UNIDAD I: LA CLULA ESTRUCTURAS CITOPLASMTICAS

INTRODUCCIN
En los eucariontes, las membranas dividen al citoplasma en compartimentos, que los bilogos denominan organelos. Muchas de las actividades bioqumicas de las clulas (metabolismo celular), tienen lugar en estas estructuras. Estos espacios son importantes como sitios donde se mantienen condiciones qumicas especficas, que incluso varan de organelo en organelo. Los procesos metablicos que requieren condiciones diferentes, pueden tener lugar simultneamente en una nica clula porque se desarrollan en organelos separados. Otro beneficio de las membranas internas es que aumentan el rea total membranosa de una clula eucaritica. Una clula eucaritica tpica, con un dimetro diez veces mayor que una clula procaritica, tiene un volumen citoplasmtico mil veces mayor, pero el rea de la membrana plasmtica es slo cien veces mayor que la de la clula procaritica. Adems, la clula posee otras estructuras no membranosas, que tambin cumplen importantes y variadas funciones. Si se excluyen los compartimientos rodeados por membranas del citoplasma, lo que queda se denomina citosol. En general el citosol en las clulas eucariticas ocupa el espacio mayor y en las bacterias es lo nico que se observa porque estas no poseen un sistema de endomembranas. El citosol es un coloide que se comporta como un gel acuoso por la gran cantidad de molculas grandes y pequeas que se encuentran en l, principalmente protenas. Debido a la composicin del citosol, en l tienen lugar la mayora de las reacciones qumicas del metabolismo, como la gluclisis, la gluconeognesis, as como la biosntesis de numerosas molculas. En el citosol se encuentran los ribosomas, las inclusiones y est cruzado por filamentos proteicos que forman el citoesqueleto A continuacin se revisarn los compartimientos membranosos (organelos) del citoplasma y tambin las estructuras que se encuentran en el citosol.

Figura 1. Los organelos intramembranosos estn distribuidos en todo el citoplasma. (A) Existe una variedad de compartimientos rodeados de membrana en las clulas eucariontes, cada uno especializado para efectuar diferentes funciones. ( B) El resto de la clula, con exclusin de los organelos, se denomina citosol (sombreada). Esta regin es el lugar en donde se lleva a cabo muchas de las actividades vitales de la clula.

1.

ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS: ORGANELOS Con doble membrana Ncleo: control de la herencia y metabolismo

Considerado como un compartimiento o como el organelo ms importante para la clula debido a que es el lugar fsico donde se encuentra el material gentico o DNA, responsable del control metablico y de la continuidad de la vida. Su tamao y posicin son variables, dependiendo de las necesidades de la clula, su nmero vara de acuerdo al tipo de clulas, en general se acepta que un determinante de esto es la necesidad de control metablico por parte de la clula, por ejemplo, clulas hepticas grandes pueden tener 2 3 ncleos, lo mismo ocurre con clulas musculares estriadas. En el ncleo interfsico se distinguen:
Componentes Membrana nuclear (Carioteca) Descripcin estructural Es doble, en su cara que mira hacia el citoplasma se observan ribosomas adheridos, se postula como parte del sistema de endomembranas. Est atravesada por el complejo de poro, formado por protenas globulares lo que permite el transporte en ambas direcciones a travs de la membrana (Figura 2). Es la matriz nuclear (cariolinfa) o nucleoplasma. Es la parte lquida del ncleo que puede tener en estado soluble minerales, nucletidos u otro componente necesario para la conformacin de la cromatina. Presenta dos estados que es posible observar al microscopio: heterocromatina y eucromatina. Heterocromatina: es la forma condensada en que se organiza la cromatina. Se ve como manchas densas de cromatina, frecuentemente est adherida a la membrana nuclear donde presenta espacios ms claros sobre los poros de dicha membrana. La heterocromatina es considerada inactiva desde el punto de vista de la transcripcin. Cromatina Eucromatina, tiene el aspecto de granulacin fina y homognea, es decir descondensada, laxa. Es ms abundante en clulas que estn en activa transcripcin o replicacin de DNA. Esto requiere que la cromatina est desenrollada, tal que exista el mximo contacto entre los compuestos del nucleoplasma, como los sistemas enzimticos para la lectura del cdigo gentico, o sustancias a incorporar a las cadenas de DNA, como los nucletidos. Subestructura que no posee membrana, es la porcin del DNA, de los cromosomas que contienen genes para que se realice la transcripcin de RNA ribosomal (rRNA), estas zonas especiales del DNA se llaman zonas organizadoras nucleolares (ms conocidas como zonas o regiones NOR aqu se arman las sub-unidades ribosomales. Su nmero depende de la cantidad de protenas que tenga que sintetizar la clula.

