Alberto Gmez Esteban

Neurociencia
Temario de la asignatura

Alberto Gmez Esteban Universidad CEU San Pablo

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TRONCO DEL ENCFALO

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Neuroanatoma
ndice de contenidos
Tema 5.Introduccin al tronco del encfalo. Ncleos motores __________4 Tema 6. Ncleos sensitivos del tronco del encfalo_________________13 Tema 7. Vas descendentes y formacin reticular (I)_________________26 Tema 8. Formacin reticular (II). Sistema vestibular________________37

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Tema 5. Planteamiento del estudio del tronco del encfalo. Ncleos motores
Introduccin
El tronco del encfalo est constituido de superior a inferior por: Mesencfalo Protuberancia (puente) Bulbo raqudeo (mdula oblongada)

El tronco del encfalo contiene numerosos tractos de fibras ascendentes y descendentes. Algunos de ellos pasan a lo largo de toda su extensin con origen en la mdula espinal o el cerebro respectivamente, mientras que otros fascculos terminan directamente en los ncleos del tronco del encfalo. Los ncleos del tronco del encfalo suelen recibir fibras de pares craneales o enviar fibras a dichos nervios. Estos se conocen como NCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES. El tronco del encfalo contiene una compleja y heterognea matriz neuronal que se conoce como FORMACIN RETICULAR dentro de la cual existirn a su vez varios ncleos.

Alberto Gmez Esteban La cara dorsal del tronco del encfalo est cubierta en su mayor porcin por el cerebelo. En la cara dorsal del bulbo raqudeo la lnea media est delimitada por un SURCO MEDIO POSTERIOR que luego se continuara con el de la mdula espinal. El canal ependimario de la mdula se abre al llegar al tronco del encfalo y pasa a llamarse 4 ventrculo, el cual est abierto por los surcos limitantes. Si trazamos unas lneas por el surco limitante vemos: Placa basal. Zona ms anterior a la lnea Placa alar. Zonas posteriores a la lnea

En la placa basal hay tres ncleos motores A. Ncleos motores viscerales generales (A). Se encuentran muy cercanos al surco limitante B. Ncleos motores viscerales especiales (B) C. Nervios motores somticos (C). Inervan musculatura esqueltica voluntaria y son similares a las motoneuronas Las fibras nerviosas de los grupos viscerales (A y B) surgen lateralmente mientras que las fibras motoras somticas surgen ms medialmente.

Los NCLEOS SENSITIVOS (ABC) son derivados de la placa alar troncoenceflica, y forman columnas de ncleos que estn interrumpidos, es decir, no van en continuidad como ocurra en la mdula espinal, sino que estn fragmentados.

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Ncleos motores viscerales generales (A)

Se sitan cerca del surco limitante y se forman a partir de la placa basal. Corresponden a los siguientes pares craneales: Oculomotor (III) Facial (VII) Glosofarngeo (IX) Vago (X) Estos ncleos son de tipo parasimptico (constituyen el PARASIMPTICO CEFLICO), recordemos que el parasimptico se divida en parasimptico ceflico y parasimptico sacro (S2-S4). El parasimptico ceflico inerva el musculo iridoconstrictor, glndulas salivares (es secretagogo) y por medio del nervio vago (X par) inervar el resto de vsceras hasta la mitad distal del colon. Estos ncleos motores viscerales generales (MVG) se forman por dentro del surco limitante.

1. Ncleo motor dorsal del vago

El nervio vago (X par) sale lateral al tronco e inerva todas las vsceras a excepcin de algunas estructuras ceflicas. En las vsceras encuentra neuronas ganglionares con las que sinapta. Sale del encfalo por el AGUJERO YUGULAR (rasgado posterior).

2. Ncleo salivador inferior

El nervio glosofarngeo (IX par) sale por el AGUJERO YUGULAR, de forma lateral. Sus fibras se encargan de inervar la glndula partida. Tras salir por el agujero yugular, sus fibras tienen un recorrido complejo dentro del peasco donde encuentran al GANGLIO TICO.

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3. Ncleos del nervio facial

Ambos corresponden al nervio facial (VII par) 3.1. Ncleo salivador superior. Es el ncleo ms superior y se encarga de inervar las glndulas submandibular y sublingual. Sus fibras salen por el SURCO BULBOPROTUBERANCIAL y salen del peasco acompaando al nervio cuerda del tmpano. Llega al GANGLIO SUBMAXILAR cercano a dicha glndula con el cual sinapta y desde donde inerva a sus estructuras glandulares correspondientes. 3.2. Ncleo lacrimomucosonasal. Es el ncleo ms inferior y se encarga de inervar glndulas de la mucosa nasal, y a la glndula lacrimal. Sus fibras se meten en la FOSA PTERIGOPALATINA.

4. Ncleo de Edinger-Westphal
Corresponde al nervio oculomotor (III par) y se localiza en el mesencfalo. Sus fibras salen por la parte anterior del mesencfalo y se introducen por la FISURA ORBITAL. En la rbita encuentran el GANGLIO CILIAR u OFTLMICO con el que sinaptan y desde all inervan al musculo iridoconstrictor.

Salida de las fibras

Las fibras de los ncleos motores viscerales generales salen del tronco del encfalo a travs de las siguientes estructuras: Las fibras del III par salen a nivel del mesencfalo por la FOSA INTERPEDUNCULAR, a ambos lados de ella. Contiene fibras del nervio ciliar. Las fibras del VII par salen por el SURCO BULBOPROTUBERANCIAL. Las fibras del IX y X pares salen por el SURCO RETROOLIVAR y posteriormente por el agujero yugular.

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Ncleos motores viscerales especiales (B)

Son ncleos viscerales que se organizaron cercanos al surco limitante en la placa basal. No son parasimpticos, sino que inervan musculatura estriada derivada de los arcos branquiales (farngeos). Esta musculatura es voluntaria. Los motores viscerales especiales tienen fibras por la zona lateral del tronco del encfalo. Sus fibras pertenecen a los siguientes pares craneales: Trigmino (V par) Facial (VII par) Glosofarngeo (IX par) Vago (X par) Accesorio (XI par)

1. Ncleo masticador
Corresponde al nervio trigmino (V par). Se encuentra en la protuberancia y sus fibras salen lateralmente junto con la rama V3. Sus fibras salen por el AGUJERO OVAL y se encargan de inervar msculos masticadores as como el msculo tensor del tmpano (involuntario reflejo). Inerva musculatura derivada del 1er arco farngeo.

2. Ncleo facial
Corresponde al nervio facial (VII par). Sus fibras rodean al ncleo somtico del VI par formando la RODILLA INTERNA DEL FACIAL para salir luego por el SURCO BULBOPROTUBERANCIAL en su zona lateral. Sale por el AGUJERO ESTILOMASTOIDEO e inerva la musculatura facial superior y la inferior (separadas ambas por la comisura) que se encargan de la mmica. Inerva musculatura derivada del 2 arco farngeo, es decir, la musculatura mmica o facial.

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3. Ncleo ambiguo
Contiene fibras de los nervios glosofarngeo (IX par) y vago (X par): Las fibras del IX y X par se encargan de inervar la musculatura farngea. Las fibras del IX par se encargan de inervar al musculo estilofarngeo. Salen por el SURCO RETROOLIVAR e inervan de forma mayoritaria la musculatura farngea. Las neuronas del X par se localizan en la parte caudal del ncleo y se encargan de inervar la musculatura larngea, aunque tambin contribuye a la inervacin de la musculatura farngea. Se denomina ncleo ambiguo porque est ambiguamente situado. Sus fibras inervan musculatura derivada del 3er arco farngeo.

4. Ncleo espinal o accesorio

Corresponde al nervio accesorio (XI par) que se denomina as ya que sus fibras discurren muy prximas a las del X par. Sus neuronas estn en la mdula espinal (C5-C6) y sus fibras se introducen por el AGUJERO OCCIPITAL para luego salir junto con fibras del IX y X par por el AGUJERO YUGULAR. Inerva los msculos esternocleidomastoideo (EMC) y trapecio.

