CRISTIANE ROCHA ALBUQUERQUE LIMA

UTILIZAO DE TCNICAS MULTIVARIADAS E DE MORFOMETRIA GEOMTRICA NA DISCRIMINAO DE ESPCIES DO GNERO RHINOBATOS (FAMLIA RHINOBATIDAE) DO NORDESTE DO BRASIL

Dissertao submetida ao Programa de Ps-Graduao em Biometria da Universidade Federal Rural de Pernambuco, para obteno do ttulo de Mestre em Biometria

Orientadora: Prof. Dra. Rosngela Lessa Co-orientador: Prof. Dr. Borko Stosic

RECIFE PERNAMBUCO BRASIL FEVEREIRO 2007

Ficha catalogrfica Setor de Processos Tcnicos da Biblioteca Central UFRPE

L732u

Lima, Cristiane Rocha Albuquerque Utilizao de tcnicas multivariadas e de morfometria geomtrica na discriminao de espcies do gnero Rhino batos (Famlia Rhinobatidae) do Nordeste do Brasil / Cris tiane Rocha Albuquerque Lima. -- 2007. 86 f. : il. Orientadora : Rosngela Paula Teixeira Lessa Dissertao (Mestrado em Biometria) - Universidade Federal Rural de Pernambuco. Departamento Estatstica e Informtica Inclui bibliografia CDD 574. 018 2 1. Biometria 2. Rhinobatos percellens 3. Rhinobatos lentiginosus 4. Anlise multivariada 5. Morfometria geomtrica 6. Variaes na forma 7. Nordeste, BR I. Lessa, Rosngela Paula Teixeira II. Ttulo

DEDICATRIA

Dedico este trabalho ao meu pai, Victor Rocha Albuquerque (in memorian), minha me, Rosilda Rocha Albuquerque (in memorian), aos meus filhos Isabella e Joo Victor e minha irm Carminha.

AGRADECIMENTOS

Professora Dra. Rosngela Lessa, pelos ensinamentos, dedicao e orientao em todos os momentos. Ao Professor Dr. Eufrzio Santos por sua ajuda e pacincia em sempre escutar minhas opinies. Ao Professor Dr. Borko Stosic, Professor Dr. Romildo Albuquerque Nogueira e Professora Dra. Sigrid Neumann Leito, agradeo por terem aceitado fazer parte da banca examinadora e pelas maravilhosas sugestes. Aos Professores, Jules M. R. Soto, Curador Geral, Chefe da Seo de Museus e Michael Maia Mincarone, do Museu Oceanogrfico do Vale do Itaja, Universidade do Vale do Itaja (SC), pela ateno e grande colaborao no envio das medidas dos partipos de Rhinobatos percellens e R. lentiginosus. Aos amigos do mestrado: Simone, Adalmeres (Mary), Walter, Richarlyson, Luciano e Ana Virgnia por estarem sempre apoiando nas horas de dificuldades para conciliar estudo e trabalho! Aos amigos que fiz no Laboratrio DIMAR, em especial Marcela, Ana Ceclia e Camila que sempre estavam prontas a me ajudar nas minhas interminveis dvidas biolgicas e Taciana, pelas amostras de Rhinobatos que trouxe de Caiara do Norte. Ao Jos de Melo e Rogrio Maciel, que saram de suas tarefas dirias para ir ao meu encontro no DIMAR por diversas vezes. Obrigada pelas sugestes que me deram. Um agradecimento especial ao amigo Paulo Duarte, que sempre teve ateno e preocupao com este trabalho. Sua ajuda foi essencial para o desenvolvimento e finalizao desta dissertao. Aos meus amados filhos, Isabella e Joo Victor por toda compreenso, colaborao e participao que tiveram durante estes dois anos de luta. Aos meus irmos Carminha, Lo, Vitinho e Jero que sempre me incentivaram a seguir em frente. Amo todos vocs! Ao CNPQ, pela ajuda financeira recebida durante estes quatro ltimos meses do Mestrado. Ao meu Bom Deus, por me manter serena nos perodos mais difceis e estar ao meu lado durante toda minha vida!

Quanto maior so as dificuldades a vencer, maior ser a satisfao. (Ccero)

SUMRIO

LISTA DE TABELAS LISTA DE FIGURAS RESUMO ABSTRACT 1 INTRODUO.......................................................................................................8 2 OBJETIVOS.........................................................................................................11 3 REVISO BIBLIOGRFICA.................................................................................12 3.1 3.2 3.3 Biologia Pesqueira.......................................................................................12 Morfometria..................................................................................................13 Anlise Multivariada.....................................................................................14 3.3.1 Anlise de Agrupamento....................................................................16 3.3.2 Anlise de Componentes Principais..................................................19 3.3.3 Anlise de Correlao Cannica........................................................21 3.3.4 Anlise Discriminante.........................................................................23 3.4 Morfometria Geomtrica...............................................................................24 3.4.1 Marcos Anatmicos............................................................................25 3.4.2 Superposio Ortogonal pelos Quadrados Mnimos .........................25 3.4.3 Anlise das Deformaes Principais, Parciais e Relativas.............26 3.5 Espcies Estudadas ....................................................................................28 3.5.1 Rhinobatos percellens........................................................................28 3.5.2 Rhinobatos lentiginosus.....................................................................28 4 MATERIAL E MTODOS......................................................................................31 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Amostra........................................................................................................31 Morfometria e Anlise Estatstica dos Dados...............................................32 Marcos Anatmicos......................................................................................34 Anlise Multivariada.....................................................................................36 Morfometria Geomtrica...............................................................................37 Programas Utilizados...................................................................................38

5 RESULTADOS......................................................................................................39 5.1 5.2 Anlise Estatstica dos Dados......................................................................39 Anlise Multivariada.....................................................................................43 5.2.1 Anlise de Agrupamento....................................................................43 5.2.2 Anlise de Componentes Principais..................................................46

Anlise DADOS...............................................................................46 Anlise DADOS + MOVI..................................................................50 5.2.3 Anlise de Correlao Cannica........................................................54 5.2.4 Anlise Discriminante.........................................................................56 5.3 Morfometria Geomtrica...............................................................................57

6 DISCUSSO.........................................................................................................60 7 CONCLUSO.......................................................................................................63 8 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS......................................................................65

LISTA DE TABELAS

Tabela 1 Caractersticas de Rhinobatos percellens e R. lentiginosus....................30 Tabela 2 Variveis Morfomtricas para Raia Viola.................................................32 Tabela 3 Estatstica Descritiva para as variveis utilizadas no estudo com Rhinobatos.........................................................................................41 Tabela 4 Propores mdias e amplitude de 19 medidas em relao ao comprimento total para machos e fmeas e juvenis e adultos de Rhinobatos..........42 Tabela 5 Correlao entre os componentes principais e as variveis originais ("factor loadings") para ANLISE DADOS...............................................................48 Tabela 6 Correlao entre os componentes principais e as variveis originais ("factor loadings") para ANLISE DADOS + MOVI................................................52 Tabela 7 Contribuio das variveis, baseada na correlao................................52 Tabela 8 Variveis cannicas indicando autovalor, porcentagem e varincia acumulada...................................................................................................55 Tabela 9 Coeficientes padronizados e Correlao com a Cannica 1, das 2 variveis que mais contriburam no modelo pelo mtodo Backward Stepwise na Anlise Discriminante Cannica............................................................................55 Tabela 10 Nmero de Observaes e Percentual Classificado..............................56 Tabela 11 Coordenadas da configurao mdia....................................................57

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 Arrasto de praia em Caiara do Norte, RN (2006)...................................12 Figura 2 Rhinobatos cf percellens (Walbaum, 1792).............................................29 Figura 3 Rhinobatos cf lentiginosus (Garman, 1880).............................................29 Figura 4 Localizao de Caiara do Norte (RN).....................................................31 Figura 5 Exemplar macho de Rhinobatos..............................................................32 Figura 6 Marcos anatmicos selecionados para Rhinobatos.................................35 Figura 7 Distribuio de freqncia do comprimento total para 70 espcimes de raia viola Rhinobatos......................................................................39 Figura 8a Anlise de Agrupamento entre os 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN e os 5 partipos do MOVI (GRUPO 1).............................43 Figura 8b Anlise de Agrupamento entre os 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN e os 5 partipos do MOVI (GRUPO 2).............................44 Figura 9 Indivduo pertencente ao Grupo 1 na Anlise de Agrupamento..............45 Figura 10 Indivduo pertencente ao Grupo 2 na Anlise de Agrupamento............45 Figura 11 Representao grfica da porcentagem de varincia explicada por cada autovalor na anlise de componentes principais para anlise DADOS........................................................................................................47 Figura 12 Representao grfica da projeo das observaes (CP1 X CP2)......49 Figura 13 Representao grfica da porcentagem de varincia explicada por cada autovalor na anlise de componentes principais para anlise DADOS +MOVI............................................................................................51 Figura 14 Representao grfica da projeo das observaes (CP1 X CP2) para anlise DADOS + MOVI.............................................................53 Figura 15 Correlao entre as variveis selecionadas para a Anlise Discriminante Cannica.................................................................................54 Figura 16 Consenso dos 70 espcimes da amostra de Rhinobatos......................58 Figura 17 Configurao dos 70 peixes com vetores que mostram a direo e o sentido da deformao ocorrida em cada ponto correspondente ao respectivo ponto da configurao mdia....................................................................58 Figura 18 Deformaes relativas referente aos 70 indivduos em estudo.............59

Tudo tem o seu tempo determinado, e h tempo para todo propsito debaixo do cu: h tempo de nascer e tempo de morrer; tempo de chorar e tempo de rir; tempo de abraar e tempo de afastar-se; tempo de amar e tempo de aborrecer; tempo de guerra e tempo de paz. (Eclesiastes, 3)

UTILIZAO DE TCNICAS MULTIVARIADAS E DE MORFOMETRIA GEOMTRICA NA DISCRIMINAO DE ESPCIES DO GNERO RHINOBATOS (FAMLIA RHINOBATIDAE) DO NORDESTE DO BRASIL

Autor: Rocha, Cristiane

Orientadora: Prof. Dra. Rosngela Lessa Co-orientador: Prof. Dr. Borko Stosic

RESUMO Rhinobatos cf percellens uma espcie de raia marinha de guas costeiras. A amostra analisada foi coletada em Caiara do Norte, no estado do Rio Grande do Norte (Brasil). Tcnicas tradicionais e de morfometria geomtrica foram usadas com o objetivo de identificar o status especfico da espcie explorada na costa Nordeste do Brasil. Para isso, comparaes entre R. percellens e R. lentiginosus foram feitas atravs de dados obtidos na literatura e dados de partipos de ambas espcies provenientes do Museu Oceanogrfico da Universidade do Vale do Itaja - MOVI. O conhecimento do status especfico das espcies exploradas essencial para alocao em suas prprias unidades de estoque, de forma que estas avaliaes possam ser administradas bem como estabelecer medidas de administrao. Assim, foram utilizadas como abordagem a anlise morfomtrica, atravs de tcnicas de processamento de imagem, anlise multivariada e morfometria geomtrica, utilizando para comparao o padro amplamente aceito para cada uma das espcies. Imagens individuais foram digitalizadas atravs de uma cmara e armazenadas em arquivos de imagem jpeg. As coordenadas de marcos anatmicos e pseudosmarcos anatmicos, definidos sobre a regio dorsal do animal, foram obtidas e a matriz de dados submetida s tcnicas mencionadas permitindo uma comparao das variaes da forma entre os espcimes. Resultados obtidos apontaram dois grupos, consistindo o primeiro por espcimes de colorao escura com numerosos pontos brancos, o segundo foi formado por indivduos de colorao marrom com presena ou no de manchas.

