ltimos avances en el manejo de reproductores de tilapia

Dr. Arul Victor Suresh RESUMEN El objetivo final del manejo de reproductores es la maximizacin de la productividad de semilla (huevos embrionados) en hatcheries (incubadoras). Los sistemas tradicionales de produccin de semilla de tilapia presentan problemas de productividad que estn asociados con particularidades reproductivas de la tilapia, como su temprana madurez, su alta frecuencia de desove, su baja fecundidad y su elevada dedicacin a los cuidados parentales. La investigacin realizada en los ltimos 10 aos ha demostrado que muchos de esos problemas productivos pueden resolverse mediante un adecuado manejo de los reproductores. Los estudios han mostrado que los reproductores ms jvenes (1-2 aos) y la razn hembras:machos de 2:1 o 3:1 son ms productivas que los reproductores mas viejos y razones ms elevadas, respectivamente. Est se ha puesto de manifiesto a pesar de que la nutricin juega un importante papel en el rendimiento de los reproductores de tilapia, los piensos compuestos para engorde de tilapia con un 28-32% de protena bruta pueden ser perfectamente utilizados para la alimentacin de reproductores de tilapia. Tambin se ha demostrado claramente que el destete (clutch-removal) o separacin de los huevos y alevines con saco vitelino que las hembras mantienen en su boca, tiene como resultado una enorme mejora de la productividad de semilla. Tambin se han estudiado otras estrategias de manejos de reproductores como la rotacin de y el descanso y reacondicionamiento de los mismos y se ha demostrado que son efectivas en la mejora de la productividad de semilla de tilapia. En conclusin, se han realizado numerosos avances tecnolgicos en la reproduccin de tilapia en los ltimos 10 aos. Sin embargo, estos avances pueden aplicarse en la acuicultura prctica dependiendo de la viabilidad econmica de las soluciones derivadas de dichos avances. En la actualidad los estudios en los que se comparan la razn coste/beneficios de las distintas soluciones no son de dominio pblico y sera necesario que lo fueran.

INTRODUCCION
Para maximizar la productividad de semilla en sistemas productivos de acuicultura se necesita un apropiado manejo de los reproductores. La produccin de semilla de tilapia es relativamente sencillo. Todas las especies de tilapia maduran tempranamente y se reproducen en torno al ao de edad bajo condiciones ambientales adecuadas. Realizan puestas de huevos relativamente numerosas y muestran un alto nivel de cuidados parentales que aseguran una alta supervivencia de las larvas.

A pesar de todos estos aspectos positivos, los gestores de hatcheries de tilapia a menudo se encuentran con problemas de productividad. De forma muy interesante, algunos de los puntos clave referidos al reto que supone mantener una operacin de reproduccin de tilapias productivas son causados por las aparentemente caractersticas positivas de la tilapia como el cuidado parental. Los objetivos de este artculo son identificar estos retos y sugerir soluciones basadas en las investigaciones publicadas en los ltimos 10 aos.