Ncleos motores somticos (C)

Son ncleos cuyas fibras inervan musculatura derivada de somitas y dentro de ellos los miotomos de los somitas, que dan lugar a musculatura estriada. Estos ncleos se encuentran alejados del surco limitante en plena placa basal, e inervan musculatura somtica. Pertenecen a los siguientes pares craneales: Oculomotor (III par) Troclear (IV par) Abducens (VI par) Hipogloso (XII par)

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1. Ncleo del III par

Adems de sus fibras parasimpticas, el nervio oculomotor contiene fibras que inervan musculatura somtica y salen por el ESPACIO INTERPEDUNCULAR. Sus fibras inervan toda la musculatura extrnseca ocular a excepcin de dos msculos: Musculo recto lateral Musculo oblicuo superior Se mete en la FISURA ORBITARIA donde se divide en dos ramas para inervar su musculatura correspondiente.

2. Ncleo del IV par

Se corresponde al nervio troclear o pattico y se localiza en la parte baja del mesencfalo. Sus fibras dan la vuelta al tronco del encfalo y se introducen en la FISURA ORBITARIA. Sus fibras se encargan de inervar el msculo oblicuo superior que lleva el ojo hacia abajo y hacia fuera.

3. Ncleo del VII par

Se corresponde al nervio abducens que inerva el musculo recto lateral de la rbita. Sus fibras salen lateralmente del tronco del encfalo entre protuberancia y bulbo y el nervio facial forma su rodilla interna en torno a este ncleo.

4. Ncleo del XII par

Corresponde al nervio hipogloso y se encarga de inervar musculatura relacionada con los somitas occipitales. Este nervio sale por el AGUJERO HIPOGLOSO (PRECONDLEO) y se encarga de inervar la musculatura lingual. Este nervio lleva la lengua en direccin contraria a la estimulacin nerviosa, por lo que si se lesiona el nervio derecho, la lengua se desplazara a la derecha.

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Visin general de los ncleos eferentes

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Tema 6. Ncleos sensitivos del tronco del encfalo

Introduccin
Los ncleos sensitivos del tronco del encfalo derivan de la placa alar y por lo tanto se sitan posteriores a los surcos limitantes. Existen ncleos que captan sensibilidad de varios tipos: Sensibilidad somtica general Nervio trigmino (V par) Sensibilidad visceral especial Nervio facial (VII par) Sensibilidad visceral especial y general Nervio glosofarngeo (IX par) Nervio vago (X par) Tambin existe un ncleo del nervio vestibulococlear (VIII par), que estudiaremos en la unidad 8.

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1. Ncleo medial del tracto solitario

Recoge sensibilidad visceral general. El ncleo medial del tracto solitario o NCLEO SENSITIVO DORSAL DEL VAGO, corresponde al nervio vago (X par) y al nervio glosofarngeo (IX par). Hace como una horquilla y recibe sensibilidad tanto consciente como inconsciente, es decir, sensibilidad especial y general. Cada uno de los pares contiene un ganglio correspondiente: GANGLIO PETROSO. Nervio glosofarngeo (IX par). GANGLIO NODOSO. Nervio vago (X par)

El nervio vago recoge sensibilidad de las vsceras mediante el ganglio nodoso (dilatacin y pH visceral) pero adems recoge otra informacin inconsciente que viene del SENO ARTICO (tensin arterial y pH sanguneo). El nervio glosofarngeo se encuentra en la parte alta del ncleo solitario y recibe sensibilidad visceral general de tensin arterial, pH y CO2 en sangre vehiculizado por el ganglio petroso y sus receptores en el CUERPO CAROTDEO. Las aferencias de estos pares craneales penetran al crneo por el AGUJERO YUGULAR para sinaptar con el ncleo medial del tracto solitario.

2. Ncleo lateral del tracto solitario

Recoge sensibilidad visceral especial. Corresponde al nervio facial (VII par), al nervio glosofarngeo (IX par) y al nervio vago (X par). Recoge sensibilidad visceral especial que es consciente. Nervio vago. Su ganglio es el ganglio nodoso y recoge sensibilidad larngea y epigltica. Interviene en el reflejo de la tos. Nervio glosofarngeo. Su ganglio es el ganglio petroso y recoge sensibilidad de la faringe y velo del paladar. Interviene en el reflejo del vmito y recibe sensibilidad gustativa. Nervio facial. Procede de los 2/3 anteriores de la lengua donde acompaa al nervio cuerda del tmpano. Su ganglio es el GANGLIO GENICULADO que se encuentra en el peasco. Su lesin produce prdida del sentido del gusto, y por ello una lesin en el tmpano (lesin en el nervio cuerda del tmpano) produce prdida gustativa.

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Alberto Gmez Esteban Toda la parte alta de este ncleo corresponde a los pares IX y VII y es lo que se denomina propiamente como NCLEO GUSTATIVO.

Ncleos sensitivos somticos generales

Corresponden exclusivamente al nervio trigmino (V par). El ganglio de este nervio es el GANGLIO DE GASSER o DE GASSEREO o DEL TRIGMINO. Junto con el trigmino entran fibras tipo Ia cuyas neuronas ganglionares se encuentran embebidas en el mismo SNC desde protuberancia a mesencfalo. Estas neuronas forman un reguero de clulas que se denomina NUCLEO MESENCEFLICO DEL TRIGMINO que tiene conexin con el ncleo masticador.

1. Ncleo principal del trigmino

Equivale a las lminas medulares I-VI. Recibe sensibilidad tctil fina y propioceptiva consciente (fibras Ib y II) que entran por la rama V3 del nervio trigmino, a pesar de que conducen sensibilidad tanto en la zona mandibular como en la oftlmica y maxilar. A estas ramas tambin les corresponde el ganglio de Gasser.

2. Ncleo espinal del trigmino

Se trata de un ncleo muy largo que va de arriba abajo en el tronco del encfalo, y consta de varias porciones de arriba a abajo: 1. Porcin oral 2. Porcin interpolar 3. Porcin caudal Recibe fibras que entran por la zona lateral del tronco del encfalo y son de tipo II, III y IV. Existe una distribucin preferente de las fibras de tipo III y IV en las zonas inferiores del ncleo espinal (interpolar y caudal). Con respecto al trigmino el orden de las fibras es de abajo a arriba con respecto a sus ramas (en densidad de ramas), es decir, las porciones caudal e interpolar tendrn mayor densidad de fibras que la porcin oral. Las fibras que van descendiendo se sitan laterales para constituir el TRACTO ESPINAL DEL TRIGMINO. Las zonas inferiores del tracto espinal conducen informacin dolorosa, por lo que si se lesiona este tracto, en principio se suprime el dolor.

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Alberto Gmez Esteban El ncleo espinal del trigmino equivale a la lmina II o sustancia gelatinosa de Rolando localizada en el asta posterior, lo que explica que en su porcin inferior, el ncleo espinal tenga una organizacin en capas de cebolla. En la parte ms posterior de este ncleo tambin sinaptan fibras procedentes de los pares VII, IX y X que conducen sensibilidad de la oreja y el conducto auditivo externo. Nervio facial (VII par) GANGLIO GENICULADO IX y X pares Ganglios superiores (NO PETROSO NI NODOSO)

NEURALGIA DEL TRIGMINO. Consiste en una sensacin extremadamente dolorosa que surge cuando se estimulan las ramas del trigmino. Las ramificaciones surgen de un orificio bajo el pmulo, por lo que muchos hombres afeitndose pueden estimular este nervio de manera involuntaria, desencadenando un episodio de neuralgia.

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Visin general de los ncleos aferentes

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Vas ascendentes en el tronco del encfalo

En esta subunidad vamos a estudiar el recorrido que siguen las vas ascendentes desde la mdula espinal una vez stas se han introducido en el tronco del encfalo. Puede considerarse un repaso de lo observado en la unidad 4, aadiendo algunos datos nuevos intrnsecos del tronco del encfalo.