Palavras-chaves: Rhinobatos percellens, Rhinobatos lentiginosus, Anlise Multivariada, Morfometria Geomtrica, variaes na forma.

USE OF MULTIVARIATE TECHNIQUES AND GEOMETRIC MORPHOMETRY IN THE DISCRIMINATION OF RHINOBATOS SPECIES (FAMILY RHINOBATIDAE) OF THE NORTHEAST FROM THE BRAZIL

Author: Rocha, Cristiane

Adviser: Prof. Dra. Rosngela Lessa Co-adviser: Prof. Dr. Borko Stosic

ABSTRACT

The guitarfish Rhinobatos cf percelens is a marine ray inhabiting shallow coastal waters in southern hemisphere. The analyzed sample was collected at Caiara do Norte, off Rio Grande do Norte state (Brazil). Traditional techniques and geometric morphometry were used aiming at identifying the specific status of the exploited species along the Brazilian Northeast coast. For that, comparisons between R. percellens and R. lentiginosus were carried out by means of data obtained from the literature and data from paratypes of both species provided by the Museu Oceanogrfico da Universidade do Vale do Itaja - MOVI. The knowledge of the specific status of fishes composing commercial catches is essential for allocating them in their proper stock units, so that stock assessments can be conducted as well as management measures undertaken. Thus, were used as approach the analysis morphometric, through techniques of image processing, analysis multivariate and geometric morphometric, using for comparison the described pattern widely accepted for each species. Individual images were digitalized through a camera and stored in files of image jpeg. The coordinates of landmarks and pseudo-landmarks defined over the dorsal part of the animal were obtained and matrix of data was submitted to the mentioned techniques allowing comparisons of the form variations among specimens. Results obtained pointed out two groups, consisting the first at dark coloration specimens with numerous white spots, while the second was made up of individuals brown coloration with or without spots.
Palavras-chaves: Rhinobatos percellens, Rhinobatos lentiginosos, Multivariate Analysis, Geometric Morphometric, form variation

1. INTRODUO

O relatrio de Aes Prioritrias para a Conservao da Biodiversidade da Zona Costeira e Marinha (MMA, 1998), indica que representantes costeiros da ordem Rajiformes no Brasil, compreendem oito espcies, constituindo 9,8% dos elasmobrnquios registrados para o pas poca. Cinco dessas espcies so costeiras e trs so costeiro-ocenicas. Para esse grupo, a maior diversidade ocorre no sul do pas, mas h indcios de uma rica diversidade tambm na regio norte, com muitas espcies ocupando o talude continental (BIGELOW e SCHROEDER, 1953; LESSA, 1986; LESSA E MENNI, 1994; MENNI e LESSA, 1998; LESSA et al., 1999). No grupo dos Rajiformes esto as raias-viola Rhinobatos percellens (Walbaum, 1792) e Rhinobatos lentiginosus (Garman, 1880), que tm como caracterstica biolgica importante o fato de serem vivparas aplacentrias, vivendo em guas costeiras com fundos rasos, onde se alimentam de preferncia de pequenos crustceos (FIGUEIREDO, 1977). Podem ser capturadas com redes de arrasto de fundo devido ao hbito bentnico refletido na posio inferior da boca e na forma do corpo. As espcies do gnero Rhinobatos apresentam distribuio diferenciada. Assim, R. percellens a espcie de ampla rea de ocorrncia com registros em ambos lados do Oceano Atlntico; na costa dos Estados Unidos; no Caribe; no norte da Argentina. No Brasil, foram encontrados do Amap ao Rio Grande do Sul. Por sua vez, a distribuio do R. lentiginosus no claramente definida (RINCON et al., 1997; GOMES e GADIG, 1997) tendo sido registrada na costa do Atlntico Norte, incluindo o norte do Brasil (SOTO & MINCARONE, 2004) at o Maranho (LESSA, 1986). Para os limites da rea de ocorrncia deve-se levar em conta o escasso volume de observaes existentes sobre essas espcies, sendo esperado, que no futuro a rea de distribuio de cada uma delas seja alterada pelo aporte de informaes adicionais. A Dinmica Populacional a cincia que estuda as populaes como unidades vivas, baseando-se na avaliao das modificaes sofridas sob o impacto da pesca, que implica tanto numa retirada de biomassa num espao de tempo relativamente curto e com alta intensidade, como na modificao estrutural da mesma (FONTELES, 1989). Para esse estudo essencial a diferenciao de unidades, que
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devem constituir unidades administrativas (ou de manejo) (BEVERTON & HOLT, 1957; BEGG et al., 1999; VOOREN & KLIPPEL, 2005). Essas unidades podem ser formadas por txons como espcies, populaes de uma mesma espcie, ou agrupamentos populacionais que refletem as caractersticas do meio onde esto inseridas. No contexto da explorao pesqueira freqente que populaes de espcies com caractersticas muito prximas, incluindo a biologia e a forma, sejam exploradas em conjunto, e ocupem a mesma rea geogrfica durante a maior parte de seus ciclos vitais, como ocorre com R. percellens e R. lentiginosus na rea de estudo. Nesses casos as espcies so chamadas de simptricas (PEREIRA DA SILVA, 2002). Vale lembrar que apesar das semelhanas, cada uma apresenta tolerncias distintas aos fatores do meio ambiente, com propriedades essenciais comuns entre os membros de cada txon. Para evidenciar diferenas entre os txons (espcies, populaes) importante determinar, primeiro, o seu status especfico. Entre os diversos conceitos de espcie, Mayr (1963) as definiu como grupos de populaes naturais intercruzantes, isoladas reprodutivamente de outros grupos intercruzantes de outras populaes. espcie (PEREIRA DA SILVA, 2002). Das ferramentas disponveis para identificao dos txons (populaes, Esse conceito favorece a utilizao da morfologia como base da taxonomia, implicando em um conceito morfolgico de

agrupamentos, etc.) destacam-se a caracterizao morfomtrica e merstica, parmetros biolgicos diversos, caracteres bioqumicos e moleculares (estruturas de protenas e de DNA), entre outros (BEGG et al., 1999, VAZ DOS SANTOS, 2006). A determinao das diferenas fundamental, pois alm das conseqncias danosas para a estimativa dos parmetros populacionais de cada um dos txons, o fato de no haver distino entre os txons, leva a avaliaes de biomassa explorveis errneas, gerando riscos de sobrexplorao. (CAMHI, 1998). Apesar da diversidade de tcnicas utilizadas para diferenciar os txons, considera-se que uma viso holstica seja desejvel para a abordagem dessa problemtica, com a concorrncia das diversas tcnicas, quando necessrio (BEGG et al., 1999).

A morfometria em uma de suas definies mais clssicas designa qualquer anlise quantitativa da variao morfolgica dos organismos. Atualmente costuma ser definida como o estudo da forma e do tamanho, e de como estas variveis se relacionam entre si. Esse conjunto de tcnicas tem evoludo ao longo dos sculos desde o estabelecimento de propores entre as diversas partes do corpo, ainda hoje utilizadas nas descries taxonmicas, at as sofisticadas tcnicas estatsticas que utilizam modelos matemticos complexos para explicar diferenas na forma ou tamanho (Simpsio sobre Identificao de estoques seu papel na avaliao e manejo pesqueiros, 1998). As primeiras abordagens ao estudo da variao da forma compararam vrias medidas, uma a uma (MORAES, 2003). Entretanto, com a disponibilidade de novas tecnologias computacionais, tornou-se possvel a anlise simultnea de diversas variveis, embora ainda no seja suficiente para descrever a forma, j que os organismos so multidimensionais. A Estatstica Multivariada e as medidas de proporo linear so mtodos amplamente usados na ictiologia e em diversas outras reas do conhecimento. Em estudos morfomtricos os mtodos multivariados analisam, simultaneamente, diferentes nveis de variao e covariao entre as medidas, evidenciando diferenas significativas. Apesar disso, no representam graficamente a localizao destas diferenas no sendo possvel reconstruir a forma das espcies estudadas aps diversas anlises. A tcnica de Morfometria Geomtrica surgiu durante os anos 80, permitindo a anlise e a quantificao da variao entre formas e a clara visualizao grfica das diferenas. Neste contexto, a forma a configurao de pontos que so invariantes translao, rotao e escalamento (BOOKSTEIN, 1989a, 1989b). No presente estudo, duas espcies simptricas da famlia Rhinobatidae ocorrem na mesma rea sendo exploradas pela pesca conjuntamente: Rhinobatos percellens e R. lentiginosus. essencial determinar o status especfico dos indivduos capturados de modo a permitir a alocao das capturas por espcie para fins de estimativa dos parmetros populacionais de cada uma.

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2. OBJETIVOS

OBJETIVO GERAL Estudar as variaes na forma das espcies Rhinobatos percellens e R. lentiginosus capturados em Caiara do Norte (RN), atravs de tcnicas de morfometria geomtrica, processamento de imagem e anlise multivariada.

OBJETIVOS ESPECFICOS Definir o status especfico das capturas obtidas em Caiara do Norte (RN) pela pesca de arrasto de praia; Comparar a espcie explorada em Caiara do Norte (RN) com o padro descrito para o Rhinobatos percellens e Rhinobatos lentiginosus na literatura existente e com partipos depositados no Museu Oceanogrfico do Vale do Itaja (MOVI, da Universidade UNIVALI).

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3. REVISO BIBLIOGRFICA

3.1. Biologia Pesqueira A Biologia Pesqueira pode ser definida como o estudo do ciclo vital de espcies sujeitas explorao pelo homem e das alteraes dinmicas que se processam no seu tamanho e etria, em decorrncia da prpria explorao pesqueira (FONTELES, 1989). Esta cincia teve seu incio na Europa, com a explorao do linguado (Pleuronectes platessa) e do bacalhau (Gadus morhua) capturados com redes-dearrasto de fundo com portas (lances com durao mdia de 4 horas e velocidade mdia de 3 ns). A explorao pesqueira captura os indivduos apenas dentro de uma faixa de comprimento. A probabilidade de um indivduo capturado escapar atravs da malha depende da sua forma e volume. No presente estudo, as violas Rhinobatos spp. so capturadas como fauna acompanhante por redes de arrasto de praia (Figura 1), que tem como alvo espcies de peixes telesteos, apresentando malha de dimenses reduzidas (3 cm). Isso determina, devido forma do corpo, que mesmo indivduos jovens de viola no possam escapar, uma vez capturados, implicando que as redes utilizadas no sejam seletivas para as espcies em questo.

Foto: Camila Vilela

Figura 1 Arrasto de praia em Caiara do Norte, RN (2006)

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3.2. Morfometria

A morfometria a anlise da forma do corpo em relao ao tamanho atravs de mtodos numricos. muito usada na biologia evolutiva, alm de propiciar a interpretao e comparao dos padres de variao de caracteres quantitativos (BLACKITH e REYMENT, 1971; CAVALCANTI e LOPES, 1990). Este estudo tem interessado diversas reas do conhecimento por diferentes motivos. Os taxonomistas utilizam para mensurar diferenas entre espcies, criando referncias para comparaes. Os eclogos discutem que a forma e o tamanho de um organismo devem caracterizar aspectos de sua evoluo. J os geneticistas se preocupam em estimar a herdabilidade de caracteres morfomtricos, pois podem quantificar e separar as influncias genotpicas das ambientais sob o fentipo de uma populao (PERES, et al., 1995). Para os seres vivos, so necessrios, no mnimo, trs vetores para descrever sua forma. Esta o resultado de diversas respostas alomtricas (alteraes nas propores de um organismo ao longo do crescimento) durante o desenvolvimento, por isso, os estudos morfolgicos devem ser desenvolvidos atravs de ferramentas multivariadas (CAVALCANTI e LOPES, 1993).

