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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO CAMPUS UNIVERSITRIO DO ARAGUAIA INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS E DA SADE BACHARELADO EM BIOMEDICINA

Embriologia do Sistema Digestivo

Discentes: Richerdy Joseph Silva Correa

PROFESSOR: DR. GUSTAVO TADEU VOLPATO

Barra do Garas MT, Novembro de 2010 Andrey Celim Silvestrini Carolina Abreu Miranda Danyelle Veroza de Matos Felipe Augusto Morais de Souza Juliana de Carvalho Pedro Henrique Maia Braga Thana Roberta de Siqueira Cavalcanti da Silva

Embriologia do Sistema Digestivo

Trabalho acadmico apresentado ao Professor Dr. Gustavo Tadeu Volpato, da disciplina Histologia e Embriologia, do Instituto de Cincias Biolgicas e da Sade, da Universidade Federal de Mato Grosso, Campus Universitrio do Araguaia, como parte da avaliao do 2 bimestre/2010-2.

Barra do Garas MT, Novembro de 2010 Resumo

O intestino primitivo, no incio da quarta semana de desenvolvimento, est fechado na sua extremidade cranial pela membrana bucofarngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal. O intestino primitivo se forma durante a quarta semana, quando as pregas ceflica, caudal e laterais incorporam a poro dorsal do saco vitelnico ao corpo do embrio. O endoderma do intestino primitivo origina a maior parte do epitlio e das glndulas do trato digestivo. O epitlio das extremidades cranial e caudal derivado do ectoderma do estomodeu (boca) e do proctodeu (fosseta anal), respectivamente. Os tecidos muscular, conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestivo so derivados do mesnquima esplncnico que circunda o intestino primitivo. Com finalidade descritiva, o intestino primitivo dividido em trs partes: intestino anterior, intestino mdio e intestino posterior. A diferenciao regional do intestino primitivo estabelecida pelos genes homeobox, que so expressos no endoderma e no mesoderma circundante. O endoderma proporciona informao temporal e espacial para o desenvolvimento do intestino.

O Intestino Anterior

As estruturas derivadas do intestino anterior no adulto so: a faringe e estruturas derivadas (cavidade oral, faringe, lngua, tonsilas, glndulas salivares e sistema respiratrio superior), sistema respiratrio inferior, esfago, estmago, a parte proximal do duodeno, fgado, aparelho biliar (vescula e duto biliar) e pncreas.

Desenvolvimento do Esfago

Inicialmente o esfago muito curto, mas alonga-se rapidamente, sobretudo por causa do crescimento e da descida dos pulmes. O esfago atinge o comprimento relativo final por volta da stima semana. Sua musculatura lisa forma-se a partir do mesnquima esplncnico circundante, enquanto o epitlio e glndulas derivam do endoderma. O epitlio esofgico prolifera e acaba obliterando parcial ou totalmente a luz do rgo, mas sua recanalizao ocorre normalmente ao final do perodo embrionrio.

Fig.1 A, Vista lateral de um embrio de 4 semanas mostrando a relao do intestino primitivo com o saco vitelino. B, Desenho de um corte mediano de um embrio mostrando o sistema digestivo e seu suprimento sanguneo. O intestino primitivo um tubo longo que se estende por todo o comprimento do embrio. Seus vasos sanguneos derivam dos vasos que irrigam o saco vitelino.

Desenvolvimento do Estmago

O estmago aparece primeiro como uma dilatao fusiforme na parte caudal do intestino anterior. Este primrdio logo cresce e aumenta ntero-dorsalmente. Ao longo das duas semanas seguintes, a borda dorsal cresce mais rpido do que a borda ventral, produzindo a grande curvatura do estmago. Ao adquirir a sua forma adulta, o estmago faz uma rotao no sentido horrio em torno do seu eixo longitudinal. O estmago fica suspenso da parte dorsal da cavidade abdominal pelo mesentrio dorsal ou mesogstrio dorsal. O mesogstrio dorsal carregado para a esquerda durante a rotao do estmago e a formao da cavidade conhecida como bolsa omental ou pequeno saco do peritnio. O pequeno saco comunica-se com a cavidade peritoneal principal ou grande saco peritoneal atravs de uma pequena abertura denominada forame omental (epiplico). Um mesentrio ventral ou mesogstrio ventral persiste apenas na regio da extremidade inferior do esfago, do estmago, e da parte superior do duodeno. Ele prende o estmago e o duodeno ao fgado em formao e parede abdominal anterior.