Vas espinocerebelosas
Existen haces que nacen en la mdula espinal y en el bulbo y se dirigen al cerebelo. Estos son los HACES ESPINOCEREBELOSOS. Haz espinocerebeloso dorsal. Asciende por el tronco del encfalo y se introduce al cerebelo mediante el PEDNCULO CEREBELOSO INFERIOR. Haz espinocerebeloso ventral. Se encuentra delante del haz espinocerebeloso ventral y se introduce al cerebelo mediante el PEDNCULO CEREBELOSO SUPERIOR.

Debido a que el haz espinocerebeloso dorsal (ECD) se introduce por el pednculo cerebeloso inferior a la altura del bulbo raqudeo, en la protuberancia nicamente podremos observar el haz espinocerebeloso ventral (ECV). En el tronco del encfalo podemos observar el NCLEO CUNEATUS ACCESORIO que equivale al ncleo de Clarke para niveles superiores a C8.

Sistema anterolateral
El SISTEMA ANTEROLATERAL (SAL) llegar hasta arriba abarcando todo el tronco del encfalo debido a que conduce su informacin (tacto grosero, dolor rpido) a niveles superiores dentro del encfalo. Las fibras que van por la VA PERIEPENDIMARIA hasta hipotlamo constituyen una va polisinptica por lo que ser una va lenta. Adems hay una va de dolor lento que camina por las lminas II y VII que asciende y es tambin polisinptica.

Columnas posteriores
Las columnas posteriores incluan dos grandes fascculos que ocupaban los cordones posteriores de la mdula espinal, y que conducan informacin tctil fina y propioceptiva consciente: Fascculo cuneiforme (de Burdach) NCLEO DE BURDACH Fascculo grcil (de Goll) NCLEO DE GOLL
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Alberto Gmez Esteban En el tronco del encfalo estas columnas posteriores tienen sus ncleos con los cuales sinaptan. El ncleo de Burdach est ligeramente superior que el de Goll. De estos dos ncleos salen fibras que se dirigen al lado opuesto y en el mesencfalo caminan prximas a las fibras del sistema anterolateral. En el mesencfalo las fibras del haz de Goll se sitan ms externas que las del haz de Burdach que se internalizan. En este momento pasarn a llamarse LEMNISCO MEDIAL. Esta estructura se sita en el mesencfalo por dentro del sistema anterolateral. En el lemnisco medial las fibras de Burdach se sitan por dentro y las de Goll ms externas.

Secciones transversales a distintos niveles

Bulbo raqudeo (porcin media)

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Bulbo raqudeo (porcin superior)

Protuberancia (nivel inferior)

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Protuberancia (nivel medio)

Unin pontomesenceflica

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Mesencfalo (porcin inferior)

Mesencfalo (porcin superior)

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Haces propios del tronco del encfalo

1. Ncleo medial del tracto solitario
Recibe sensibilidad visceral general y sus fibras sinaptan en l. Desde este ncleo salen fibras que caminan por la va media para incorporarse a la va periependimaria desde donde van conjuntamente.

2. Haz gustativo ipsilateral

No decusa y se dirige al mesencfalo, situndose medial al lemnisco medial.

3. Ncleo espinal
Se trata de un ncleo que recibe numerosos estmulos. Sus fibras decusan de forma oblicua (es decir, no decusa de forma horizontal, sino de forma progresiva, ocupando la diagonal 2-3 metmeras). Estas fibras constituyen el HAZ TRIGEMINOTALMICO VENTRAL (TTV), al que se incorporan fibras del ncleo principal del trigmino. El HAZ TRIGEMINOTALMICO DORSAL (TTD) procede nicamente de la parte posterior del ncleo principal del trigmino.

Naturaleza de las fibras

Las fibras de los ncleos sensitivos salen del tronco del encfalo a travs de las siguientes estructuras: Las fibras del IV par salen del MESENCFALO y son motoras somticas generales. Las fibras del V par salen y entran por la parte lateral de la protuberancia. Es un nervio motor visceral especial y sensitivo somtico general. Las fibras del VII par pertenecen al nervio facial. Las fibras del nervio vestibulococlear (VIII par) son auditivas y vestibulares. Las fibras del VI par son motoras somticas generales. Las fibras de los pares IX y X salen por el SURCO RETROOLIVAR. Las fibras del XII par salen por el SURCO PREOLIVAR.

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Visiones reales del tronco del encfalo

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Tema 7. Vas descendentes del tronco del encfalo. Formacin reticular

Continuando con los fascculos ascendentes que abordbamos en el tema anterior, en el tronco del encfalo lgicamente tambin podremos encontrar vas que descienden desde niveles enceflicos superiores hasta la mdula espinal o directamente el tronco del encfalo. En muchas ocasiones en el tronco del encfalo encontramos la segunda neurona de estas vas descendentes, aunque muchas de ellas suelen encontrarse en la mdula, como las motoneuronas encargadas de inervar estructuras musculares somticas.

Va piramidal
Mientras que la va piramidal en la mdula se llama va corticoespinal, en el tronco del encfalo recibe el nombre de VA CORTICOBULBAR CORTICONUCLEAR. La va piramidal procede de la corteza y tras cruzar varias estructuras superiores llega al tronco del encfalo. A nivel del bulbo las fibras de la va piramidal pueden o no decusarse en las PIRMIDES: Haz corticoespinal lateral (CEL). Est formado por las fibras que se decusan en las pirmides (80%). Abarca toda la mdula espinal Discurre por los cordones laterales Inerva todas las lminas medulares, a excepcin de la I y II. Haz corticoespinal anterior (CEA). Corresponde a las fibras que no decusan en las pirmides (20%) aunque al final de su trayecto s que suelen decusarse en la propia mdula. Termina a nivel torcico (T2) Discurre por los cordones anteriores Inerva de forma bilateral la lmina IX adems de dar fibras a la VII

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Relacin con ncleos motores

La va piramidal cuando discurre por el tronco en forma de va corticobulbar aporta fibras a numerosos ncleos motores:

1. Ncleos motores somticos

La va piramidal aportar fibras a los siguientes ncleos de este tipo: Ncleos motores oculares Ncleo del oculomotor (III par), localizado en el mesencfalo. Ncleo del troclear (IV par), localizado en el mesencfalo. Ncleo del abducens (VI par), localizado en la protuberancia. Todos estos ncleos se encargan de inervar estructuras oculomotoras voluntarias, es decir, musculatura extrnseca ocular derivada de somitas. Existen neuronas que sinaptan con la FORMACIN RETICULAR, lo que da lugar a la sinergia ocular, lo que da lugar a que los ojos se muevan de manera sincrnica de forma involuntaria: no es preciso mandar una orden voluntaria de que ambos ojos se muevan de forma acompasada, sino que esto es procesado en ncleos de la FR. La va de un lado causa que los ojos se muevan al lado opuesto al de la estimulacin nerviosa. La va corticobulbar aporta fibras adems al siguiente ncleo, diferente a los anteriores en cuanto a objetivo: Ncleo del hipogloso (XII par)

Se trata de un ncleo encargado de inervar musculatura somtica de la lengua. El nervio hipogloso sale por el agujero precondleo o hipogloso. La va piramidal inerva de forma casi exclusivamente contralateral al ncleo del hipogloso, aunque tambin de forma bilateral. Recordemos de la unidad 5 que la estimulacin nerviosa del hipogloso causaba que la lengua se desviara hacia el lado contrario a la estimulacin (si el hipogloso derecho estimula, la lengua ira hacia la izquierda). De esto se infieren dos hechos importantes: Si se lesiona el hipogloso de un lado (izquierdo por ejemplo) la lengua se desviar hacia el mismo lado (izquierda), pues nicamente actuar el hipogloso contralateral.

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Alberto Gmez Esteban Si se lesiona la va piramidal de un lado (izquierda) al inervar al ncleo hipogloso de forma contralateral, la lengua se desviar al lado opuesto (derecha) Esto nos permitir discriminar donde se encuentra la lesin segn signos externos (movimiento lingual).

Imagen explicativa. Al lesionarse el hipogloso la lengua se desplaza hacia el lado de la lesin mientras que si se lesiona la va piramidal, la lengua se desplaza al lado contralateral a la lesin. 1) Actuacin normal, la lengua es estable. 2) Estimulacin del hipogloso izdo. la lengua se mueve a la dcha. 3) Lesin en el hipogloso izdo. la lengua se moviliza a la izda. 4) Lesin de la va piramidal izda. la lengua se moviliza a la dcha.

