WWW Genomasur Com BCH BCH Libro Capitulo 14 HTM

Captulo 12: Sistema Digestivo Captulo 14: Sistema Respiratorio
Captulo 13: Sistema Circulatorio Captulo 15: Sistema Excretor
Captulo 14: Sistema Respiratorio

Introduccin [+] rganos del sistema respiratorio [+] Ventilacin [+] Hematosis, transporte e intercambio de gases [+] Respiracin celular
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Introduccin
Las clulas de nuestro organismo, como la mayora de los seres vivos (exceptuando a ciertas bacterias) necesitan un aporte continuo de oxgeno (O2 ) para llevar a cabo la respiracin celular. Como resultado de este proceso, las clulas generan dixido de carbono (CO2 ), gas que debe ser eliminado. El sistema respiratorio es el conjunto de rganos que nos permiten intercambiar oxgeno y dixido de carbono con el medio circundante. Una serie de procesos se relacionan con la funcin respiratoria; en ellos no slo interviene el aparato
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respiratorio, sino que tambin participan el aparato circulatorio y todos los tejidos, donde se efecta la respiracin celular. Dichos procesos son: Ventilacin: flujo de aire entre el exterior y los pulmones. Hematosis o respiracin externa: difusin de oxgeno y dixido de carbono entre los alvolos pulmonares y la sangre. Transporte de gases en sangre: traslado de oxgeno desde los pulmones hasta las clulas y de dixido de carbono desde las clulas hasta los pulmones. Respiracin interna o tisular: difusin de oxgeno y de dixido de carbono entre la sangre y los tejidos. Respiracin celular.
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El sistema respiratorio comprende los siguientes rganos: fosas nasales, faringe, laringe, trquea, bronquios y pulmones. Los cuatro primeros forman la va respiratoria, cuya funcin es la conduccin del aire. Los pulmones son los rganos donde se cumple el intercambio gaseoso.
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En primer lugar describiremos los rganos respiratorios y luego analizaremos cada uno de los procesos mencionados.
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Fosas nasales
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Las fosas nasales son dos largos tneles delimitados por los huesos de la cara y del crneo, cuya abertura anterior est cubierta por la nariz. Un tabique intermedio separa a la fosa izquierda de la derecha. Por delante, las fosas nasales se comunican con el exterior a travs de los orificios nasales o narinas. Por detrs, cada fosa se comunica con la faringe a travs de un orificio llamado coana. Las paredes laterales de las fosas nasales presentan tres eminencias, los cornetes superior, medio e inferior, entre los cuales se encuentran espacios denominados meatos. El interior de las fosas nasales est revestido por una membrana mucosa, la pituitaria. En sta se distinguen dos zonas: la superior u olfatoria de coloracin amarillenta, donde se ubican los receptores del olfato y la inferior o respiratoria, ms rosada, pues posee una abundante irrigacin. La membrana pituitaria presenta clulas ciliadas y clulas productoras de moco. A la altura de los orificios nasales la pituitaria se contina con la piel, donde se desarrollan folculos pilosos. Cuando pasa por las fosas nasales, el aire es modificado de tres formas: 1) el aire se calienta, por el contacto con la extensa superficie que ofrecen los cornetes y el tabique; 2) el aire se humidifica casi por completo; y 3) el aire se filtra. En la filtracin colaboran los pelos que se hallan a la entrada, los cuales retienen las partculas ms grandes que estn suspendidas en el aire. Pero ms importante es la turbulencia que generan los cornetes; cuando el aire choca contra los cornetes, cambia de direccin y las partculas quedan adheridas a la capa de moco. Luego las cilias barren el moco con las impurezas hacia la faringe; desde all es deglutido. Estas funciones de las fosas nasales determinan el acondicionamiento del aire y son muy importantes para proteger a los pulmones del enfriamiento y la desecacin. Faringe
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La faringe es un rgano comn a los aparatos digestivo y respiratorio. Comunica a la boca con el esfago, por un lado, y a las fosas nasales con la laringe, por el otro. Funciona como una va de paso para el bolo alimenticio y el aire.
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Laringe
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La laringe se ubica en la parte anterior del cuello. Es un conducto formado por siete cartlagos: dos pares (aritenoides y corniculados) y tres impares (epiglotis, tiroides y cricoides), unidos por ligamentos y msculos. El cartlago tiroides presenta un ngulo saliente que se puede palpar a travs de la piel y se conoce como nuez de Adn. La epiglotis funciona como una tapa que desciende y cubre la entrada a la laringe durante la deglucin, para desviar el bolo alimenticio hacia el esfago. En el interior de la laringe se encuentran dos pares de cuerdas vocales: las superiores, tambin llamadas falsas, y las inferiores o verdaderas. El espacio comprendido entre las cuerdas vocales se denomina glotis. Cuando el aire sale a travs de la glotis, el grado de tensin o relajacin de las cuerdas vocales produce distintas vibraciones. Estos movimientos generan los sonidos. Por lo tanto, la laringe no solo forma parte de la va respiratoria, sino que es adems el principal rgano de la fonacin.
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Trquea
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La trquea es un tubo flexible, aplanado en la parte posterior, de aproximadamente 12 cm de longitud y 2 cm de ancho, que recorre parte del cuello y del trax. Sus paredes presentan una serie de anillos cartilaginosos que le dan sostn e impiden su colapso. Estos anillos no son crculos completos, pues presentan una interrupcin en su cara posterior, que se halla cerrada por msculo. La trquea se bifurca en un ngulo denominado carina , dando origen a los bronquios fuente. La funcin de la trquea es la conduccin del aire desde la laringe hacia los bronquios.
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Bronquios
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Son dos cilindros huecos que resultan de la bifurcacin de la trquea. El bronquio derecho es algo ms vertical y ms corto que el izquierdo. Cada bronquio penetra en el pulmn correspondiente, dentro del cual se ramifica formando ramas cada vez menores. Las ltimas ramas del rbol respiratorio, los bronquolos, son los encargados de conducir el aire a los alvolos pulmonares.
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Pulmones
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Los pulmones son los rganos esenciales del aparato respiratorio. Se ubican en la cavidad torcica,
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separados por un espacio llamado mediastino. Cada pulmn tiene la forma de un semicono, con su cara plana orientada hacia el mediastino y su superficie convexa en contacto con la pared torcica. La base de los pulmones apoya sobre el msculo diafragma y el vrtice llega a la altura de la primera costilla. La coloracin es rosada en el nio, griscea en el adulto y gris oscuro en el anciano. Los pulmones tienen una consistencia blanda y son muy elsticos; ceden a la presin fcilmente y rpidamente recobran su forma. En la superficie de los pulmones se observan hendiduras profundas, llamadas cisuras, que separan los lbulos pulmonares; el pulmn derecho comprende tres lbulos y el izquierdo, dos. La cara interna de los pulmones presenta una zona denominada hilio, por donde ingresan al pulmn los bronquios, los vasos sanguneos y los nervios.