Cariolinfa (carioplasma)

Nuclolo

Figura 2. Ncleo interfsico. 2

Figura 3. Niveles de organizacin: de DNA a cromosoma. A partir de la doble hlice de la molcula de DNA y la incorporacin progresiva de protenas, se organiza la fibra de cromatina y desde sta los cromosomas. Los cromosomas no tienen ningn tipo de membrana.

Mitocondria: central abastecedora de energa

Las mitocondrias llevan a cabo la respiracin celular, en la cual la energa qumica de los alimentos es convertida en la energa qumica de una molcula denominada ATP. El ATP es la fuente principal de energa para el trabajo celular. La estructura de la mitocondria se ajusta a su funcin. En la figura 4 se puede apreciar que est rodeada por dos membranas y presenta dos compartimentos. La membrana interna rodea el segundo compartimento, al cual se le llama matriz mitocondrial, donde ocurren muchas de las reacciones qumicas de la respiracin celular. La membrana interna est muy plegada (crestas) aumentando el rea para favorecer la capacidad de la mitocondria para producir ATP.

Figura 4. Esquema y microfotografa de una mitocondria.

La mitocondria contiene DNA, enzimas y ribosomas lo que le confiere autonoma por ello se la considera un organelo semiautnomo. La teora de la endosimbiosis (Margulis, 1970), propone un origen procariota para este organelo, por su semejanza con las bacterias.

Cloroplasto: fbrica de alimento

Todas las partes verdes de una planta poseen cloroplastos y pueden llevar a cabo la fotosntesis. El color verde proviene de los pigmentos de clorofila contenidos en su interior. Son organelos de doble membrana, la interna forma las granas que contienen los tilacoides; donde se encuentra la clorofila y el espacio restante se llama estroma. La clorofila absorbe la energa solar que le permite al cloroplasto fabricar las molculas de alimento. Al igual que la mitocondria, l cloroplasto contiene DNA, enzimas y ribosomas lo que le confiere autonoma por ello se la considera un organelo semiautnomo. La teora de la endosimbiosis, tambin (Margulis, 1970), propone un origen procariota para este organelo, por su semejanza con las bacterias (Figura 5).

Figura 5. Esquema de un cloroplasto.

Con simple membrana

Retculos endoplasmticos

Son organelos formados por membrana simple de igual naturaleza que la membrana celular. Existen dos variedades: Retculo endoplasmtico liso (REL), la mayor parte de su actividad es llevada a cabo por enzimas que se encuentran en sus membranas que son capaces de:

sintetizar lpidos: fosfolpidos y esteroides participar en la eliminacin de toxinas. En las clulas musculares este organelo recibe el nombre de retculo sarcoplsmico el cual almacena ion calcio.

Retculo endoplasmtico rugoso (RER), el trmino rugoso se refiere a la apariencia de este organelo en las microfotografas electrnicas, como resultado de la presencia de ribosomas en su superficie exterior .Este retculo participa en tres funciones principales:

Fabricacin de membranas Sntesis de protenas Glicosilacin parcial de protenas y lpidos.