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3.3. Anlise Multivariada A Anlise Multivariada objetiva detectar e descrever padres estruturais, espaciais e temporais que so teis na ordenao dos dados morfomtricos, permitindo que parmetros biolgicos subjacentes s relaes morfolgicas entre indivduos, ou grupos, possam ser mais facilmente detectados e interpretados atravs de tcnicas que evidenciam e hierarquizam os fatores responsveis pela variabilidade dos dados e da estrutura do sistema estudado (CAVALCANTI e LOPES, 1993; REIS, 1988; VALENTIN, 2000). As tcnicas de Anlise Multivariada tm demonstrado um grande potencial na investigao dos padres de diferenciao morfolgica e crescimento dos peixes. Tambm pode ser analisada a discriminao entre grupos intra-especficos ou populaes geogrficas, obtidas em conjunto com as variveis medidas (SHIBATTA e GARAVELLO, 1993; CAMPELLO e BEMVENUTI, 2002). Com a disponibilidade de softwares estatsticos, estes tm contribudo para tornar as tcnicas de Anlise Estatstica Multivariada mais acessveis para estudos de morfometria (CAVALCANTI e LOPES, 1993; BEMVENUTI e RODRIGUES, 2002). Os estudos morfomtricos tm sido realizados em peixes, pois estes facilitam essa quantificao devido as formas bem definidas em funo do hidrodinamismo. Os padres de discriminao morfolgica entre Rhizoprionodon porosus (Poey, 1861) e Rhizoprionodon lalandii (Valenciennes, 1839) foram estudados atravs de tcnicas de Anlise Estatstica Multivariada por Cavalcanti et al. (1996), com o objetivo de determinar se as duas espcies podem ser discriminadas com base em 44 caracteres morfomtricos externos. Tambm Cavalcanti et al. (1997), utilizando 21 caracteres morfomtricos externos, identificaram corretamente espcimes de Rhinoptera bonasus (Mitchill, 1815) e Rhinoptera brasiliensis (Mller & Henle, 1841) pela anlise de funes discriminantes, podendo ser separadas com uma acurcia mdia de 80%, com base apenas em seis caracteres morfomtricos.

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Silva

(2000)

utilizou

anlise

estatstica

multivariada

para

comparar

morfometricamente Thunnus albacares coletados em trs reas ocenicas do Atlntico Sul, sugerindo que as capturas da Venezuela, Nordeste do Brasil e Golfo da Guin pertencem a diferentes unidades de estoques enquanto, Lima Filho et al. (2006) ao analisar os padres de diferenciao morfolgicos entre as espcies do gnero Selene, obteve xito ao utilizar tcnicas de anlise multivariada e anlise de deformaes relativas. Duarte Neto (2005) para reavaliar a estrutura do estoque de Coryphaena hippurus na costa do Brasil, analisou as diferenas fenotpicas do otlito inteiro, tcnicas multivariadas de classificao e discriminao. Encontrando uma base fenotpica para a separao de estoques ao longo da costa do Brasil, o que parece confirmar a hiptese de 2 circuitos migratrios de C. hippurus propostos por Lessa (2003) (MMA, 2004) . Por sua vez, Maciel (2006) utilizou essas tcnicas para avaliar as variaes da forma no peixe voador Hirundicthyes affinis (Gnther, 1866) ao longo do desenvolvimento ontogentico na costa do Rio Grande do Norte. Diferenas morfolgicas tm sido freqentemente verificadas na diferenciao de espcies (REIS et al.,1987; BARROS e ROSA, 1998; GARAVELLO, REIS e STRAUSS, 1991; BEMVENUTI, 2000; RIGA et al., 2001; KASAM, SATO e YAMAOKA, 2002; SHIBATTA e HOFFMANN, 2005; SHIBATTA e ARTONI, 2005). Os objetivos gerais, para os quais a anlise multivariada conduz so: a. reduo de dados ou simplificao estrutural: o fenmeno sob estudo representado da maneira mais simples possvel, sem sacrificar informaes valiosas e tornando as interpretaes mais simples; b. ordenao e agrupamento: agrupamento de objetos (tratamentos) ou variveis similares, baseados em dados amostrais ou experimentais; c. investigao da dependncia entre variveis: estudos das relaes estruturais entre variveis muitas vezes de interesse do pesquisador; d. predio: relao entre variveis devem ser determinadas para o propsito de predio de uma ou mais varivel com base na observao de outras variveis; e. construo e teste de hipteses.

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As tcnicas estatsticas constituem-se uma parte integral da pesquisa cientfica, e em particular, as tcnicas multivariadas tm sido regularmente aplicadas em vrios estudos nas reas de biologia, fsica, sociologia e cincias mdicas, e incluem mtodos bem estabelecidos, como Anlise de Componentes Principais, Anlises Discriminantes, Variveis Cannicas e Anlise de Agrupamento.

3.3.1. Anlise de Agrupamento A Anlise de Agrupamento utilizada quando se deseja explorar as similaridades entre objetos (modo Q) ou entre descritores (modo R) definindo-os em grupos. O termo agrupamento o ato ou procedimento de reunir objetos ou elementos em grupos, isto , o ato ou efeito de grupar. A Anlise de Agrupamentos uma tcnica para agrupar observaes, indivduos ou objetos em grupos, de modo que as observaes de um mesmo grupo paream-se mais entre si do que com as observaes de outros grupos. A Anlise de Agrupamento recebe diversos nomes em outras reas de conhecimento como: Anlise do tipo Q, Tipologia, Anlise de Classificao ou Taxonomia Numrica. uma tcnica exploratria, descritiva, uma vez que no determina testes de significncia. As variveis envolvidas na anlise podem ser mtricas ou categricas ou combinaes delas (HAIR et al., 2005). Os algoritmos de agrupamento podem ser do tipo hierrquico ou no hierrquico. O critrio principal o de maximizar as diferenas entre grupos com relao variao dentro dos grupos. Os procedimentos hierrquicos resultam em uma rvore (dendrograma) hierrquica e podem ser aglomerativos ou divisrios. Nos mtodos aglomerativos cada observao comea como seu prprio grupo e depois os dois elementos mais prximos so agrupados, sendo a seguir agregados com o grupo mais prximo e assim por diante, at a obteno de um grupo nico. Nos mtodos divisrios, parte-se de um grupo nico e separa-se as observaes mais dissimilares, at que as observaes sejam cada uma um grupo nico. Existem diversos processos de ligao das observaes para o aglomeramento, tais como: Mtodo do vizinho mais prximo, Mtodo do vizinho mais afastado, Mtodo de Ward, Mtodo do centride.

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- Medidas de Distncia O tipo de funo de agrupamento, ou funo de semelhana, de emprego mais corrente na anlise de agrupamento aquele representado por medidas de distncia. Esta funo permite verificar se dois elementos, Ei e Ej, podem ser alocados a um mesmo grupo, de acordo com um critrio especificado (GAMA, 1980). A alocao obtida mediante o clculo de uma medida de distncia entre os pontos do espao p-dimensional. O termo espao mtrico aplicado a um conjunto de pontos, para os quais se determinam distncias mtuas, que atendem a certas regras. Segundo Mardia et al. (1979) e Johnson e Wichern (1988), qualquer medida de distncia, d(P,Q), entre dois pontos P e Q, vlida, se os seguintes axiomas so satisfeitos, sendo R um ponto intermedirio: 1. d (P,Q) = d (Q,P) (simetria); 2. d (P,Q) > 0, se P Q; 3. d (P,Q) = 0, se e somente se, P = Q; e 4. d (P,Q) d (P,R) + d (R,Q) (desigualdade triangular). Alm disso, esperado que d (P,Q) aumente quando a dissimilaridade entre P e Q aumentar. As medidas de similaridade entre as observaes podem ser vrias a mais comum de distncia a Euclidiana:

d ( j, k ) =

h =1

(X hj X hk )
p

, h = 1,2,..., p.

onde: p o nmero de parcelas na amostra, e Xhj e Xhk so, respectivamente, as quantidades da espcie h nas parcelas j e k. Essa funo define a distncia entre duas parcelas como uma simples soma de p diferenas ou desvios ao quadrado. Geralmente, essa mtrica utilizada para variveis padronizadas.
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- Mtodo de Ward Ward (1983) prope um processo geral de classificao, em que n elementos so progressivamente reunidos dentro de grupos por meio da minimizao de uma funo-objetivo para cada (n-2) passos de fuso. Inicialmente este algoritmo admite que cada um dos elementos constitui um nico agrupamento. Considerando a primeira reunio de elementos em um novo agrupamento, a soma dos desvios dos pontos representativos de seus elementos, em relao mdia do agrupamento, calculada e d uma indicao de homogeneidade do agrupamento formado. Esta medida fornece a perda de informao que se produz ao reunir os elementos de E em um agrupamento (GAMA, 1980). Segundo este mesmo autor, a reunio de elementos em grupos feita pela anlise dos valores da funo de agrupamento, reunindo-se os elementos mais prximos, isto , aqueles que apresentam Min (dij). Segundo Orlci (1978), o algoritmo de Ward pode ser resumido nas seguintes etapas: 1. Determina-se a matriz de distncias. Localizam-se os dois agrupamentos para os quais dij mnimo. 2. Renem-se estes agrupamentos, formando um novo agrupamento, e verificase se o nmero de agrupamentos (G) j foi alcanado, se no, segue-se etapa 3, caso contrrio, termina-se a anlise. 3. Calcula-se o valor do aumento a ser obtido na soma de quadrados pela reunio de qualquer dos agrupamentos: I = (1/2). dpq. d2pq = (Xp Xq)2 distncia entre as mdias dos elementos de Gp e Gq, sendo Gp e Gq, respectivamente os grupos p e q. 4. Determinam-se os dois agrupamentos que apresentam um menor incremento na matriz D, isto , Min (Iij), e volta-se etapa 2. Este mtodo tem como funo de agrupamentos a distncia euclidiana, e o critrio de agrupamento dado pelo valor do incremento, que se obtm na soma de quadrados do erro.

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3.3.2. Anlise de Componentes Principais Esta anlise faz parte da Anlise Fatorial que um nome genrico dado a uma classe de mtodos estatsticos multivariados cujo propsito principal definir a estrutura subjacente em uma matriz de dados, sendo uma tcnica de interdependncia na qual todas as variveis so simultaneamente consideradas, cada uma relacionada com todas as outras. (HAIR et al., 2005). A Anlise Fatorial analisa a estrutura das correlaes entre um grande nmero de variveis, definindo um conjunto de dimenses, chamadas fatores. Nesta anlise podemos, inicialmente, identificar as dimenses separadas da estrutura e em seguida determinar o grau em que cada varivel explicada por cada dimenso. Da perspectiva do resumo de dados, esta anlise fornece uma viso clara de quais variveis podem ficar juntas e quantas variveis podem ser consideradas impactantes para o estudo. Dois modelos bsicos podem ser utilizados para obter solues fatoriais: anlise de fatores comuns e anlise de componentes principais. Segundo Johnson e Wichern (1978), quando as variveis explicativas de uma equao a ser ajustada apresentam significativo grau de intercorrelao, o mtodo mais indicado para extrao dos fatores o dos componentes principais. A anlise de componentes principais consiste em reescrever as variveis originais em novas variveis denominadas componentes principais, atravs de uma transformao de coordenadas. Cada componente principal uma combinao linear de todas as variveis originais. Por exemplo, um sistema com dez variveis, aps a transformao, ter dez componentes principais. Cada uma destas componentes principais, por sua vez, ser escrita como uma combinao linear das dez variveis originais. Nestas combinaes, cada varivel ter uma importncia ou peso diferente. Duas so as caractersticas das componentes principais que as tornam mais efetivas que as variveis originais para a anlise do conjunto das amostras (Prado et al., 2002). As variveis podem guardar entre si correlaes que so suprimidas nas componentes principais. Ou seja, as componentes principais so ortogonais entre si.