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Las pleuras son las membranas serosas que recubren los pulmones. Cada pleura est formada por una hoja parietal, en contacto con la pared torcica, y una hoja visceral, adherida a la superficie del pulmn. La hoja visceral se contina con la parietal a la altura del hilio. Entre ambas hojas hay un espacio virtual, la cavidad pleural, ocupada por
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una delgada pelcula lquida. Las pleuras facilitan el deslizamiento de los pulmones dentro de la cavidad torcica. En ciertas situaciones patolgicas, la cavidad pleural deja de ser virtual y se llena de aire (neumotrax), o sangre (hemotrax). Al aumentar la presin dentro de la cavidad (que habitualmente tiene presin negativa), los pulmones son comprimidos, con la consecuente dificultad respiratoria. Internamente, los pulmones estn recorridos por el rbol bronquial, cuyas ramificaciones ms delgadas, los bronquolos respiratorios, terminan en los sacos alveolares. Cada saco alveolar tiene el aspecto de un racimo de uvas, y est formado por varios alvolos. Los alvolos son las unidades anatmicas y funcionales del pulmn. Son pequeos sacos, de 0,1 mm de dimetro. Presentan paredes muy delgadas, formadas por una sola capa de clulas epiteliales aplanadas, y se hallan rodeados por una gran red capilar. Entre ambos pulmones poseen unos 300 millones de alvolos, cuya rea superficial equivale a 70 metros cuadrados. La delgadez de la membrana alveolar, la cercana a los capilares y su amplia superficie son las caractersticas que facilitan el intercambio gaseoso que ocurre en los alvolos.
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En el epitelio alveolar, adems de las clulas ya mencionadas, se encuentran otras, menos numerosas, especializadas en la secrecin de un surfactante. El surfactante es un fosfolpido que cubre toda la superficie del alvolo y contribuye a mantenerlo distendido, ya que acta disminuyendo la tensin superficial. Tambin son frecuentes los macrfagos, encargados de la eliminacin de agentes extraos.
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Ventilacin
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La ventilacin es la renovacin del aire pulmonar. La ventilacin se logra por medio de una mecnica respiratoria, un conjunto de movimientos que producen la entrada del aire a los pulmones la inspiracin- y la salida del aire de los mismos la espiracin- a travs de la va respiratoria. El principal msculo respiratorio es el diafragma. La inspiracin es causada por la contraccin del diafragma. Cuando el diafragma se contrae, se hace ms plano y se desplaza hacia abajo. El descenso del diafragma aumenta el dimetro longitudinal del trax. Normalmente, entre la pared torcica y los pulmones existe tan solo una delgada capa de lquido. Los pulmones se resisten a ser separados de la pared, de la misma
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manera que dos piezas de vidrio mojadas resisten la separacin. Por lo tanto, cuando se distiende la pared torcica, los pulmones lo hacen junto a sta. Este fenmeno se denomina solidaridad tracopulmonar. Cuando aumenta el volumen del trax y solidariamente el volumen pulmonar, la presin intrapulmonar desciende, hacindose menor que la presin atmosfrica. Ya que el aire se mueve desde la zona de mayor a la de menor presin, esta diferencia de presin hace que el aire ingrese a la va respiratoria, causando el movimiento de inspiracin. La espiracin normal es un fenmeno pasivo, que ocurre cuando el diafragma se relaja. La relajacin del diafragma provoca su ascenso, con la consecuente disminucin de los volmenes torcico y pulmonar. As, la presin dentro del trax aumenta, hasta que supera a la presin exterior. Como resultado, el aire abandona los pulmones y es expulsado al exterior.
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Ventilacin pulmonar Presin alveolar en la ventilacin pulmonar
En la respiracin tranquila normal, el trabajo del diafragma alargando y acortando la cavidad torcica es
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suficiente para producir la inspiracin y la espiracin. En la respiracin enrgica, sin embargo, se requiere la participacin de otros msculos respiratorios accesorios que elevan y bajan las costillas, aumentando o disminuyendo el dimetro anteroposterior del trax. Los msculos ms importantes que elevan las costillas son los intercostales externos. Tambin contribuyen accesoriamente los escalenos, elevando las dos primeras costillas, el serrato anterior, levantando las costillas, y el esternocleidomastoideo, que eleva el esternn. Estos ltimos cobran mayor importancia en situaciones de dificultad respiratoria. Los msculos que hacen descender las costillas durante la espiracin son los intercostales internos. Los msculos rectos del abdomen tiran las costillas hacia abajo y junto a otros msculos abdominales, comprimen el contenido abdominal hacia arriba, contra el diafragma, colaborando en la espiracin forzada.
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Los pulmones realizan 12 movimientos inspiratorios y espiratorios en el trmino de un minuto. Esta cifra es la frecuencia respiratoria normal o eupnea. Se denomina taquipnea al aumento de la frecuencia
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respiratoria y bradipnea a la disminucin de la misma. Volmenes y capacidades pulmonares

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El volumen de aire que se moviliza en la ventilacin es variable y depende de los movimientos realizados y de la elasticidad pulmonar. La suma de distintos volmenes permite obtener las capacidades pulmonares. Volumen corriente: es el volumen de aire que se inspira y espira en una respiracin normal; es de 500 ml. Volumen de reserva inspiratoria: es el volumen de aire que ingresa al pulmn en una inspiracin forzada que sigue a una inspiracin normal; corresponde a 3.000 ml. Volumen de reserva espiratoria: es el volumen que se puede expulsar en una espiracin forzada, despus de una espiracin normal. Son unos 1.100 ml. Volumen residual: hay unos 1200 ml que siempre permanecen en los pulmones y no pueden eliminarse ni aun en espiracin forzada. A ese volumen se lo llama volumen residual. Capacidad vital: es la mayor cantidad de aire que puede ser espirada despus de un esfuerzo espiratorio mximo. Es la suma del volumen corriente y los volmenes de reserva inspiratoria y espiratoria. Equivale a 4.600 ml. Capacidad pulmonar total: todos los volmenes suman una capacidad pulmonar total de 5.800 ml. Los volmenes pulmonares son aproximadamente un 20% menores en la mujer que en el varn. Si se multiplica la frecuencia por el volumen corriente, se obtiene la cantidad de aire que los pulmones renuevan en 1 minuto, la que equivale a 6 litros.