Fig.2 Desenhos ilustrando o desenvolvimento e a rotao do estmago e a formao bolsa do omento (pequeno saco) e do grande omento. A, Desenho de um corte mediano de um embrio de 28 dias. B, Vista ntero-lateral de um embrio de 28 dias. C, Embrio com cerca de 35 dias. D, Embrio com cerca de 40 dias. E, Embrio em torno de 48 dias. F, Vista lateral do estmago e do grande omento de um embrio com cerca de 52 dias. O corte transversal mostra o formen e a bolsa do omento. G, Corte sagital mostrando a bolsa do omento e o grande omento.

Fig.3 Desenhos ilustrando o desenvolvimento do estmago e seus mesentrios e a formao da bolsa do omento (pequeno saco). A, Cinco semanas. B, Corte transversal mostrando as fendas do mesogstrio dorsal. C, Estgio subsequente coalescncia das fendas para formar a bolsa do omento. D, Corte transversal mostrando o aspecto inicial da bolsa do omento. E, O mesentrio dorsal se alongou e a bolsa do omento ficou maior. F e G, Cortes transversal e sagital, respectivamente, mostrando o alongamento do mesogstrio dorsal e a expanso da bolsa do omento. I e J, Cortes transversal e sagital, respectivamente, mostrando o recesso inferior da bolsa e o formen do omento.

Desenvolvimento do Duodeno

O duodeno comea a se formar durante o incio da quarta semana, custa da poro caudal do intestino anterior, da poro ceflica do intestino mdio e do mesnquima esplncnico associado ao endoderma destas partes do intestino primitivo. Tais partes crescem rapidamente e formam uma ala em forma de C que se projeta ventralmente. A juno das duas partes embrionrias do duodeno fica, no adulto, imediatamente distal entrada do duto biliar (duto biliar comum) em formao. Durante a quinta e sexta semanas, a luz do duodeno torna-se reduzida e pode apresentar-se temporariamente obliterada por clulas epiteliais, embora normalmente se recanalize no fim do perodo embrionrio.

Fig.4 Desenhos ilustrando estgios progressivos do desenvolvimento do duodeno, fgado, pncreas e das vias biliares extra-hepticas. A, Quatro semanas. B e C, Cinco semanas. D, Seis semanas. O pncreas se desenvolve dos brotos dorsal e ventral, que se fundem para formar o pncreas. Observe que a entrada do ducto biliar no duodeno desloca-se gradativamente de sua posio inicial para uma posio posterior. Isto explica porque, no adulto, o ducto biliar passa posteriormente ao duodeno e cabea do pncreas.

Fig.5 Esquemas ilustrando a base embriolgica dos dois tipos comuns de obstruo intestinal congnita. A, estenose duodenal. B, Atresia duodenal. C a F, Cortes longitudinais e transversais esquemticos do duodeno mostrando (1) a recanalizao normal (D a D3)+(2) a estenose (E a E3) e a atresia (F a F3). A maior parte das atresias ocorre na parte descendente (segunda) e na parte horizontal (terceira) do duodeno.

Desenvolvimento do Fgado e do Aparelho Biliar

O fgado, a vescula e o duto biliar comum constituem um sistema que se origina de um broto da parte mais caudal do intestino anterior no comeo da quarta semana. O divertculo heptico cresce para o interior do septo transverso e, posteriormente, entre as