LA REPRODUCCION DE LA TILAPIA
La reproduccin de la tilapia est muy bien documentada. Segn mis datos, la revisin ms reciente sobre el tema es la de Macintosh y Little (1995). Un importante nmero de estudios sobre aspectos fundamentales de la reproduccin en tilapia han sido publicados desde esta revisin (Gunasekara et al., 1995, 1996, 1997; Gunasekara y Lam, 1997; Baroiller et al., 1997; Siddiqui et al., 1997; Siddiqui et al., 1998; Rocha et al., 1998; Coward y Bromage, 1999; de Graaf et al., 1999). Todas las especies de tilapia son conocidas por su madurez temprana. Las especies de tilapia ms comunes, Oreochromis niloticus, alcanzan su madurez sexual entre los 30-40 gr. En condiciones ambientales favorables las tilapias pueden crecer 30-40 gr en un intervalo de 2-4 meses. Una vez que han madurado, las tilapias pueden realizar la puesta todo el ao mientras la temperatura del agua sea superior a los 24C. Las tilapias hembras desovan en mltiples ocasiones. Normalmente, una hembra realiza 8-12 puestas en un ao en condiciones favorables de temperatura. Cada puesta puede contener entre 200 y 2000 huevos. Despus de la fertilizacin, uno o ambos padres vigilan cuidadosamente los embriones en desarrollo hasta que eclosionan y las larvas alcanzan el estadio de natacin libre. Las tilapias se dividen en tres gneros principales dependiendo de su comportamiento referido al cuidado parental (Trewavas, 1983): 1. Tilapia: los huevos fertilizados son cuidados en nidos excavados en el fondo del estanque. 2. Oreochromis: los huevos fertilizados son cuidados por la madre mantenindolos en su boca 3. Sarotherodon: los huevos fertilizados son mantenidos en la boca de la progenitor macho o hembra indistintamente. De los tres gneros, Oreochromis es el ms importante en acuicultura debido a que las principales tilapias ms adecuadas para su explotacin son de dicho gnero. El comportamiento reproductor de las especies de Oreochromis se describe a continuacin:

Cuando una hembra Oreochromis est lista para desovar, visita la zona de reproduccin o lek. Esta zona consiste en una parte del fondo en la que varios machos han establecido nidos individuales bien defendidos. Despus de un breve cortejo, la hembra deposita los huevos mientras que simultneamente el macho los fertiliza. Entonces la hembra recoge los huevos fertilizados en su boca para incubarlos y abandona la zona de apareamiento. Despus de un periodo de incubacin de 10-15 das, los alevines eclosionados son liberados en aguas poco profundas. Luego la hembra reanuda su actividad alimenticia y reacondiciona sus ovarios durante 2-4 semanas y de nuevo est lista para una nueva puesta.

SISTEMAS TRADICIONALES DE PRODUCCION DE SEMILLA DE TILAPIA

Los sistemas para producir existencias de semilla para el cultivo de tilapia varan de un lugar a otro segn la demanda local de semilla, las condiciones geogrficas y ambientales y los factores econmicos. La forma ms simple es utilizar los alevines resultantes de la reproduccin de tilapias de engorde mantenidas en estanques o en tanques. Cualquier sistema que utilice ambos sexos de una especie de tilapia en engorde producir semilla de tilapia como resultado del proceso reproductivo natural. Esta reproduccin es indeseable ya que conlleva una sobrepoblacin, y por tanto impiden el crecimiento de las tilapias adultas. A pesar de que en la actualidad se dispone de tecnologas adecuadas y fiables para controlar esta reproduccin mediante la produccin de semillas exclusivamente de machos, muchos pequeos productores todava utilizan semillas de ambos sexos para la repoblacin. Para estos, los alevines producidos en sus estanques son el material de repoblacin para posteriores engordes. Una forma ms intensiva de produccin de semilla que es la ms ampliamente practicada es el uso de estanques de reproduccin. En este sistema, se destinan estanques especficamente para la produccin de larvas y alevines. Los estanques suelen ser pequeos (0,01-0,1 Ha) y son bien gestionados por medio de fertilizacin, control de agua, etc. Los reproductores son mantenidos en los estanques y alimentados. Las larvas y alevines son pescados con redes peridicamente (diariamente, semanalmente o quincenalmente). Este sistema de produccin de semilla es mucho ms productivo que confiar en la reproduccin natural en los sistemas de engorde, pero todava plantea algunos retos a los criadores de tilapia.