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Deste modo, cada componente principal traz uma informao estatstica diferente das outras. A segunda caracterstica importante decorrente do processo matemtico-estatstico de gerao de cada componente que maximiza a informao estatstica para cada uma das coordenadas que esto sendo criadas. As componentes principais (i) tm variao estatstica decrescente. Ou seja,

1 > 2 > 3 > 4 > ...

Desta forma, as primeiras componentes principais so to mais importantes que podemos at desprezar as demais. Destas caractersticas podemos compreender como a anlise de componentes principais: a) podem ser analisadas separadamente devido ortogonalidade, servindo para interpretar o peso das variveis originais na combinao das componentes principais mais importantes; b) podem servir para visualizar o conjunto da amostra apenas pelo grfico das duas primeiras componentes principais, que detm maior parte da informao estatstica. Quando as variveis so medidas em escala e unidades muito diferentes entre si, a anlise deve ter como ponto de partida a matriz de correlao entre as variveis. No sendo esse o caso, pode-se alternativamente, usar a matriz de varinciacovarincia. Uma outra abordagem diz que quando utilizada uma padronizao usase a matriz de correlao; caso contrrio, usa-se a matriz de varincia-covarincia. Aspectos importantes a considerar numa Anlise de Componentes Principais: As coordenadas (scores) so a referncia das observaes sobre o sistema de eixos dado pelos componentes principais; A quantidade de varincia explicada por cada componente principal dada pelo respectivo autovalor, j; A proporo da varincia total explicada por cada componente principal dada por j / j O coeficiente da k-sima varivel original sobre o j-simo componente principal dado por ajkj: corresponde correlao entre a varivel original e o componente principal.
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Para decidir o nmero de componentes a serem extrados, no presente estudo, foram utilizados dois critrios: o Critrio da raiz latente e o Critrio de percentagem de varincia. No primeiro critrio, apenas os componentes que tiverem razes latentes (autovalores) maiores que 1 so considerados significantes; todos os componentes com razes latentes menores que 1 so considerados insignificantes e descartados. O segundo critrio baseado no percentual cumulativo especificado da varincia total extrada pelos fatores sucessivos. Este critrio no tem base absoluta, apenas seu objetivo garantir a significncia prtica dos componentes que foram determinados, para que os mesmos expliquem pelo menos um montante especificado de varincia.

3.3.3. Anlise de Correlao Cannica A anlise de Correlao Cannica uma tcnica til e poderosa para explorar as relaes entre mltiplas variveis dependentes e independentes, podendo utilizar tanto dados mtricos quanto no-mtricos para as mesmas (HAIR et al., 2005). Esta anlise fornece uma descrio das diferenas entre grupos especificados a priori em um conjunto de dados multivariados. Estes grupos tanto podem representar os indivduos de populaes de uma mesma espcie ou de espcies diferentes. O que interessa verificar a relao da magnitude de diferenas entre os grupos, relativa quela dentro dos grupos (Monteiro e Reis, 1999). Segundo Hair et al. (2005), uma vez determinado o conjunto de variveis independentes e o outro de variveis dependentes, a correlao cannica aborda uma vasta gama de objetivos: Determinar se dois conjuntos de variveis so independentes um do outro ou

determinar a magnitude das relaes entre eles; Determinar um conjunto de pesos para cada conjuntos de variveis de modo que

as combinaes lineares de cada um deles sejam maximamente correlacionadas.

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Explicar as relaes existentes entre os conjuntos de variveis dependentes e

independentes, geralmente pela medida da contribuio relativa de cada varivel s funes cannicas extradas. Da mesma forma que a Anlise de Componentes Principais procura reduzir a dimensionalidade e explicar a variao em termos de autovalores e autovetores (Dizemos que o nmero real um autovalor para uma matriz Am x n se existir um vetor no nulo vn x 1 tal que A.v = v. E assim, o vetor v diz-se um autovetor da matriz A), a Anlise de Correlao Cannica tambm segue estes princpios. Para isso, deve-se construir uma matriz que quantifique a variao dentro dos grupos, W, e uma outra que quantifique a variao entre grupos, B, definidas da seguinte forma:

W = xij xi xij xi
onde:

)(

e B = (xi x )(xi x )

xij a observao de uma das p variveis no j-simo indivduo no -simo grupo,

xi =

xij
ni

a mdia de uma dada varivel no i-simo grupo,

x=

ni x i
ni

calcula a mdia geral para uma dada varivel para todos os grupos.

Os autovalores extrados do produto das matrizes W 1 B so interpretados como a quantidade de variao associada a cada autovetor ou eixo de maior variao. A interpretao das variveis estatsticas em uma funo significante baseada na premissa de que as variveis em cada conjunto que contribuem fortemente para as varincias compartilhadas para essas funes so consideradas relacionadas umas com as outras.

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3.3.4. Anlise Discriminante Anlise Discriminante uma tcnica de Anlise Multivariada freqentemente utilizada com o objetivo de diferenciar populaes e/ ou classificar objetos em populaes pr-definidas quando a varivel dependente categrica (nominal ou no-mtrica) e as variveis independentes so mtricas. Uma das diferenas entre anlise discriminante e anlise de agrupamento que nesta, deseja-se formar k grupos homogneos na amostra, sem o conhecimento a priori da alocao dos objetos nos grupos. Na Anlise Discriminante, conhece-se a priori a quais populaes pertencem os objetos da amostra. Para a aplicao de uma anlise de agrupamentos necessrio ter uma amostra para a qual foram observadas p variveis aleatrias. Para a Anlise Discriminante, uma amostra de cada uma de g populaes coletada e alm das p variveis observadas para cada objeto das amostras preciso saber de que populao cada amostra provm. Os principais objetivos da Anlise Discriminante so: discriminao: encontra-se funes das variveis observadas que possam explicar as diferenas entre as g populaes; classificao ou alocao: determina-se funes das variveis observadas que permitam classificar novos objetos em uma das g populaes. Na prtica, essas funes so determinadas com base na amostra e so utilizadas para fazer a classificao de objetos extra-amostra em uma das populaes. A funo discriminante linear de Fisher uma combinao linear das variveis observadas que apresenta maior poder de discriminao entre os grupos e com a propriedade de minimizar as probabilidades de m classificao, quando as populaes so normalmente distribudas com parmetros de mdia e varincia conhecidos. Se uma varivel vinculada a um fator includa, torna-se menos improvvel que variveis adicionais daquele mesmo fator tambm sejam, pois so altamente correlacionadas e tm potencialmente menos poder preditivo adicional do que as variveis que no esto naquele fator, pois seu efeito j est representado pela varivel do fator includa (HAIR, 2005).
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3. 4. Morfometria Geomtrica Durante os anos 80, ocorreu uma revoluo metodolgica nesta rea fazendo com que aparecesse a necessidade de um embasamento terico e filosfico, culminando com o surgimento de uma rea de pesquisa entre a Biologia, a Estatstica e a Geometria (MONTEIRO e REIS, 1999). O termo "revoluo na morfometria", utilizado em 1993 em um artigo de Rohlf e Marcus, indica uma nova maneira de medir estas variaes. Em raias marinhas, podemos citar os trabalhos de Piorski e Nunes (2000) com o objetivo de identificar o dimorfismo sexual e a tendncia alomtrica de Urotrygon microphthalmum (Delsman, 1941). Entretanto, pesquisas sobre variaes morfolgicas em raias-viola ainda no foram publicadas. A geometria de um organismo no passvel de descrio direta, no entanto podese gerar um espao simplificado, onde comparaes relativas entre formas possam ser realizadas. A Morfometria Geomtrica um conjunto de novas tcnicas no estudo da forma de estruturas biolgicas onde so utilizados os marcos anatmicos (Landmarks) (ROHLF & MARCUS, 1993) ou contornos. A varivel de forma qualquer medida em uma configurao de marcos que no muda seu valor quando todos os comprimentos so multiplicados por um fator escalar (BOOKSTEIN, 1991). Se desejarmos comparar apenas a forma de uma figura com outra, a informao excedente deve ser retirada do conjunto de pontos. No caso dos mtodos de superposio de marcos anatmicos, a variao de forma estudada nas prprias coordenadas dos marcos e, como foi dito anteriormente, aps a retirada dos efeitos de tamanho, orientao e posio. Logo, se as configuraes esto centradas em um ponto comum, proporcionalizadas de forma que tenham o mesmo tamanho e rotacionadas segundo algum critrio de otimizao, as coordenadas encontradas localizam um ponto no espao de forma (Shape Space), chamado de espao de forma de Kendall (KENDALL, 1984,1989). No espao da forma de Kendall as distncias so distncias geodsicas (Distncias de Procrustes) e no distncias lineares ou euclidianas. A distncia entre dois pontos nesse espao multidimensional representa a distncia entre duas formas, isto , o quanto estas formas so diferentes. Na realidade, as Distncias de Procrustes so uma maneira de medir a diferena entre duas formas, onde o espao de forma no-Euclidiano.

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3.4.1. Marcos Anatmicos A abordagem mais comum e mais rica em informaes para a representao de dados estudados nessa rea dada em termos de Marcos anatmicos, ou usualmente pontos de curvatura mxima ou junes entre estruturas, ou ainda, pontos localizados em regies chave na forma de interesse, so localizados respeitando a homologia (correspondncia biolgica da posio de marcos de forma para forma SNEATH & SOKAL, 1973), obtendo-se assim uma maior informao morfolgica. Os Marcos anatmicos podem ser divididos em trs categorias: Justaposio de tecidos: relacionam pontos de encontro entre trs estruturas. Pontos de mxima curvatura ou outros processos morfogenticos locais: incluem extremidades e vales de invaginao. Pontos extremos: Descrevem pontos relacionados maior distncia que pode ser medida em uma estrutura, como dimetros e interseo de segmentos entre marcos.

3.4.3. Superposio Ortogonal pelos Quadrados Mnimos Neste caso, usa-se uma projeo do Espao da Forma de Kendall para um espao euclidiano tradicional (comparemos uma projeo de uma figura em 3D em um plano). Os pontos no espao da forma podem ser projetados em um espao linear, tangente ao espao da forma, de modo que distncias lineares entre pares de pontos correspondam a projees das Distncias de Procrustes originais. Como o Espao da Forma de Kendall curvo, medida que as formas se afastam do ponto de tangncia entre os dois espaos, as projees tendem a se aproximar no espao linear. Desta forma, recomendasse que o ponto de tangncia entre os dois espaos seja definido como sendo a mdia de todas as formas observadas, de modo que esta forma mdia esteja o mais eqidistante de todas as formas estudadas e as variaes sejam as menores possveis. Esta forma mdia chamada de Configurao de Consenso que corresponde mdia de todas as formas, tendo sido retiradas diferenas advindas de tamanho, orientao e posio.
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Para retirar o efeito do tamanho, padroniza-se todas as configuraes para uma mesma medida geral de tamanho. Desta maneira, qualquer diferena observada pode ser atribuda forma. Esta transformao feita por uma medida chamada de Tamanho de Centride que usado para redimensionar todas as configuraes. O centride equivale a um ponto mdio, correspondendo raiz quadrada do somatrio dos quadrados das distncias entre cada ponto de referncia e o centride. Calcula-se o Tamanho de Centride de cada indivduo e estes so igualados. Para se eliminar o efeito da orientao deve-se minimizar a soma das distncias, aplicando a rotao (transformao de similaridade aplicada para se comparar formas de figuras, eliminando o efeito da orientao em pontos homlogos), pois desta forma os marcos anatmicos correspondentes nas configuraes ficaro o mais prximo possvel. Finalmente, para retirar o efeito de posio, realizada pela translao das configuraes para um local comum. Isto pode ser feito colocando-se o centride das configuraes na origem do sistema de eixos.

