Anlise de crescimento e partio de assimilados em plantas ...

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ANLISE DE CRESCIMENTO E PARTIO DE ASSIMILADOS EM PLANTAS 1 DE MARIA-PRETINHA SUBMETIDAS A NVEIS DE SOMBREAMENTO

Growth Analysis and Partitioning of Assimilates in Mary-Nightshade Plants Submitted to Shading Levels
AUMONDE, T.Z.2, PED, T.2, MARTINAZZO, E.G.3, MORAES, D.M.4, VILLELA, F.A.5 e LOPES, N.F.6
RESUMO - A espcie Solanum americanum (maria-pretinha) considerada planta daninha; por possuir elevada habilidade competitiva e agressividade, ela reduz a produtividade dos cultivos. O trabalho foi conduzido em casa de vegetao e objetivou analisar o crescimento e a partio de assimilados em plantas de maria-pretinha submetidas a trs nveis de sombreamento. As plantas foram coletadas em intervalos regulares de sete dias aps o transplante at o final do ciclo, sendo determinada a massa seca e a rea foliar. A partir dos dados primrios, foi aplicada a anlise de crescimento, sendo calculados a massa seca total (Wt), as taxas de produo de matria seca (Ct), crescimento relativo (Rw) e assimilatria lquda (Ea), o ndice de rea foliar (L), as razes de rea foliar (Fa) e massa foliar (Fw), a rea foliar especfica (Sa), a partio de matria seca entre rgos e o nmero de frutos. Plantas de maria-pretinha cresceram e se desenvolveram melhor sob condio intermediria de luz (65%), em que atingiram maior Wt, Ct, L, Fa, matria seca de caule, matria seca de fruto e maior nmero de frutos, enquanto a luz plena e a reduo da luminosidade em nvel acentuado, de maneira mais marcante, afetaram negativamente o crescimento e o desenvolvimento, o que possivelmente pode influenciar a habilidade competitiva da maria-pretinha. Palavras-chave: Solanum americanum, rea foliar, matria seca, taxas de crescimento. ABSTRACT - The species Solanum americanum (mary-nightshade) is considered a weed whose highly competitive ability and aggressiveness reduce crop productivity. This work was conducted under greenhouse conditions aiming to analyze the growth and partitioning of assimilates in marynightshade plants subjected to three levels of shading. The plants were collected at regular intervals of seven days after transplantation until the end of the cycle, with dry mass and leaf area being determined. Based on primary data , growth analysis was carried out to calculate total dry matter production (Wt), dry matter production rates (Ct), relative growth (R-w), net assimilation (Ea), leaf area index (L), relative growth of leaf area and ratios of leaf area (Fa) and leaf mass (Fw), specific leaf area (Sa) and dry matter partitioning between organs. Mary-nightshade plants showed a better growth and development under intermediate light conditions (35% shade), reaching higher Wt, Ct, L, Fa, stem dry matter, fruit dry matter and number of fruit. Full light and reduction of light at a more accentuated level had a negative effect on growth and development, a fact that may influence the competitive ability of these plants. Keywords: Solanum americanum, leaf area, dry matter, growth rates.

Recebido para publicao em 27.7.2011 e aprovado em 15.7.2012. Engo-Agro., M.Sc., Doutorando em Cincia e Tecnologia de Sementes, Bolsista CAPES, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Dep. de Fitotecnia, Universidade Federal de Pelotas UFPel; 3 Biloga, Dra., Bolsista CAPES de Ps-Doutorado em Fisiologia Vegetal. Instituto de Biologia, Departamento de Botnica, UFPel; 4 Prof. Dr., Bolsista Produtividade em Pesquisa Nvel II do CNPq, Instituto de Biologia, Departamento de Botnica, UFPel; 5 Prof. Dr., Bolsista Produtividade em Pesquisa Nvel II do CNPq, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Departamento de Fitotecnia, UFPel; 6 Prof. PhD. Aposentado, Instituto de Biologia, Departamento de Botnica, UFPel.
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Planta Daninha, Viosa-MG, v. 31, n. 1, p. 99-108, 2013