camadas do mesentrio ventral, onde rapidamente aumenta e se divide em duas partes. A parte ceflica, maior, do primrdio heptico, torna-se o fgado. As clulas endodrmicas do divertculo heptico formam cordes entrelaados de clulas hepticas, que logo se organizam em uma srie de placas ramificadas e anastomticas. O tecido hematopotico e o fibroso, e as clulas de Kupffer do fgado, derivam do mesnquima esplncnico do septo transverso. O fgado cresce rapidamente e logo preenche a maior parte da cavidade abdominal. A hematopoese(formao e desenvolvimento das hemcias) comea durante a sexta semana. Esta atividade o principal responsvel pelo tamanho relativamente grande do fiago. Com nove semanas, o fgado representa cerca de 10% do peso total do feto. A formao de bile pelas clulas hepticas comea durante a dcima segunda semana. A poro caudal, menor, do divertculo heptico, expande-se para formar a vescula biliar, e o seu pednculo transforma-se no duto cstico. O pednculo que conecta os dutos heptico e cstico ao duodeno transforma-se no duto biliar. No incio, o aparelho biliar extra-heptico apresenta-se ocludo por clulas epiteliais, mas posteriormente sofre recanalizao graas vacuolizao resultante da degenerao das clulas epiteliais.

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Fig.6 Desenhos ilustrando como a parte caudal do septo transverso se torna estirada e membranosa ao formar o mesentrio ventral. A, Corte mediano de um embrio de 4 semanas. B, Corte transversal do embrio mostrando a expanso da cavidade peritoneal. C, Corte sagital de um embrio de 5 semanas. D, Corte transversal do embrio aps a formao dos mesentrios dorsal e ventral. Observe que o fgado est ligado parede ventral do abdome e ao estmago e duodeno pelo ligamento falciforme e pelo pequeno omento, respectivamente.

Desenvolvimento do Pncreas

O pncreas forma-se a partir dos brotos pancreticos dorsal e ventral de clulas endodrmicas que nascem na parte caudal do intestino anterior. Quando o duodeno cresce e faz rotao para a direita (sentido horrio), o broto ventral levado dorsalmente e se funde com o broto dorsal. Com a fuso dos brotos pancreticos, seus dutos se anastomosam. O pncreas fetal comea a secretar insulina na dcima semana.

Fig.7 Desenho esquemtico de um corte mediano da metade caudal de um embrio, ao final da quinta semana, mostrando o fgado e seus ligamentos. A seta indica a comunicao da cavidade peritoneal com o celoma extra-embrionrio. Por causa do rpido crescimento do fgado e da ala do intestino mdio, a cavidade abdominal torna-se temporariamente pequena demais para conter o intestino em desenvolvimento; consequentemente, este penetra no celoma extra-embrionrio, na parte proximal do cordo umbilical.

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Fig.8 A a D, Desenhos esquemticos mostrando estgios sucessivos do desenvolvimento do pncreas, da quinta oitava semanas. E a G, Cortes transversais esquemticos do duodeno e do pncreas em desenvolvimento. O crescimento e a rotao do duodeno aproximam o broto pancretico ventral do broto dorsal; estes se fundem, subsequentemente. Observe que, inicialmente, o ducto biliar se prende ao aspecto ventral do duodeno e, quando o duodeno gira, tracionado para o aspecto dorsal. O ducto pancretico principal formado pela unio da parte distal do ducto pancretico dorsal com todo o ducto pancretico ventral. A parte proximal do ducto pancretico usualmente se oblitera, mas pode persistir como um ducto pancretico acessrio.

Fig.9 A e B, Desenhos ilustrando a provvel base embriolgica de um pncreas anular. C, Um pncreas anular envolvendo o duodeno. s vezes, esta anomalia produz obstruo completa (atresia) ou parcial (estenose) do duodeno. Na maioria dos casos o pncreas anular envolve a segunda parte do duodeno, distalmente ampola hepatopancretica.

Desenvolvimento do Bao

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O desenvolvimento do bao aqui mencionado porque esse rgo deriva de uma massa de clulas mesenquimais localizada entre as camadas do mesentrio dorsal do estmago. O bao, um rgo linftico, grande e vascularizado, adquire sua forma caracterstica no incio da vida fetal.

