Ecologia de Xylocopa ( Neoxylocopa ) cearensis (Hymenoptera, Anthophoridae)...

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ECOLOGIA DE XYLOCOPA (NEOXYLOCOPA ) CEARENSIS (HYMENOPTERA, ANTHOPHORIDAE) NAS DUNAS LITORNEAS DE ABAET, SALVADOR, BAHIA Blandina F. Viana1, 3 Astrid M. P. Kleinert2 Fabiana O. Silva1
ABSTRACT ECOLOGY OF XYLOCOPA ( NEOXYLOCOPA ) CEARENSIS (HYMENOPTERA, ANTHOPHORIDAE) IN ABAET SAND DUNES, SALVADOR, BAHIA. The study was carried out in a 8.2 ha area in an environmental protection area of tropical sea coastal sand dune with restinga vegetation in Salvador, Bahia, northeastern Brazil. A total of 1760 bees of Xylocopa ( Neoxylocopa ) cearensis Ducke, 1910 were netted during the whole year on flowers of 43 plant species belonging to 26 botanic families. The majority of the individuals (79%) concentrated their foraging activity in five plant species. Individuals foraged all day long being the greatest activity between 8 h and 14 h. Similar proportions of young and old bees were sampled over the year. The density of substrates used for nesting was 4.56/ha. In total, 94% of the nests were found in branches of Agaristha revoluta (Spr.) DC. (Ericaceae). The great occurrence (68.7%) of old perforations indicates that the nests were used twice or more times by bees. KEYWORDS. Xylocopa, floral resources, nests, dune.

INTRODUO O gnero Xylocopa Latreille, 1802 ocorre principalmente nas regies tropicais e subtropicais e menos de 10% das espcies so encontradas em zonas temperadas (GERLING et al., 1989). Das 750 espcies do gnero, 50 so conhecidas no Brasil (HURD, 1978). Em geral, as espcies deste gnero apresentam hbito solitrio, caracterizado pela independncia das fmeas na construo e aprovisionamento de seus ninhos e pela ausncia de trabalho cooperativo, embora as fmeas permaneam no ninho aps a emergncia da cria. Embora os ninhos sejam fundados solitariamente, diferentes
1. Depto de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia, Rua Baro de Geremoabo s/n, Campus Universitrio de Ondina, 40170-110, Salvador, BA, Brasil. (labea@ufba.br) 2. Depto de Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, Rua do Mato, travessa 14, n 321, Cidade Universitria, Butant, 05508-900, So Paulo, SP, Brasil. (astridkl@usp.br) 3. Pesquisador do CNPq.