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INTRODUO A espcie Solanum americanum, conhecida popularmente como maria-pretinha, considerada planta daninha em diversas hortalias (Zanatta et al., 2006); ela frequentemente encontrada infestando lavouras de culturas anuais e perenes, sendo altamente prolfica (Lorenzi, 1982). Em cultivos de tomateiro destinado prioritariamente indstria, consiste em planta de elevada capacidade competitiva e agressividade, reduzindo a produtividade da cultura medida que ocorre aumento da sua densidade populacional (Hernandez et al., 2002). O grau de interferncia da planta daninha sobre a cultivada varia de acordo com a espcie e afeta negativamente o crescimento e o desenvolvimento da cultura em funo da competio por gua, luminosidade e nutrientes. O crescimento consiste na produo e na distribuio de biomassa entre os diferentes rgos da planta (Marcelis, 1993). A anlise de crescimento mtodo acessvel, preciso e utilizado com a finalidade de avaliar o crescimento vegetal. Proporciona inferir a contribuio de diferentes processos fisiolgicos sobre o comportamento das plantas e consiste no primeiro passo para a interpretao e a anlise de produo primria, sendo importante ferramenta no estudo da adaptao da planta sob diferentes condies de meio e manejo, alm de possibilitar a avaliao da capacidade competitiva entre plantas (Radford, 1967; Benincasa, 1988). Desse modo, o conhecimento de caractersticas fisiolgicas de crescimento e de partio de assimilados ao longo da ontogenia vegetal, em estudos envolvendo biologia e ecofisiologia de plantas daninhas, constitui importante ferramenta. Por meio do processo fotossinttico, as plantas absorvem energia luminosa e fixam CO2 atmosfrico em compostos carbonados destinados ao crescimento e desenvolvimento (Marenco & Lopes, 2005). O sombreamento do dossel reflete na reduo da radiao solar que atinge as folhas e, consequentemente, na diminuio da quantidade de radiao absorvida pelo aparato fotossinttico. Isso tende a reduzir a converso de energia luminosa em energia qumica e pode afetar variveis fisiolgicas de crescimento e desenvolvimento da espcie

AUMONDE, T.Z. et al. Solanum americanum, influenciando em situaes adaptativas e de manejo. Os estudos sobre anlise de crescimento e partio de assimilados no decorrer do desenvolvimento de plantas daninhas ainda so escassos, no havendo conhecimento da descrio do comportamento de Solanum americanum submetida ao sombreamento, o que seria perfeitamente aceitvel, devido ao conhecimento de que cada espcie apresenta plasticidade diferente em resposta reduo da radiao luminosa e ao efeito negativo que essa espcie exerce na produtividade de cultivos hortcolas. Este trabalho objetivou analisar comparativamente o crescimento e a partio de assimilados em plantas da espcie Solanum americanum submetidas a trs nveis de sombreamento. MATERIAL E MTODOS O experimento foi realizado em casa de vegetao, modelo arco pampeana, e as anlises, efetuadas em laboratrio de Fisiologia Vegetal da Universidade Federal de Pelotas, RS, Brasil, situada na latitude de 31o52 S, longitude de 52o21 W e altitude de 13 m. O clima dessa regio temperado, com chuvas bem distribudas e vero quente, sendo do tipo Cfa pela classificao de Kppen. A semeadura do acesso de maria-pretinha (Solanun americanun) foi em 5/2/2011, em bandejas de poliestireno expandido de 128 clulas, contendo substrato comercial (Plantmax); a irrigao das mudas foi efetuada pelo sistema flutuante, e a gua, reposta de acordo com a demanda hdrica, procurando manter a lmina de gua uniforme, com 50 mm de altura. Em 31/2/2011, as mudas foram transferidas no estdio de quatro folhas para vasos de polietileno preto com volume de 10 litros, contendo solo do tipo planossolo, previamente corrigido de acordo com anlise do solo e com base no Manual de Adubao e Calagem para os Estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina (CQFS, 2004). O espaamento adotado foi de 15 x 15 cm, resultando em quatro plantas por vaso. A irrigao na fase de transplantio foi manual, realizada quando necessrio para manter a umidade do solo na capacidade de campo.