Fig.10 A, Desenho do lado esquerdo do estmago e das estruturas associadas ao final da quinta semana. Observe que o pncreas, o bao e a artria celaca esto entre as camadas do mesogstrio dorsal. B, Corte transversal do fgado, do estmago e do bao ao nvel mostrado em A, ilustrando sua relao com os mesentrios dorsal e ventral. C, Corte transversal de um feto mostrando a fuso do mesogstrio dorsal com o peritnio na parede abdominal posterior. D e E, Cortes semelhantes mostrando o movimento do fgado para a direita e a rotao do estmago. Observe a fuso do mesogstrio dorsal com a parede dorsal do abdome. Disto resulta que o pncreas se torna retroperitoneal.

O Intestino Mdio

As estruturas derivadas do intestino mdio so o intestino delgado, incluindo a maior parte do duodeno, o ceco, o apndice vermiforme, o clon ascendente e a metade direita a dois teros do clon transverso.

Rotao e Fixao do Intestino Mdio

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No comeo, o intestino mdio comunica-se amplamente com o saco vitelino, mas esta conexo fica logo reduzida a um estreito pednculo. Ao se alongar, o intestino mdio forma uma ala do intestino mdio em U que se projeta dentro da parte proximal do cordo umbilical. Esta hrnia constitui uma migrao normal do intestino mdio para o celoma extra-embrionrio, que ocorre por falta de espao no abdome, provocada sobretudo pelos rins e pelo fgado, relativamente volumosos. No interior do cordo umbilical, a ala do intestino mdio sofre uma rotao em sentido anti-horrio, observada do aspecto ventral do embrio, em torno do eixo da artria mesentrica superior. Isto leva o ramo ceflico da ala do intestino mdio para a direita e o ramo caudal para a esquerda. Durante a dcima semana, os intestinos retornam ao abdome, processo denominado reduo da hrnia do intestino mdio. Ao retornarem, os intestinos continuam em rotao. A diminuio do tamanho relativo do fgado e dos rins e o aumento da cavidade abdominal so provavelmente fatores importantes relacionados com o retorno do intestino mdio ao abdome. Quando o clon volta para a cavidade abdominal, sua extremidade cecal sofre uma rotao para a direita e entra no quadrante inferior direito do abdome.

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Fig.11 Desenhos esquemticos ilustrando a rotao do intestino mdio tal como vista pela esquerda. A, em torno do inicio da sexta semana, mostrando a ala do intestino mdio dentro da parte proximal do cordo umbilical. B, Estgio subsequente mostrando o inicio da rotao do intestino mdio. B1, Ilustrao da rotao de 90 no sentido anti-horrio que leva o ramo ceflico do intestino mdio para a direita. C, Com cerca de 10 semanas, mostrando intestino voltando para o abdome. C1, Ilustrao da rotao adicional de 90. D, Com cerca de 11 semanas, depois da volta do intestino para o abdome. D1, Mostrando uma rotao adicional de 90 do intestino, para um total de 270. E, Perodo fetal mais tardio, mostrando o ceco em rotao para sua posio normal no quadrante inferior direito do abdome.

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Fig.12 A, Fotografia de um embrio humano de 28 mm (cerca de 56 dias). Observe a hrnia do intestino, derivada da ala do intestino mdio, dentro da parte proximal do cordo umbilical. Observe tambm os vasos sanguneos umbilicais. Observe ainda as costelas cartilaginosas, o olho proeminente, o fgado grande e o encfalo relativamente bem desenvolvido. B, Desenho esquemtico mostrando as estruturas da parte proximal do cordo umbilical.

Fixao dos intestinos

O alongamento da parte proximal do clon d origem flexura heptica e ao clon ascendente assume sua posio final, o sue mesentrio pressionado contra a parede abdominal posterior e desaparece gradativamente. As outras estruturas derivadas da ala do intestino mdio conservam os seus mesentrios.

Ceco e Apndice Vermiforme

O primrdio do ceco e do apndice vermiforme o divertculo cecal. Esta bolsa cnica surge no ramo caudal da ala do intestino mdio. A extremidade distal ou pice deste saco, em fundo cego, no cresce com a mesma rapidez que o resto; assim, o apndice inicialmente um pequeno divertculo do ceco. No nascimento, ele um comprido tubo em fundo cego, relativamente mais longo do que no adulto.