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comportamentos de socialidade tm sido registrados em algumas espcies de Xylocopa, aps a fundao dos ninhos (GERLING & HERMANN, 1978; CAMILLO & GARFALO, 1982, 1989; CAMILLO et al., 1986; GERLING et al., 1989). A maioria das Xylocopa possui atributos como longevidade prolongada das fmeas, sobreposio de geraes e tolerncia presena de co-especficos no ninho, considerados como requisitos para a evoluo da eusocialidade (MICHENER, 1974). Em geral, as espcies subtropicais e tropicais apresentam bivoltismo (duas geraes, produzidas por uma mesma fmea, por ano). Algumas apresentam multivoltismo, podendo ter de quatro a cinco geraes por ano. Nesses casos, os ninhos so freqentemente reutilizados (SAKAGAMI & LAROCA, 1971; C AMILLO & GARFALO, 1989). De modo geral, as espcies constrem seus ninhos em material vegetal seco, morto ou apodrecido, perfurando-os ou utilizando cavidades pr-existentes, podendo ser lineares ou ramificados (HURD & MOURE, 1963; SAGE, 1968; ANZEMBERGER, 1977; CAMILLO & GARFALO, 1982; CAMILLO et al., 1986). Essas abelhas utilizam nctar e plen como nicas fontes de alimento. Por apresentarem vida longa e ampla distribuio geogrfica (HURD & MOURE, 1963) a maioria das Xylocopa generalista, visita grande nmero de espcies vegetais, concentrando-se porm em alguns recursos mais produtivos. Apresentam constncia floral associada com a abundncia de certas espcies vegetais em uma dada hora do dia, poca do ano ou local (GERLING et al., 1989). A maioria das espcies de Xylocopa diurna, visita diferentes flores em diferentes horas. Em alguns casos, a visita coincide com o horrio da abertura da flor (CORBET & WILLMER, 1980). No costumam visitar uma mesma flor imediatamente aps uma visita prvia, tornando-se assim eficazes agentes polinizadores. Essa caracterstica est associada marcao das flores por feromnios (FRANKIE & VINSON, 1977). A coleta de nctar normalmente realizada de modo legtimo, em nectrios florais e/ou extraflorais. Em flores com nctar inacessvel, podem tambm praticar o roubo, atravs de perfuraes no clice e na corola, utilizando suas gleas maxilares. O plen coletado ativamente nas anteras, por varredura ou pela vibrao nas anteras com deiscncia poricida, ou passivamente, por ocasio da coleta de nctar (BUCHMANN, 1983). So abundantes nos ambientes abertos de dunas e praias do nordeste do Brasil, caracterizados por umidade relativa e temperatura constantemente altas e por fortes ventos (acima de 4m/s). Xylocopa (Neoxylocopa) carbonaria Smith, 1854 foi a espcie mais abundante nas dunas do Maranho (GOTTSBERGER et al., 1988). So apresentados alguns aspectos da ecologia de X. cearensis relacionados abundncia sazonal, s plantas visitadas, ao modo de utilizao dos recursos florais, aos substratos de nidificao, densidade e distribuio espacial dos ninhos em um ambiente de restinga.
MATERIAL E MTODOS O estudo foi desenvolvido em um stio de 8,2 ha da rea de Proteo Ambiental das Lagoas e Dunas de Abaet, Salvador, Bahia (1256S; 3821W) entre janeiro e dezembro de 1996, em intervalos de aproximadamente 10 dias. Realizou-se a amostragem das abelhas nas flores pelo mtodo de varredura com rede entomolgica (SAKAGAMI et al., 1967), com modificaes. Dois coletores percorreram a rea, seguindo a mancha de vegetao em direes opostas. Para calcular a abundncia relativa das abelhas nas espcies vegetais predominantemente visitadas, utilizou-se o mtodo de probabilidade de Kato et al., 1952 apud LAROCA (1995). As abelhas encontram-se depositadas na coleo do Laboratrio de Biologia e Ecologia de Abelhas (LABEA), Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia, Salvador, BA.

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Avaliou-se a composio etria da populao de X. cearensis ao longo do ano, de acordo com o padro de desgaste alar (REBLO & G ARFALO, 1991), em quatro grupos: 1, sem desgaste alar; 2, pequeno desgaste alar; 3, moderado desgaste alar; 4, grande desgaste alar. A intensidade da florao das espcies vegetais foi monitorada mensalmente; para as espcies com flores isoladas, avaliou-se a produo de flores quantificando-se o nmero mdio de flores e multiplicando-se este nmero pelo nmero total de indivduos. Nas espcies com flores reunidas em inflorescncias, o nmero mdio de flores por inflorescncia foi multiplicado pelo nmero total de inflorescncias e este valor multiplicado pelo nmero total de indivduos. A caracterizao das flores incluiu a observao do horrio de antese, tipo de recurso, cor, forma, tamanho (profundidade e dimetro), sexualidade e simetria. Utilizou-se o mtodo T-Square distance sampling para determinar o padro de distribuio espacial dos stios nidificados em 30 pontos amostrais selecionados aleatoriamente na rea. Cada ponto amostral originou quatro quadrantes, os quais eram percorridos, medindo-se a distncia at o stio nidificado mais prximo (x) e deste at o seu vizinho mais prximo (y). Utilizou-se o programa BASIC.TSQUARE.BAS (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) para a obteno do ndice de distribuio espacial (C). Determinou-se a densidade dos ninhos e das espcies vegetais arbustivas pelo mtodo dos quadrantes centrados, medindo-se as distncias do ponto amostral at o indivduo mais prximo (x) em cada quadrante, obtendo-se a estimativa da densidade pelo inverso do quadrado da densidade (GREIG-SMITH, 1983). A densidade das ervas e subarbustos foi avaliada qualitativamente. As exsicatas encontram-se no Herbrio da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUFS). Para a identificao do tipo de substrato e o seu modo de utilizao, registrou-se as espcies vegetais com ninhos, o nmero de orifcios existentes no galho e em toda a planta, e se os mesmos tinham sido escavados recentemente ou eram antigos. Medidas, em centmetros, foram tomadas dos dimetros dos galhos e dos dimetros internos de cada orifcio.