PROBLEMAS DE PRODUCTIVIDAD EN LOS SISTEMAS TRADICIONALES DE PRODUCCION DE SEMILLA DE TILAPIA

Las caractersticas aparentemente positivas de las tilapias como la maduracin precoz, la facilidad de reproduccin, la realizacin de puestas frecuentes y mltiples y el elevado nivel de cuidados parentales pueden formar tambin parte de la base de muchos desafos que se presentan en los sistemas tradicionales de produccin de semilla de tilapia. El primero de todos, la reproduccin incontrolada que conduce a sobrepoblacin, que frena el crecimiento en los tanques de engorde y la reproduccin en los estanques de reproduccin. En los sistemas de estanques de reproduccin, la cantidad producida de larvas normalmente aumenta rpidamente despus de que los reproductores son introducidos y luego disminuye gradualmente (Macintosh y Little, 1995). Este fenmeno se atribuye a dos razones principales. Uno, es imposible recolectar todas las larvas liberadas, de forma que el estanque pronto est superpoblado con los animales resultantes de las puestas precoces. Estos conlleva un aumento en la competencia por el alimento y el espacio que redunda en una disminucin de la produccin de semilla. Tambin, se produce un considerable nmero de casos de canibalismos de larvas jvenes por parte de larvas mayores que producen un descenso en la produccin de semilla. La segunda razn es que la puesta de las hembras no ocurre de forma sincronizada justo despus de que los nuevos reproductores introducidos completen su primera puesta. Como resultado, la produccin de larvas se produce de forma continua, pero a un ritmo bajo. Debido a este comportamiento de puesta asncrona tambin aumentan las probabilidades de que se produzca canibalismos entre las larvas. La inversin de tiempo y energas por parte de las tilapias en practicar los cuidados parentales tambin es causa de una inferior productividad en los sistemas de produccin de tilapia. Las hembras de Oreochromis normalmente incuban las larvas en su boca unos 10 das. Durante este periodo, estn privadas de la mayora de los alimentos. Como resultado, necesitan de un periodo de aproximadamente dos semanas para reacondicionarse antes de volver a desovar. Por tanto es necesario cualquier reduccin en el periodo de incubacin bucal o de reacondicionamiento para aumentar la productividad de los reproductores. Conforme se intensifican los sistemas de engorde de tilapia, hay una creciente demanda de produccin de larvas y alevines machos. Este mtodo ampliamente practicado de producir slo tilapias machos es mediante la reversin sexual por hormonas. Este mtodo tiene la ventaja del hecho de que el sexo de la tilapia se determina en las primeras semanas despus de la eclosin y puede ser influido por la administracin de andrgenos (para producir lotes exclusivamente de machos) o estrgenos (para producir lotes exclusivamente de hembras) durante esas primeras semanas. La forma preferida de administracin es a travs del pienso. Para que sean efectivas, las hormonas deben administrarse tan pronto como sea posible despus de la eclosin. Tambin es importante que los piensos tratados con hormonas sena la principal fuente de alimento de las larvas. Estas condiciones exigen que las larvas sean separadas de sus madres tan pronto como

sea posible, lo que supone un considerable desafo en los sistemas tradicionales de produccin de larvas de tilapia. En resumen, los retos claves en los sistemas tradicionales de produccin de tilapia incluyen: 1. 2. 3. 4. control inadecuado sobre la seleccin y recogida desove asncrono de las hembras gasto de tiempo y energas en cuidados parentales canibalismo entre larvas.

Los problemas resultantes para el operario de una hatchery de tilapia son la baja productividad de semilla, las poblaciones de individuos de tamao no uniforme y el bajo xito en la produccin de poblaciones de un solo sexo. En el prximo apartado, mostrar algunos de los avances en investigacin alcanzados en la ltima dcada para resolver estos problemas a travs de un apropiado manejo de los reproductores.