Complejo de Golgi: organelo empaquetador y exportador. Las funciones en la que este

organelo participa son: glicosilacin de protenas y de lpidos; empaquetamiento de ambos tipos de molculas; formacin de lisosomas y vacuolas de secrecin; formacin de la pared celular primaria en clulas vegetales (fragmoplasto). El sistema de endomembranas formado por la carioteca externa, el REL, el RER y el aparato de Golgi, permiten que el citoplasma sea recorrido por una especie de canales o carreteras que facilitan el traslado de diversas sustancias (Figura 6).

Lisosoma: digestin intracelular

Los lisosomas, son organelos que contienen enzimas digestivas provenientes del RER y son el lugar de hidrlisis de macromolculas como protenas, polisacridos, cidos nucleicos y lpidos a sus unidades monomricas. La membrana de los lisosomas se origina en el aparato de Golgi mide cerca de 1 m de dimetro, y corresponde a una bicapa lipdica. Y existen muchas docenas de ellos en la clula, segn sus necesidades. Los lisosomas son los lugares para la degradacin de los alimentos y los objetos extraos captados por la clula, los cuales ingresan en un proceso denominado fagocitosis, formndose as un fagosoma que contiene alimento o algn otro material. El fagosoma se fusiona con un lisosoma para formar una vacuola digestiva, en el que ocurre la digestin intracelular (Figura 6). Las enzimas de la vacuola digestiva, hidrolizan rpidamente las partculas de alimento. Estas reacciones se incrementan por la leve acidez del interior del lisosoma, donde el pH es inferior al del citoplasma circundante. Los productos de la digestin salen a travs de la membrana del
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lisosoma celulares. digeridas libera sus

y proporciona molculas de combustible y materias primas para otros procesos Una vez finalizado este proceso, esta vacuola digestiva que an contiene partculas no (residuos) se mueve entonces hacia la membrana plasmtica, se fusiona con ella y contenidos no digeridos al exterior de la clula.

Los lisosomas tambin tienen por funcin eliminar organelos viejos y en general digerir sus propias macromolculas, proceso denominado autofagia (Figura 6). En este proceso se forma la vacuola autofagia en la cual se digieren las macromolculas a molculas simples que salen del lisosoma a travs de su membrana para ser reutilizados en el citoplasma.

Peroxisoma: detoxificador intracelular

Contiene enzimas oxidativas que degradan cidos grasos ( oxidacin), generando perxido de hidrgeno (H2O2), txico para las clulas. Otra de sus enzimas escinden al perxido en agua y oxgeno, as no daa la clula. Abundan en las clulas del hgado donde eliminan sustancias txicas como el etanol. Las protenas de los peroxisomas se sintetizan en ribosomas citoslicos libres, los fosfolpidos tambin se importan a los peroxisomas desde el Retculo Endoplasmtico. La incorporacin de protenas y fosfolpidos permite el crecimiento de los peroxisomas y la formacin de nuevos peroxisomas mediante la divisin de los viejos.

Vacuola.

Se las puede considerar como cavidades rodeadas por membranas (tonoplasto) que pueden contener distintas sustancias y por lo tanto, prestar diferentes funciones a la clula. Estos organelos son de variados tamaos, por ejemplo, en la clula vegetal ocupan el 90% o ms del volumen celular. Esta gran vacuola resulta de la fusin de membranas provenientes de los retculos o del dictiosoma (complejo de Golgi) y puede contener sales minerales, almidn, protenas y pigmentos, todo este conjunto de sustancias le confiere a esta vacuola un carcter hipertnico, es decir con una alta capacidad para atraer agua, lo que en la clula vegetal genera la presin de turgencia. En clulas animales, las vacuolas no se requieren para generar turgencia, pues son isotnicas, son de pequeo tamao, pero s tienen variadas funciones como por ejemplo: en protozoarios cumplen la funcin de ser pulstiles ya que pueden ir y venir desde y hacia la membrana celular para eliminar agua, en otras clulas conforman vacuolas de tipo fagocitarias, de excrecin, residuales, etc.