RESULTADOS Abundncia diria e sazonal. X. cearensis predominou entre os Apoidea coletados nas flores, representando 42,7% dos indivduos coletados. Os indivduos visitaram flores durante todo o dia com maior freqncia entre 8 e 14 h. O menor nmero de indivduos foi coletado entre 16 e 18 h (fig. 1). Estiveram ativos durante os 12 meses de amostragem (fig. 2).

450 400

n de indivduos

350 300 250 200 150 100 50 0

6 - 8h 8 - 10h 10 - 12h 12 - 14h 14 - 16h 16 - 18h

Fig. 1. Nmero total de indivduos de Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis coletados em cada intervalo de duas horas nas dunas litorneas de Abaet, Salvador, Bahia.

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Tanto machos quanto fmeas foram mais abundantes nos meses menos chuvosos: janeiro a maro e outubro a dezembro/1996 (fig.3), perodo que coincide tambm com a maior disponibilidade de recursos florais no campo (fig.4). Composio etria. Os indivduos distriburam-se na populao, em relao ao padro de desgaste alar, em propores relativamente similares. As maiores variaes ocorreram entre os indivduos mais jovens (idade 1, 164 indivduos) que foram menos abundantes e os mais velhos (idade 4, 516 indivduos), mais abundantes. Com as idades 2 e 3 detectaram-se 428 e 484 indivduos, respectivamente. Em todos os meses foram coletados indivduos de todas categorias etrias (fig. 5). Distribuio dos ninhos e tipo de substrato. Os 107 stios nidificados por X. cearensis, encontrados nas dunas de Abaet apresentaram padro de distribuio agregado (C = 0,77). O valor mdio das distncias do ponto amostral at o primeiro stio nidificado (mdia = 46,81 m) foi quase o dobro deste at o seu vizinho mais prximo (mdia = 24,96 m), indicando maior probabilidade de se encontrar um novo ninho prximo a outro previamente detectado. Foram encontrados 4,56 ninhos por ha, com distncia mdia de 46,81 m entre os stios nidificados. A maior parte dos ninhos (94%) foi encontrada em Agaristha revoluta, Ericaceae, tanto em galhos secos cados sobre o solo quanto no tronco da planta viva. O dimetro do substrato utilizado variou entre 4 e 17 cm contendo, na maioria, 1 a 2 ninhos (58%) (figs. 6,7). O orifcio de entrada circular localizado na superfcie lateral dos galhos, com 10,35 mm 1,79 de dimetro. Cerca de 68,7% eram antigos, indicando a possibilidade de terem sido reutilizados. Utilizao de recursos florais. Xylocopa cearensis visitou 43 espcies vegetais (tab. I), concentrando as visitas (79% do total de indivduos) em apenas 5 delas: Cuphea brachiata (27%), Waltheria cinerescens (26%), Acosmium bijugum (10%), Humiria balsamifera (10%) e Chamaecrista ramosa (6%). Outras espcies visitadas somaram 21%. Em janeiro, as abelhas concentravam-se em A. bijugum, embora tenham tambm visitado C. brachiata e W. cinerescens. No ms de fevereiro, exploraram mais intensamente H. balsamifera e A. bijugum (fig. 8). De maro a maio, em C. brachiata, e entre junho a novembro, em W. cinerescens. Em dezembro, foram coletadas em propores mais ou menos similares nas fontes florais preferenciais disponveis, embora um maior nmero de indivduos tenha visitado C. brachiata. Durante todo o dia havia recursos florais disponveis (fig. 9). Chamaecrista ramosa, a principal fonte de plen, foi visitada predominantemente entre 6 e 8 h, decrescendo o nmero de visitantes at s 12 h, quando a quase totalidade de flores fechava. As duas principais fontes de nctar foram visitadas em horrios diferentes. Em C. brachiata, o maior nmero de indivduos foi coletado aps as 12 h; em W. cinerescens a maior freqncia ocorreu no perodo da manh. As flores das espcies preferencialmente visitadas por X. cearensis so todas melitfilas e hermafroditas (tab. II). Waltheria cinerescens a espcie vegetal mais comum entre os arbustos e rvores na rea de estudo. Humiria balsamifera e A. bijugum, embora tenham sido pouco representadas na rea, apresentam alta intensidade floral. As densidades das ervas e subarbustos no foram avaliadas quantitativamente. Foi observado que C. brachiata e C. ramosa eram amplamente distribudas nas dunas, formando largas manchas sobre o substrato de areia.
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300

2
250

200

Fmea

Macho

n de indivduos

150

100

50

400 350 3

precipitao (mm)

300 250 200 150 100 50 0 800.000 700.000 600.000 4

n mdio de flores

500.000 400.000 300.000 200.000 100.000 0

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

Figs. 2-4. Xylocopa ( Neoxylocopa ) cearensis , indivduos coletados nas flores, nas dunas da Abaet, Salvador, BA, no perodo de janeiro a dezembro de 1996: 2, nmero total de machos e fmeas; 3, em relao precipitao; 4, em relao intensidade de florao.