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2. Ncleos motores viscerales especiales

La va piramidal aportar fibras a los siguientes ncleos: Ncleo masticador del trigmino (V par), con fibras bilaterales de predominio contralateral Ncleo del facial (VII par), con 2 porciones: Facial superior. Inervacin bilateral, por lo que una lesin en esta porcin apenas afectara a la musculatura facial Facial inferior. Inervacin con predominio contralateral, por lo que una lesin en esta porcin se notara en el lado contrario. Ncleo ambiguo. Cierto predominio contralateral, aunque no tanto como el XII par. Este ncleo para los msculos de la vula y el paladar es contralateral, por lo que una parlisis central conllevara que la vula se desplazara al lado contrario. La va piramidal a su paso por la protuberancia se deshilacha (desorganiza) debido a que entre medias existen ncleos en la protuberancia que no reciben fibras de la va piramidal, lo que origina que sta tenga que esquivarlos. El NCLEO ESPINAL del nervio accesorio est inervado de forma nicamente homolateral. La va piramidal se sita en el pie peduncular del mesencfalo en organizacin somatotpica. Esta organizacin somatotpica viene dada ya desde la corteza cerebral y determina que unas fibras inerven brazo, otras pierna, etc Por el mesencfalo encontramos fibras que van de medial a lateral: Rostro Miembro superior Tronco Miembro inferior Cuando estas fibras bajan a las pirmides bulbares la organizacin revierte a anteriorposterior a excepcin de las correspondientes al rostro que se siguen manteniendo tal cual.

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Alberto Gmez Esteban El haz corticoespinal lateral enva conexiones hacia lminas del asta posterior de tipo sensitivo, ya que es preciso concordar la informacin sensitiva de acuerdo con el movimiento. La va corticobulbar enva conexiones al ncleo principal del trigmino y al ncleo espinal. Enva tambin eferencias a los ncleos de Goll y Burdach, a pesar de ser ncleos sensitivos. Esta inervacin es predominantemente contralateral.

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Vas no piramidales
De forma global modulan la actuacin de la va piramidal , de ellas no depende el impulso motor voluntario pero ayudan a la va piramidal a ejecutarlo.

1. Haz rubroespinal
Es cruzado y procede del NCLEO ROJO (NR) del mesencfalo, un ncleo con forma de puro. La parte inferior del ncleo rojo da lugar a fibras que se cruzan con las del otro lado, las cuales llegan a la medula espinal donde discurren por delante del haz corticoespinal lateral (va piramidal). El haz rubroespinal se encuentra cercano a la parte posterior y lateral del asta anterior, de lo cual deducimos que puede realizar movimientos flexores de las extremidades distales. En animales con bajo grado de encefalizacin, este haz puede sustituir al haz corticoespinal lateral.

2. Haz tectoespinal
Es cruzado y nace de los COLCULOS, que son dos formaciones posteriores al mesencfalo. Hay dos colculos superiores y dos inferiores. El haz tectoespinal se cruza con el del otro lado y desciende por tronco delante de la va piramidal. Dentro de la mdula tambin se sita por delante de la va piramidal (haz corticoespinal anterior). Participa en el reflejo de aprestamiento (reaccin de girar la cabeza ante estmulos sonoros o luminosos fuertes) y termina en la intumescencia cervical.

3. Haces vestibuloespinales
Existen dos tipos de haces vestibuloespinales por hemimedula: Haz vestibuloespinal lateral. Es directo y abarca toda la medula, situndose en el cordn anterolateral. Tiene que ver con la musculatura extensora antigravitatoria Haz vestibuloespinal medial. Es directo y cruzado. Se sita detrs del haz corticoespinal anterior (va piramidal) en el cordn anterior. Tambin se conoce como FASCICULO LONGITUDINAL MEDIAL (FLM).
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4. Haces reticuloespinales
Al igual que en el caso anterior, existen dos tipos de haces reticuloespinales por hemimedula: Haz reticuloespinal lateral. Es bilateral, aunque la mayor parte de sus fibras son directas. Nace en el bulbo e inhibe el tono extensor. Haz reticuloespinal medial. Es directo. Nace en protuberancia y estimula el tono extensor. Ambos haces discurren por el cordn anterior de la mdula.

5. Va corticopntica
Adems de stos, existen otros sistemas reguladores del movimiento extrapiramidales Va corticopntica. Procede de la corteza cerebral Frontopntica Parietooccipitotemporopntica Es un sistema regulador del movimiento

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Formacin reticular
Consiste en un grupo de neuronas dispersas dentro del tronco del encfalo. Podramos afirmar que son equivalentes a la lmina VIII medular. Es muy importante para los reflejos troncoenceflicos. La formacin reticular consta de ncleos poco delimitados, e interviene en funciones de gran importancia, entre ellas funciones vitales. Hay dos zonas de la formacin reticular:

1. Formacin reticular medial o blanca

Contiene grandes neuronas y es medial al nervio hipogloso que sale por el surco preolivar. Tiene gran cantidad de fibras en su espesor. Tiene una agrupacin neuronal a nivel del mesencfalo: Ncleo cuneiforme, en la protuberancia reticular Ncleos pontinos Ncleo pontino oral Ncleo pontino caudal Ncleo bulborreticular gigantocelular Ncleo caudal (central) del bulbo raqudeo

2. Formacin reticular lateral o gris

Contiene neuronas pequeas, pero a pesar de eso recibe numerosas conexiones. Solo se encuentra en protuberancia y bulbo, pero no en mesencfalo. Encontramos algunos ncleos en la formacin reticular lateral: Ncleo parvocelular Ncleo lateral Ncleos parabraquiales Ncleo lateral Ncleo medial

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Ncleos del rafe

Los ncleos del rafe constituyen las columnas mediales del tronco del encfalo. Constituyen los siguientes ncleos Ncleo dorsal del rafe Ncleo central superior del rafe Ncleo pontino, conecta con el cerebelo Ncleos bajos, contactan con la mdula Ncleo magno Ncleos plido y obscuro

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Tema 8. Formacin reticular (II). Sistema vestibular

Formacin reticular
Introduccin
En los aos 30 del pasado siglo se realizaron numerosos experimentos para determinar las posibles funciones de la formacin reticular (FR). Son especialmente famosos los experimentos de Bremer sobre sueo y vigilia, que realizaron las siguientes observaciones: Seccin entre bulbo raqudeo y mdula, causa alteraciones entre los ritmos de sueo y vigilia. Seccin del mesencfalo, que provoca el sueo. Seccin mediopontina (por delante del trigmino), que causa aumento de la vigilia. Seccin rostropontina, en la que el sueo est aumentado. Si se suprimen estmulos pticos u olfativos el patrn sigue siendo el mismo. Se observa que cuando se destruyen zonas orales (altas) se produce prdida de conciencia. Si se destruyen zonas corticales esta prdida de conciencia no tiene por qu darse.

Caractersticas
Las fibras que van por el centro son FIBRAS RETICULOESPINALES (unidad 4). Descienden de neuronas grandes y mediales desde la formacin reticular a la mdula espinal. En el centro del tronco del encfalo se localizarn los NCLEOS DEL RAFE.
*Las consideraciones sobre medial y lateral se realizan con respecto a las fibras del XII par nervio hipogloso.

Las formaciones reticulares clsicas son dos, que ya estudiamos en la unidad anterior: Formacin reticular medial (blanca), que contiene numerosos ncleos neuronales grandes dispuestos en paralelo. Sus axones son tanto descendentes como ascendentes. Formacin reticular lateral (gris), que contiene neuronas pequeas y se sita en parte de la protuberancia y en bulbo. Equivale a las lminas VII y VIII de la mdula espinal.