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Hematosis (respiracin externa)
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La hematosis es el intercambio de oxgeno y de dixido de carbono que se realiza entre el aire que llega a los alvolos y la sangre que circula por los capilares alveolares. Este intercambio se produce a travs de la membrana
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respiratoria, formada por las delgadas paredes de los alvolos (un epitelio plano simple), el endotelio capilar y sus respectivas membranas basales, que pueden estar fusionadas. La hematosis consiste en un movimiento neto de oxgeno desde el aire alveolar hacia la sangre, y de dixido de carbono desde la sangre hacia el aire alveolar. Dichos movimientos corresponden a un fenmeno de difusin. La difusin de los gases a travs de la membrana respiratoria depende de los siguientes factores: Hematosis
1. Presin parcial del gas. Las molculas de los gases que forman el aire se hallan en constante movimiento. El impacto causado por las molculas sobre la superficie de la va respiratoria y de los alvolos es la presin del gas. La presin del aire depende de la concentracin total de partculas de gas. La presin total del aire a nivel del mar es de 760 mm Hg o torr (=1 atmsfera). Sin embargo, como el aire es una mezcla de gases, cada gas contribuye a la presin total en proporcin directa a su concentracin. La presin que ejerce cada gas en particular es la presin parcial de ese gas. Por ejemplo, la presin parcial del oxgeno en el aire corresponde a unos 160 mm Hg, es decir al 20,84% de la presin total, ya que ste es el porcentaje de oxgeno en el aire.Los gases disueltos en los lquidos corporales tambin ejercen sus propias presiones parciales al encontrarse con una superficie, como la membrana celular. Composicin del aire atmosfrico Gas Nitrgeno (N2 ) Oxgeno (O2 )
Porcentaje del total 78,62% 20,84%

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Dixido de carbono (CO2 ) Vapor de agua
0,04% 0,50%
La difusin de los gases es directamente proporcional a su diferencia de presin parcial. El gradiente de presin parcial de cada gas entre el aire alveolar y la sangre es el factor determinante de la difusin. La sangre llega a los capilares pulmonares a travs de la arteria pulmonar. sta transporta sangre carboxigenada proveniente de los tejidos (es la nica arteria que transporta sangre venosa). La presin parcial de CO2 en el extremo arterial de los capilares es de 46 mm Hg, mayor que la del aire alveolar, de 40 mm Hg. El gradiente de presin parcial impulsa la salida del CO2 hacia el alvolo. Cuando la sangre sale de la red capilar, en el extremo venoso, la presin parcial de CO2 es de 40 mm de Hg. Por su parte, el O2 llega a los capilares alveolares con una presin de 40 mm Hg. Como su presin parcial en el aire alveolar es de 100 mm Hg, este gas difunde hacia la sangre. As, al llegar al extremo venoso de la red capilar alveolar, la presin parcial de O2 alcanza unos 95 mm de Hg: la sangre se ha oxigenado. Las venas pulmonares, que transportan la sangre oxigenada hacia el corazn izquierdo, son las nicas venas con sangre arterial.
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El aire alveolar no tiene las mismas concentraciones de gases que el aire atmosfrico. Existen varias razones para estas diferencias. 1) El aire alveolar slo es sustituido parcialmente en cada ventilacin. 2) Se est absorbiendo oxgeno continuamente del aire alveolar. 3) El dixido de carbono difunde constantemente desde la sangre. 4) El aire alveolar, a diferencia del atmosfrico, est saturado de vapor de agua, ya que se humidifica a su paso por la va respiratoria. Con respecto al N2 , su presin parcial prcticamente no vara. Esto es debido a la ausencia de un gradiente, ya que el N2 no es consumido ni generado en las clulas.
2. Solubilidad del gas. Depende de la afinidad entre el gas y el solvente. Los gases de importancia
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respiratoria son muy solubles en las membranas, pues son afines a los lpidos. La mayor limitacin que encuentra el movimiento de los gases en los tejidos no se debe a su solubilidad en las membranas, sino a su solubilidad en el agua de los lquidos corporales. El CO2 es alrededor de 20 veces ms soluble que el O2 . 3. Peso molecular. La difusin es inversamente proporcional al peso molecular del gas. 4. Espesor de la membrana. Cuanto mayor sea el espesor de la membrana, mayor ser la distancia a recorrer, y ms lenta la difusin. La membrana respiratoria es muy delgada. Sin embargo, en algunas patologas (como fibrosis o edema pulmonar), este espacio puede estar engrosado, dificultando la hematosis. 5. rea de la superficie de intercambio. La difusin es directamente proporcional al rea de intercambio. El rea superficial de la membrana respiratoria es muy extensa, como ya se mencionara al describir la estructura del pulmn. Transporte de gases en sangre e intercambio con los tejidos
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Una vez que el oxgeno ha difundido desde los alvolos a la sangre, Transporte de O2 en sangre es transportado a los capilares tisulares, donde se libera para ser En disolucin en el plasma 3% utilizado por las clulas. 97% El oxgeno es transportado en la sangre de dos formas: disuelto en el Como oxihemoglobina plasma y unido a la hemoglobina. La solubilidad del oxgeno en el plasma es muy baja, por lo que esta forma de transporte resulta insuficiente para hacer frente a la demanda de los tejidos. Tan slo un 3% del total de oxgeno presente en la sangre es transportado en disolucin. El 97% del oxgeno que ingresa a la sangre es captado rpidamente por la hemoglobina (Hb)en el interior de los glbulos rojos. La presencia de la hemoglobina permite a la sangre transportar entre 30 y 100 veces ms oxgeno del que podra ser transportado simplemente disuelto en el agua de la sangre. La molcula de Hb posee 4 grupos hemo; en cada uno de ellos hay un tomo de hierro capaz de unirse con una molcula de O2 , formando la oxihemoglobina. Para actuar como un transportador eficaz, la hemoglobina no solo debe poder unirse al oxgeno, tambin
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debe poder cederlo all donde sea necesario. La unin entre el oxgeno y la hemoglobina es una unin reversible; as, el oxgeno se combina con la hemoglobina en los capilares pulmonares y se disocia de sta en los capilares sistmicos. De esta forma la oxihemoglobina transporta el oxgeno desde el pulmn hasta los tejidos.
La formacin y la disociacin de la oxihemoglobina dependen de la presin parcial de oxgeno. A altas presiones parciales, como las del pulmn, un alto porcentaje de la hemoglobina est combinado con oxgeno. En cambio, a bajas presiones, como las de los tejidos, el porcentaje de hemoglobina que est ligada con oxgeno es mucho menor. Se denomina porcentaje de saturacin de la hemoglobina al porcentaje de la misma que se encuentra combinada con oxgeno, como oxihemoglobina. El siguiente grfico representa el porcentaje de hemoglobina ligada con oxgeno a diferentes presiones parciales del gas. Es la curva de saturacin de la hemoglobina, leda de izquierda a derecha, o bien de disociacin de la oxihemoglobina, si lee de derecha a izquierda. Es una curva de tipo sigmoidea. El grfico permite observar que en los extremos de la curva, tanto a altas como a bajas presiones de oxgeno, los cambios de presin no se traducen en grandes cambios en los porcentajes de saturacin. Por ejemplo, a una presin de oxgeno de 100 mm Hg, como la de los pulmones, el 97 % de la hemoglobina se encuentra saturada. La curva es casi horizontal entre los 100 mm Hg y los 60 mm Hg de
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presin parcial; a este ltimo valor, el porcentaje de saturacin an es del 90%. Significa que los cambios en la presin parcial de oxgeno a nivel pulmonar influyen poco en la saturacin. En el otro extremo de la curva, a presiones menores de 10 mm Hg, los cambios de presin tambin tienen poca influencia en la saturacin. Pero a valores de presin parcial comprendidos entre 60 y 10 mm Hg, la curva se hace casi vertical. El descenso abrupto de la curva en este tramo indica que pequeas disminuciones de la presin parcial de oxgeno provocan una acelerada disociacin de la oxihemoglobina. Esto significa que cuando la sangre arterial pasa por los tejidos, cuya presin parcial de oxgeno est comprendida en ese rango, gran parte de la oxihemoglobina se disocia, permitiendo la difusin de oxgeno hacia las clulas. A una presin parcial de 40 mm Hg, cual es la de un tejido en actividad normal, el porcentaje de saturacin es del 75%, o sea que un 25% de la oxihemoglobina est disociada. A una presin de 20 mm Hg, como la de un tejido en intensa actividad, con alto consumo de oxgeno, el porcentaje de saturacin es del 25%, vale decir que el 75% de la hemoglobina ha cedido el oxigeno que llevaba unido. En otras palabras: la hemoglobina tiende a captar el oxgeno en donde ste abunda (en los pulmones) y a liberarlo en donde ste escasea (en los tejidos).
