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LOS POLIQUETOS (ANNELIDA: POLYCHAETA) DE GUATEMALA

CARLOS GIOVANNI RIVERA Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa de El Salvador (ICMARES) Universidad de El Salvador (UES). Final Avenida Hroes y Mrtires del 30 de julio Ciudad Universitaria, San Salvador. El Salvador. E-Mail: carlos.rivera@ues.edu.sv, riveracg@yahoo.com

RESUMEN
La diversidad de poliquetos de Guatemala se compone de 22 especies pertenecientes a 12 familias. Siete especies fueron originalmente descritas para la ciencia de la Costa Pacfica de Guatemala. Los registros corresponden a materiales recolectados a finales de los 30s del siglo pasado por cruceros de investigacin norteamericanos. Veinte de las especies corresponden al litoral del Pacfico guatemalteco en la zona submareal del Puerto de San Jos y dos se conocen de registros en Punta de Manabique, en la costa Atlntica. Pese a la importancia ecolgica y su utilidad como indicadores de contaminacin en ambientes marinos, el nmero de especies conocidas para Guatemala es sumamente bajo si se contrasta con otros pases vecinos como Mxico, Costa Rica y El Salvador. Indudablemente, en la medida que se incrementen los programas de investigacin sobre el grupo, de igual manera aumentarn substancialmente los registros de especies, lo que a su vez permitir caracterizaciones integrales de los ecosistemas marinos y costeros de Guatemala.

profundos en todas las latitudes (Knox 1977, Salazar-Vallejo et al. 1989, Rouse & Pleijel, 2001, Rivera 2008). A nivel mundial se estiman entre 9,000 y 10,000 especies descritas de poliquetos (Rouse & Pleijel, 2001, Brusca & Brusca 2003) distribuidas en ms de 80 Familias. El nmero de especies se incrementa gradual y aceleradamente con el esfuerzo cientfico sobre diversos ambientes, algunos de ellos desco-

ABSTRACT
The diversity of polychaetes in Guatemala is represented by 22 species embracing 12 families. Seven species were originally described from the Pacific Coast of Guatemala. The materials were collected in the late 30s of last century by U.S. research cruises. Twenty polychaetes have been registered in Puerto de San Jose of the Guatemalan Pacific coast; just two have been reported from Punta de Manabique in the Atlantic coast. Despite the ecological importance and their usefulness as indicators of pollution in marine environments, the number of species known from Guatemala is extremely low compared with other neighboring countries like Mexico, Costa Rica and El Salvador. An increase in research programs will provide new records of species, enabling comprehensive characterization of marine ecosystems of Guatemala.

INTRODUCTION
Los poliquetos (Annelida) del latn muchas cerdas o setas son generalmente el grupo ms diverso y abundante de los fondos marinos, su riqueza de especies, frecuencia y dominancia, los convierte en representativos de la macrofauna bntica de cualquier sustrato, sea fondos suaves o duros, litorales o

Figura 1. Anatoma bsica de un poliqueto.

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Figura 2. Mapa del litoral Pacfico de Guatemala. Se indican los principales poblados y puertos.

nocidos hasta hace pocos aos, como es el caso de las ventanas hidrotermales de grandes profundidades. Los avances en el conocimiento del grupo son limitados bsicamente por dos razones: por una parte se carece de personal especializado para el grupo considerado el segundo ms difcil de identificar del Reino Animalia y, por otro lado, se carece de referencias taxonmicas locales o regionales que faciliten el proceso mismo de identificacin (Salazar-Vallejo & Londoo-Mesa 2004; Rivera 2008).

ya estaba diversificado en el Cmbrico medio, por lo que los atributos morfolgicos de organismos similares no podran usarse para definir afinidades evolutivas ya que seran resultado de procesos de convergencia. En general, han existido dos enfoques de clasificacin, uno basado en la morfologa y otro basado en anlisis moleculares. El primero de ellos inicia a mediados del siglo XIX de donde se derivan los famosos Ordenes Sedentariata y Errantia (Audouin & Milne-Edwards, 1832) que dividieron las familias conocidas aproximadamente por la mitad. Estas fueron retomadas por diversos autores y se ha mantenido hasta la fecha con utilidad prctica. Otro esquema considerado tradicional por muchos aos fue el propuesto por Fauchald (1977), posteriormente modificado por Pettibone (1982) y retomado por HartmannShrder (1996), que de acuerdo a afinidades morfolgicas comparadas clasificaron las ms de 80 familias en una veintena de Ordenes. Adicional a la clasificacin basada en morfologa comparada per se, se han desarrollado con bastante aceptacin los an-