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Alberto Gmez Esteban Adems tambin tenemos los NCLEOS DEL RAFE, que envan conexiones hacia niveles superiores y hacia mdula. Los ncleos mediales adems envan fibras nerviosas al cerebelo. El neurotransmisor de los ncleos del rafe es la serotonina (5-HT) Adems existen otras muchas estructuras, que tambin se consideran pertenecientes a la formacin reticular, aunque sus funciones son otras. Estas estructuras son: SUSTANCIA NEGRA COLCULOS, los cuales tienen relacin con estmulos tanto visuales como auditivos. Recordemos que de los colculos surga el HAZ TECTOESPINAL, que participaba en el reflejo de aprestamiento. OLIVA INFERIOR LOCUS COERULEUS, se encuentra en la protuberancia y tiene influencia sobre la mdula y el prosencfalo. Su neurotransmisor es la noradrenalina. NCLEOS TEGMENTALES Ncleo tegmental laterodorsal Ncleo tegmentopedunculopontino NCLEO ROJO, recordemos que del ncleo rojo surga el HAZ RUBROESPINAL , que participaba en el tono de los msculos flexores de las extremidades, ayudando a la va piramidal.

Existen conexiones aferentes desde todas las vas ascendentes a excepcin del sistema del lemnisco medial. Adems hay sinapsis con todas las fibras descendentes como la va piramidal. Hay eferencias desde la formacin reticular medial que caminan por el HAZ CENTROTEGMENTAL. Las proyecciones ascendentes proceden de la porcin mesenceflica de la formacin reticular y de la formacin pontina oral, as como algunas de la formacin reticular bulbar. El principal neurotransmisor de estas estructuras es la acetilcolina, a excepcin de los ncleos del rafe y del locus coeruleus que ya hemos comentado.

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Vas vestibulares
El RGANO VESTIBULAR se encuentra en el odo interno y est relacionado fundamentalmente con el equilibrio. Consiste en varias estructuras, entre las cuales hay tres conductos semicirculares ubicados perpendicularmente entre s para formar una estructura tridimensional que abarca los 3 ejes del espacio.

Los CONDUCTOS SEMICIRCULARES estn comunicados entre s mediante dos estructuras: UTRCULO SCULO Ambas estructuras son sacos membranosos que se comunican con el exterior a travs del CONDUCTO ENDOLINFTICO y conectan con el caracol, que es el rgano de la audicin que estudiaremos en unidades siguientes. El laberinto seo se encuentra en la profundidad del peasco del hueso temporal y se encuentra relleno de PERILINFA. El SACO ENDOLINFTICO lleva a cabo la descompresin de utrculo y sculo. Todas estas estructuras del laberinto membranoso estn rellenas por un lquido claro denominado ENDOLINFA.
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Alberto Gmez Esteban El caracol comunica con el sistema ventricular mediante el CONDUCTO REUNIENS. Los impulsos vestibulares del equilibrio estn recogidos fundamentalmente por el nervio vestibulococlear (VIII par) mediante su porcin vestibular, ya que este nervio tambin sirve para captar estmulos acsticos. El ganglio de este nervio es el GANGLIO DE SCARPA. El nervio facial (VII par) tiene mucha relacin con el laberinto debido a que la RODILLA EXTERNA DEL FACIAL separa la porcin acstica de la vestibular.

Receptores vestibulares
Los receptores vestibulares en los conductos semicirculares son las CPULAS, que captan el movimiento de la endolinfa en sentido circular. Los receptores de la mcula, el utrculo y el sculo en cambio estn especializados en captar el movimiento lineal o aceleraciones. Los OTOLITOS son cristales de carbonato clcico (CaCO3) que se desplazan junto con la endolinfa, y se encuentran en el utrculo y el sculo. Las AMPOLLAS DE LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES son estimuladas por movimientos circulares en los tres planos del espacio.

Ncleos vestibulares
Reciben los estmulos cinticos captados en el utrculo, el sculo y los conductos semicirculares. Se encuentran en el tronco del encfalo, y al ser sensitivos somticos especializados derivan de la placa alar. Se localizan cercanos al 4 ventrculo dentro de la protuberancia y descienden hasta el bulbo, aunque no lo ocupan en su totalidad. Hay 4 ncleos vestibulares: Ncleo vestibular superior Ncleo vestibular inferior Ncleo vestibular medial Ncleo vestibular lateral

Estos ncleos reciben fibras aferentes del nervio vestibulococlear (VIII par craneal) en su porcin vestibular.
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Alberto Gmez Esteban Algunas fibras corresponden a los conductos semicirculares y otras al utrculo y sculo. El ganglio de Scarpa corresponde a todas las fibras vestibulares. Tambin hay fibras vestibulares que llegan al cerebelo, pero los ncleos vestibulares reciben muchos otros aferentes desde las vas visuales, mdula, cerebelo, etc

El NCLEO VESTIBULAR INFERIOR enva fibras en direccin al cerebelo. Tambin existen otras conexiones debido a que los otros 4 ncleos de ambos hemisferios (derecho e izquierdo) envan fibras comunicantes denominadas FIBRAS COMISURALES, que van de un lado a otro y son mayoritariamente inhibidoras.

Conexiones eferentes
Las fibras que salen de los ncleos vestibulares son las siguientes: Fibras comisurales, que conectan los ncleos vestibulares de ambos lados, y son inhibidoras Fibras cerebelosas, que se dirigen al cerebelo desde el ncleo vestibular inferior y se introducen en l mediante el pednculo cerebeloso inferior.

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Alberto Gmez Esteban Fibras vestibuloespinales. Forman dos fascculos que actan sobre las lminas VII y VIII de Rexed. Haz vestibuloespinal lateral (VEL). Nace del ncleo vestibular lateral con fibras del vestibular inferior. Camina por el cordn anterolateral de la mdula. Sus fibras abarcan toda la extensin de la mdula. Haz vestibuloespinal medial (VEM). Tambin conocido como fascculo longitudinal medial (FLM), nace del ncleo vestibuloespinal medial, aunque contiene fibras que nacen del ncleo vestibular inferior. Sus fibras son bilaterales y se agotan a nivel de la mdula cervical.

Fibras ascendentes
Ascienden por el FASCICULO LONGITUDINAL MEDIAL que tambin encontramos a nivel del tronco del encfalo.
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Nistagmo
El nistagmo o nistagmus es un movimiento ocular que se desencadena gracias a que cuando se mueve la cabeza a un lado, se forman corrientes dentro de los conductos semicirculares. Dichas corrientes son diferentes en cada lado de la cabeza y dependen del sentido en el que se efectu el movimiento. Cuando se produce este movimiento de la cabeza y los conductos semicirculares informan del mismo, se produce un movimiento ocular para mantener la situacin . Al principio este movimiento es lento, pero despus existe una fase rpida. El nistagmo suele referirse a la fase rpida. Si se pone agua fra en un odo, se inhibir el sistema vestibular de ese odo y habr un nistagmo de fase rpida en el ojo contralateral. Si se pone agua caliente, el nistagmo se producir en el ojo ipsilateral. El nistagmo requiere las siguientes conexiones para llevarse a cabo:

1. Fascculo longitudinal medial

El nistagmo requiere conexiones a travs del FASCCULO LONGITUDINAL MEDIAL, concretamente con los siguientes nervios craneales: Oculomotor (III par) Troclear (IV par) Abducens (VI par) Existen tambin conexiones con los nervios III y VI contralaterales. Es preciso que existan interconexiones tanto estimulantes como inhibitorias. Las vas vestibulares cruzadas hacia los ncleos oculomotores son excitadoras Las vas vestibulares directas hacia los ncleos oculomotores son inhibidoras

2. Formacin reticular
Existen conexiones indirectas a travs de la FORMACIN RETICULAR (H, V, V?) que contiene centros que regulan la sinergia ocular, o lo que es lo mismo, el movimiento coordinado de ambos ojos en sentido tanto vertical como horizontal. La va piramidal acta sobre estos ncleos de sinergia ocular y no directamente sobre ncleos oculomotores. Cuando est estimulada esta va el movimiento ocular se produce en sentido contrario.
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*Concepto* No hay que perder de vista esta idea: H. Mirada horizontal V. Mirada vertical IRFLM. Intersticial Rostral del Fascculo Longitudinal Medial IC. Intersticial de Cajal Existen ncleos de la sinergia ocular de tipo tanto HH como VV y adems hay otros accesorios de tipo IRFLM e IC. Estos ncleos de sinergia ocular ayudan a los ncleos reticulares.