Planta Daninha, Viosa-MG, v. 31, n. 1, p. 99-108, 2013

Anlise de crescimento e partio de assimilados em plantas ... Os vasos foram dispostos sobre bancadas de madeira construdas a 1 m do piso, dotadas de estruturas retangulares de madeira de 1,5 m de altura, com funo de suporte para as telas de sombreamento (sombrite ), as quais foram dispostas de maneira a isolar a parte superior e os quatro lados das estruturas de cada nvel de sombreamento. Os tratamentos consistiram de trs nveis de sombreamento: luz plena, sendo as plantas dispostas ao ambiente de casa de vegetao e sem cobertura com tela de sombreamento de polietileno preto; sombreamento de 35%; e sombreamento de 65%, por meio de malha de sombreamento (sombrite). Para as avaliaes, foram efetuadas coletas sucessivas, a intervalos regulares de sete dias aps o transplante, durante todo o ciclo do acesso. Em cada coleta, as plantas foram cortadas rente ao solo e separadas em rgos (folhas, caule e fruto). Para obteno das razes, todo o volume de solo do vaso foi disposto sobre peneira de malha fina e o solo retirado com auxlio de gua corrente; os rgos foram acondicionados em envelopes de papel-pardo separadamente. Para obteno da matria seca, o material foi transferido para estufa de ventilao forada, em temperatura de 70 2 oC, onde permaneceu at massa constante. A rea foliar (A f) foi determinada com medidor de rea Licor modelo LI-3000, e o ndice de rea foliar (L), calculado pela frmula: L = Af/St, sendo Af a rea foliar e St a superfcie de canteiro ocupada pela planta. Os dados primrios de matria seca total acumulada (Wt) foram ajustados pela equao logstica simples: Wt = Wm/(1+Ae-Bt), em que Wm a estimativa assinttica do crescimento mximo; A e B, constantes de ajustamento; e, a base natural de logaritmo neperiano; e t, o tempo em dias aps o transplante (Richards, 1969). Os dados primrios de rea foliar (Af), de matria seca da folha, caule e fruto foram ajustados por meio de polinmios ortogonais (Richards, 1969). Os valores da taxa de produo de matria seca total (Ct), de folha (Cf), caule (Cc) e fruto (Cfr) obtidos por meio de derivadas temporais das equaes ajustadas da matria seca total (Wt), de folha (Wf), caule (Wc) e fruto (Wfr), respectivamente (Radford, 1967). Para determinao dos valores instantneos da taxa de crescimento relativo

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(Rw) e taxa de crescimento relativo de rea foliar (Ra), foram empregadas as frmulas: Rw = 1/Wt . dw/dt e RA = 1/Sf . dAf/dt. Os valores instantneos da taxa assimilatria lquida (Ea), a razo de rea foliar (Fa), a razo de massa foliar (Fw) e a rea foliar especfica (Sa) foram estimados por meio das equaes: Ea = 1/Af . dW/d t; F a = Af/W t; F w = W f/W f; Sa = Af/W f, conforme Radford (1967). Os dados foram assim analisados pelo fato de a anlise de crescimento no atender s pressuposies bsicas da anlise de varincia (Dias & Barros, 2009). Dessa forma, por ser modelo no aditivo e constituir-se de dados quantitativos, a maneira mais adequada de tratar os dados de crescimento ao longo da ontogenia vegetal por meio de figuras, e a discusso deve ter como base a tendncia das curvas de crescimento (Radford, 1967; Barreiro et al., 2006). O delineamento experimental foi inteiramente casualizado, e em cada coleta foram retiradas todas as plantas de um vaso escolhido ao acaso; cada planta do vaso constituiu uma repetio, totalizando quatro repeties e 13 coletas. RESULTADOS E DISCUSSO Nos trs nveis de sombreamento adotados, a matria seca total (Wt) seguiu tendncia logstica com elevado coeficiente de determinao (R2 = 0,99), sendo incrementadas as diferenas de produo de matria seca entre os nveis de sombreamento ao longo do ciclo das plantas de maria-pretinha (Figura 1A). Indiferentemente do nvel de sombreamento empregado, houve crescimento inicial lento at os 21 dias aps o transplante (DAT), seguido por perodo de rpido crescimento at os 84 DAT, em que plantas na condio de luz plena atingiram o mximo de 2.635,04 gm 2, enquanto aquelas com sombreamento de 35% alcanaram 3.059,04 gm-2, e as com sombreamento de 65%, o mximo de 1.956,58 gm-2 (Figura 1A). O diminuto crescimento inicial comum, podendo ser relacionado baixa absoro de gua e de nutrientes, pequena rea foliar e s reduzidas taxa de respirao e taxa assimilatria lquida (Monteith, 1969). A taxa de produo de matria seca (Ct) referente quantidade de matria seca produzida por unidade de rea por dia foi reduzida