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La forma sigmoidea de la curva de disociacin de la hemoglobina se explica por la interaccin entre las subunidades de globina que forman la molcula. La hemoglobina existe en dos conformaciones: tensa
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y relajada. La forma tensa es poco afn al oxgeno, mientras que la forma relajada tiene mayor afinidad. Cuando una molcula de oxgeno se une a un grupo hemo, la estructura de la globina cambia de la forma tensa a la relajada. Ese cambio se transmite a las otras subunidades, que se hacen ms afines al oxgeno. De esta forma, el ingreso de oxgeno a una subunidad facilita la entrada del oxgeno a las siguientes. Inversamente, la disociacin de una molcula de oxgeno de una subunidad la devuelve a su forma tensa. Este cambio de conformacin influye en las dems subunidades, que tambin adquieren la forma tensa, disminuyendo su afinidad por el oxgeno. As, la liberacin de oxgeno de una subunidad favorece la liberacin en las subunidades restantes. La interaccin entre las subunidades de globina, llamada efecto cooperativo, es la causante de la parte abrupta de la curva de disociacin. El efecto cooperativo entre las subunidades de globina y su consecuencia, la variacin de la afinidad de la hemoglobina por el oxgeno en funcin de las presiones parciales de ste, hacen de la hemoglobina un excelente transportador. La respiracin tisular o interna es el intercambio de gases entre la sangre y las clulas. Dado que los tejidos consumen el O2 en la respiracin celular, poseen siempre una baja presin parcial de este gas. En conclusin, cuando la sangre arterial pasa a travs de los tejidos por los capilares sistmicos, la oxihemoglobina se disocia y el oxgeno difunde hacia las clulas. Al salir la sangre por el sistema venoso, la presin de oxgeno en la misma es de 40 mm Hg.
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El dixido de carbono es un producto de la respiracin celular. Las clulas generan dixido de carbono continuamente y por eso su presin parcial es ms alta en los tejidos que en la sangre. Entonces el dixido de carbono difunde desde los tejidos hacia los capilares sistmicos, siguiendo su gradiente de presin. A consecuencia de estos intercambios, la sangre proveniente del sistema arterial de la aorta, que ingresa a la red capilar de los tejidos como sangre oxigenada, sale de ella convertida en sangre carboxigenada. sta se dirige de retorno al corazn derecho por intermedio de las venas cavas, completando as el circuito mayor.
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Intercambios gaseosos
Hay tres formas de transporte para el dixido de carbono. Una parte del Transporte de CO2 en dixido de carbono que ingresa a la sangre se disuelve en el plasma y as es sangre transportada hasta los alvolos. Esta fraccin equivale al 7% del total. Sin embargo, la mayor parte del dixido de carbono difunde hacia los En disolucin en el 7% plasma glbulos rojos. En el interior de los glbulos, la enzima anhidrasa carbnica cataliza la combinacin del dixido de carbono con el agua, obtenindose el Como bicarbonato 70% cido carbnico (H2 CO3 ). Este ltimo se disocia, liberando un protn y el (HCO3 ) anin bicarbonato (HCO3 -). Los protones son captados por la hemoglobina Unido a 23% cuando sta cede el oxgeno. El bicarbonato difunde hacia el plasma en los hemoglobina capilares sistmicos. La salida del bicarbonato tiene lugar mediante un transportador que lo intercambia por el anin cloruro, manteniendo la neutralidad elctrica.
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El bicarbonato en el plasma es la forma de transporte ms importante para el dixido de carbono, pues equivale a un 70 % del total del gas transportado. El 23 % restante se combina con la hemoglobina. El dixido de carbono se une a los extremos aminoterminales de las cadenas de globina, formando unos compuestos denominados carbamatos.
Cuando la sangre carboxigenada llega al pulmn, la hemoglobina en los glbulos rojos se satura de oxgeno. La unin del oxgeno desplaza protones de la molcula de hemoglobina. El bicarbonato ingresa a los glbulos rojos (por antiporte con cloruro) y se combina con los protones formando nuevamente cido carbnico. Este ltimo se descompone, (reaccin catalizada por la anhidrasa carbnica) produciendo dixido de carbono y agua. La formacin de oxihemoglobina en los pulmones tambin favorece la separacin del dixido de carbono unido a la hemoglobina en forma de carbamatos El dixido de carbono
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difunde entonces hacia el alvolo, siguiendo su gradiente de presin.
Intercambios gaseosos
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Factores que influyen en la afinidad entre hemoglobina y oxgeno
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La cantidad de oxgeno que se combina con la hemoglobina es influida por varios factores, adems de la presin parcial de oxgeno, como ya se mencion. Dichos factores son: 1. Presin parcial de CO2: cuando la presin parcial de CO2 aumenta, la oxihemoglobina tiende a disociarse del oxgeno. Esto contribuye a la funcin normal, porque en los capilares perifricos la presin de CO2 es elevada, lo que ayuda a la sangre a desprenderse del oxgeno. La disminucin de la afinidad entre la hemoglobina y el oxgeno causada por el CO2 se conoce como efecto Bohr . 2. pH: el aumento de la acidez tiende a expulsar oxgeno de la molcula de hemoglobina. Esto tambin tiene utilidad fisiolgica, ya que en los tejidos el pH es menor que en la sangre arterial. Cuanto ms activo es un tejido, menor es su pH. El descenso del pH est relacionado con dos factores. Uno es la formacin de CO2 , que genera cido carbnico, el cual se ioniza liberando un protn. El otro factor es el cido lctico. Este compuesto se forma en el tejido muscular cuando la actividad es muy intensa. El cido lctico tambin contribuye a aumentar la concentracin de protones. 3. Temperatura: elevadas temperaturas disminuyen la afinidad entre oxgeno y hemoglobina. Dicho efecto tiene lugar en los msculos, donde la temperatura aumenta con el ejercicio. Igual que los factores anteriores, ste contribuye a aumentar la disponibilidad de oxgeno en el tejido muscular en actividad. 4. 2,3-DPG (2,3-difosfoglicerato): este compuesto se fija a la molcula de hemoglobina entre sus subunidades, hacindola menos afn al oxgeno. El 2,3-DPG es un compuesto normal del glbulo rojo, pero se encuentra aumentado en situaciones de hipoxia (baja disponibilidad de oxgeno). Por ejemplo, el 2,3-DPG aumenta en los fumadores o a grandes altitudes, favoreciendo la liberacin de oxgeno hacia los tejidos. La hemoglobina fetal, a diferencia de la hemoglobina del adulto, no se une al 2,3-DPG. Esta diferencia es de suma importancia durante el embarazo, ya que causa la cesin del oxgeno desde la hemoglobina materna (menos afn al oxgeno) hacia la fetal (ms afn al oxgeno).