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Alberto Gmez Esteban Los ncleos vestibulares adems tambin informan al TLAMO cuando hay mareo o estmulos del equilibrio. Esta informacin llega al tlamo de forma bilateral, y se informa al tlamo derecho e izquierdo. La transmisin de informacin de los ncleos vestibulares al tlamo es misin de las VAS VESTIBULOTALMICAS, las cuales como hemos dicho son bilaterales. Tras recibir esta informacin, las neuronas del tlamo envan conexiones sensoriales a la CORTEZA CEREBRAL que informan del estado del aparato del equilibrio.

Nervio vestibular
El nervio vestibular es una porcin del nervio facial (VII par) que tiene relacin con los conductos semicirculares, utrculo y sculo. Su ganglio es el GANGLIO DE SCARPA. Recordemos que el nervio facial forma una estructura denominada RODILLA EXTERNA DEL FACIAL que separa la porcin acstica de la porcin vestibular. Sus fibras se introducen por el conducto auditivo interno hasta el tronco del encfalo, donde sinaptan con los NCLEOS VESTIBULARES localizados en la protuberancia y el bulbo.
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Alberto Gmez Esteban Se introducirn al tronco del encfalo en el NGULO BULBOPONTOCEREBELOSO, que est localizado en el surco bulboprotuberancial. Un tumor en este nervio se denomina NEURINOMA y suele ser de naturaleza benigna (no hay metstasis). Normalmente afecta al nervio vestibulococlear (VIII par) y ocasionalmente al nervio facial (VII par). Se caracteriza por causar mareos y acufenos (pitidos en el odo sin motivo aparente).

Visin general de las conexiones vestibulares

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Neurofisiologa
ndice de contenidos
Tema 4. Reflejos del tronco del encfalo__________________________49 Tema 5. Sistema vestibular. Control postural______________________60

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Tema 4. Reflejos del tronco del encfalo

Introduccin
El tronco del encfalo se trata de una estructura que se contina superiormente con la mdula espinal y consta de tres porciones, de inferior a superior: Bulbo raqudeo (mdula oblongada) Protuberancia (puente) Mesencfalo

Contiene numerosos ncleos motores y sensitivos de nervios craneales adems de otras estructuras con sus respectivas vas ascendentes y descendentes, as como ncleos vegetativos. Su organizacin es tremendamente compleja, por lo que las funciones que controla son tambin mucho ms elaboradas que las medulares. Las lesiones que afecten a esta formacin sern graves o muy graves, ya que implicaran centros vitales (respiratorio y cardiovascular). Existen numerosos reflejos cuyo centro de organizacin se encuentra en el tronco del encfalo. El arco reflejo es muchsimo ms complejo que los que observbamos en la mdula.

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Reflejo pupilar consensual

El reflejo pupilar o FOTOMOTOR se explora de forma muy habitual. El dimetro de la pupila no es rgido, sino que oscila (15 a 8 mm) en funcin de la luz ambiental: Si aumenta la luz, disminuye el dimetro de la pupila (MIOSIS) Si disminuye la luz, aumenta el dimetro (MIDRIASIS) Cuando se aplica un haz luminoso a un ojo, la respuesta normal de ese ojo es disminuir el tamao de esa pupila. Se denomina CONSENSUAL debido a que en condiciones normales es un reflejo bilateral, es decir, disminuye el dimetro de las pupilas de ambos ojos, aunque el otro ojo no est estimulado. El arco reflejo consiste en que al aplicarse la luz en un ojo, se activa la retina y el nervio ptico de un lado. Hace sinapsis en el REA PRETECTAL del mesencfalo, desde donde sinapta con otras neuronas del NCLEO DE EDINGER-WESTPHAL (nervio oculomotor). La sinapsis sobre el ncleo de Edinger-Westphal es bilateral. Esto desencadena un reflejo pupilar eferente por ambos lados. La respuesta sale por vas parasimpticas que acompaan al III par craneal (nervio oculomotor) que sinaptan en el GANGLIO CILIAR. Desde el ganglio ciliar nacen los nervios ciliares cortos que sinaptan sobre el MSCULO IRIDOCONSTRICTOR.

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Alberto Gmez Esteban El musculo iridoconstrictor es un musculo liso radial inervado por el parasimptico ceflico, y se encarga de producir constriccin de la pupila, o MIOSIS que es bilateral debido a la sinapsis con los ncleos de Edinger-Westphal de ambos hemisferios del mesencfalo. Este reflejo tiene mucha importancia debido a que es una exploracin neurolgica sencilla que informa de las siguientes anomalas: Lesiones en la va aferente (crnea, cristalino, retina o nervio ptico) Lesiones en el mesencfalo Lesin en el nervio oculomotor (III par) o ncleos de Edinger-Westphal (ciliares)

Reflejos relacionados con el trigmino

El nervio trigmino o V par craneal tiene una parte sensitiva y otra parte motora, es decir, interviene en reflejos cutneos y en reflejos miotcticos.

1. Reflejos flexores
Son nociceptivos, es decir, responden a un estmulo doloroso y su objetivo es proteger la estructura daada. Funcionan de manera semejante al reflejo flexor que observbamos en la mdula. Los reflejos flexores del tronco del encfalo son los siguientes: Reflejo corneal. Si se produce un estimulo en la crnea (inervada por la rama V1 del trigmino), terminaciones nerviosas libres de esta rama conducen el impulso hacia el GANGLIO DE GASSER, donde se encuentra el soma de dichas neuronas. Axones del ganglio de Gasser penetran al tronco del encfalo, sinaptan al NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO (ncleo caudal) y sinaptan con neuronas del ncleo motor del nervio facial (VII par). Los axones de las motoneuronas del VII par salen del tronco del encfalo e inervan el MSCULO ORBICULAR DE LOS PRPADOS causando su cierre bilateral. Es de los ltimos reflejos en desaparecer en un enfermo comatoso, y si desaparece significa que el coma es muy profundo. La exploracin consiste en tender al paciente y con un algodn se toca la cornea lateralmente, siendo lo normal que el ojo parpadee bilateralmente pero con intensidad asimtrica.

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Reflejos cutneos. Cuando se produce un estimulo doloroso en las mucosas habitualmente se observa cierta retraccin de los msculos faciales. Participan las ramas sensoriales del trigmino que captan el estmulo doloroso y eferencias motoras del nervio facial que contraen los msculos de la mmica.

Neuralgia del trigmino

El nervio trigmino tiene tambin importancia porque con cierta frecuencia se presenta dolor aferente de una de las tres ramas del trigmino (normalmente la V2). El dolor puede llegar a ser crnico. En estos casos es tan intenso que el paciente puede llegar a suicidarse al no poder convivir diariamente con semejante dolor. Es un trastorno idioptico o bien puede llegar a desencadenarse por el tacto en la cara. Esto se denomina neuralgia del trigmino o tic doloroso. La neuralgia se trata o bien con ciruga o bien con antiepilpticos, aunque con escaso xito

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2. Reflejos miotcticos
Reflejo masticatorio. Cuando se abre la boca se estiran los msculos masticatorios, que tienen husos neuromusculares. Este estiramiento estimula los husos neuromusculares que envan conexiones mediante la rama V3 del trigmino. Esto produce contraccin de los msculos masticatorios por un reflejo monosinptico cuya neurona sensorial se encuentra en el NCLEO MESENCEFLICO que enva eferencias mandibulares (V3) que causan la contraccin del msculo.