ANTECEDENTES
Clasificacin
La clasificacin de Poliquetos es contenciosa, compleja y de momento, parece lejano contar con armona y claridad de criterios en categoras superiores a Familia. Los naturalistas estudiosos de este grupo raras veces se han puesto de acuerdo en un mtodo unificado de clasificacin. El problema central radica en que los poliquetos son un grupo muy antiguo que
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lisis filogenticos basados tambin en la morfologa. Si bien no son de aplicacin reciente (Clark 1969, Dales 1962, 1977 Fauchald, 1975), tomaron su auge con las contribuciones de Kristian Fauchald y Greg Rouse (Fauchald & Rouse 1995, 1997, Rouse & Fauchald 1997) que modificaron drsticamente la propuesta anterior de Fauchald (1977). En trminos sencillos, se separaron en los provistos de palpos como Palpata y los desprovistos de ellos como Scolecida, los Palpata a su vez se separaron en Aciculata y Canipalpata. Los Errantia por su parte equivaldran a Aciculata mientras que los Sedentariata a Scolecida y Canipalpata. La propuesta ha sido mejorada y moderada con el paso de los aos. Los anlisis moleculares por su parte presentan resultados desconcertantes para la mayora de poliquetlogos, ya que ellos reflejan agrupamientos inesperados, por ejemplo: Rousset et al. (2007) determinaron que los filodcidos son hermanos de los nemertinos, otros poliquetos y de varios moluscos. Struck et al. (2007) consideraron los grupos Sipuncula, Echiura, Siboglinidae y Clitellata dentro de los poliquetos, aunado a que sus anlisis no respaldan las agrupaciones Palpata, Scolecida, Aciculata y Canipalpata. De acuerdo con Harris et al. (2009) ambos enfoques deberan seguirse practicando y refinando hasta esperar un eventual consenso definitivo sobre la Clasificacin de poliquetos.

Caractersticas generales
Los poliquetos se dividen en tres regiones anatmicas: La anterior o acrn est formada por el prostomio (prebucal) y el peristomio (circumbucal), el tronco, soma o metastomio (posterobucal), con los segmentos que generalmente portan los pies laterales o parpodos, y el extremo posterior o pigidio que porta el ano (Figura 1). Las estructuras anatmicas relevantes para la identificacin definitiva de los poliquetos son: los rganos sensoriales del prostomio (antenas, palpos, ojos y rganos nucales), las proyecciones de la pared corporal llamadas parpodos (birrmeos, unirrmeos o multirrmeos), las varillas quitinosas y proteicas que los sostienen (Acculas), las branquias (pectinadas, simples, palmadas, espiraladas), la faringe, las setas (simples, compuestas, espingeros, falcgeros, entre otros) y los uncinos. Otras regiones importantes para la identificacin de algunos taxones especficos son el pigidio, el oprculo y los lbulos nefridiales.

Figura 3. Mapa del litoral Atlntico de Guatemala. Se indican las principales zonas y poblados.

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Para ahondar en la diversidad y complejidad de estructuras anatmicas y formas de los poliquetos se sugiere revisar los trabajos monogrficos clsicos Fauchald (1977), Salazar-Vallejo et al. (1989), Rouse & Fauchald (1998) y Harris et al. (2009).