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AUMONDE, T.Z. et al.

3000

Matria seca total (g m -2)

35% Wt=1994,6/(1+268,84e-0,1135t) R = 0,99 65% Wt=3142,3/(1+307,57e-0,1111t) R = 0,99

Taxa de produ o de matria seca (g m-2 d-1)

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

2000 100% Wt=2705,3/(1+145,98e-0,1026t) R = 0,99 1000

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

Dias aps o transplante

0,12 0,10 0,08 0,06 0,04 0,02 0,00 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77

(A)
10

Dias aps o transplante

(B)

Taxa assimilatria lquida (g m-2 d-1)

84

Taxa de crescimento relativo (g g-1 d-1)

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

Dias aps o transplante

1500 1200 35% y = -0,0031x3 + 0,3107x 2 + 3,4939x - 14,28 R = 0,99 65% y = -0,0042x3 + 0,6735x 2 - 10,087x + 43,953 R = 0,99 100% y = -0,0003x3 - 0,0358x2 + 8,5284x - 16,893 R = 0,99

(C)
0,10

Dias aps o transplante

(D)

Razo de rea foliar (m2 g-1)

63 70 77 84

0,08

ndice de rea foliar

900 600

0,06

0,04

300 0 0 7 14 21 28 35 42 49 56

0,02

0,00 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

Dias aps o transplante

1,0

(E)
0,16

Dias aps o transplante

(F)

Razo de massa foliar (g g -1)

0,8

rea foliar especfica (m 2 g-1)

0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

0,12

0,6

0,08

0,4

0,2

0,04

0,0

0,00 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

Dias aps o transplante

(G)

Dias aps o transplante

(H)

Figura 1 - Matria seca total (A), taxa de produo de matria seca (B), taxa de crescimento relativo (C), taxa assimilatria lquida (D), ndice de rea foliar (E), razo de rea foliar (F), razo de massa foliar (G) e rea foliar especfica (H) de plantas de maria-pretinha submetidas a trs nveis de sombreamento: (....) luz plena, (- - -) 35% de sombreamento e ( ) 65% de sombreamento.

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Anlise de crescimento e partio de assimilados em plantas ... inicialmente e confirmou o lento crescimento inicial (Figura 1B). Houve nos nveis de sombreamento, a partir dos 21 DAT, perodo de elevada taxa de produo de matria seca, sendo o mximo atingido aos 49 DAT em plantas sob sombreamento de 65% com menor Ct e luz plena com Ct intermediria, enquanto em plantas submetidas ao sombreamento de 35% o mximo e superior C-t em relao aos demais nveis de sombreamento foi aos 56 DAT, indicando atraso de sete dias para atingir a mxima Ct. Desse modo, o aumento da taxa de produo de matria seca pode ser associado, at certo ponto, ao aumento da rea foliar e do montante de fotoassimilados produzidos, que tem como destino o crescimento e o desenvolvimento vegetal (Lopes & Maestri, 1973). Similarmente, em planta C3 da famlia Asteraceae ocorre o mximo Ct no incio da ontogenia (Aguilera et al., 2004). A taxa de crescimento relativo (Rw) demonstrou que, indiferentemente do nvel de sombreamento empregado, plantas de mariapretinha apresentaram os maiores incrementos de matria seca em relao quela preexistente at os 14 DAT, com posterior declnio sistemtico at o final do ciclo (Figura 1C). Plantas submetidas aos sombreamentos de 35 e 65% sempre se mantiveram similares, superiores e atingiram os R w mximos de 0,110 gg-1 d-1 e 0,113 gg-1 d-1 respectivamente, enquanto naquelas submetidas luz plena o Rw foi de 0,101 gg-1 d-1. Desse modo, h indicativo de que at certo ponto o aumento do sombreamento, em maria-pretinha, aumenta sua eficincia na converso de radiao solar em matria seca. Cabe salientar que a alta Rw no incio do ciclo deve-se ao fato de a maior parte da rea foliar da planta ser constituda por folhas jovens de elevada capacidade fotossinttica e com alta taxa de crescimento. Assim, Lopes et al. (1986) e Benincasa (1988) salientam que o decrscimo de Rw com a idade da planta resultado, em parte, do aumento gradativo de tecidos no fotossintetizantes com o desenvolvimento da planta, devido elevao da atividade respiratria, s variaes nas condies climticas e ao autossombreamento que pode ser evidenciado pelo aumento do ndice de rea foliar (Figura 1E). A taxa assimilatria lquida (Ea) foi mxima aos 7 DAT nos nveis de sombreamento de