Fagosoma

Figura 6. Sistema de endomembranas, destacando la funcin de los lisosomas en la fagocitosis y autofagia.

El Acrosoma corresponde a una estructura membranosa que se ubica en la parte externa de la cabeza del espermatozoide .Se forma a partir del aparto de Golgi y contiene un cierto numero de enzimas similares a las que se encuentran en los lisosomas. Estas enzimas desempean funciones importantes al permitir al espermatozoide ingresar al ovocito II y fecundarlo.

2. ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS

Ribosoma.

Son estructuras del tipo nucleoprotenas, es decir contienen cido ribonucleico (RNA) en un 70% y el restante 30% corresponde a variadas protenas de pequeo tamao. (Figura 7). Su rol fundamental es la sntesis de protenas. Se observan en todo tipo de clulas, en los procariotas estn libres en el citoplasma y en los eucariotas estn libres en el citosol donde ocurre sntesis de protenas de uso interno y tambin adosados a membranas como en la carioteca y en el RER, que sintetiza protenas de exportacin. Tambin se encuentran en el interior de mitocondrias y cloroplastos.

Figura 7. Esquema de ribosoma.

Citoesqueleto.

El citoesqueleto es la base arquitectnica y dinmica de todas las clulas eucariticas y por lo tanto, su organizacin tiene directa influencia en la estructura de los tejidos. Molecularmente, es una compleja asociacin entre polmeros proteicos como los microfilamentos, microtbulos, y los filamentos intermedios con un conjunto variable de otras protenas asociadas (Figura 8).

Figura 8. Componentes del citoesqueleto y las relaciones con elementos celulares. 8

Microfilamentos.

Formados por una protena globular, la actina, que al polimerizarse forma estos microfilamentos. Entre sus funciones se cuentan: darle rigidez a las microvellosidades de las clulas intestinales, formacin de pseudpodos que le permiten a las clulas el movimiento ameboide, es responsable de la ciclosis que consiste en movimientos citoplasmticos, en clulas animales forman un anillo contrctil asociadas con miosinas en el tabique interfsico en la citodiresis; tambin asociadas a la miosina en la clula muscular provocan la contraccin muscular (Figura 9).

Figura 9. La unidad de la contraccin muscular, sarcmero, mostrando los microfilamentos de actina y miosina que lo estructuran.

Microtbulos.

Estn constituidos por la polimerizacin de una protena globular, la tubulina, entre sus funciones se puede destacar: formar cilios y flagelos, esenciales para el movimiento celular, intervienen en la morfognesis para dar forma definitiva a la clula, sirven como guas por las cuales se transportan protenas y organelos en el citoplasma celular, forman el huso mittico a partir del centro celular por lo tanto son responsables de los movimientos de los cromosomas, constituyen los cuerpos basales que son las estructuras de anclaje de cilios y flagelos y tambin los centrolos (Figura 10).

Figura 10. Centrolos formados por microtbulos. 9

Slo tienen centrolo las clulas animales, las clulas vegetales no los poseen pero igual forman huso mittico, porque tienen un centro organizador de microtbulos, al no tener centrolos no forma steres y por ello su mitosis se denomina anastral (Figura 11).

Figura 11. (a) Presenta una clula animal mostrando los centrolos y las fibras del aster. (b) Presenta una clula vegetal slo con el organizador microtubular (en ambas clulas se presentan los diferentes tipos de microtbulos que forman el huso mittico.

Filamentos intermedios.