MEJORA DE LA PRODUCTIVIDAD EN LOS SISTEMAS DE PRODUCCION DE SEMILLA DE TILAPIA MEDIANTE LA GESTION DE REPRODUCTORES

Tamao / edad de los reproductores Las hembras de tilapia mayores producen ms huevos por puesta que las pequeas. Sin embargo, las pequeas producen ms huevos por unidad de peso vivo. Little (1989) describi que los estanques de reproduccin poblados con tilapias pequeas (peso medio de las hembras de 207 gr) producan ms larvas que los estanques poblados con tilapias grandes (peso medio de las hembras de 262 gr). Ambos tamaos derivaban del mismo grupo de edad, de forma que estos efectos no estaban relacionados con la edad. Smith et al. (1991) encontraron que los reproductores de un ao de edad son significativamente ms productivos que los de 2 aos. De media, las tilapias ms viejas mantienen ms huevos y larvas en sus bocas de forma que la frecuencia de puesta es inferior. Estos hallazgos coinciden con los encontrados en numerosos estudios previos (Siraj et al., 1983; Watanable y Kuo, 1985; Ridha y Cruz, 1989) y sugieren que las tilapias de un ao son las ms adecuadas como reproductores. Por el contrario, algunas explotaciones israelitas estiman que las hembras reproductoras de dos aos (hembras con un peso entre 150 y 250 gr) son ms productivas que las de un ao (Hulata, 1997). Es importante que los operarios de la hatchery utilicen la edad, no el tamao, como criterio de seleccin de reproductores. Si se utiliza el tamao como criterio, es probable que se seleccionen inadvertidamente individuos

de crecimiento lento como reproductores y eventualmente induzcan una reduccin de crecimiento en la poblacin resultante de la semilla obtenida.

Proporcin de sexos La proporcin de hembras:machos de 3:1 es la ms comnmente utilizada por los operarios de hatcheries de tilapia. Costa-Pierce y Hadikusumah (1995) hacen notar que proporciones inferiores (2:1 o 3:1 comparadas con 4:1 o ms) dan como resultado una produccin de semilla mayor. Salama (1996) hace constar de que la produccin de larvas segn la proporcin de hembras:machos desciende de 5:1 a 2:1.

Nutricin y alimentacin de reproductores Hace varios aos, los piensos contenan niveles de protena (40% y superiores) ya que se pensaba que eran necesarios para la alimentacin de los reproductores de tilapia. Pero, la investigacin y la experiencia prctica indican que los piensos de engorde que contienen 28-32% de protena bruta pueden ser los apropiados para las necesidades nutricionales de los reproductores. Wee y Tuan (1988) han determinado que niveles de protena elevados (> 40%) no otorgan ninguna ventaja especfica en trminos de crecimiento de los reproductores, y disminuyen la frecuencia de puesta. Gunasekara et al. (1995) encuentran que alimentar las tilapias con niveles de protena de 32 y 40% hacen que crezcan y maduren ms rpidamente que los alimentados con niveles de protena bruta de 10, 17 y 25%. Gunasekara et al. (1996) han establecido que la alimentacin de reproductores de tilapia con niveles del 10% de protena bruta prolonga el intervalo entre puestas y reduce el nmero de huevos por puesta. Los reproductores alimentados con un 35% de protena reacondicionan sus ovarios ms rpidamente que aquellos que han sido alimentados con piensos de 10 y 20% de protena (Gunasekara y Lam, 1997). Salama (1996) observ que un pienso compuesto del 28% de protena usando harina de pescado y de soja era ms efectivo que los piensos que contenan harina de pescado o harina de soja exclusivamente. Santiago y Reyes (1993) han establecido que los aceites vegetales son mejores que el aceite de hgado de bacalao para los piensos de reproductores. Entre los aceites vegetales, se ha encontrado que el aceite de soja proporciona la mayor frecuencia de puesta y mayor nmero de larvas por puesta. En sistemas de cultivo tales como los tanques interiores y los raceways (estanques longitudinales), en los que no se producen alimentos naturales como las algas, es importante que el pienso est equilibrado en trminos de composicin de aminocidos y que contenga cantidades adecuadas de

