda u dos ados(B). O que se espera que acontea com d duasplntuas? Por qu?

20.(J- ljterb-Mc) O grnco o lado oo Fpresenr Doenrasem darm- fl 3u deua plmta E 0 o .10
dpost a dif@ntsperodosdei20 9 1 3 l 5 l 7 Dumgo ho@5 dodio em anliscdosdadoslemte concluir que: :r) o peodo crco pda floraoda pldla dli' ssd de 17 horasde iumiMo. b) o pedodoctico parfloroda pldta analsada de I I hosde ilumino. c) a pmta slisada de dil curto. d) a plmta amtisadfloresceindeFndenimente da duraodo perodode ilminflo. e) o po de mio uminosointerferena flono. 21. (PUC-SP) Qua das atemalivd a seguircores pode, respectivamenre. ao compouento de um pldra de cuo com fotopeodo ctico plmta de di longo con igual a 10 horase foloperodocrtico'ru iga a 14 h@s?

frfr, pp
25. GrFGO)A renooda gemaapiclde Dmr plnta promoveo desenvolvimliodd gemas lteras. a) Qua o nome do fenneno responsve pela inibiAodo derenvolvimentods gem6 late pela!rcsenad genaapica? is causdn b) Quaro nome do hornnio vsetal envolvido 26. (Fuvesl-SP) Por que os agricultores cortm a exlremidadeapical de cerld pldtas comomosba figura abaixo?Quene.anismo expicao resulla, do que obtmcom ese processo?

d) ll hord Gmo opcol

B. QUESTOES DISCURSIVAS
22. (Mogi-SP)O cidoindoelico (AIA) atu sobEo crescimenlo doscaues Ezesdosvegetais supe rics. Qutl o efeitod4 difercntes concentEes de AIA sobre o cmcirenlo desses rgos vegetis? 23. (PUC SP)Uma pmt coloca.laem um ambiente naisou menosescurc,submetida a llm ilminao uniabra, se apEsentouconormeo esque

27. (ESPM SP)Num expinento sobreflorao,verilicou{e quoma esp.iede plta ilorcscaem fotopeodos de 8, 10, 12 e 14 ho.s,nAoflore$ cendoem fotoledodos naioEs- Em vista desses Esutados,como podenos cdsiftctr es es!, cie de !anta em reaoao fotopeodo?

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l. Explique de que mmei a auina detemira o escimento dos caues em di.eo a un f@o de z (fototophmo p6irivo). 2. Supoa qrE m griculor l@va cltivd dj.!nteos, un planta de di cuto co fotoperodo cdtic.de 14h(m. QEpoadienboe deviaDg regio @de a lon obter floes no vqo, d dao d6 din$sa ao 'n de 16 hiri?

3. O fotopeodocrico da veia de t horr. a) Apdd ss infmao basrdte pm sed+ reniE s a aveia plDra de di longo @ de dia orto? Queoutro ddoseia@ssio? b) Dexandos plmras de voia egine fttrnimso de 7 hoar d,eilninao e 17 horsde obcuidade o @re flore8cimnto. O qe selode coDcu4 efio, sbe o fotopiodismo dasplnhs de veia?

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