RESULTADOS Y DISCUSIN
En Guatemala se registran 22 especies de poliquetos pertenecientes a 12 familias, la ms diversa es la Onuphidae con 6 especies, seguida de la Nephtyidae con 3 especies, el resto de ellas contienen nicamente entre una o dos especies. La mayor parte del material fue recolectado a mediados del siglo XX por expediciones norteamericanas dirigidas al Pacfico en los Cruceros Stranger y Velero III, que hicieron escalas de recolecta de muestras en la zona litoral de Puerto San Jos (Figura 2). Dos especies (Bispira brunnea y Bispira variegata) fueron registradas recientemente (Fonseca y Arrivillaga 2003) de la Costa Atlntica de Guatemala, en el rea Punta de Manabique (Figura 3). Amphictene guatemalensis, Diopatra obliqua, Glycera guatemalensis, Grubeolepis mexicana, Nephtys singularis, Piromis gracilis, y Thalenessa lewisii fueron descritas originalmente para la ciencia de la Costa Pacfica de Guatemala. De ellas, A. guatemalensis es la nica que se conoce nicamente de la localidad tipo (Pacific Ocean, San Jos), el resto han sido reportadas para amplias zonas del Pacfico Tropical. Se estima que Grubeolepis mexicana, Loandalia americana, Onuphis eremita y Parandalia fauveli podran encontrarse tambin presentes en la costa Atlntica de Guatemala (Figura 3). La riqueza de especies de poliquetos conocida actualmente para Guatemala es muy baja y es superada notablemente por otros pases de la regin. Por ejemplo: Los registros en Mxico son de ms de 1,000 especies (Salazar-Vallejo et al. 1989), en Costa Rica son alrededor de 332 especies (Dean 2004) y de 121 especies en El Salvador (Rivera & Romero 2008). La falta de esfuerzos cientficos sobre el grupo constituye una de las principales razones de tales diferencias. Dean (2009) report un total de 14 especies para Guatemala, de ellas Glycera lancadivae corresponde a un error de identificacin de Glycera guatemalensis dejando un total vlido de 13 registros para el pas. La substancial diferencia con esta contribucin (13 a 20 especies) puede deberse a que el objetivo principal de Dean (2009) eran los poliquetos de Costa Rica, por lo que su esfuerzo de bsqueda fue relativamente menor. Finalmente, cabe destacar que Guatemala, El Salvador y el sur de Mxico son biogeogrficamente similares - provincia geogrfica Chiapas-Nicaragua (Spalding et al. 2007), por lo que, al igual que ha ocurrido con los pases vecinos, en los ecosistemas marinos y costeros de Guatemala la diversidad de poliquetos podra ser mayor al centenar de especies. Se han reportado especies de poliquetos conservados en colecciones hmedas del Museo de Historia Natural de la Universidad de San Carlos de Guatemala (USAC) (Jolon 2005; L.M. Prado 2010, com. pers.) y en las Colecciones Biolgicas de la Universidad del Valle de Guatemala (UVG) (E.B. Cano, com. pers. 2010). Algunas de ellas no son reportadas en esta contribucin por carecer de fuentes cientficas (identificaciones pre-

Importancia
Los poliquetos juegan un rol de primordial importancia en la dinmica de los ecosistemas marinos, son parte de prcticamente cualquier red alimentaria de la que finalmente aparecen especies de importancia comercial. No obstante sus notables abundancias y dominancias en los ecosistemas marino costeros, su biomasa es relativamente baja y raras veces presentan la importancia comercial de otros grupos del bentos como moluscos y crustceos (Rivera & Romero 2008). Diversos estudios han demostrado la eficacia de algunos poliquetos como indicadores de contaminacin de origen orgnico (Salazar-Vallejo 1991), de hecho, la mayora de taxones considerados indicadores corresponden a poliquetos de diversas familias. Por otro lado, los anlidos y especialmente los poliquetos son eslabones imprescindibles para conocer la historia evolutiva de moluscos y artrpodos a los cuales se emparentan en diferentes puntos de las ramas filogenticas.

Historia taxonmica en Guatemala

Las especies registradas para Guatemala fueron recolectadas entre 1938 y 1939 por los buques de investigacin R/V Stranger y R/V Velero III en el litoral de Puerto de San Jos en el Pacfico Guatemalteco. Desde entonces, algunas de ellas han sufrido modificaciones en cuanto a su nombre por causa de sinonimia o por errores de identificacin. Slo recientemente se registraron dos especies de la costa Atlntica, cerca de los bancos de coral, en el rea de Punta de Manabique.

METODOLOGA
Para determinar los poliquetos registrados para Guatemala se realiz una extensa revisin de la literatura cientfica internacional, tanto de nivel monogrfico como de contribuciones sobre grupos especficos. Los materiales estn conservados en los prestigiosos museos: The United States National Museum of Natural History (UNSM), Senckenberg Museum Frankfurt (SMF), Allan Hancock Foundation Museum (AHF) y Natural History Museum of the Los Angeles County (NHMLA). Se registran los cambios taxonmicos de las especies reportadas para Guatemala. Los especmenes de colecciones a nivel nacional e internacional no fueron revisados para este estudio.