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Todos los factores mencionados, al disminuir la afinidad entre la hemoglobina y el oxgeno, causan un desplazamiento de la curva de saturacin de la hemoglobina hacia la derecha. Significa que, en presencia de los mismos, se requieren mayores presiones parciales de oxgeno para alcanzar el mismo porcentaje de saturacin que en su ausencia.
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Derivados de la Hemoglobina
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El hierro presente en el grupo hemo debe hallarse como in ferroso (Fe2+) para poder ligar la molcula de oxgeno. La metahemoglobina se forma cuando el in ferroso se oxida a in frrico (Fe3+). Esta conversin inhabilita a la hemoglobina para el transporte de oxgeno. La metahemoglobinemia (metahemoglobina en sangre) puede deberse a defectos genticos o a la accin de ciertos frmacos. No debe confundirse la hemoglobina oxidada (metahemoglobina) con la hemoglobina oxigenada, que es la hemoglobina normal combinada con oxigeno (oxihemoglobina). La carboxihemoglobina es la combinacin de la hemoglobina con el monxido de carbono (CO). Este gas se forma como producto de la combustin incompleta de compuestos orgnicos. El CO compite con el O2 por su unin a la hemoglobina, pero su afinidad por aqulla es 210 veces mayor que la del O2 . Esta propiedad lo convierte en un compuesto sumamente txico, ya que la hemoglobina combinada con CO no puede transportar oxgeno. La intoxicacin con CO es una causa frecuente de muerte en la estacin invernal, cuando se calefaccionan las viviendas con estufas que producen combustin incompleta.
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La hemoglobina glicosilada se forma lentamente por combinacin entre la hemoglobina y la glucosa-6fosfato. En los individuos diabticos, cuya glucemia tiene valores por encima de los normales, el porcentaje de hemoglobina glicosilada es ms alto. La determinacin de la hemoglobina glicosilada en un anlisis de sangre puede utilizarse como ndice de la glucemia en los 2 3 meses previos a la toma de la muestra (no tiene valor ms all de ese perodo, ya que los glbulos rojos se renuevan cada 120 das).
Respiracin celular: Conceptos generales

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La respiracin celular es el proceso de conversin de la energa qumica de las molculas combustibles en energa utilizable en las clulas vivas. La respiracin celular es una forma de combustin en la cual los enlaces qumicos de las molculas orgnicas se rompen y la energa del enlace queda disponible para realizar un trabajo celular. El combustible celular por excelencia es la glucosa. La combustin de la glucosa se inicia en el citosol, en una etapa que recibe el nombre de gluclisis (ruptura de la glucosa). Las etapas finales de la respiracin celular tienen lugar en un organoide citoplasmtico, la mitocondria. Otros combustibles diferentes de la glucosa, (los cidos grasos y los aminocidos) tambin pueden ingresar a la respiracin celular en la etapa mitocondrial. Durante la respiracin celular las molculas combustibles son transformadas y ocurren tres procesos simultneos e interrelacionados: 1) Descomposicin: los combustibles son degradados hasta dixido de carbono. Los procesos que transforman las sustancias complejas (como los combustibles) en sustancias ms simples (como el dixido de carbono) se denominan procesos catablicos. Como la energa qumica de las molculas se encuentra almacenada en sus enlaces, todo proceso catablico, en el cual se rompen enlaces qumicos, va acompaado de una liberacin de energa. Los fenmenos en los cuales la energa es liberada reciben el nombre de procesos exergnicos. 2) Oxidacin: la oxidacin consiste en una prdida de hidrgeno (H+ y e-) o bien en una ganancia de oxgeno. La oxidacin de los combustibles tiene lugar mediante un proceso de deshidrogenacin. Los tomos de hidrgeno separados del combustible son transferidos temporariamente a coenzimas transportadoras de hidrgeno, las cuales los ceden a un aceptor final. El proceso contrario a la oxidacin se denomina reduccin. Las molculas que actan como aceptoras de protones y electrones se reducen. En la respiracin celular, el oxgeno es el aceptor final que resulta reducido al recibir los protones y electrones transportados por las coenzimas. Esta es la razn por la cual las clulas necesitan un suministro constante de oxgeno, proveniente del exterior. El oxgeno se combina con el hidrgeno transferido desde las coenzimas, formando agua. Esto ltimo ocurre en la etapa mitocondrial. Los procesos de oxidacin son exergnicos. Por lo tanto, durante la transferencia de hidrgeno desde los combustibles hasta el oxgeno, se libera una gran cantidad de energa.
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3) Transferencia de energa: en los procesos exergnicos, inevitablemente una parte de la energa se convierte en calor. La energa calrica no es til, pues no puede ser empleada para propulsar trabajos celulares. Dicha energa se disipa en el ambiente. As se pierde aproximadamente el 60% de la energa que se libera en los procesos de descomposicin y oxidacin del combustible. Pero el 40% restante de la energa se utiliza para la sntesis de ATP. La energa almacenada en el ATP es energa fcilmente utilizable por las clulas. El ATP puede ser considerado el principal producto de la respiracin celular. En conclusin, la respiracin celular es un proceso catablico, oxidativo y exergnico. Los sustratos de la respiracin celular son los combustibles y el oxgeno, ms ADP y P, en tanto que sus productos finales son dixido de carbono, agua, ATP y calor.
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Metabolismo
Transform acione s de la Mate ria Anabolism o C atabolism o Transform acin de sustancias sim ple s e n sustancias com ple jas (snte sis). Transform acin de sustancias com ple jas e n sustancias m s sim ple s (de gradacin).
Proce sos R e dox
Libe racin de H+ y e -. Ganancia de H+ y e -. Proce sos Ex e rgnicos Libe ran e ne rga. Eje m plos: re accione s catablicas, proce sos de ox idacin.
Transform acione s R e quie re n e ne rga. Eje m plos: re acccione s anablicas, re accione s de la Ene rga Proce sos de re duccin, trabajos ce lulare s (transporte activo, contraccin, Ende rgnicos e tc.)
Coenzimas
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Una coenzima es una molcula orgnica no proteica que establece una unin dbil y transitoria con una protena cataltica (apoenzima). La unin de la apoenzima con la coenzima conforma una enzima conjugada funcional, tambin llamada holoenzima.