103

65% e luz plena e aos 14 DAT em sombreamento de 35%, este ltimo no apresentando posterior reduo brusca de Ea, possivelmente pelo fato de constituir ambiente favorvel ao crescimento e maior competitividade das plantas de maria-pretinha, sendo a Ea das plantas neste nvel de sombreamento superior nesta poca, em comparao s demais (Figura 1D). Inicialmente, a maior E a em plantas de maria-pretinha sob sombreamento de 65% relacionada ao maior investimento de assimilados para a formao do aparato fotossinttico como tentativa de aclimatao, buscando aumentar a rea foliar disponvel para a captao de radiao luminosa (Figura 1E). Alm disso, possvel deduzir que aos 7 DAT a diferena entre a fotossntese e a respirao neste nvel de luminosidade foi maior nas condies de sombreamento, comparativamente s demais (Marenco & Lopes, 2005). Houve, em todos os nveis de sombreamento, um segundo pico de Ea aos 49 DAT, que antecedeu em sete dias a intensificao da produo de matria seca de fruto, em que os sombreamentos luz plena, 65% e 35% atingiram 7,03, 2,97 e 3,93 gm2 d-1, respectivamente. Assim, o sombreamento drstico de 65% retardou a eficincia de produo lquida de assimilados pelo aparato fotossinttico ao longo do ciclo das plantas de maria-pretinha. Ademais, a menor Ea pode ser correlacionada menor capacidade competitiva de plantas daninhas (Radosevich & Holt, 1984). Nesse contexto, o tempo de ocupao do solo por folhas e o aumento da densidade populacional dos cultivos so alternativas que podem ser empregadas como ferramenta para a elevao do sombreamento das plantas de maria-pretinha, especialmente no incio do crescimento e at o ponto em que no origine competio intraespecfica (Silva et al., 1999). Uma alternativa minimizao do efeito negativo proporcionado por plantas de mariapretinha consiste no cultivo de gentipos com folhas maiores e que no incio do desenvolvimento apresentem rpido crescimento e expanso foliar, reduzindo a interceptao de energia luminosa que chega ao dossel da daninha e sua taxa assimilatria lquida, melhorando assim a eficincia do manejo cultural. Por outro lado, o nvel de sombreamento de 35% mostrou ser ambiente favorvel ao crescimento das plantas de maria-pretinha, podendo