vitaminas y minerales. Macintosh y Little (1995) recomiendan usar piensos con un 30-40% de protena en estos sistemas. Ernst et al. (1991) informa sobre el uso satisfactorio de piensos con el 30-32% de protena en sistemas de recirculacin de aguas salinas. Salama (1996) observ que un pienso del 28% de protena puede ser efectivo para reproductores criados en sistemas de aguas claras, sin embargo cuando estos piensos son utilizados en sistemas que contienen alimentos naturales, son incluso ms efectivos. Macintosh y Little (1995) recomiendan alimentar los reproductores de tilapia con el 2-3% de su peso vivo/da (PV/d) dividido en tres tomas iguales a lo largo del da. Ernst et al. (1991) describen la alimentacin de estos reproductores con una tasa del 1-3% PV/d en dos tomas. Siddiqui et al. (1997) encuentran que los juveniles de tilapia alimentados con tasas inferiores al 2% PV/d maduran ms lentamente, cuando se comparan con los alimentados con tasas superiores y de tamao inferior. Little (1989) observ que la ingesta de pienso se reduce aproximadamente al 1.5% PV/d cuando se produce el desove sincronizado. Esto se atribuye a la reduccin de la ingesta por parte de las madres que estn incubando.

Destete (Clutch-removal) Una de las principales causas de prdidas en la productividad de semilla de tilapia es la incubacin bucal. La hembra utiliza normalmente 10-15 das incubando los huevos y las larvas con saco vitelino. Durante este tiempo, su ingesta de alimento se reduce. Como resultado, precisa de otros 5-10 das para reacondicionar sus ovarios. Est muy bien establecido que el destete, la prctica de retirar los huevos y larvas recin eclosionadas de la boca de los reproductores de Oreochromis spp., dan como resultado el aumento de la produccin de semilla. Watanabe et al. (1992) compararon la produccin de semilla de tilapia roja de Florida en tanques de agua salubre entre los mtodos de incubacin natural y de destete y encontraron que el primero slo obtena una produccin de 3.3 semillas/m2/da, mientras que el segundo mtodo recoga 91.7 semillas/m2/da. Las larvas libres se pescaban con red del tanque cada 8-16 das en ambos mtodos mientras que los huevos y las larvas con saco vitelino se recogan una sola vez cada 15-16 das en el mtodo de destete. El aumento de la productividad en el mtodo de destete se atribuy a la reduccin del canibalismo entre larvas. En un experimento similar, Little et al. (1993) encontraron que la semilla de tilapia del Nilo mejoraba de las 31 semillas/kg de hembras/da obtenidas en condiciones naturales hasta las 106 semillas/kg de hembras/da obtenidas con el destete. Los huevos y las larvas eran retirados de la boca cada 10 das en el ltimo mtodo mientras que las larvas libres eran retiradas 5-6 veces diarias en el primer mtodo. Cuando la frecuencia de destete se aumentaba a una vez cada 5 das, la