Muchos de los procesos metablicos son reacciones de xido-reduccin o redox, en las cuales
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simultneamente un compuesto se oxida y otro se reduce. Las reacciones redox son catalizadas por enzimas conjugadas que contienen una coenzima transportadora de hidrgeno. Las coenzimas transportadoras de hidrgeno actan como intermediarias, transfiriendo los H+ y e- desde la reaccin de oxidacin a la de reduccin. Dichas coenzimas existen en dos estados interconvertibles: - El estado oxidado: en el que estn disponibles para captar los H+ y e- liberados por el compuesto que se oxida. - El estado reducido: en el que portan H+ y e-, los cuales ceden al compuesto que ser reducido.
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Las coenzimas transportadoras de hidrgeno que participan en la respiracin celular son los dinucletidos NAD+ y FAD. El NAD+ (nicotinamn-adenn dinucletido) puede transportar un par de electrones y un H+, que se incorporan a su estructura, ms un H+ en unin inica. El FAD (flavn-adenn dinucletido) transporta dos tomos de H (2 H+ y 2 e-).
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La coenzima A (CoA) es intermediaria en reacciones de transferencia de grupos acilo (radicales de cidos carboxlicos) y como tal cumple un papel importante durante la respiracin celular. El NAD+, el FAD y la coenzima A son derivados de distintos compuestos que forman parte del complejo vitamnico B. Coenzima NAD+
Procesos aerbicos y anaerbicos Regresar Algunas clulas, como los glbulos rojos, carecen de mitocondrias, por lo que solamente realizan la primera etapa, llamada gluclisis, que no requiere la presencia de oxgeno. Los procesos que se llevan a cabo sin intervencin del oxgeno reciben el nombre de anaerbicos, en contraposicin a aquellos que requieren oxgeno, llamados aerbicos. La cantidad de energa acumulada en ATP que se obtiene de la oxidacin anaerbica es menor que la obtenida en la respiracin aerbica, ya que durante la misma la oxidacin del combustible es incompleta. Las clulas musculares poseen mitocondrias, pero tienen la facultad de realizar oxidacin anaerbica cuando el suministro de oxgeno resulta insuficiente, por ejemplo durante un ejercicio intenso. Gluclisis: etapa comn de los procesos aerbicos y anaerbicos Regresar
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La gluclisis (ruptura de la glucosa) es la primera etapa de la oxidacin, tanto aerbica como anaerbica. Durante la gluclisis no se requiere la presencia de oxgeno. Esta etapa se lleva a cabo en el citosol. La gluclisis consta de 9 pasos, al cabo de los cuales la molcula de glucosa resulta parcialmente catabolizada. Cada paso es catalizado por una enzima diferente. Paso 1. La molcula de glucosa es fosforilada. Una molcula de ATP se hidroliza y su grupo fosfato es transferido al C 6 de la glucosa. Se obtienen glucosa 6-fosfato y ADP.
Paso 2. La glucosa 6-fosfato es convertida a su ismero, la fructosa 6-fosfato.
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Paso 3. La fructosa 6-P es fosforilada en el C 1. El grupo fosfato es donado por una molcula de ATP. Se obtienen fructosa 1,6-difosfato y ADP.
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Paso 4. La molcula de fructosa 1,6-difosfato es escindida en dos triosas: 3-fosfogliceraldehdo y dihidroxiacetona fosfato. Esta ltima se isomeriza rpidamente a 3-fosfogliceraldehdo. Ambas molculas de 3-fosfogliceraldehdo siguen la misma ruta de transformaciones. Por lo tanto, de aqu en adelante, al realizar el balance, todas las reacciones deben contarse 2 veces.
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Paso 5. El 3-fosfogliceraldehdo se fosforila en el C 1, adicionando un grupo fosfato inorgnico. Simultneamente el 3-fosfogliceraldehdo se deshidrogena con la concomitante reduccin del NAD+. El producto de ambas transformaciones es el 1,3-difosfoglicerato (forma ionizada del cido fosfoglicrico). La unin del grupo fosfato en posicin 1 se convierte en una unin de alta energa.
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Paso 6. El grupo fosfato de alta energa es transferido desde el 1,3 difosfoglicerato al ADP. Los productos de la reaccin son ATP y 3-fosfoglicerato. La fosforilacin directa del ADP se denomina fosforilacin a nivel de sustrato. Esta es la primera reaccin de la gluclisis en la que se cosecha ATP.
Paso 7. El 3-fosfoglicerato se isomeriza a 2-fosfoglicerato.

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Paso 8. El 2-fosfoglicerato pierde una molcula de agua. El grupo fosfato del C 2 se convierte en un grupo fosfato de alta energa. La molcula obtenida se denomina fosfoenolpiruvato.
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Paso 9. Es la segunda fosforilacin a nivel de sustrato. De la misma resultan ATP y piruvato.
Gluclisis
En conclusin, durante la gluclisis una molcula de glucosa es dividida en dos triosas, que luego se oxidan, convirtindose en dos molculas de cido, el piruvato, tambin de 3 carbonos. Dos molculas de NAD+ se reducen cuando las triosas se oxidan. Adems, la hexosa inicial es fosforilada dos veces a expensas del ATP. Despus de la escisin, cada molcula de tres carbonos es fosforilada una vez ms, en este caso, a partir de fosfato inorgnico. Las uniones de todos los fosfatos incorporados son llevadas a uniones de alta energa y los fosfatos son transferidos al ATP. Las dos fosforilaciones a nivel de sustrato rinden 4 ATP. Descontando los dos ATP invertidos en los pasos 1 y 3, la gluclisis produce una ganancia neta de 2 ATP.
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Balance de la gluclisis Sustratos

glucosa 2 NAD+ 2 ATP + 2 P
Productos
2 piruvato 2 NADH 2 ATP
Descarboxilacin oxidativa del piruvato
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El piruvato obtenido como producto de la gluclisis ingresa a la Balance de descarboxilacin del matriz mitocondrial, donde contina la respiracin aerbica. piruvato La descarboxilacin oxidativa es una reaccin que consiste en la Sustratos Productos prdida del grupo carboxilo y la deshidrogenacin del piruvato. Piruvato + C oA + Ace til-C oA + C O 2 + El grupo carboxilo separado del piruvato se elimina como dixido de NAD+ NADH carbono (CO2 ). Esta reaccin es una de las fuentes del dixido de carbono que difunde hacia la sangre y se libera a travs del pulmn. El hidrgeno liberado por cada piruvato se transfiere a la coenzima NAD+. Como producto de las transformaciones sufridas por el piruvato se obtiene una molcula de dos carbonos, el grupo acetilo, que es captado por la Coenzima A, formando el complejo acetil-CoA.
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Ciclo de Krebs
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El ciclo de Krebs es la etapa final de la degradacin del combustible. Se trata de un conjunto de reacciones que transcurren en la matriz mitocondrial. Al cabo de las mismas, lo que queda del combustible (el grupo acetilo) se descompone y deshidrogena, de manera que se liberan dos molculas de CO2 (el cual difunde hacia el exterior), mientras que sus tomos de hidrgeno son captados por el NAD+ y el FAD. Tambin ocurre una fosforilacin a nivel de sustrato, que da como resultado una molcula de GTP. El ciclo de Krebs recibe este nombre, pues uno de sus sustratos, el oxalacetato, se regenera en la reaccin final. Las reacciones del ciclo de Krebs pueden agruparse en tres etapas:
1 Etapa. El ciclo de Krebs comienza cuando el grupo acetilo, de 2 C, es transferido desde la CoA a un compuesto iniciall de 4 C, presente en la
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mitocondria (oxalacetato). La condensacin de ambos da lugar a la formacin de un compuesto de 6 C, el citrato o cido ctrico.