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elevar a capacidade competitiva da espcie. Desse modo, como a Ea no determinada somente pela taxa fotossinttica, mas tambm por dimenso da rea foliar, durao do perodo vegetativo, distribuio das folhas no dossel, ngulo foliar, translocao e partio de assimilados (Aumonde et al., 2011), possvel afirmar que as curvas de Ea para maria-pretinha seguiram o padro ontognico esperado. No que concerne ao ndice de rea foliar (L), foi obtido com elevado coeficiente de determinao e houve tendncia de acrscimo at os 63 DAT nos nveis de sombreamento de 65% e luz plena, enquanto o nvel de sombreamento de 35% apresentou tendncia crescente e superior at o final do ciclo, permitindo concluir que no nvel intermedirio de sombreamento houve maior rea de solo ocupada por folhas e que esse ambiente favoreceu a elevao da habilidade competitiva das plantas (Figura 1E). Na planta da famlia Asteraceae, Siegesbeckia orientalis, a reduo de luminosidade em 50% promove inicialmente maior rea foliar (Aguilera et al., 2004). J em trabalho efetuado com Solanum tuberosum, a maior capacidade de sombreamento de determinado gentipo dessa espcie foi fator relevante na reduo do impacto negativo ocasionado por C. esculentus (Sweet et al., 1974). A razo de rea foliar (Fa), nos trs nveis de sombreamento, apresentou tendncia de aumento acelerado nas curvas de Fa no incio do ciclo (Figura 1F). Como em outras espcies, o aumento acelerado de Fa deve-se inicialmente ao fato de maior parte dos fotoassimilados ser destinada formao de folhas para maior captao de radiao solar (Urchei et al., 2000). Cabe ressaltar que o sombreamento de 35% foi superior e atingiu a Fa mxima de 0,10 m2 g-1 aos 7 DAT, seguido pelos nveis de 65% com Fa de 0,08 m2 g-1 e luz plena com F a mxima de 0,04 m 2 g -1 aos 14 DAT, com posterior decrscimo at o final do ciclo. Embora a Fa mxima tenha sido atingida antecipadamente no nvel de sombreamento de 35%, foi seguida de reduo mais precoce e se manteve superior em nvel de luz plena, o que indica que o aumento do sombreamento influenciou nessa caracterstica morfofisiolgica, aumentando a rea foliar til para a fotossntese ao longo da ontogenia, em comparao aos demais nveis. Desse

AUMONDE, T.Z. et al. modo, assim como em Rw, a forte tendncia de reduo de Fa ao longo do ciclo da espcie explicada em parte pelo aumento gradual de tecidos no assimilatrios e partes reprodutivas (Lopes & Maestri, 1973). A razo de massa foliar (Fw) foi superior e mxima aos 7 DAT nos nveis de sombreamento de 35 e 65%, comparativamente quelas submetidas a luz plena, que atingiram o mximo Fw somente aos 21 DAT (Figura 1G). A maior Fw inicial nos nveis de 35 e 65% devese maior alocao de matria seca nas folhas, o que indica que estes rgos constituram dreno metablico preferencial no incio do crescimento da espcie, exercendo o sombreamento influncia temporal quantitativa no comportamento dessa varivel. Houve declnio de Fw ao longo do tempo, sendo os nveis de sombreamento de 65% e luz plena similares entre si e superiores aos do sombreamento de 35%. A reduo de Fw poderia ser esperada, uma vez que, ao longo do desenvolvimento e com a formao dos rgos reprodutivos, as folhas deixam de ser dreno metablico preferencial e exportam seus assimilados para esses rgos (Lopes & Maestri, 1973). Os maiores valores de rea foliar especfica (Sa) foram atingidos aos 14 DAT em todos os nveis de sombreamento, sendo maior no sombreamento de 35%, intermedirio no sombreamento de 65% e menor em luz plena (Figura 1G). Os dados de Sa afirmam a plasticidade da espcie em aclimatar-se reduo da luminosidade e permitem inferir que ocorre aumento na expanso foliar aliado reduo da sua espessura at o sombreamento de 35%. Por outro lado, a partir dos 14 DAT houve decrscimo nas curvas de Sa e, consequentemente, aumento na espessura foliar nos nveis de luz plena e nos sombreamentos de 35 e 65%. Entretanto, o nvel de sombreamento de 65% atingiu Sa superior ao dos demais nveis no perodo compreendido entre 42 e 49 DAT, e assim se manteve at o final do ciclo, o que explicado pelo superior e crescente aumento da rea foliar (Figura 1E) conjuntamente estabilizao da produo de matria seca de folhas nesta, com a reduo da luminosidade (Figura 2A), conforme Radford (1967). A partio de matria seca entre os diferentes rgos de plantas de maria-pretinha

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105

1200

Matria seca de caule (g m -2)

Matria seca de folha (g m -2)

35% y = -0,0013x3 + 0,2493x 2 - 2,6262x + 8,9383 R = 0,99

1000 65% y = -0,0027x3 + 0,4171x 2 - 6,5361x + 18,924 R = 0,99 3 2 800 100% y = -0,0027x + 0,3908x - 2,5255x + 5,3698 R = 0,99 600 400 200 0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77