productividad resultante aumentaba hasta las 278 semillas/kg de hembras/da. Mair et al. (1993) encontraron que el destete acorta el intervalo entre dos desoves y por tanto aumenta la productividad de semillas. Una ventaja aadida del mtodo de destete es que permite la incubacin artificial de los huevos y larvas con saco vitelino que tiene como resultado la obtencin de larvas de tamao uniforme y edad conocida a las que se les puede aplicar la reversin sexual con hormonas de forma ms efectiva (ver Macintosh y Little (1995) para la descripcin de los sistemas de reversin de sexo, cra de larvas e incubacin, y su facilidad de aplicacin y datos econmicos). Watanabe et al. (1992) describieron que las larvas obtenidas mediante incubacin artificial son significativamente mayores y ms viables de las resultantes de la incubacin natural en la boca de la hembra. Tambin Mair et al. (1993) describen un aumento en la tasa de supervivencia de las larvas cuando se utiliza incubacin artificial. Una de las desventajas del destete es que hay que dedicarle mucho tiempo. Tambin precisa que los reproductores sean manejados peridicamente. Logsticamente, no es posible aplicar el mtodo de destete en estanques. En tanques es ms aplicable, pero son caros de construir y manejar. Las hapas, jaulas de red de malla fina, que pueden construirse de forma ms sencilla y mantenerse en estanques o incluso en lagos y lagunas, han demostrado que son efectivos sistemas de mantenimiento de reproductores en Asia. Little (1989) demostr que una hapa de 40 m2 hapa puede producir 3000-5000 larvas de O. niloticus por da cuando se utiliza el mtodo del destete. Behrends et al. (1993) describieron similares productividades en sistemas de hapa O. aureus. Costa-Pierce y Hadikusumah (1995) describen una variacin del sistema hapa que supuestamente es popular en Filipinas. El sistema consiste en dos jaulas de diferentes tamaos. La jaula mayor se construye con red de malla fina (2-3 mm). Dentro de esta jaula se coloca una jaula ligeramente menor construida con red de malla mayor (4 mm). Los reproductores se sitan en la jaula interior y se les permite reproducirse. Peridicamente la jaula interior se elevara para retirarla. Mientras se realiza esta operacin, las larvas nadaran a travs de la malla mayor de la jaula interior, pero quedaran retenidos en la jaula exterior de malla ms fina. Las larvas podran cuidarse despus en la jaula exterior mientras que los reproductores situados en su jaula podran situarse en una jaula exterior vaca. Mediante la rotacin de las jaulas para reproduccin y alevinaje alternativamente, un operario experimentado podra esperar niveles de productividad menores que los correspondientes a los mtodos de destete, pero mayores que los obtenidos en los sistemas tradicionales de produccin de larvas. En Filipinas, un sistema tpico de doble red produce 29 larvas/hembra/da. Costa-Pierce y Hadikusumah (1995) han encontrado que las rotaciones de reproductores ms (una cada 14-16 das) tienen

como resultado una mayor productividad de larvas que en rotaciones menos frecuentes (una cada 21 das o 30-32 das). Las larvas son cuidadas en las hapas exteriores durante los 14 das siguientes a la retirada de los reproductores.

Descanso y reacondicionamiento de reproductores A pesar de que se sabe que las tilapias se reproducen cuando tienen un ao si las condiciones ambientales son las adecuadas, se produce una notable cada de la productividad despus de 3-4 meses de puesta continua (Costa-Pierce y Hadikusumah, 1995; Rosati et al., 1997). En esta etapa, se recomienda que los machos y las hembras sean retirados de los sistemas de reproduccin y se mantengan en estanques de forma separada durante un periodo de reacondicionamiento. Esta prctica no slo mejora la productividad de semilla, sino que tambin sincroniza la puesta incluso cuando se practica el destete. Little et al. (1993) abogan por una aproximacin ms agresiva al reacondicionamiento de reproductores. Ellos encuentran que se podra lograr una importante mejora en la productividad de semilla dejando a los animales desovar y reproducirse durante 5-10 das y reacondicionndolos durante los siguientes 5-10 das. Tambin encuentran que la sincronizacin de la puesta aumenta considerablemente despus de este tipo de manejo.

CONCLUSIONES
Se ofrece un resumen de diversos sistemas de manejo de reproductores y sus rendimientos en la Tabla 1.
Tabla 1. Resumen de los datos de produccin de semilla de tilapia publicados entre 1991 y 1999 Peso Razn Peso Duracin Productividad de semilla Densidad sexos hembras machos Tipo de Referencia por m2 semilla Kg de 2 gr gr das m /da Hembra/da H:M hembra/da 4:1 3:1 3:1 3:1 3:1 244 172 429 143 143 423 172 429 143 143 232 140 140 89 84 Huevos 78 y larvas Huevos 52 y larvas Huevos 36 y larvas Larvas 3 12 12 7 1 17 50 49 14 4 101 Ernst 1991 et al.