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Fig. 5. Freqncia (%) de indivduos de Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis , de acordo com a idade, ao longo dos meses, nas dunas litorneas de Abaet, Salvador, BA.
45 40 35 % de substratos 30 25 20 15 10 5 0 4 - 10 45 40 35 % de substratos 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 nmero de ninhos 8 9 10 10 - 17 17 - 24 24 - 31 31 - 38 dimetro do substrato 38 - 45 > 45

Fig. 6-7. Ninhos de Xylocopa ( Neoxylocopa ) cearensis amostrados no perodo de outubro de 1996 a maio de 1997 nas dunas de Abaet, Salvador, BA: 6, dimetros dos substratos com ninhos; 7, nmero de ninhos por substrato.

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Fig. 8. Variao mensal na porcentagem de indivduos de Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis coletados nas espcies vegetais predominantemente visitadas, nas dunas litorneas de Abaet, Salvador, Bahia.

Fig. 9. Variao diria na freqncia (%) de indivduos de Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis coletados nas espcies vegetais predominantemente visitadas nas dunas litorneas de Abaet.

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Tabela I. Nmero de machos e fmeas de Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis coletado em cada espcie vegetal, entre janeiro e dezembro/1996, nas dunas litorneas de Abaet, Salvador, Bahia. Famlia
ANACARDIACEAE ASTERACEAE

Espcie Tapirira guianensis Aubl. Conocliniopsis prasiifolia (DC.) R.M. King & H. Rob. Mikania nitida (DC.) R.M. King & H. Rob. Stilpnopappus scaposus DC. Vernonia arenaria Mart. ex. DC. Tabebuia elliptica (A. DC.) Sandwith Protium bahianum Daly P. icicariba (DC.) Marchand Chamaecrista ramosa var. ramosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby Moldenhawera nutans L.P. Queiroz, G.P. Lewis & Allkin Dactylaena microphylla Eichler Kielmeyera argentea Choisy Evolvulus sp. Agaristha revoluta (Spr.) DC. Acosmium bijugum (Vogel) Yakovlev Centrosema brasilianum (L.) Benth. C. coriaceum Benth. Stylosanthes viscosa (L.) Sw. Swartzia apetala var. subcordata R.S. Cowan Vigna halophila (Piper) Marchal, Mascherpa & Stainier Humiria balsamifera var. parvifolia (A. Juss.) Cuatrec. Emmotum affine Miers Eriope blanchetii (Benth.) R. M. Harley Struthanthus flexilis (Rusby) Kuijt S. polyrrhizos (Mart. ex Roem. & Schult.) Martius ex G. Don Cuphea brachiata (Mart.) Koehne Comolia ovalifolia (DC.) Triana Pterolepis edmundoi Brade & Markgraf. Myrcia sp. Passiflora edulis Sims Polygala psamophila Chod. & Hub. Polygala sp. Coccoloba cordifolia Meisn. C. ramosissima Wedd. Borreria cymosa (Spreng.) Cham. & Schltdl. B. verticillata (L.) G. Mey. Borreria sp. Cardiospermum integerrimum Radlk. Manilkara salzmannii (A. DC.) H.J. Lam Waltheria cinerescens St. Hilaire Vellozia dasypus Seub. Lantana camara L. Vitex cymosa Bertero ex Spreng.