3.4.4. Anlise das Deformaes Principais, Parciais e Relativas Este mtodo, que extremamente til para descrever as mudanas na forma de um conjunto de organismos se baseia no uso dos parmetros das Funes de Flexo de Placas Finas. Esta funo, baseada em um modelo fsico, modela uma placa de metal muito fina e de propores lineares infinitas quando ela tem que ser deformada para ajustar uma configurao de pontos que esteja sobre a placa numa configurao abaixo da placa (BOOKSTEIN,1989b). Na prtica, como se tivssemos duas placas de metal, e em cada uma marcssemos os pontos de referncia das formas a serem comparadas (uma a de referncia, a outra a forma que se quer estudar). Ento entortamos a placa que tem os pontos da forma a ser comparada para que os pontos encaixem sobre os pontos presentes na placa da configurao de referncia. A fora feita para deformar a placa uma quantificao das diferenas entre as formas, quanto mais prximos os pontos, mais energia necessria para a deformao da placa. Assim, pode-se descrever
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quantitativamente as diferenas entre duas formas atravs de grades de deformao. Matematicamente falando, a partir da Configurao de Referncia construda uma matriz com todas as distncias entre os pares de pontos de referncia utilizados (Matriz de Energia da Deformao). Esta matriz decomposta de modo a gerar duas outras matrizes de valores particulares, uma matriz de autovalores e uma matriz correspondente de autovetores, onde cada valor da primeira matriz est associada um vetor na segunda matriz. Cada um destes autovetores (Deformaes Principais ou Principal Warps) descreve uma possvel mudana de forma aplicvel configurao de referncia em diferentes escalas espaciais. Para descrever as deformaes que transformam a configurao de referncia nas configuraes originais, as coordenadas dos pontos de referncia de cada indivduo so projetadas nas Deformaes Principais. Cada uma dessas Deformaes Principais tem um autovalor associado, e esses autovalores associados tm magnitude inversamente proporcional escala das deformaes e diretamente proporcional energia necessria para deformar a configurao de pontos ao longo da deformao principal. Os escores, resultantes das projees de cada indivduo nas Deformaes Principais, descrevem o peso de cada deformao principal para transformar a configurao de referncia na configurao destes indivduos, e o conjunto destes escores forma a matriz de pesos, W. Aos vetores de escores, chamamos Deformaes Parciais ou Partial Warps (BOOKSTEIN, 1991), porque cada um descreve uma poro da variao total, ou ainda, so uma caracterstica de cada indivduo. A Anlise das Deformaes Relativas equivale a realizar uma Anlise de Componentes Principais sobre a matriz W explicada acima. Os novos autovetores gerados deste modo so chamados de Deformaes Relativas (Relative Warps), e estes descrevem os eixos ortogonais de maior variao da forma a partir das deformaes parciais. Assim, possvel capturar e representar a maior parte da variao ao longo de alguns poucos eixos, reduzindo o nmero de dimenses sem perder a maior parte da informao.

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3. 5. Espcies Estudadas 3.5.1. Rhinobatos percellens

uma espcie de pequeno porte (Figura 2). O comprimento mximo (CT) da espcie alcana 1 m e machos de 56 cm de CT j so sexualmente maduros. O tamanho mais comum dos adultos R. percellens at 70 cm (CERVIGN et al., 1992). Na rea de estudo do presente trabalho, o maior indivduo foi uma fmea de 69,4 cm. A maioria dos espcimes possui cerca de 40 a 45 pintas esbranquiadas em ambos os lados da linha mediana dorsal, de tamanho semelhante pupila do olho, dispostas irregularmente, porm simetricamente sobre os dois lados do tronco.

3.5.2. Rhinobatos lentiginosus

Diferenciando de R. percellens pode chegar a (BIGELOW e SCHROEDER, 1953) (Figura 3).

70 cm de comprimento total

A forma peculiar do disco e do focinho, em forma de cunha longa, combinada com a cauda muscular robusta e suas duas nadadeiras dorsais bem desenvolvidas, marcam esta espcie. Apresentam, diferentemente do R. percellens, um conjunto de tubrculos proeminentes na ponta do rostro. Tem caractersticas (ver Tabela 1) similares a R. percellens.

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Figura 2 Rhinobatos cf percellens (Walbaum, 1792) capturada em Caiara do Norte (RN), julho/ 2006.

Figura 3 Rhinobatos cf lentiginosus (Garman, 1880) capturada em Caiara do Norte (RN), julho/ 2006.

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Tabela 1 Caractersticas de Rhinobatos percellens e R. lentiginosus de acordo com Bigelow e Schroeder (1953)

CARACTERSTICAS

R. percellens
disco em forma de esptula

R. lentiginosus
forma peculiar do disco e do rostro em forma de cunha longo cauda muscular robusta

cauda pouco diferenciada do disco narinas mais curtas ponta do rostro no apresenta nenhum tubrculo ampliado, apenas uma mancha mais ou menos notvel padro de colorido varia de azeitona cinzenta, castanha avermelhada ou chocolate castanho com pontos brancos rea translcida clara de cada lado dos cumes rostral manchas castanhas ou manchas mais escuras nos lados na superfcie inferior sua cor branco amarelado ou pardacento 40 a 45 pintas esbranquiadas em ambos os lados da linha mediana dorsal, de tamanho semelhante pupila do olho

nadadeiras dorsais bem desenvolvidas conjunto de tubrculos proeminentes na ponta do rostro

cor varia de cinza a marrom azeitona ou chocolate castanho na parte superior

rea de cada lado dos cumes rostral clara (provavelmente translcida quando vivo)

parte inferior clara ou esbranquiada, distinguido tambm em jovens superfcie superior do tronco e a cauda densa pintada com um grande nmero de pontos plidos pequenos

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4. MATERIAL E MTODOS 4.1. Amostra Uma amostra de raias viola Rhinobatos cf percellens composta de 70 espcimes, capturados nos meses de janeiro a julho de 2006, em Caiara do Norte RN foi objeto deste estudo (Figura 4). Nessa amostra, 47 indivduos eram machos (17,02 cm a 34,66 cm) e 23 eram fmeas (16,45 cm a 47,98 cm).

Figura 4 Localizao de Caiara do Norte (RN)

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4.2. Morfometria e Anlise Estatstica dos Dados

Em laboratrio, as raias foram descongeladas em temperatura ambiente e secas ao ar livre. Em seguida, foi registrado o sexo identificado a partir do dimorfismo sexual representado pela presena de pterigopdios nos machos e ausncia dos mesmos em fmeas (Figura 5).

PTERIGOPDIOS

Figura 5 Exemplar macho de Rhinobatos. A seta indica os pterigopdios.

Imagens individuais foram digitalizadas atravs de uma cmera Sony modelo DSCP200 e armazenadas em arquivos de imagem jpeg. Para uniformizao, criou-se um suporte, onde a cmera digital foi acoplada, estabelecendo, assim, uma altura padro (45 cm) para todas as fotografias e garantindo a minimizao das distores que poderiam advir da falta dessa padronizao. Em seguida, foram verificadas caractersticas e medidas morfomtricas dos espcimes e comparadas aos dados encontrados na literatura (BIGELOW & SCHROEDER, 1953 e DEYNAT, 1996) e obtidos dos partipos de Rhinobatos percellens e de R. lentiginosus depositados no Museu Oceanogrfico da Universidade do Vale do Itaja - MOVI, a fim de identificar a espcie de Rhinobatos explorada na rea em estudo.
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Para remover a influncia do tamanho entre os espcimes, todos os dados morfomtricos foram padronizados de acordo com a frmula de Schaefer (1992):

L MS = M0 SL 0

onde: MS = medida padronizada, M0 = comprimento das medidas dos caracteres, LS = comprimento padro mdio (mdia aritmtica) de cada raia, L0 = comprimento padro do espcime e b foi calculado atravs das curvas de regresso do log M0 com log L0, usando todas as raias da amostra.

Todas as medidas foram transformadas em logaritmos (log10) antes da anlise, para obter uma aproximao da normalidade da multivariada. Para detectar se existia diferena significativa na distribuio de freqncia do comprimento total (CT) por sexo, foi utilizado o Teste Kolmogorov-Smirnov. O Teste Mann-Whitney foi utilizado para avaliar diferenas entre machos e fmeas juvenis e machos e fmeas adultos, examinando uma amostra de dados de cada um. Tambm foi avaliado, atravs deste teste, diferenas entre Rhinobatos percellens e R. lentiginosus.

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4.3. Marcos Anatmicos A Tabela 2 mostra os 17 dados morfomtricos obtidos atravs da associao de marcos anatmicos (Figura 6), fixados sobre a regio dorsal de cada peixe, definidos a partir da metodologia proposta por BOOKSTEIN (1991).

Tabela 2 Variveis Morfomtricas para raia viola

VARIVEIS Medida entre os marcos anatmicos 1 e 2 Medida entre os marcos anatmicos 1 e 22 Medida entre os marcos anatmicos 1 e 7 Medida entre os marcos anatmicos 16 e 17 Medida entre os marcos anatmicos 1 e 18 Medida entre os marcos anatmicos 1 e 19 Medida entre os marcos anatmicos 3 e 4 Medida entre os marcos anatmicos 5 e 6 Medida entre os marcos anatmicos 8 e 9 Medida entre os marcos anatmicos 10 e 11 Medida entre os marcos anatmicos 12 e 13 Medida entre os marcos anatmicos 14 e 15 Medida entre os marcos anatmicos 20 e 21 Medida entre os marcos anatmicos 1 e 16 Medida entre os marcos anatmicos 1 e 17 Distncia entre o rostro e o fim das plvicas Espao entre a segunda dorsal e a cauda

NOTAO M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 M16 M17

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Figura 6 Marcos anatmicos selecionados para Rhinobatos: 1. Extremidade do rostro; 2. incio da nadadeira caudal; 3. ponto direito de maior largura do disco; 4. ponto esquerdo de maior largura do disco; 5. base direita da insero da cauda com o disco; 6. base esquerda da insero da cauda com o disco; 7. centro do disco; 8. margem anterior do olho direito; 9. margem anterior do olho esquerdo; 10. margem posterior do espirculo direito; 11. margem posterior do espirculo esquerdo; 12. extremidade externa direita da cartilagem rostral; 13. extremidade externa esquerda da cartilagem rostral; 14. extremidade interna direita da cartilagem rostral; 15. extremidade interna esquerda da cartilagem rostral; 16. incio da 1. nadadeira dorsal; 17. incio da 2. nadadeira dorsal; 18. projeo do ponto mdio entre os marcos 3 e 5; 19. projeo do ponto mdio entre os marcos 6 e 4; 20. projeo do ponto mdio entre os marcos 3 e 12; 21. projeo do ponto mdio entre os marcos 4 e 13; 22. projeo do ponto mdio entre os marcos 5 e 6; 23. projeo das nadadeiras plvicas; 24. Fim da 2. nadadeira dorsal.