2 Etapa. El cido de 6 C sufre una descarboxilacin oxidativa. Se obtienen CO2, NADH y un cido de 5 C, el cetoglutarato. Una nueva descarboxilacin oxidativa ocurre al cido de 5 C, produciendo como resultado un cido de 4 C. A esta reaccin se acopla una fosforilacin a nivel de sustrato, generando GTP.
3 Etapa. El intermediario de 4 C es deshidrogenado dos veces, reduciendo, sucesivamente, al FAD y al NAD+. Finalmente, se regenera el compuesto inicial.
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El Ciclo de Krebs paso a paso
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Ciclo de Krebs
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Balance del Ciclo de Krebs
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Partiendo de una molcula de glucosa, se obtienen 2 molculas de Balance del Ciclo de Krebs piruvato. Cada una de ellas aporta un grupo acetilo, que ingresa al ciclo de Productos Krebs transportado por la Coenzima A. Por lo tanto, el balance del ciclo de Sustratos Acetil-CoA 2 CO2 + CoA Krebs debe multiplicarse por 2 al realizar la cuenta final.
3 NAD+ FAD GDP + Pi 3 NADH FADH2 GTP
Cadena respiratoria
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A lo largo de las fases precedentes gluclisis, descarboxilacin del piruvato y ciclo de Krebs- se donan electrones de alta energa y protones desde los compuestos intermediarios de estas vas metablicas a las coenzimas NAD+ y FAD. Las formas reducidas de las mismas, NADH y FADH2, son ricas en energa; en ellas se conserva la mayor parte de la energa proveniente del combustible. A continuacin, el NADH y el FADH2 ceden sus electrones a la cadena respiratoria.
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La cadena respiratoria es una cadena transportadora de electrones. Est formada por cuatro complejos proteicos, (I, II, III y IV), tres de ellos transmembranares, presentes en la membrana mitocondrial interna. Los complejos estn ligados por dos compuestos solubles, que tienen movilidad lateral dentro de la membrana: la ubiquinona (coenzima Q) y el citocromo c. Los transportadores de electrones que conforman la cadena se disponen en la membrana por orden de
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afinidad electrnica creciente. La cadena de transporte de electrones es iniciada por el NADH, que cede un par de electrones al complejo I, y el FADH2 , que cede sus electrones al complejo II. Cada complejo se reduce al recibir un par de electrones y luego se oxida, cuando los cede al siguiente transportador de la cadena. Durante el pasaje por la cadena de transporte, los electrones de alta energa van perdiendo gran parte de su energa; la energa liberada es utilizada para promover la sntesis de ATP. El ltimo transportador de la cadena respiratoria cede los electrones al oxgeno molecular (O2 ). ste se reduce y capta protones, formando agua.
El oxgeno molecular debe estar presente en la mitocondria para que la cadena de transporte de electrones no deje de funcionar. Cuando falta el
Balance de la cadena respiratoria

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respiratoria oxgeno, los transportadores no pueden reoxidarse, pues no hay aceptor Productos final para los electrones. De la misma forma, el NADH y el FADH2 Sustratos NAD+ permanecen reducidos. Al agotarse las reservas de NAD+ y FAD, tampoco NADH es posible la continuidad de las vas que los requieren como sustratos. FADH2 FAD Por lo tanto, si bien el O2 tan slo es sustrato de la cadena respiratoria, H2O su presencia es imprescindible para que se lleven a cabo las etapas O2 anteriores de la respiracin aerbica. Adems, la disponibilidad de O2 es fundamental por cuanto la sntesis de ATP por fosforilacin oxidativa, el mecanismo que rinde la mayor parte del ATP obtenido de la respiracin, depende directamente del funcionamiento de la cadena respiratoria, como veremos a continuacin. Fosforilacin oxidativa e Hiptesis quimiosmtica
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El transporte de electrones por la cadena respiratoria est acoplado al transporte de protones a travs de la membrana mitocondrial interna, desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Mientras los electrones fluyen por la cadena de xido-reduccin, los protones son transferidos desde un compartimiento mitocondrial al otro, en tres lugares especficos. Los sitios de bombeo de protones son los complejos I, III y IV de la cadena transportadora. Los electrones provenientes del NADH promueven el bombeo de protones en los tres complejos. Los electrones que provienen del FADH2 , en cambio, slo lo hacen a travs de los complejos III y IV, ya que son entregados directamente al complejo II, sin pasar por el complejo I. A medida que ocurre el bombeo de protones a travs de los complejos, se va generando un gradiente electroqumico. Los protones tienen tendencia a regresar hacia la matriz, siguiendo su gradiente. Sin embargo, el gradiente se mantiene, puesto que la membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones. De esta forma, los protones concentrados en el espacio intermembrana acumulan energa potencial. En la membrana mitocondrial interna se ubican las partculas submitocondriales o partculas respiratorias. Se trata de complejos proteicos que constan de dos partes: la porcin Fo, un tallo inserto en el espesor de la membrana, y la porcin F1, que se proyecta hacia la matriz mitocondrial. El tallo Fo posee un canal en su interior, la nica va por donde los protones pueden regresar hacia la matriz, a favor de su gradiente.
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La porcin F1 es una enzima con actividad ATP sintetasa. Cuando los protones atraviesan el tallo Fo de regreso, la energa liberada activa a la ATP sintetasa. sta cataliza la sntesis de ATP, a partir de ADP y fosfato. La sntesis de ATP acoplada a la cadena respiratoria recibe el nombre de fosforilacin oxidativa. En conclusin: - El transporte de electrones por la cadena respiratoria se asocia con un bombeo de protones. - El bombeo de protones genera un gradiente electroqumico, una forma de energa potencial. - Los complejos Fo-F1 utilizan la energa liberada en el pasaje de protones para la sntesis de ATP.
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Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa
Si bien an se desconocen muchos detalles de la forma en que la cadena Balance de la Fosforilacin respiratoria se acopla con la fosforilacin oxidativa, esta explicacin, oxidativa conocida como hiptesis quimiosmtica (que fue propuesta por Mitchell Sustratos Productos
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en 1981) es la ms aceptada en la actualidad.