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cisas y publicaciones) que las respalden. Merecen comentarse algunos poliquetos perforadores de moluscos de las familias Euricidae, Spionidae, Terebellidae y Sabellidae que fueron mencionados en el marco de estudios bsicos para actividades acucolas (CEMA 1997). Nephtys assimilis (rsted 1843) Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Se trata de un registro dudoso que debe confirmarse. Familia Onuphidae (Kinberg 1865) Diopatra kristiani (Paxton 1998)

LISTA COMENTADA DE ESPECIES

Familia Acoetidae (Kinberg 1858) Acoetes grubei (Kinberg 1856) Reportada originalmente como Panthalis marginata por Hartman (1939) y enmendada por Pettibone (1989). USNM. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Acoetes mortenseni (Monro 1928) USNM. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Familia Eulepethidae (Chamberlin 1919) Grubeolepis mexicana (Berkeley & Berkeley 1939) USNM. Pacfico. Podra estar presente en la costa Atlntica de Guatemala. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Familia Eunicidae Berthold, 1827 Eunice aedificatrix (Monro 1933) Reportada originalmente como Eunice antennata aedificatrix Monro (1933) y enmendada por Fauchald (1970). AHF. Pacfico. Familia Flabelligeridae (Saint-Joseph 1894) Piromis gracilis (Hartman 1961) USNM. Pacfico. Familia Glyceridae (Grube 1850) Glycera guatemalensis (Bggemann & Fiege 2001) Asignada errneamente por Berkeley & Berkeley (1939) a Glycera lancadivae Schmarda 1861 y enmendada por Bggemann & Fiege (2001). USNM y SMF. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala como G. lacandivae. Familia Maldanidae (Malmgren 1867) Sonatsa meridionalis (Chamberlin 1919) Descrita originalmente como Maldane meridionalis Chamberlin (1919) y enmendada por Green (1987). Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Familia Nephtyidae (Grube 1850) Nephtys singularis (Hartman 1950) AHF. Pacfico. Nephtys assignis (Hartman 1950) AHF. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala.
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USNM. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Diopatra neotridens (Hartman 1944) AHF. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Diopatra obliqua (Hartman 1944) USNM. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Onuphis eremita (Audouin & Milne Edwards 1833) USNM. Pacfico. Podra estar presente en la costa Atlntica de Guatemala. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Kinbergonuphis microcephala (Hartman 1944) AHF. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala. Onuphis vexillaria (Moore 1911) AHF. Pacfico. Familia Pectinariidae (Quatrefages 1866) Amphictene guatemalensis (Nilsson 1928) Descrita originalmente como Pectinaria (Amphictene) guatemalensis Nilsson (1928) y enmendada por Hartman (1959). AHF. Pacfico. Familia Pilargidae (Saint-Joseph 1899) Parandalia fauveli (Berkeley & Berkeley 1941) USNM. Pacfico. Podra estar presente en la costa Atlntica de Guatemala. Loandalia americana (Hartman 1947) USNM. Pacfico. Podra estar presente en la costa Atlntica de Guatemala. Familia Sabellidae Latreille 1825 Bispira brunnea (Treadwell 1917). Esta especie fue citada por Fonseca y Arrivillaga (2003) para el Atlntico de Guatemala. Se desconoce la coleccin de depsito del material. Bispira variegata (Montagu 1804) Esta especie fue citada por Fonseca y Arrivillaga (2003) para el Atlntico de Guatemala. Se desconoce la coleccin de depsito del material.