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4.4 Anlise Multivariada No presente estudo, para reunir os espcimes em grupos (Anlise de Agrupamento) tais que os espcimes de mesmo grupo fossem mais parecidos uns com os outros do que com os espcimes de outros grupos, foram utilizados a distncia Euclidiana e o Mtodo de Ward, que faz uso da Anlise de Varincia e tende a produzir grupos com o mesmo nmero de elementos e com poucos elementos. Foram feitos dois agrupamentos: o primeiro utilizando apenas os espcimes selecionados no perodo da amostra (janeiro a julho de 2006) e o segundo, acrescentando os dados dos partipos enviados pelo MOVI. O mtodo de Anlise de Componentes Principais, para os dados analisados foi o mais indicado, pois se buscava o nmero mnimo de fatores necessrios para explicar a parte mxima da varincia representada no conjunto original de variveis. Foi realizada uma anlise apenas com os dados (Anlise dados) onde foram utilizados os 17 parmetros morfomtricos e uma outra, acrescentando os dados do MOVI (Anlise dados + MOVI), com 7 parmetros, pois estes coincidiram com os dados recebidos pelo do MOVI. Foram eles: M4, M7, M10, M14, M15, M16 e M17. Devido alta correlao da varivel M14 com a varivel M15 (r = 0,97) comentada anteriormente, a primeira no foi selecionada para a Anlise de Correlao Cannica. Aps observar a correlao entre as variveis do presente estudo e a relao de linearidade entre as mesmas, a varivel M7 (largura do disco) foi retirada desta anlise por no apresentar relao linear com as demais variveis. Foram utilizadas 5 medidas para esta anlise: M4 (distncia entre incio da 1. nadadeira dorsal e incio da 2. nadadeira dorsal), M10 (distncia entre espirculos), M15 (Distncia do rostro a 2 dorsal), M16 (Distncia do rostro ao fim da plvica esquerda) e M17 (Espao entre 2 dorsal e cauda). Os grupos formados para esta anlise foram determinados com base nos resultados encontrados na Anlise de Componentes principais. Na Anlise Discriminante foi definida a funo discriminante de Fisher, a Distncia de Mahalanobis (D2) entre os dois grupos (os grupos foram definidos como na Anlise de Correlao Cannica) e a partir dela, classificados os espcimes em cada um dos grupos. Esta classificao segue a regra de que quanto maior a Distncia de Mahalanobis entre os dois grupos haver a possibilidade de classificar um novo indivduo num dos grupos, com a mxima probabilidade de acerto.
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4.5 Morfometria Geomtrica Como foi dito anteriormente, para representar a forma destas raias viola foram escolhidos 24 pontos de referncia. Os pontos de referncia foram colocados nas 70 imagens e calculado um fator de converso de pixel para centmetro, para retirar as diferenas de tamanhos resultantes da distncia entre o equipamento utilizado para obter as imagens e cada um dos indivduos, antes de calcular o tamanho absoluto de cada um. Utilizando a imagem 31 (raia 86) encontrou-se que 22 pixels equivalem a 1 cm, o que fornece o fator de converso 0,045455 = 1/22, isto , cada medida em pixel multiplicada por 0,045455 convertida em centmetro. Usando o Programa TPSRelw foi determinada a configurao mdia do espcime de consenso e suas coordenadas, a configurao com os vetores que mostram a direo e o sentido da deformao ocorrida em cada ponto correspondente ao respectivo ponto da configurao mdia e, as deformaes relativas referentes a amostra de 70 indivduos de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006.

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4.6 Programas utilizados

Para criar um nico arquivo de imagens com todos os espcimes do estudo foi necessrio utilizar o programa TPSUtil (TPS Utility Program), VERSO 1.38 (ROHLF, 2006). Para digitalizar os marcos anatmicos nas imagens e determinar as medidas (parmetros morfomtricos) entre eles, utilizou-se o Programa TPSDIG32, verso 2.05 (ROHLF, 2005). Os parmetros morfomtricos foram submetidos aos Mtodos de Anlise de Agrupamento, Anlise de Componentes Principais, Anlise de Correlao Cannica e Anlise Discriminante da Anlise Multivariada atravs do programa STATISTICA (Data Analysis Software System), version 6. StatSoft, Inc. (2001). Para determinar o consenso mdio dos espcimes, suas coordenadas e as deformaes parciais e relativas da Morfometria Geomtrica foi utilizado o programa TPSRELW (Relative Warps) Verso 1.44 (Rohlf, 2006).

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5. RESULTADOS

5.1. Anlise Estatstica dos Dados

De acordo com a Figura 7 (foram includos os dados do MOVI), a maioria dos espcimes macho (67% do total), contra 33% de fmeas dentro de uma amostra de 70 indivduos. Os exemplares estudados so, em sua maioria, formados por indivduos que no atingiram a maturidade sexual (45 cm de CT para machos e 46 cm de CT para fmeas). Os maiores percentuais esto na primeira faixa (33% do total) e na terceira faixa (29%), onde aparece cerca de 36% dos machos. No houve nenhuma ocorrncia de espcimes machos com comprimento total (CT) acima de 36,45 cm, enquanto que cerca de 5,7% do total da amostra formada por fmeas com CT maior que este valor.

18 16

n= 70

Nmero de Indivduos

14 12 10 8 6 4 2 0

Machos Fmeas

16 ,4 5

21 ,4 5

26 ,4 5

31 ,4 5

36 ,4 5

46 ,4 5

41 ,4 5

Classe de Comprimento Total (cm)

Figura 7 Distribuio de freqncia do comprimento total para 70 espcimes de raia viola Rhinobatos selecionados em Caiara do Norte RN, entre os meses de janeiro e julho de 2006.

51 ,4 5

39

Na Tabela 3 observa-se que a medida M1 (Comprimento pr-caudal) tem a maior variao absoluta e a medida M12 (distncia entre os marcos 14 e 15) apresenta maior variao relativa. As medidas M5 e M6 (distncias direita e esquerda, respectivamente, da ponta do rostro nadadeira peitoral) apresentam mdia aritmtica bem prximas, bem como a disperso. Todas as variveis do presente estudo so correlacionadas entre si. Devido a altssima correlao entre as variveis M14 e M15, foi determinado que apenas a varivel M15 faria parte das anlises cannica e discriminante, pois a medida da varivel M14 est contida na varivel M15. De acordo com o teste de Kolmogorov-Smirnov no existe diferena significativa na distribuio de freqncia do comprimento total por sexo (D-max = 0,47, 2= 5,36, df= 2, p> 0,10) (Figura 7). Usando 19 medidas, foram calculadas propores do corpo e comparadas por sexo dentro de uma determinada categoria. Diferenas significativas na proporo do corpo foram detectadas em juvenis para 2 medidas e em adultos em 3 medidas (Tabela 4). Foram comparadas, usando tambm 19 medidas, as propores para Rhinobatos percellens e R. lentiginosus, sendo verificado que em 4 delas houve diferena significativa: altura do disco (M2), largura do disco (M7), largura do cume rostral (M11) e a largura mdia entre M7 e M11 (M13). Atravs da observao destas medidas, foi possvel determinar que, proporcionalmente, entre as duas espcies de Rhinobatos, o R. percellens o que possui o disco mais largo, tanto em comprimento como em altura do disco, quando comparados dois indivduos de mesmo tamanho.

40

Tabela 3 Estatstica Descritiva para as variveis utilizadas no estudo com 70 espcimes de Rhinobatos, selecionados em Caiara do Norte RN, entre os meses de janeiro e julho de 2006. As variveis so: M1 (Medida entre os marcos anatmicos 1 e 2); M2 (Medida entre os marcos anatmicos 1 e 22); M3 (Medida entre os marcos anatmicos 1 e 7) ; M4 (Medida entre os marcos anatmicos 16 e 17); M5 (Medida entre os marcos anatmicos 1 e 18); M6 (Medida entre os marcos anatmicos 1 e 19); M7 (Medida entre os marcos anatmicos 3 e 4); M8 (Medida entre os marcos anatmicos 5 e 6); M9 (Medida entre os marcos anatmicos 8 e 9); M10 (Medida entre os marcos anatmicos 10 e 11); M11 (Medida entre os marcos anatmicos 12 e 13); M12 (Medida entre os marcos anatmicos 14 e 15); M13 (Medida entre os marcos anatmicos 20 e 21); M14 (Medida entre os marcos anatmicos 1 e 16); M15 (Medida entre os marcos anatmicos 1 e 17); M16 (Distncia entre o rostro e o fim das plvicas); M17 (Espao entre a segunda dorsal e a cauda).

Varivel M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 M16 M17

Estatstica Descritiva Mdia 23,82022 10,18188 8,07875 4,00758 10,77424 10,83625 8,66209 3,50697 1,79109 1,91393 3,54781 1,68209 6,19940 16,13831 20,19258 14,30635 1,85840 Desvio-padro 2,309003 0,514806 0,383004 0,559412 0,423417 0,462815 0,312161 0,480304 0,347439 0,330647 0,464297 0,546151 0,299832 0,932151 1,574904 0,731231 0,371549

41

Tabela 4 Propores mdias e amplitude de 19 medidas em relao ao comprimento total para machos e fmeas e juvenis e adultos de Rhinobatos, selecionados em Caiara do Norte RN, entre os meses de janeiro e julho de 2006. Medidas com diferenas significativas entre sexos so mostradas em vermelho.

Caractersticas macho = mdia Largura mxima do disco Largura da boca Distncia da extremidade do rostro boca Distncia entre espirculos Distancia entre narinas Comprimento das narinas Distncias entre as aberturas branquiais: 1 2 3 4 5 Distncia da ponta do rostro a 1a dorsal Distncia do rostro a 2a dorsal Distncia Interdorsal Distancia do rostro ao fim das plvicas Comprimento das nadadeiras plvicas Distncia do rostro ao centro da cloaca Espao entre 2a dorsal e cauda 32,95 6,95 19,20 5,77 3,70 3,40 16

Juvenis fmea = amplitude 31,41 - 35,31 6,35 - 8,14 17,96 - 20,90 5,31 - 6,21 3,27 - 4,39 3,04 - 3,92 mdia 33,94 7,11 20,30 6,04 3,89 3,37 6 amplitude 33,23 - 34,66 6,59 - 7,75 19,36 - 22,30 5,78 - 6,20 3,59 - 4,33 2,89 - 3,76 macho = mdia 31,18 6,81 18,39 5,55 3,48 3,48 9

Adultos fmea = amplitude 28,79 - 32,42 6,14 - 7,23 17,61 - 19,40 5,14 - 6,00 3,05 - 4,00 3,14 - 4,04 mdia 32,27 6,62 17,72 5,72 3,40 3,40 2 amplitude 31,88 - 32,66 6,6 - 6,64 17,6 - 17,84 5,69 - 5,75 3,38 - 3,42 3,38 - 3,42

13,66 12,74 11,65 10,24 9,15 60,10 75,23 8,51 53,65 15,81 43,57 6,31

12,71 - 14,53 11,88 - 13,85 10,92 - 12,57 9,12 11,17 8,29 - 9,80 58,48 - 62,29 73,94 - 77,65 6,14 - 10,36 52,19 - 55,96 14,24 - 18,01 42,18 - 45,53 4,52 - 7,58

14,54 13,15 11,98 10,40 9,23 60,51 74,97 8,19 54,72 14,88 44,67 6,17

13,17 - 16,18 12,28 - 13,85 11,08 - 12,84 9,58 -11,82 8,67 - 10,14 59,57 - 62,16 74,57 - 75,34 7,09 - 9,58 53,76 - 56,42 14,19 15,61 43,32 -45,95 5,05 - 7,48

13,07 12,2 11,02 9,61 8,72 60,22 76,06 9,08 53,35 15,80 43,58 7,01

12,28 - 14,00 11,68 - 13,20 10,30 - 11,80 9,11 - 10,00 7,82 - 9,20 58,33 - 62,60 73,74 - 79,00 7,99 - 9,76 51,85 - 56,20 13,86 - 16,53 41,86 - 46,00 5,56 - 8,00

13,82 13,20 12,05 10,79 9,73 62,37 77,21 8,37 55,38 16,88 44,81 6,23

13,09 - 14,55 12,52 - 13,87 11,57 - 12,52 10,25 - 11,34 9,3 - 10,15 61,29 - 63,45 75,9 - 78,51 7,78 - 8,97 55,16 - 55,60 16,51 - 17,26 44,78 - 44,84 5,69 - 6,77

42

5.2. Anlise Multivariada

5.2.1 Anlise de Agrupamento

A partir dos dados includos os do MOVI, foi realizada a Anlise de Agrupamento, utilizando a distncia euclidiana e o mtodo Ward. Com base no dendrograma (Figuras 8a e 8b) foram formados 2 grupos, quando considerada linha correspondente a 50% da distncia mxima.