Sustratos ADP + P + Energa
Productos ATP
Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa
Teniendo en cuenta la cantidad de protones bombeados por cada complejo durante el transporte de electrones, se calcula que los electrones entregados por cada NADH a la cadena respiratoria contribuyen a la sntesis de 3 ATP, en tanto que los cedidos por cada FADH2 proporcionan energa para la sntesis de 2 ATP. La fosforilacin oxidativa es la principal fuente de ATP en la clula. Cantidad de ATP sintetizado en la fosforilacin oxidativa Por cada NADH que activa la cadena respiratoria -> 3 ATP Por cada FADH2 que activa la cadena respiratoria -> 2 ATP Balance energtico de la respiracin aerbica
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El balance del ATP sintetizado durante la respiracin aerbica a partir de una molcula de glucosa es el siguiente:
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El nmero mximo terico de ATP que es posible obtener al final de la respiracin aerbica es igual a 38. Se obtienen 2 ATP por fosforilacin a nivel de sustrato durante la gluclisis y 2 GTP por el mismo mecanismo durante el ciclo de Krebs. El GTP es fcilmente convertido en ATP, transfiriendo el grupo fosfato desde este ltimo al GDP. Adems, se contabilizan las molculas de ATP sintetizadas por fosforilacin oxidativa acoplada a la
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cadena respiratoria: 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH2 que ingresan a la cadena de transporte de electrones. Sin embargo, en algunos casos, este balance puede verse reducido a 36 ATP. Esta merma obedece a que las coenzimas NADH producto de la gluclisis se generan en el citosol, a diferencia de las dems coenzimas reducidas durante la descarboxilacin del piruvato y el ciclo de Krebs, que se encuentran en la matriz mitocondrial. Los electrones del NADH proveniente de la gluclisis deben llegar a la matriz mitocondrial, a fin de que puedan ser entregados a la cadena respiratoria. El pasaje de los electrones a travs de ambas membranas mitocondriales se realiza mediante un mecanismo denominado lanzadera , en el que los electrones son transferidos a compuestos intermediarios y finalmente a una coenzima ubicada en la matriz de la mitocondria. Existen distintas lanzaderas, segn el tipo celular. En un tipo de lanzadera, el aceptor de los electrones en la mitocondria es el NAD+; en otro tipo, el FAD. En el segundo caso, la cantidad de ATP obtenida por fosforilacin oxidativa a partir de la gluclisis es de 4 en lugar de 6 ATP, lo que cambia el total de 38 a 36 ATP.
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Fermentacin
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Los procesos anaerbicos son tpicos de ciertas bacterias (clulas procariotas) y de las levaduras (hongos unicelulares eucariotas). Las clulas eucariotas son aerbicas, salvo algunas excepciones. Ya se mencion el caso de los glbulos rojos, clulas que carecen de mitocondrias en su estado maduro y el de las clulas musculares, que son anaerbicas facultativas, esto es: llevan a cabo una oxidacin anaerbica cuando el abasto de oxgeno no es suficiente. La oxidacin anaerbica transcurre enteramente en el citosol y consta de dos etapas: gluclisis y
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fermentacin. De ellas, slo la gluclisis aporta ATP. La fermentacin consiste en la reduccin del piruvato, que acepta los protones y electrones transportados por el NADH generado en la gluclisis. El producto final que se obtiene de la reduccin del piruvato depende del tipo celular. En levaduras ocurre la fermentacin alcohlica : el piruvato es descarboxilado, rindiendo dixido de carbono y acetaldehdo, y luego ste es reducido a etanol.
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En las clulas animales, el piruvato es reducido a lactato o cido lctico. Este tipo de fermentacin se denomina lctica .
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Cul es el objetivo de la fermentacin? Es importante recordar que la fosforilacin a nivel de sustrato tiene lugar en los pasos 6 y 9 de la gluclisis, durante los cuales se recupera el ATP invertido en los primeros pasos y se obtiene la ganancia neta de 2 ATP. Previamente, en el paso 5, se requiere la presencia de NAD+ como sustrato; en esta reaccin se produce la reduccin del NAD+ a NADH. Cuando no funciona la va aerbica, el NADH no puede ser reoxidado en la cadena respiratoria. Entonces la coenzima oxidada (NAD+) se convierte en un factor limitante de la gluclisis. La falta de NAD+ interrumpe
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la va glucoltica antes de la generacin de ATP, a menos que el NADH pueda ser reoxidado en otra reaccin, independiente de oxgeno. La funcin de la fermentacin es, precisamente, la de proveer NAD+ en condiciones anaerbicas, permitiendo as la continuidad de la gluclisis y la ganancia neta de 2 ATP, como balance energtico total de la respiracin anaerbica.
Cuando se realizan ejercicios muy intensos, el organismo no llega a proveer a las clulas musculares del oxgeno suficiente para la respiracin aerbica. Ante esta imposibilidad, el tejido muscular obtiene energa de la gluclisis, con la consecuente produccin de lactato. La acumulacin de lactato en el tejido muscular produce calambres musculares. Tambin puede ocasionar una acidosis lctica leve, en la que el pH sanguneo est por debajo de los valores normales. Situaciones ms extremas, como infarto de miocardio o hemorragias severas, producen un colapso circulatorio e hipoxia tisular. En esos casos hay acidosis lctica grave. El lactato presente en la circulacin es captado por el hgado, donde se utiliza para la sntesis de glucosa (ciclo de Cori).
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Resumen
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CONDICIN
AERBICA Gluclisis Descarboxilacin oxidativa Ciclo de Krebs Cadena respiratoria Fosforilacin oxidativa 36 - 38 ATP
ANAERBICA
ETAPAS
Gluclisis Fermentacin
RENDIMIENTO ENERGTICO
2 ATP
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ECUACIN GLOBAL
Glucosa + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O
Glucosa -> 2 Lactato
La respiracin celular
Oxidacin de cidos grasos y Aminocidos
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Los cidos grasos y los aminocidos tambin son utilizados como combustibles. Los cidos grasos se obtienen de la dieta, o bien de la hidrlisis de los depsitos de grasa del tejido
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adiposo. Antes de ingresar a la respiracin celular, los cidos grasos son transformados en acetil-CoA, dentro de la mitocondria, en un proceso denominado beta oxidacin. Cada molcula de acetil-CoA obtenida se incorpora al ciclo de Krebs. Los aminocidos se utilizan como combustibles en dos situaciones: cuando su disponibilidad en el organismo supera la capacidad de utilizacin de los mismos en la sntesis de protenas, o bien cuando no existe otra fuente de energa. En el ltimo caso, las protenas corporales son hidrolizadas para proporcionar los aminocidos que las constituyen. Los aminocidos pueden oxidarse previa desaminacin. La desaminacin tiene lugar en el hgado y consiste en la liberacin del grupo amino, posteriormente convertido en urea y eliminado por la orina. El resto del aminocido, un cetocido, ingresa a la respiracin celular en la gluclisis, como piruvato, como acetil-CoA, o algn otro intermediario del ciclo de Krebs, dependiendo del aminocido del cual derive. El ciclo de Krebs constituye, por lo tanto, la va final comn en el catabolismo de los compuestos orgnicos.
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Captulo 12: Sistema Digestivo Captulo 14: Sistema Respiratorio
Captulo 13: Sistema Circulatorio Captulo 15: Sistema Excretor
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Paso 2. La glucosa 6-fosfato es convertida a su ismero, la fructosa 6-fosfato.