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Fig.13 Desenhos mostrando estgios sucessivos do desenvolvimento do ceco e do apndice vermiforme. A, Seis semanas. B, Oito semanas. C, Doze semanas. D, Ao nascimento. Observe que o apndice relativamente longo e continuo com o apndice do ceco. E, Adulto. Observe que o apndice agora relativamente curto e fica situado do lado medial do ceco. Em cerca de 64% das pessoas, o apndice est localizado posteriormente ao ceco (retrocecal). Em cerca de 32% das pessoas, ele aparece tal como ilustrado em E. A tnia do clon uma faixa espessada longitudinal de msculo na parede do clon, que termina da base do apndice.

Fig.14 Desenhos ilustrando vrias anormalidades da rotao do intestino mdio. A, Falta de rotao. B, Rotao e vlvulo mistos. C, Rotao inversa. D, Ceco e apndices subepticos. E, Hrnia interna. F, Vlvulo do intestino mdio.

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O Intestino Posterior

As estruturas derivadas do intestino posterior so: (1) o tero metade esquerda ou parte distal do clon transverso, o clon descendente e o clon sigmide, o reto e a poro superior do canal anal, e (2) o epitlio da bexiga e da maior parte da uretra. O intestino posterior estende-se desde o intestino mdio at a membrana cloacal e o ectoderma do proctodeu ou fosseta anal. A parte terminal expandida do intestino posterior, chamada cloacam recebe ventralmente a alantide.

Fig.15 Desenhos ilustrando os divertculos do leo e outros remanescentes do saco vitelino. A, Corte do leo e de um divertculo com uma lcera. B, Um divertculo unido ao umbigo por um cordo fibroso. C, Fstula umbilicoileal resultante da persistncia de toda a poro intra-abdominal do pedculo vitelino. D, Cistos vitelinos no umbigo e em um resqucio fibroso do pedculo vitelino. E, Seio umbilical resultante da persistncia do pedculo vitelino perto do umbigo. F, O pedculo vitelino persistiu como um cordo fibroso unindo o leo com o umbigo. Uma artria vitelina persistente se estende ao longo do cordo fibroso at o umbigo.

Diviso da cloaca

A cloaca dividida por uma lmina coronal de mesnquima, o septo urorretal, que se forma no ngulo entre a alantide e o intestino posterior. medida que este septo cresce em direo membrana cloacal, formam-se invaginaes nas paredes laterais da cloaca.

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Estas pregas crescem em direo uma da outra e se fundem, dividindo a cloaca em duas partes: (1) o reto e a parte ceflica do canal anal, dorsalmente, e (2) o seio urogenital, ventralmente. Por volta da stima semana, o septo urorretal j se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a em uma membrana anal, dorsal, e uma membrana urogenital, ventral, maior. A membrana anal rompe-se no fim da oitava semana, estabelecendo assim o canal anal. A rea de fuso do septo urorretal com a membrana cloacal representada no adulto pelo corpo perineal, o centro tendinoso do perneo. Este n fibromuscular constitui o marco do perneo, para onde vrios msculos convergem e se inserem. O septo urorretal tambm divide o esfncter cloacal em partes anterior e posterior. A parte posterior torna-se o esfncter anal externo, enquanto a parte anterior se transforma nos msculos perineal superficial transverso, bulboesponjoso e isquiocavernoso, e no diafragma urogenital. Este modo do desenvolvimento explica por que um nervo, o pudendo, supre todos estes msculos.

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Fig.16 Desenhos ilustrando os estgios sucessivos da diviso da cloaca no reto e no seio urogenital pelo septo urorretal. A, C e E, Vistas do lado esquerdo com 4, 6 e 7 semanas, respectivamente. B, D e F, Ampliaes da regio cloacal. B1, D1 e F1, Seces transversais da cloaca no nveis mostrados em B, D e F, respectivamente. Note que a cauda do intestino (mostrada em B) degenera e desaparece quando o reto se forma da parte dorsal da cloaca (mostrada em C).

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Referncias

MOORE, K.L. & PERSAUD, T.V.N. Embriologia clnica. 8. Ed.Rio de Janeiro: Elsevier. 2008.

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