Tree Diagram for 75 Cases Ward`s method Euclidean distances

80

Linkage Distance

60

40

20

Figura 8a Anlise de Agrupamento entre os 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006, e os 5 partipos do MOVI (GRUPO 1). Os espcimes pertencentes ao grupo so: 75, 74, 73, 50, 46, 49, 48, 45, 60, 58, 57, 59, 35, 32, 62, 4, 72, 3, 9, 52, 47, 33, 36, 8, 63, 65, 67, 61, 23, 66, 14, 40, 34, 11, 68, 10, 13, 12, 7, 2.

C_75 C_74 C_73 C_50 C_46 C_49 C_48 C_45 C_60 C_58 C_57 C_59 C_35 C_32 C_62 C_4 C_72 C_3 C_9 C_52 C_47 C_33 C_36 C_8 C_63 C_65 C_67 C_61 C_23 C_66 C_14 C_40 C_34 C_11 C_68 C_10 C_13 C_12 C_7 C_2 C_69 C_64 C_54 C_39 C_56 C_53 C_38
43

O grupo 1, em destaque na Figura 8a, composto por 40 espcimes, dentre estes esto os espcimes do MOVI, 2 R. lentiginosus (nos dos espcimes: 72 e 73) e 2 R. percellens (nos dos espcimes: 74 e 75). Uma caracterstica dos espcimes estudados, e que chama ateno neste grupo, a cor predominante escura (chocolate) com muitas pintas (ver Figura 9). No grupo 2 (Figura 8b), encontra-se mais um exemplar do MOVI (n do espcime: 71), Rhinobatos lentiginosus, juntamente com 34 espcimes coletados. A cor observada dentro deste grupo 2 o castanho escuro com presena de poucas pintas (Figura 10).

Tree Diagram for 75 Cases Ward`s method Euclidean distances

80

Linkage Distance

60

40

20

Figura 8b Anlise de Agrupamento entre os 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006, e os 5 partipos do MOVI (GRUPO 2). Os espcimes pertencentes ao grupo so: 69, 64, 54, 39, 56, 53, 38, 71, 31, 30, 29, 55, 41, 20, 19, 16, 15, 43, 26, 27, 21, 18, 17, 37, 6, 51, 28, 42, 24, 5, 70, 44, 25, 22, 1.

C_23 C_66 C_14 C_40 C_34 C_11 C_68 C_10 C_13 C_12 C_7 C_2 C_69 C_64 C_54 C_39 C_56 C_53 C_38 C_71 C_31 C_30 C_29 C_55 C_41 C_20 C_19 C_16 C_15 C_43 C_26 C_27 C_21 C_18 C_17 C_37 C_6 C_51 C_28 C_42 C_24 C_5 C_70 C_44 C_25 C_22 C_1
44

Figura 9 Indivduo pertencente ao Grupo 1 na Anlise de Agrupamento contendo os 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006, e os 5 partipos do MOVI.

Figura 10 Indivduo pertencente ao Grupo 2 na Anlise de Agrupamento contendo os 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006, e os 5 partipos do MOVI.

45

5.2.2 Anlise de Componentes Principais

Anlise dados Avaliando a Figura 11, de acordo com o critrio de percentagem de varincia, os trs primeiros componentes totalizaram um montante percentual da varincia de 83,6%. Entretanto, optou-se por utilizar apenas os dois primeiros componentes, pois apenas estes foram selecionados pelo critrio da raiz latente, explicando 79% da variao total (o primeiro componente explicou 60,5% e o segundo 18,5%). O restante dos componentes explicou aproximadamente 21% do total da varincia. Na Tabela 5, podemos observar os seguintes resultados: todas as variveis foram altamente correlacionadas com a CP1, exceto as 4 que tm alta correlao com a CP2: M2 (tamanho do disco), M3, M7 (maior largura do disco) e M13. Isto sugere que o primeiro componente caracterizador do tamanho e os dois outros expressam informao sobre a forma do disco dos espcimes. Na figura 12, pode-se visualizar a formao de dois grupos. No grupo maior, a cor predominante castanho claro com poucas pintas ou ausncia delas. No grupo menor predomina a cor escura e todos apresentam pintas brancas simtricas em seus dorsos. Estas elipses foram criadas com base no resultado obtido com a anlise de agrupamento para estes mesmos indivduos.

46

Autovalores da Matriz de Correlao 12

60,5%

10

Autovalor

18,5%

2
4,6% 4,0% 2,5% 2,2% 1,9% 1,6% 1,2% ,8% ,6% ,5% ,4% ,3% ,2% ,1% ,02%

-2 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Posio do Autovalor

Figura 11 Representao grfica da porcentagem de varincia explicada por cada autovalor na anlise de componentes principais da amostra de 70 indivduos selecionados em Caiara do Norte RN, entre os meses de janeiro e julho de 2006.

47

Tabela 5 Correlao entre os componentes principais e as variveis originais ("factor loadings") para ANLISE DADOS dos 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006.

COMPONENTES PRINCIPAIS Varivel M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13 M14 M15 M16 M17 CP1 -0,973821 -0,403573 0,090829 0,876701 -0,774247 -0,806221 -0,237811 0,865084 0,948168 0,918148 0,724016 0,735401 0,355809 -0,974039 -0,969350 -0,917174 0,820075 CP2 0,000511 0,588839 0,754052 -0,042766 0,466898 0,465951 0,773616 0,224689 0,149773 0,240170 0,445261 0,409480 0,800613 0,097592 0,026835 0,229881 -0,006206

48

Projeo das observaes CP1 x CP2 6 5 4 3 2 CP2: 18,54% 1 0 -1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12

61 44 43 51 42 37 38 4 59 60 58 57 35 63 33 36 34 23 8 68 66 40 101213 7 9 47 52 50 46 48 49 45

24 6 53 15 56 1 21 25 16 20 22 19 2728 69 18 70 41 17 5 55 29 31 26 54 30

14

64 39

3267 65 3 62 11

Ativo

CP1: 60,46%

Figura 12 Representao grfica da projeo dos 70 espcimes (CP1 X CP2) selecionados em Caiara do Norte RN entre os meses de janeiro e julho de 2006.

49

Anlise dados + MOVI

Ao serem includos os dados do MOVI, fez-se uso dos mesmos critrios da anlise anterior (ANLISE DADOS) para determinar a quantidade de componentes que deveriam ser selecionados. Com o critrio da raiz latente, apenas o primeiro componente seria selecionado, ficando todos os outros componentes com valores para as razes latentes (autovalores) abaixo de 1. Porm, o critrio de percentagem de varincia mostrou a importncia das duas primeiras componentes principais serem selecionadas, pois explicavam juntas cerca de 85,1% da varincia total. A primeira CP aparece com 71,59% e a segunda componente principal explicando 13,49% (ver detalhes na figura 13). Pode-se observar na Tabela 6 que todas as variveis apresentam alta correlao com o primeiro componente principal, com exceo da varivel M7 (largura do disco) que apresentou uma alta correlao negativa com a segunda componente. As variveis que mais contriburam (Tabela 7) com a CP1 foram: M14 (Distncia da ponta do rostro a 1 dorsal), M15 (Distncia do rostro a 2 dorsal) e M16 (Distncia do rostro ao fim das plvicas), sugerindo que a cauda da raia viola um componente diferenciador.

50

Autovalores da Matriz de Correlao 6 71,59%

Autovalor

2 13,49% 8,99% 3,27% 0 1,87% ,64% ,15%

-1 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Posio do Autovalor

Figura 13 Representao grfica da porcentagem de varincia explicada por cada autovalor na anlise de componentes principais com os dados da amostra de 70 indivduos selecionados em Caiara do Norte RN, entre os meses de janeiro e julho de 2006, e os 5 partipos do MOVI.

51

Tabela 6 Correlao entre os componentes principais e as variveis originais ("factor loadings") para ANLISE DADOS + MOVI com os 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006, e os 5 partipos do MOVI.

Varivel M4 M7 M10 M14 M15 M16 M17

COMPONENTES PRINCIPAIS CP1 CP2 0,780787 * 0,390778 0,877141* -0,976582* -0,968680* -0,945005* 0,833559* 0,074101 -0,914151* -0,269938 0,042427 0,084047 -0,058952 -0,133374

Tabela 7 Contribuio das variveis, baseada na correlao

COMPONENTES PRINCIPAIS Varivel M4 M7 M10 M14 M15 M16 M17 CP1 0,121643 0,030471 0,153518 0,190300 0,187233 0,178193 0,138642 CP2 0,005816 0,885098* 0,077176 0,001906 0,007482 0,003681 0,018841

52

Na figura 14 pode-se visualizar a formao de dois grupos, mostrados atravs das elipses da mesma maneira que na primeira anlise. Ao grupo maior, juntou-se os partipos do MOVI de Rhinobatos lentiginosus. O grupo menor agrupou-se com os partipos de R. percellens.

Projeo das observaes CP1 x CP2 4 3 2 1 CP2: 13,49% 0 -1 -2 -3 -4 -5 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 Ativo CP1: 71,59%
12 7 2 32 61 18 66 54 65 10 13 63 64 67 11 69 3 14 62 20 44 70 68 73 39 9 2643 4034 31 23 58 16 21 28 41 57 15 8 1 55 27 59 30 60 22 72 36 35 5 17 3729 56 4 25 71 19 6 24 42 53 38 46 33 49 50 47 52 74 51

75 48

45

Figura 14 Representao grfica da projeo dos 70 espcimes (CP1 X CP2) selecionados em Caiara do Norte RN entre os meses de janeiro e julho de 2006, e os 5 partipos enviados pelo MOVI.

53

5.2.3 Anlise de Correlao Cannica A figura 15 mostra a altssima correlao entre as variveis do presente estudo e a relao de linearidade entre as mesmas, exceto para a varivel M7 (largura do disco) que foi retirada desta anlise por no apresentar relao linear com as demais variveis.

Correlaes
M4P

M7P

M10P

M15P

M16P

M17P

Figura 15 Correlao entre as variveis selecionadas para a Anlise de Correlao Cannica. A varivel M7 no mostrou ter relao linear com as demais, por este motivo foi retirada desta anlise.

A partir do mtodo Backward Stepwise, a Anlise de Variveis Cannicas forneceu uma nica varivel cannica que explica 100% da variao total disponvel (Tabela 8). As variveis M4 (distncia entre incio da 1. nadadeira dorsal e incio da 2. nadadeira dorsal) e M15 (Distncia do rostro a 2 dorsal) foram as mais importantes para a discriminao das espcies nesta anlise, pois contriburam com os maiores valores absolutos dos coeficientes cannicos padronizados (ver Tabela 9), sendo portanto as nicas variveis que permaneceram no modelo final do mtodo Backward Stepwise.
54

Tabela 8 Variveis cannicas indicando autovalor, porcentagem e varincia acumulada

Varivel Cannica Cannica 1

Autovalor

Porcentagem

Varincia Acumulada 1,0000

1,32015

1,0000

Tabela 9 Coeficientes padronizados e Correlao com a Cannica 1, das 2 variveis que mais contriburam no modelo pelo mtodo Backward Stepwise na Anlise de Correlao Cannica

Varivel

Coeficientes padronizados 0,85689 -1,53271

Correlao com a Cannica 1 -0,358819 -0,853044

M4 M15

55

5.2.4 Anlise Discriminante

A funo discriminante de Fisher (FDF) encontrada foi:

FDF = 6, 42950 + 1,54235 * M4 6,55705 * M15

A Distncia de Mahalanobis (D2) entre os dois grupos, foi de 9,24772 (F(2,72) = 47,525; p< ,0000). Na Tabela a seguir (Tabela 10), pode-se ver o percentual classificado para a Anlise Discriminante realizada.