Reflejo de la deglucin. Consta de tres fases: Oral. Es voluntaria y no se incluye dentro de los reflejos Farngea. Responde al tacto en las paredes de la faringe y tiene aferencias del V par, que llegan al NCLEO ESPINAL DEL TRIGMINO en su porcin oral. Desde este ncleo se envan conexiones al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO (NTS), a su centro de la deglucin. Desde el ncleo del tracto solitario llegan al centro de la deglucin (FORMACIN RETICULAR), que tiene conexiones con el centro respiratorio. Los nervios motores que envan la respuesta proceden de: NCLEO (IX y X) AMBIGUO NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO (X)

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Alberto Gmez Esteban Esofgica. Responde al tacto en las paredes del esfago con aferencias que envan los nervios vago (X) y glosofarngeo (IX) que llegan al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO, concretamente a su centro de la deglucin como en el caso anterior. Desde el centro de la deglucin se envan fibras motoras de varios pares: Trigmino (V) Facial (VII) Ncleo ambiguo (IX y X) Ncleo motor dorsal del vago (X)

Reflejo de la salivacin. Las glndulas salivares tienen inervacin simptica y parasimptica (ms importante). Ambas estimulan la secrecin de los diversos componentes, tanto mucosos como serosos. Este reflejo se origina de dos formas: Receptores tctiles. Se encuentran en la mucosa bucal y lingual. La informacin llega va trigmino a los ncleos principal y oral del NCLEO ESPINAL del V par. Desde el ncleo espinal se envan conexiones al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO.

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Alberto Gmez Esteban Receptores gustativos. Existen dos tipos de receptores gustativos, los cuales conducen el impulso al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO, aunque mediante diferentes nervios: Los 2/3 anteriores de la lengua conducen la informacin por el nervio facial (VII par) El 1/3 anterior de la lengua conduce la informacin por el trigmino. Ambos llegan a los NCLEOS SALIVADORES (parasimpticos) que dirigen el impulso a las glndula salivares. Tambin aqu segn la glndula a inervar lo harn distintos nervios: Para inervar las glndulas submaxilar y sublingual el ncleo salivador enva fibras al NCLEO SUPERIOR (en la protuberancia) que mediante el nervio facial inerva directamente las glndulas. Para inervar a la glndula partida el ncleo salivador enva fibras al NCLEO INFERIOR (en bulbo raqudeo) que mediante el nervio glosofarngeo (IX) inerva directamente a la glndula partida.

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Regulacin de la respiracin
La respiracin normal se da de forma refleja. Aunque existe un componente voluntario, la potencia del control respiratorio reflejo es muy superior a la voluntaria. El arco reflejo sigue el siguiente esquema: Vas aferentes. Estmulos perifricos ascendentes (cuerpos articos y carotideos) y vas descendentes desde los centros superiores. Centros respiratorios. Los centros respiratorios van a enviar una respuesta eferente a los msculos inspiratorios y espiratorios. Los centros por antonomasia se encuentran en bulbo raqudeo: GRUPO RESPIRATORIO DORSAL (GRD) GRUPO RESPIRATORIO VENTRAL (GRV) Estos centros reciben impulsos de otros dos ncleos relacionados: CENTRO APNUSTICO, estimulador de la respiracin CENTRO NEUMOTXICO, inhibidor de la respiracin En la zona que queda entre el GRD y el GRV se supone que est el CENTRO DEL AUTOMATISMO (Complejo pre-Btzinger?) que origina los impulsos respiratorios, aunque no se sabe con seguridad. La actividad que se origina en los centros respiratorios viene modulada principalmente por impulsos exteriores: Quimiorreceptores perifricos Receptores pulmonares Quimiorreceptores centrales Receptores musculares propioceptivos Impulsos de centros superiores Todo esto hace que la actividad intrnseca aumente o disminuya aumentando la frecuencia respiratoria y el volumen ventilatorio. La organizacin del reflejo respiratorio es muy compleja y se considera que los marcapasos son los CENTROS BTZINGER y PRE-BTZINGER.

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Regulacin cardiovascular
Entre los centros respiratorios y el CENTRO CARDIOVASCULAR hay una intima relacin va FORMACIN RETICULAR. El centro cardiovascular (CV) se organiza del siguiente modo: Actividad basal vegetativa. En el corazn y vasos sanguneos hay una activacin basal simptica (aceleradora) y parasimptica (inhibidora). De la conjuncin de ambas sale la frecuencia cardiaca. En los vasos hay nicamente estimulacin basal simptica.

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Alberto Gmez Esteban Niveles de integracin Nivel suprabulbar. Procede del hipotlamo, corteza cerebral y sistema vestibular. Nivel bulbar. Encontramos el CENTRO VASOMOTOR localizado en la FORMACIN RETICULAR VENTROLATERAL (bulbopontina), de aqu nace la actividad simptica marcapasos. El circuito parte de los barorreceptores y quimiorreceptores que envan aferencias al NCLEO DEL TRACTO SOLITARIO. El ncleo del tracto solitario enva conexiones a la FORMACIN RETICULAR VENTROLATERAL (FRvl) la cual se corresponde a neuronas preganglionares del asta lateral de la mdula pertenecientes al SISTEMA SIMPTICO. El parasimptico nace principalmente de dos ncleos: NCLEO MOTOR DORSAL DEL VAGO, perteneciente al X par NCLEO AMBIGUO, perteneciente al glosofarngeo (IX par) y al vago (X par). Nivel medular. Por las races posteriores penetran aferencias sensitivas de muchos tipos, mientras que por las races anteriores surgen fibras preganglionares pertenecientes al sistema simptico. Esta formacin esta bajo la actividad de barorreceptores articos y carotideos y en menor medida de los quimiorreceptores.

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Tema 5. Control postural, sistema vestibular

Introduccin
La postura es actitud que adopta el cuerpo en su conjunto como unidad, o bien la actitud que adopta una de sus partes con respecto al resto. La postura se entiende en dos sentidos: Esttica Dinmica

El control debe tener en cuenta ambos tipos de postura. Es esencial que sea correcta para mantener el equilibrio y permitir la ejecucin de un movimiento concreto . El mantenimiento de la postura implica una oposicin frente a la accin gravitatoria, la cual tiende a hacer perder la postura. Tambin es una respuesta que se opone a los distintos movimientos naturales que implican prdida de postura. La postura se controla de forma inconsciente, aunque puede ser variada de forma consciente. En la vida diaria la mayor parte del control postural es reflejo, interviniendo tres sistemas: Sistema vestibular Sistema somatosensorial (especialmente el propioceptivo) Sistema visual La postura de la cabeza acta en forma de gua del resto del cuerpo. En la cabeza se encuentra el sistema vestibular (dentro de la porcin petrosa del temporal) y adems los ojos, de ah que esta porcin condicione la postura del resto del cuerpo. Los reflejos posturales son flexibles y se adaptan a la experiencia, sobre todo aquellas posturas que anteceden al desempeo de un movimiento muy preciso . Para realizar determinados movimientos precisos es preciso mantener una postura previa que debe ser modulada para permitir la ejecucin de dicho movimiento. Esta postura inicial puede ser optimizada por la experiencia y repeticiones sucesivas.

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Estudio de la postura
Para estudiar los mecanismos de la postura podramos afirmar que prcticamente todo el sistema nervioso interviene en la modulacin de la postura mediante interconexiones. Para estudiar el control de las distintas partes se recurre a distintos preparados experimentales: A. Descerebracin clsica. La lesin se produce entre los dos colculos. En carnvoros y primates se produce la hiperextensin de la musculatura antigravitatoria con hiperactividad de las motoneuronas , la cual desaparece tras seccionar las races posteriores. B. Descerebracin clsica + lesin cerebelosa. En carnvoros se acenta la hiperextensin de la musculatura antigravitatoria que observbamos en el caso anterior. A la excitacin se le aade hiperactividad de las motoneuronas , sta no desaparece tras la seccin de las races posteriores. C. Decorticacin. La lesin est por encima del ncleo rojo (mesencfalo). La lesin vara segn la especie. En humanos se produce flexin de las extremidades superiores y extensin de las inferiores.

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Sistema vestibular
Es muy importante para el control de movimientos oculares y posturales reflejos. Tiene importancia clnica debido a que suele alterarse con una cierta frecuencia. Hay numerosos pacientes que refieren problemas homolaterales o bilaterales de este sistema. El OTONEURLOGO se encarga de las lesiones en el sistema vestibular.. Este sistema por un lado detecta la posicin esttica (reposo) de la cabeza y adems es capaz de detectar movimientos de la cabeza.