35% y = -0,0042x3 + 0,5669x 2 - 9,7883x + 18,393 R = 0,97 65% y = -0,0106x3 + 1,4166x 2 - 30,056x + 88,088 R = 0,98 1000 100% y = -0,0056x3 + 0,6805x2 - 8,2559x + 5,5705 R = 0,99 750 1250 500 250 0

Dias aps o transplante

400 35% y = -0,0011x 3 + 0,1618x 2 - 3,0017x + 9,5668 R = 0,98

(A)
800

84

14

21

28

35

42

49

56

63

70

77

84

Dias aps o transplante

35% y = 0,0004x3 + 0,0226x2 - 1,6147x + 9,4068 R = 0,93 65% y = -0,0005x3 + 0,2424x 2 - 8,5145x + 37,672 R = 0,96 100% y = -0,0025x3 + 0,4289x2 - 12,548x + 49,25 R = 0,93

(B)

Matria seca de raiz (g m -2)

300

65% y = -0,0011x 3 + 0,1674x 2 - 2,4627x + 4,1915 R = 0,95 100% y = -0,0002x3 + 0,0618x2 + 0,6558x - 1,5425 R = 0,96

Matria seca de fruto (g m -2)

600

200

400

100

200

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77

Dias aps o transplante

(C)
Taxa de produ o de matria seca de caule (g m-2 d-1)
30

84

14

21

28

35

42

49

56

63

70

77

84

Dias aps o transplante

(D)

Taxa de produ o de matria seca de folha (g m -2 d-1)

16

12

20

10

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

Dias aps o transplante

(E)
Taxa de produ o de matria seca de fruto (g m -2 d-1)

Dias aps o transplante

(F)

Taxa de produ o de matria seca de raiz (g m-2 d-1)

20

10

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

Dias aps o transplante

(G)

Dias aps o transplante

(H)

Figura 2 - Matria seca (A, B, C, D) e taxas de crescimento de folha (E), de razes (G) e de frutos de plantas de mariapretinha submetidas a trs nveis de sombreamento: (....) luz plena, (-----) 35% de sombreamento e ( ) 65% de sombreamento.

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tambm foi analisada, tendo-se elevados coeficientes de determinao, sendo incrementada de forma acentuada a produo de matria seca de folhas, caule e razes a partir dos 21 DAT (R2 0,97) (Figura 2). A matria seca de folha (Wf) mostrou tendncia de aumento at 77 DAT, independentemente do nvel de sombreamento, e foi maior em plantas sob luz plena (942,86 g m-2), seguida pelos sombreamentos de 35% (787,43 g m-2) e 65% (743,77 g m 2), que foram similares entre si (Figura 2A), demonstrando que em plantas sob luz plena as folhas atuaram como dreno metablico mais forte, em comparao aos demais sombreamentos. A matria seca de caule (Wc) aumentou de maneira acentuada at 70 DAT (Figura 2B), mostrando maior eficincia de converso de assimilados em matria seca nos sombreamentos de 35% (1.250,3 g m-2) e luz plena (814,9 g m-2) e aos 77 DAT no sombreamento de 65% (725,71 g m-2). Alm disso, evidenciado que a Wc atingiu o mximo prximo ao perodo de intensificao da produo de matria seca de fruto (Wfr), que ocorreu aos 56 DAT, e passou a dreno metablico preferencial, mostrando incremento de Wfr at o final do ciclo da planta, em que a W fr do sombreamento de 35% atingiu 676,57 g m-2 quando comparada a luz plena (intermediria) com 515,43 g m-2 e o sombreamento de 65% (menor) com 253,14 g m-2 (Figura 2E). Similarmente, a produo de matria seca de razes (Wr) mostrou tendncia de acrscimo at 70 DAT, sendo semelhante e superior na condio de luz plena (316,86 g m-2) e 35% (341,71 g m-2), em relao ao sombreamento de 65% (253,03 gm-2) (Figura 2D). As taxas de produo de matria seca de folha e de caule, inicialmente, foram retardadas em sete dias no sombreamento de 35%, comparativamente aos demais nveis (Figura 2E, F). Houve tendncia crescente nas taxas de produo de matria seca de folha (Cf) at os 49 DAT em plantas sob luz plena e sombreamento de 35%, e at 63 DAT no sombreamento de 65%. Assim, o maior sombreamento permitiu o aumento da Wf por maior perodo de tempo, porm as maiores taxas foram obtidas em plantas sob luz plena e sombreamento de