Son fibrosos, no se polimerizan ni despolimerizan como los microtbulos y microfilamentos, su funcin es resistir la tensin. Hay diferentes tipos de filamentos intermedios en funcin a la composicin de sus protenas y su distribucin celular, por ejemplo los filamentos de queratina de las clulas epiteliales, los neurofilamentos que constituyen el citoesqueleto de las neuronas formando haces llamados neurofibrillas dando el soporte estructural y formando vas de transporte hacia y desde el cuerpo celular al axn y los filamentos de las clulas nucleolares que limitan la superficie interna de la membrana nuclear interna.

Las funciones del citoesqueleto son: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Participa en el movimiento ameboideo y en la emisin de seudpodos (Actina). Participa en la citodiresis (Actina). Determinar el movimiento y separacin de los cromosomas (Microtbulos). Producir el movimiento de cilios y/o flagelos (Microtbulos). Participar en la contraccin muscular (Actina y Miosina = microfilamentos). Determinar la forma tpica de la clula (filamentos intermedios). Mantener los organelos en el lugar ms adecuado para la clula. Inhibicin por contacto (fibronectina, espectrina, ankirina = microfilamentos).

Inclusiones

Acumulo de material de reserva o sustancias no protoplasmticas dentro del citosol, son generalmente productos metablicos de desecho, secreciones, etc. Como ejemplo se pueden citar la melanina en el citoplasma de clulas de la piel, pelo y ojos, el glucgeno, en clulas musculares e hgado y los triglicridos en los adipocitos.
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Comparacin entre clula animal y vegetal

Figura 12. Clula animal y Vegetal. Comparacin de los componentes de la clula de tipo animal y de tipo vegetal, ambas clulas eucariontes. Ntese que las diferencias entre ambas clulas estn fundamentalmente en la presencia o ausencia de cloroplastos y de pared celular.

CUADRO COMPARATIVO ENTRE CELULA ANIMAL Y VEGETAL

CLULA ANIMAL Sin pared celular Membrana plasmtica con colesterol Sin cloroplastos Hetertrofas Poseen centrolos Divisin astral Realiza endocitosis y exocitosis Vacuolas pequeas isotnicas Formas segn funcin Ncleo generalmente central CLULA VEGETAL Con pared celular de celulosa Membrana plasmtica sin colesterol Con cloroplastos Auttrofas Sin centrolos Divisin anastral No realiza endocitosis y exocitosis Vacuolas grandes hipertnicas Formas regulares Ncleo perifrico

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GLOSARIO
Citosol: Contenido del citoplasma, excluidos los organelos. Granas: Estructuras de los cloroplastos formadas por discos apilados membranosos (tilacoides) que limitan un espacio intertilacoidal. En ellos se encuentran las clorofilas y los carotenoides (pigmentos fotosintticos) y es all donde ocurren las reacciones en las cuales la energa lumnica se convierte en energa qumica. Glioxisoma: Tipo de peroxisoma de las clulas de las semillas de ciertas plantas en las que los lpidos almacenados de transforman en azcares durante la germinacin. Organelo: Cuerpo rodeado de membrana que se encuentra en el citoplasma de una clula. Teora endosimbitica (ver al final del glosario). Vescula: Saco pequeo intracelular limitado por membrana.

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Teora Endosimbitica. En el origen del cloroplasto y las mitocondrias se alude a la Teora Endosimbitica. Brevemente esta explica lo siguiente: Hace aproximadamente 2500 millones de aos, la atmsfera haba cambiado su condicin, de reductora a oxidante, gracias a las bacterias fotosintticas, ciertas clulas procariontes haban comenzado a utilizar este gas en sus procesos de obtencin de energa y haban prosperado y proliferado. Ms tarde estos organismos aerbicos fueron fagocitados por clulas de mayor tamao sin que se produjese digestin intracelular. La clula mayor (clula eucarionte precursora), obtuvo los beneficios de husped respirador de oxgeno y este a su vez encuentra proteccin y nutrientes originando as las mitocondrias, esta relacin simbitica les permiti a los organismos conquistar nuevos ambientes y por el mismo mecanismo algunas de estas asociaciones simbiticas englobaron a bacterias fotosintticas, originando los cloroplastos. As se explica el origen de mitocondrias y cloroplastos y se da cuenta de sus dobles membranas y la posicin de DNA circular y ribosomas, como su capacidad de dividirse.