Especie

Sistema Lugar

Manejo

Tilapia roja Tanque de Florida Tanque Tanque Tanque Tanque

Bahamas Destete cada 15-23 8,2 das Bahamas Destete cada 15-16 5,9 das Bahamas Destete cada 15-16 7,1 das Bahamas Recogida de larvas 7,0 libres 8-16 das Bahamas Destete cada 15-16 7,0 das USA Destete cada 7-13 3,7 das Pesca y rotacin de 0,2 reproductores cada 2-3 semanas

Smith et al. 1991 Smith et al. 1991 Watanabe al. 1992 Watanabe al. 1992 Behrends al. 1993 Hulata 1997 et et

Huevos 92 y larvas Huevos 82 y larvas

O. aureus

Hapa

1:1 4:1

225

415

50 150

45

202 67

et

Estanque Israel de tierra

150-250 150250

Alevines 0,006 13

O. niloticus Tanque Tanque Tanque

Tailandia Recogida de larvas 8,0 libres 5-6 veces/das Tailandia Destete cada 10 das 8,0 Tailandia Destete cada 5 das 8,0

1:1 1:1 1:1

70-300 70-300 70-300

70-300 155 70-300 155 70-300 155

Larvas

31 106 279

Little et al. 1993 Little et al. 1993 Little et al. 1993

Huevos y larvas Huevos y larvas

Tanque

Tailandia Destete y 8,0 renovacin de hembras ya desovadas por hembras reacondicionadas cada 10 das Tailandia Destete y 8,0 renovacin de todas las hembras por hembras reacondicionadas cada 10 das Tailandia Destete y 8,0 renovacin de hembras ya desovadas por hembras reacondicionadas cada 5 das Tailandia Destete y 8,0 renovacin de todas las hembras por hembras reacondicionadas cada 5 das Filipinas Recogida de larvas 2,0 libres cada 4 das Filipinas Destete cada 4 das 2,0

1:1

70-300

70-300 155

Huevos y larvas

123

Little et al. 1993

Tanque

1:1

70-300

70-300 155

Huevos y larvas

226

Little et al. 1993

Tanque

1:1

70-300

70-300 155

Huevos y larvas

232

Little et al. 1993

Tanque

1:1

70-300

70-300 155

Huevos y larvas

322

Little et al. 1993

Hapa Hapa

1:1 1:1

86 86

50-200 90 50-200 90

Larvas

6 20

73 233

Mair 1993 Mair 1993

et et

al. al.

Huevos 20 y larvas Alevines 9

Tilapia Hapa hbrida roja doble

Indonesia Rotacin de 1,5 reproductores cada 14-16 das

3:1

250

250

165

150

Costa-Pierce & Hadikusumah, 1995

Hapa doble

Indonesia Rotacin de 1,5 reproductores cada 21 das Indonesia Rotacin de 1,5 reproductores cada 30-32 das Indonesia Rotacin de 1,5 reproductores cada 10-16 das Indonesia Rotacin de 1,5 reproductores cada 20-25 das Indonesia Rotacin de 1,5 reproductores cada 30-36 das

3:1

250

250

165

Alevines 3

50

Costa-Pierce & Hadikusumah, 1995 Costa-Pierce & Hadikusumah, 1995 Costa-Pierce & Hadikusumah, 1995 Costa-Pierce & Hadikusumah, 1995 Costa-Pierce & Hadikusumah, 1995

Hapa doble

3:1

250

250

165

Alevines 2

40

Hapa doble

3:1

250

250

395

Alevines 22

15

350

Hapa doble

3:1

250

250

395

Alevines 4

60

Hapa doble

3:1

250

250

395

Alevines 2

40

Est claro que se han producido numerosos avances significativos en el conocimiento del manejo de reproductores de tilapia en la ltima dcada. Las decisiones relativas a la implementacin de esos avances en el funcionamiento prctico de una hatchery de tilapia requieren un cuidadoso anlisis de costes y beneficios asociados con la aplicacin de las soluciones tecnolgicas derivadas de estos avances. Se necesitara conocer los estudios sobre los aspectos econmicos de las diversas opciones tecnolgicas que por el momento no son de dominio pblico.