AUMONDE, T.Z. et al. 35%, o que indica que o drstico sombreamento, alm de atraso temporal para a mxima Wf, limitou quantitativamente essa taxa. Por outro lado, a taxa de produo de matria seca de caule (Cc) foi crescente at os 42 DAT em todos os nveis de sombreamento; plantas sob sombreamento de 35% se sobrepuseram s de luz plena e sombreamento de 65%. Quanto taxa de produo de matria seca de razes (Cr), seu aumento acentuado foi inicialmente prolongado por mais de sete dias nos sombreamentos de 35 e 65% em comparao luz plena, o que tambm se deve ao fato de a maior parte dos assimilados ser direcionada formao de folhas, visando compensar a reduo de luminosidade e aumentar a fotossntese. Entretanto, plantas sob os sombreamentos de 35 e 65% obtiveram as mximas e superiores Cr aos 49 DAT, enquanto sob luz plena a Cr foi dreno forte e crescente at o final da ontogenia, o que pode ter contribudo para a menor produo de matria seca de frutos e nmero de frutos em relao ao sombreamento de 35% (Figura 2H e Figura 3). A taxa de produo de matria seca de fruto (Cfr) foi crescente at o final do ciclo nos nveis de sombreamento de 35 e 65%, e em luz plena, at os 49 DAT. Alm disso, sendo o fruto dreno forte, definitivo e com alta capacidade mobilizadora de assimilados, houve reduo na proporo de matria seca alocada para folhas, caule e razes. Dessa maneira, a atividade da fonte depende da demanda de assimilados do dreno, existindo uma inter-relao entre a

20000

35% y = -0,0392x3 + 6,5445x 2 - 179,37x + 660,44 R = 0,96 65% y = -0,1233x3 + 18,411x 2 - 470,84x + 1593,6 R = 0,97 100% y = -0,0918x3 + 13,679x2 - 354,59x + 1225,1 R = 0,96

Nmero de frutos m -2

16000

12000

8000

4000

0 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84

Dias aps o transplante

Figura 3 - Nmero de frutos de plantas de maria-pretinha submetidas a trs nveis de sombreamento: (....) luz plena, (- - -) 35% de sombreamento e ( ) 65% de sombreamento.

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Anlise de crescimento e partio de assimilados em plantas ... taxa fotossinttica na folha e o armazenamento de assimilados (Spence & Humphsires, 1972). Ademais, o nmero e a massa de frutos foram influenciados positivamente pelo sombreamento de 35%, o que no ocorreu sob luz plena, que manteve produo intermediria, provavelmente devido fotorrespirao presente em plantas com metabolismo C 3 (Marenco & Lopes, 2005), a exemplo do tomateiro, que pertence mesma famlia botnica da maria-pretinha (Bezerra Neto & Nogueira, 1999). Por outro lado, a menor massa e o menor nmero de frutos no sombreamento de 65% so explicados pela reduzida luminosidade que atingiu o dossel das plantas, a qual pde ser absorvida e convertida em energia qumica para crescimento e o desenvolvimento. A partir da anlise conjunta e comparativa dos dados de crescimento e partio de assimilados, possvel afirmar que plantas de maria-pretinha apresentaram crescimento e desenvolvimento melhor sob condio intermediria de luz (sombreamento de 35%) ao atingirem maiores Wt, Ct, L, Fa,Wc, Wfr e maior nmero de frutos, enquanto a luz plena e, de maneira mais marcante, a reduo da luminosidade em nvel acentuado (sombreamento de 65%) afetaram negativamente o crescimento e o desenvolvimento de plantas de maria-pretinha (Solanum americanum), o que possivelmente pode influenciar a habilidade competitiva dessa espcie. LITERATURA CITADA
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