Tabela 10 Nmero de Observaes e Percentual Classificado

Designao a priori

Funo Discriminante Rhinobatos lentiginosus Rhinobatos percellens 0 66 Total

Classificao Correta

Rhinobatos lentiginosus Rhinobatos percellens Total

66

100%

100%

66

75

56

5.3 Morfometria Geomtrica

Na figura 16, pode-se observar os marcos anatmicos da configurao mdia (mdia das coordenadas dos marcos anatmicos dos 70 peixes) e suas coordenadas expressas na Tabela 11 abaixo.

Tabela 11 24 Coordenadas da configurao mdia dos 70 indivduos da amostra de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006.

Marco Anatmico 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Abscissa -0.28639 0.46473 -0.02331 -0.02029 0.03685 0.03982 -0.02870 -0.14597 -0.14440 -0.11044 -0.10908 -0.18377

Ordenada -0.00081 0.00725 0.14047 -0.13659 0.05758 -0.05487 0.00165 0.02845 -0.02861 0.03152 -0.02991 0.05702

Marco Anatmico 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Abscissa -0.18058 -0.18095 -0.18019 0.22216 0.34991 0.03494 0.03754 -0.10480 -0.10153 0.03833 0.16257 0.41354

Ordenada -0.05583 0.02715 -0.02605 0.00339 0.00391 0.11850 -0.11426 0.10082 -0.09870 0.00136 -0.04069 0.00725

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Figura 16 Consenso dos 70 espcimes da amostra de Rhinobatos

A variao de cada marco anatmico na Figura 17 mostram a direo e o sentido da deformao ocorrida em cada ponto correspondente ao respectivo ponto da configurao mdia.

Figura 17 Configurao dos 70 peixes com vetores que mostram a direo e o sentido da deformao ocorrida em cada ponto correspondente ao respectivo ponto da configurao mdia

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Foi observado que para as deformaes relativas (Figura 18), o quadrante 1 e 2 concentraram apenas machos de Rhinobatos (crculo vermelho). As fmeas ficaram agrupadas nos quadrantes 3 e 4 (crculo azul). Este resultado sugere que existe um grande dimorfismo sexual para cada uma das espcies e que isto influencia na forma do indivduo.

Figura 18 Deformaes relativas referentes a amostra de 70 indivduos de Caiara do Norte RN, selecionados entre os meses de janeiro e julho de 2006.

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6. DISCUSSO

De acordo com Bigelow & Schroeder (1953) duvidoso que uma linha muito ntida possa ser traada entre Rhinobatos lentiginosus e R. percellens, pois espcimens capturados na Carolina do Norte (USA) apresentam caractersticas semelhantes a percellens (tpica do hemisfrio sul), quanto colorao, enquanto no Caribe podem apresentar o rostro ornado por tubrculos, caracteres tpicos de lentiginosus. Ambas as espcies so consideradas aloptricas e complementares quanto rea de distribuio, a primeira no hemisfrio norte, e percellens no hemisfrio sul. De acordo com os autores o equador limitaria a distribuio de lentiginosus no hemisfrio norte. Assim, no Brasil, Soto (2004) no Amap (hemisfrio norte) identificou os exemplares utilizados no presente estudo: MOVI, 37981 e MOVI, 24601, oriundos de lances de arrasto de fundo, enquanto Lessa (1986) pela primeira vez registrou R. lentiginosus no hemisfrio sul (Estado do Maranho). A estreita semelhana entre as duas espcies na aparncia, nas dimenses proporcionais, na forma geral, locao das nadadeiras e na forma das diferentes partes do corpo, bem como as sutis diferenas referentes ponta do rostro mais estreita em lentiginosus foram notadas por Bigelow & Schroeder, (1953) e confirmadas no presente estudo. A possvel ocorrncia na mesma rea das duas espcies levou a necessidade de realizar anlises morfomtricas para a minimizao dos erros de classificao das capturas e a um maior conhecimento taxonmico das espcies. Com base em parmetros estimados por Barbosa e Lessa (2006) e Lessa e Barbosa (2006), a distribuio de comprimentos indicou para ambos os sexos tamanhos que variaram desde neonatos a indivduos adultos, embora haja na amostra, para cada sexo, uma predominncia de jovens. Os adultos correspondem a 4% dos machos e 12% das fmeas. Essa predominncia parece no ter interferido no resultado, pois o ajuste alomtrico de Schaefer (1992), usado por Elliott (1994) para uniformizar variao do comprimento do telesteo Hoplostethus atlanticus capturado em guas profundas da Austrlia, minimizou as variaes de tamanho evitando que diferenas nessa varivel viciassem os resultados, como pode ser observado pela composio dos grupos nas anlises de agrupamento e componentes principais. A mesma frmula alomtrica foi tambm considerada satisfatria para a minimizao da influncia do

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tamanho para Thunnus albacares (Silva, 2000), Coryphaena hippurus (Duarte-Neto, 2004) e para o peixe-voador Hirundichthyes affinis ( Maciel, 2005). Um outro indcio de que a predominncia de fmeas no afetou o resultado encontrado foi apontado pelo Teste no-paramtrico de Kolmogorov-Smirnov, que considerou no haver diferena significativa entre machos e fmeas, quando comparado o Comprimento Total ao longo da distribuio de freqncias. Resultado semelhante obteve Lessa et al. (1999) quando comparou machos e fmeas de Carcharhinus longimanus. Foi observado que a Anlise de deformaes relativas na Morfometria Geomtrica indicou discriminao entre machos e fmeas, sugerindo a existncia de um grande dimorfismo sexual para cada uma das espcies. Piorski e Nunes (2000) ao aplicarem a AVC sobre a matriz W, produzida pela ADR, encontraram tambm indicativo de discriminao entre machos e fmeas. A existncia de dois grupos foi indicada pela anlise de agrupamento como mostrou o dendrograma obtido pela ligao de Ward com base na distncia Euclidiana, considerando a linha de fenon d= 0.5. Dois grupos foram tambm distinguidos pela anlise de componentes principais onde a primeira componente explica 60,5% e a segunda componente explica 18,5% da variao total. Silva (2000), Maciel (2005) e Duarte-Neto (2004) obtiveram, em situaes similares, coeficientes e correlaes positivas das variveis com o primeiro componente e sugeriram que esse um componente caracterizador do tamanho. O padro evidenciado por ambas as anlises sugere que a hiptese de haver na rea de estudo duas espcies distintas do Gnero Rhinobatos pode ser plausvel, j que o padro obtido pela ACP indicou a formao de um grupo composto por 7 indivduos que se distingue dos demais e apresenta caractersticas compatveis com os partipos de R. percellens, com os quais se agrupa. Por outro lado, o grande grupo restante apresenta caractersticas semelhantes aos partipos de R. lentiginosus evidenciado pela distncia mdia de Mahalanobis estimada (G1: 12,65455 e G2: 3,40683). A Anlise Discriminante alocou corretamente todos os indivduos da amostra de R. percellens e R. lentiginosus s suas respectivas espcies. Da mesma forma, Cavalcanti et al. (1997) estudaram, atravs de tcnicas de anlise estatstica multivariada, os padres de discriminao morfolgica entre Rhinoptera bonasus e Rhinoptera brasiliensis, com o objetivo de determinar se as
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duas espcies poderiam ser discriminadas com base em 21 caracteres morfomtricos externos. Sua anlise de funes discriminantes tambm alocou corretamente todos os indivduos em uma amostra de 25 exemplares. Resultados recentes sobre os caes do gnero Rhizoprionodon pem em destaque problemtico semelhante analisada no presente estudo. Assim, Rhizoprionodon terraenovae considerado restrito ao hemisfrio norte, limitando-se a ele pela linha do equador hoje aceito como espcie de distribuio continua no hemisfrio sul, e a tendncia considerar R. porosus, espcie de distribuio discreta no hemisfrio sul como sinonmia de R. terraenovae (PAWSON e ELLIS, 2000; HEIST, E. J., et al., 1996). Tomando como base anlises morfomtricas e genticas deve-se considerar, entretanto, ser necessrio ainda, desenvolver estudos ao longo do gradiente latitudinal na rea de distribuio, para verificar se as diferenas podem efetivamente ser atribudas a diferentes txons ou se refletem apenas clinas latitudinais. Da mesma forma, os resultados do presente estudo indicam a ocorrncia de R. lentiginosus no Nordeste, o que confirmaria as observaes de Lessa (1986). Novos estudos devem, entretanto, ser realizados em outras reas incorporando diferentes tcnicas a fim de verificar os resultados obtidos no presente estudo.

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7. CONCLUSO

Atravs dos diversos mtodos abordados neste trabalho, observa-se a formao de 2 grupos distintos com caractersticas bem definidas. Inicialmente, atravs de uma comparao entre o padro descrito para o Rhinobatos percellens e Rhinobatos lentiginosus, na literatura existente e as imagens capturadas para este estudo, surge o primeiro indcio quanto existncia das duas espcies. Em seguida, a Anlise de Agrupamento, onde foram includos os partipos depositados no Museu Oceanogrfico do Vale do Itaja (MOVI, da Universidade UNIVALI), mostra a formao de dois grupos distintos. As representaes grficas da projeo das observaes (CP1 X CP2) nas 2 Anlises de Componentes Principais encontram tambm dois grupos distintos: o primeiro grupo apresenta a cor predominante escura (chocolate) com muitas pintas e, para o segundo grupo a cor observada o castanho escuro com presena de poucas pintas. De acordo com Bigelow e Schroeder (1953): ...existem diversos casos em que o teste padro da cor prova ser mais ou menos seguro como um carter especfico do que esteve geralmente suposto. Na primeira abordagem (ANLISE DADOS) da Anlise de Componentes Principais, todas as variveis tm uma alta correlao com a primeira componente, exceto M2 (tamanho do disco), M3, M7 (maior largura do disco) e M13 que apresentam forte correlao com a segunda componente. Este resultado indica que o 1 componente caracterizador de tamanho e os 2 outros expressam informao sobre a forma do disco das raias Rhinobatos. Na 2 anlise de componentes principais (ANLISE DADOS + MOVI), as variveis que mais contriburam com a CP1 foram M14 (distncia entre a extremidade do rostro e a 1 dorsal), M15 (distncia entre a extremidade do rostro e a 2 dorsal) e M16 (distncia entre a extremidade do rostro e o fim das nadadeiras plvicas), evidenciando que a cauda da raia viola um componente diferenciador. A Anlise de Correlao Cannica determinou no final que as variveis M4 distncia entre incio da 1. nadadeira dorsal e incio da 2. nadadeira dorsal) e M15 (distncia entre a extremidade do rostro e a 2 dorsal) so variveis que diferenciam uma
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espcie da outra, pois a funo discriminante obtida na Anlise Discriminante classificou corretamente 100% dos espcimes analisados. Porm, como necessria a discriminao entre essas espcies de Rhinobatos no momento da pesca, pode-se, atravs de propores, discriminar as espcies Rhinobatos percellens e Rhinobatos lentiginosus pelo disco. O R. percellens possui o disco mais largo, tanto em comprimento quanto em altura, quando comparados dois indivduos de mesmo tamanho. Diferena entre os resultados obtidos para os diversos mtodos multivariados abordados no presente estudo, que evidenciaram diferenciaes na cauda, e o resultado obtido quando utilizadas as propores, foi devido ao uso das medidas morfomtricas padronizadas, de acordo com a frmula de Schaefer (1992), pelo primeiro e o uso das medidas originais pelo segundo. A sugesto da presena de R. lentiginosus amplia a rea de distribuio dessa espcie que pode ser assumida como simptrica com R. percellens.

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