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Preguntas de seleccin mltiple

1. Es correcto afirmar que se realiza biosntesis en el interior del I) II) III) A) B) C) D) E) 2. lisosoma. cloroplasto. retculo endoplasmtico liso.

Slo I. Slo II. Slo III. Slo II y III. I, II y III.

Las clulas que tienen muy desarrollado el retculo endoplasmtico rugoso son aquellas que sintetizan A) B) C) D) E) insulina. colesterol. aldosterona. trigliceridos. testosterona.

3.

Si se bloquea con un reactivo la accin del aparato de Golgi no tendra mayor efecto en la(el) A) B) C) D) E) hidrlisis de los alimentos en el tubo digestivo. replicacin semiconservativa del ADN. funcin del espermatozoide. control de la glicemia. digestin intracelular.

4.

Mitocondrias y cloroplastos tienen en comn I) II) III) tener ribosomas. poseer doble membrana. dividirse por fisin binaria.

Es (son) correcto(s) A) B) C) D) E) slo slo slo slo I, II I. II. III. I y II. y III.

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5.

Se realiz en trabajo de laboratorio en el cual se quera constatar la sntesis de molculas en tres organelos (1, 2 y 3). Los datos se presentaron en la siguiente tabla (con una X se marca donde hubo sntesis) SNTESIS organelo 1 2 3 cidos nucleicos X X X protenas X X ATP X X glucosa X

Considerando los resultados de este trabajo, es correcto inferir que el organelo I) II) III) A) B) C) D) E) 6. 1 est presente en toda clula vegetal. 2 se encuentra en toda clula eucarionte. 3 se observa tanto en las clulas procariontes como eucariontes.

Slo I. Slo II. Slo III. Slo I y II. I, II y III.

Si experimentalmente se bloquea la polimerizacin y despolimerizacin de los microtbulos, es posible afirmar que tal bloqueo tendra serias consecuencias en el (la) I) II) III) A) B) C) D) E) desplazamiento de los espermatozoides en la reproduccin. movimiento de los cromosomas en la divisin celular. secrecin de sustancias por exocitosis.

Slo I. Slo II. Slo III. Slo I y II. I, II y III.

7.

El retculo endoplasmtico es parte del sistema de endomembranas, en este organelo ciertas molculas lipdicas y proteicas pueden ser I) II) III) sintetizadas. almacenadas. transportadas.

Es (son) correcta(s) A) B) C) D) E) slo slo slo slo I, II I. II. III. I y II. y III.
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8.

Si experimentalmente se aplica un potente detergente a estructuras celulares, no se daara A) B) C) D) E) lisosoma. ribosoma. cloroplasto. peroxisoma. mitocondrias.

9.

De acuerdo con la teora endosimbitica, es posible inferir que I) II) III) A) B) C) D) E) las primeras clulas debieron ser procariontes. necesariamente la fotosntesis precedi a la respiracin celular aerbica. el ncleo celular primero estaba envuelto en una bicapa lipdica y posteriormente por dos.

Slo I. Slo II. Slo III. Slo I y II. I, II y III.

10. La siguiente tabla muestra las caractersticas de 3 tipos de clulas estudiadas.

Clula 1 Pared Celular Membrana Plasmtica Mitocondrias Cloroplastos Centrolos Ncleo Si Si Si Si No Si Clula 2 No Si Si No Si Si Clula 3 Si Si No No No No

Del anlisis de los datos entregados por la tabla, es correcto inferir que la clula I) II) III) A) B) C) D) E) 1 sintetiza su propio alimento. 2 forma steres en su divisin. 3 posee el ADN circular y sin histonas.

Slo I. Slo II. Slo I y II. Slo I y III. I, II y III.

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