Es capaz de detectar: Aceleracin gravitatoria. Receptores utriculares y saculares Movimientos lineales de la cabeza. Receptores utriculares y saculares. Movimientos circulares con aceleracin angular. Se detecta en los tres planos del espacio gracias a la intervencin de los conductos semicirculares, orientados en estos tres planos. Los movimientos rpidos son detectados por el sistema vestibular. Los movimientos lentos se detectan mejor por el sistema ocular.

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Alberto Gmez Esteban Ambos sistemas detectan movimientos pero estn especializados en una velocidad concreta, y ambos se complementan. Normalmente los estmulos que detecta el sistema vestibular son inconscientes, sin embargo existen situaciones en las que se hace consciente. En estos casos existe mareo o nausea que son sensaciones conscientes que se envan a la corteza cerebral.

Componentes del sistema vestibular

El sistema vestibular en general tiene varios componentes: Laberinto membranoso. Est dentro del laberinto seo que se localiza en la profundidad del peasco del hueso temporal. Contiene los conductos semicirculares, el utrculo y el sculo. Conductos semicirculares. El anterior est situado en el mismo plano que el posterior del otro lado contrario. Esto indica que cada conducto semicircular funciona en pares (el de un lado y el del otro)

El funcionamiento emparejado da lugar a que cuando el conducto de un lado se activa, se inhibe el correspondiente conducto del lado contrario . El sistema nervioso detectar diferencias entre un lado y otro e integra una respuesta que informa acerca de la posicin de la cabeza. El conducto semicircular lateral est un tanto inclinado (30) con el eje de la horizontal. Sculos. Encontramos OTOLITOS flotando en su interior, que son cristales de carbonato clcico. Detectan la accin gravitatoria y la aceleracin lineal Utrculos. Son horizontales y detectan desplazamientos lineales.

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Alberto Gmez Esteban Receptores. Son clulas ciliadas dentro de los conductos semicirculares, utrculo y sculo, es decir, en zonas del laberinto membranoso. Hay ciertos antibiticos (aninoglicosidos) que daan receptores del sistema vestibular y la audicin y producen entre otras cosas sordera. Fibras aferentes. Forman la rama vestibular del nervio vestibulococlear (VIII par) par cuyo soma se sita en el GANGLIO DE SCARPA. Estas fibras tienen actividad tanto esttica como dinmica. Fibras en cliz (tipo I) Fibras en botn (tipo II)

Fibras eferentes. Controlan la sensibilidad de las clulas ciliadas y sus neurotransmisores son acetilcolina y pptido relacionado con el gen de la calcitonina (PRGC).

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Clulas ciliadas
Las clulas ciliadas en reposo tienen una disposicin de los cilios especial: KINOCILIO, se trata de un cilio grande localizado en un extremo de la clula 50-100 ESTEREOCILIOS Los estereocilios estn orientados de forma creciente en altura en direccin al kinocilio, siguiendo un eje de polaridad. En reposo el interior de la clula es negativo (-60 mV) y existen canales de calcio y potasio cerrados que lgicamente en reposo estarn cerrados. En los cilios hay filamentos que unen un cilio con otro y contienen estos canales catinicos. La ENDOLINFA es muy rica en potasio y cada vez que se abre un canal la entrada de potasio es fundamental, siendo menor la de otros cationes. Para la estimulacin de las clulas ciliadas caben dos posibilidades: Si los cilios se inclinan hacia el kinocilio , se abren los canales y entra potasio provocando la despolarizacin (-60 -40 mV) lo que implica la entrada de calcio. La entrada de calcio provoca la liberacin de neurotransmisor (glutamato o aspartato), el cual excita las vas aferentes. Si los cilios se inclinan al lado opuesto del kinocilio existe hiperpolarizacin de la clula, y cesa la actividad de las fibras aferentes que quedan inhibidas.

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Alberto Gmez Esteban Si observamos el conjunto bilateral de sistemas vestibulares vemos que el kinocilio de ambos lados siempre est orientado hacia el centro de la cabeza, es decir, es medial, de forma que los movimientos de la cabeza causarn: Movimiento de la cabeza hacia un lado . Se activa el nervio vestibular ipsilateral y se inhibe el lado contralateral. Por ejemplo si se produce movimiento hacia la izquierda de la cabeza se activara el lado izquierdo mientras se inhibe el lado derecho Las vas eferentes que proceden del tronco del encfalo tienen como neurotransmisor acetilcolina y el pptido relacionado con el gen de la calcitonina (PRGC) Las vas aferentes llegan a los ncleos vestibulares del tronco del encfalo y pertenecen al nervio vestibulococlear (VIII par) en su porcin vestibular.

Movimientos del sistema vestibular

El sistema vestibular detecta fundamentalmente dos tipos de informacin postural: Esttica. Los dos sistemas detectan la misma informacin y se encuentran en equilibrio. No hay diferencia entre un lado y otro. Dinmica. Un lado se activa en comparacin con el otro que se inhibe, y esto es enviado a los ncleos vestibulares y al resto del SNC que producen una respuesta eferente hacia el propio sistema nervioso, y el resto del cuerpo.

Reflejos labernticos
Si se expone a una persona a giros angulares observamos las siguientes respuestas: Giro angular a la derecha (prueba de Barany). Se inclina la cabeza hacia el lado izquierdo lo que da lugar a: Canal horizontal derecho. Los estereocilios se doblan hacia el kinocilio, lo que provoca la activacin de la clula. Canal horizontal izquierdo. La endolinfa por la inercia se va hacia el lado opuesto y el kinocilio se dobla hacia los estereocilios, dndose la hiperpolarizacin de la clula. Esto causa que la cabeza se incline hacia el lado izquierdo (reflejo vestbulocervical) mientras que los ojos se desvan lentamente hacia el lado izquierdo (reflejo vestbulo-ocular). Al final hay una fase rpida de movimiento ocular de recuperacin o NISTAGMO.

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Alberto Gmez Esteban Cuando se produce la desaceleracin observamos el reflejo contrario. El otoneurlogo cuando explora la respuesta ocular (nistagmus) es en la desaceleracin que dura unos segundos. Si observamos esta prueba en un gato al que hemos sometido a una descerebracin y enfocamos su atencin en un punto, vemos que al girarle hacia un lado, orientara la cabeza hacia el punto de atencin, as como la mirada. Se activara el utrculo del lado izquierdo, dando lugar a un reflejo vestibuloespinal.

Pruebas calricas
Se estimula o inhibe el canal de un nico lado: Agua fra. Al aplicar agua fra (30 C) a un odo, el canal de ese lado se inhibe. Se produce sensacin de cada hacia el lado inhibido y sensacin de que los objetos giran hacia ese mismo lado. Se produce vrtigo y nistagmo hacia el lado contrario. Agua caliente. Al aplicar agua caliente (44 C) a un odo, el canal de dicho lado se activa, lo que da lugar al efecto contrario.

Ncleos vestibulares
Los ncleos vestibulares se encuentran en el tronco del encfalo y son 4: Ncleo vestibular superior Ncleo vestibular inferior Ncleo vestibular lateral Ncleo vestibular medial

Estos ncleos recogen e integran seales aferentes de distinto tipo: Informacin vestibular Informacin visual Informacin somatosensorial, sobre todo propioceptiva Informacin visceral

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Alberto Gmez Esteban Integrarn estas seales junto con seales motoras cerebrales y seales procedentes del cerebelo. Una vez integran estos impulsos envan eferencias a los siguientes lugares: Ncleos oculomotores Mdula espinal, mediante el haz vestibuloespinal Formacin reticular Cerebelo Tlamo Corteza cerebral Existe conexin bilateral entre los ncleos vestibulares de ambos lados mediante las FIBRAS COMISURALES que ponen de acuerdo la informacin procedente de ambos hemisferios. Existen neuronas excitatorias e inhibitorias con selectividad direccional para cada movimiento de la cabeza, lo que informa con exactitud acerca de que movimientos concretos se estn llevando a cabo en cada momento. En reposo las neuronas de los ncleos vestibulares tienen actividad tnica bilateral: Llega la misma informacin a ambos hemisferios y existe equilibrio.

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