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Familia Sigalionidae (Kinberg 1856) Thalenessa lewisii (Berkeley & Berkeley 1939) Reportada originalmente como Eusigalion hancocki Hartman 1939 y enmendada por Hartman (1948). NHMLA. Pacfico. Especie reportada por Dean (2009) para Guatemala.
Hartman, O. 1939. Polychaetous annelids. Part I. Aphroditidae to Pisionidae. Allan Hancock Pacific Expeditions 7(1): 1-156. Hartman, O. 1948. The marine annelids erected by Kinberg. With some notes on some other types in the Swedish State Museum. Arkiv fr Zoologi, 42A(1): 1-137. Hartman, O. 1959. Catalogue of the polychaetous annelids of the World. Occasional Papers of the Allan Hancock Foundation 23: 1-628. Hartmann-Schrder, G. 1996. Annelida, borstenwrmer, Polychaeta. 2nd ed. Tierwelt Deutschl 58, Fischer, Jena. 645 pp. Jolon, M. 2005. Proyecto: Recopilacin de informacin sobre biodiversidad de Guatemala. Informe final. Nueva Guatemala de la Asuncin, Guatemala. 107 pp. Knox, C.A. 1977. The role of Polychaetes in benthic soft bottom communities. Pp. 547-604. En: D. Reish & K. Fauchald. (eds.). Essays on the Polychaetous annelids in the memory of Dr. Olga Hartman. Allan Hancock Fundation. 604 pp. Monro, Charles C.A. 1933. The Polychaeta errantia collected by Dr. C. Crossland at Coln, in the Panama region, and the Galapagos Islands during the expedition of the S.Y. St. George. Proceedings of the Zoological Society of London 1933: 1-96. Nilsson, D. 1928. Neue und alte Amphicteniden. Gteborgs Kniglich vetenskaps- och vitterhetssamhlles handlingar. Ser. 4 (33): 1-96. Pettibone, M. 1982. Annelida. Pp. 143. En: S.P. Parker (ed.). Synopsis and Classification of Living Organisms. McGraw Hill, New York. 1119 pp. Pettibone, M. 1989. Revision of the aphroditoid polychaetes of the family Acoetidae Kinberg (=Polyodontidae Augener) and reestablishment of Acoetes Audouin and Milne-Edwards, 1832, and Euarche Ehlers,1887. Smithsonian Contributions to Zoology 464(1): 1-138. Rivera, C.G. & M.Y. Romero. 2008. Checklist of polychaetes (Annelida: Polychaeta) from El Salvador, Eastern Pacific. Check List 4(1): 1830. Rouse, G. & K. Fauchald. 1997 Cladistics and polychaetes. Zool Scripta 26:139204. Rouse, G. & F. Pleijel. 2001. Polychaetes. Oxford University Press. Oxford. 354 pp. Rousset, V., F. Pleijel, G. Rouse, C. Ersus & M. Siddall. 2007. A molecular phylogeny of annelids. Cladistics 23:4163. Disponible en: http://www3.interscience.wiley.com/cgibin/fulltext/118512785/ PDFSTART. Visitado 20 de febrero de 2010. Salazar-Valllejo, S.I. 1991. Contaminacin marina. Mtodos de Evaluacin biolgica. Gobierno de Quintana Roo. Chetumal, Mxico. 190 pp. Salazar-Vallejo, S.I., J.A. De Len-Gonzlez & H. Salaices-Polanco. 1989. Poliquetos (Annelida: Polychaeta) de Mxico. Universidad Autnoma de Baja California Sur. La Paz. 212 pp. Salazar-Vallejo, S.I. & M.H. Londoo-Mesa. 2004. Lista de especies y bibliografa de poliquetos (Polychaeta) del Pacfico Oriental Tropical. Anales del Instituto de Biologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Zoologa 75(1): 9-97. Spalding, M.D., H.E. Fox, G.R. Allen, N. Davidson, Z.A. Ferdaa, M. Finlayson, B.S. Halpern, M.A. Jorge, A. Lombana, S.A. Lourie, K.D. Martin, E. McManus, J. Molnar, C.A. Recchia & J. Robertson. 2007. Marine ecoregions of the World: A bioregionalization of coast and shelf areas. Biosciences 57: 573-583. Struck, T., N. Schuelt, T. Kusen, E. Hickman, C. Bleidorn, D. McHugh & K. Halanych. 2007. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evol. Biol. 7: 1-57. Disponible en: http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/57. Visitado el 20 de febrero de 2010.

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Enio B. Cano & J.C. Schuster Editores

Publicado por Universidad del Valle de Guatemala Guatemala, Guatemala, Centroamrica Mayo, 2012

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Coordinacin editorial: Enio B. Cano y Jack C. Schuster Composicin tipogrfica y diagramacin: Carolina del Cid Cuidado de la edicin: Enio B. Cano y Carolina del Cid

Portada y contraportada: Mapa de Guatemala to illustrate Mr. A.P. Maudslay paper, publicado para Proceedings of the Royal Geographic Society, 1883. Mapa original en la Coleccin de E.B. Cano. Imgenes de mariposas diurnas cortesa de Mercedes Barrios; en portada, Phoebis sennae, Heliconius sara veraepacis, Hamadryas amphinome y Papilio polixenes; en el lomo, Taygetis laches y Archonias brassolis approximata; en la contraportada, Heraclides androgeus y Parides panares lycimenes. Tipografa del texto: Myriad Pro y Britannic Bold ISBN: 978-9929-40-239-3 Derechos reservados por: Enio B. Cano & Jack C. Schuster

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