Machos

Fmeas 20

Total 20 8 13 1 43 2 7 22 101 1 2 2 1 1 175 1 2 8 1 32 169 1 56 2 9 491 13 4 3 2 2 1 28 6 11 2 5 3 29 460 4 5 11 1760

BIGNONIACEAE BURSERACEAE CAESALPINIACEAE

8 12 1 43 2 7 22 101

CAPPARACEAE CLUSIACEAE CONVOLVULACEAE ERICACEAE FABACEAE

1 1 2 1 1 168 1 2 8 1 32

HUMIRIACEAE ICACINACEAE LAMIACEAE LORANTHACEAE

161 1 56 2 9 490 13 4 3 2 1 1 27 6 11 2 5 3 29 452 4 5 11 1732

LYTHRACEAE MELASTOMATACEAE MYRTACEAE PASSIFLORACEAE POLYGALACEAE

1 1

RUBIACEAE

SAPINDACEAE SAPOTACEAE STERCULIACEAE VELLOZIACEAE VERBENACEAE

TOTAL

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Tabela II. Caractersticas das espcies vegetais melitfilas predominantemente visitadas por Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis em Abaet, Salvador, Bahia ( 1 , a densidade das ervas e subarbustos no foi avaliada quantitativamente; A, amarela; Ar, arbusto; C, creme; Co, cornucpia; H, hermafrodita; N, nctar; P, plen; R, radial; Sar, subarbusto; St, "steady-state"; Z, zigomorfa).
Espcie vegetais Dimetro da corola (mm) 21 7,8 12 8,6 13,6 Profundidade Cor da corola da (mm) flor 0 0 0 6,8 9,6 A C C A A Recurso Sexualidade Hbito Simetria Densidade/ha Tipo de florao Nmero mdio de flores/ indivduo 3 40.000 30.000 15 20

Chamaecrista ramosa Humiria balsamifera Acosmium bijugum Waltheria cinerescens Cuphea brachiata

P N N/P N N

H H H H H

Sar Ar Ar Ar Sar

Z R R R Z

alta1 0,55 1,11 23,23 alta1

St St St Co St

DISCUSSO A grande abundncia de indivduos de X. cearensis com forte desgaste alar, ao longo de todo o perodo amostral, sem uma sucesso sazonal, indica que essa espcie tem vida longa e que a presena de indivduos jovens sugere a ocorrncia de multivoltismo. A distribuio dos ninhos em agregaes, como observado para X. cearensis, comum em abelhas solitrias (WCISLO & CANE, 1996). Podem ser influenciadas pela disponibilidade de substratos, pela presena de recursos florais e pela preferncia dos descendentes em nidificar prximos aos ninhos parentais ou de outros indivduos coespecficos (SIHAG, 1993). Em geral, as espcies do gnero Xylocopa no apresentam especializao quanto ao tipo de substrato usado para nidificao (CAMILLO & GARFALO, 1982; CAMILLO et al., 1986). Parece que as caractersticas da planta, ao invs da espcie, so os principais fatores de escolha (ANZENBERGER, 1977). Nidificam em uma ampla variedade de madeira morta e/ou apodrecida, compacta e sem rachaduras ou fendas que permitam a penetrao de gua (HURD & MOURE, 1963). Especializaes a certos tipos de substratos foram observadas entre X. sicheli Vachal, 1898 que prefere Aloe sp. (WATMOUGH, 1974), e X. ciliata Burmeister, 1876 e Eryngium sp. e entre Xylocopa artifex Smith, 1874 em gomos de bambu (SAKAGAMI & LAROCA, 1971). A alta freqncia de nidificaes em Agaristha revoluta, em Abaet, parece estar relacionada grande disponibilidade desta espcie na rea que foi a quarta mais densa dentre todas as rvores e arbustos, com maior dimetro dos galhos em relao s trs espcies vegetais mais comuns, cujos galhos no so suficientemente grossos para abrigar ninhos de Xylocopa e a madeira mole, leve e pouco resistente, que favorece a perfurao e formao de galerias. A incidncia do nmero reduzido de ninhos em cada planta (1 a 2 ninhos) deve estar relacionada com o dimetro dos galhos, entre 4 a 17 cm para a maioria, espao insuficiente para a construo de outros ninhos sem a conseqente invaso dos ninhos pr-existentes. O tamanho das entradas dos ninhos de X. cearensis

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apresentou pouca variao. Em geral, em Xylocopa correlaciona-se com o tamanho das espcies que ocupam os ninhos, possibilitando uma melhor defesa das partes internas do mesmo (SAGE, 1968). Em Abaet, a principal fonte de plen para X. cearensis foi Chamaecristha ramosa (Caesalpiniaceae), que apresenta anteras com poros apicais, cujo plen s pode ser coletado, de modo legtimo, por vibrao. Espcies de outras famlias, como por exemplo Melastomataceae, visitadas por essa abelha, tambm so poricidas. O uso quase exclusivo de C. ramosa, alm de ser uma evidncia da especializao dessa abelha ao modo de coleta por vibrao, indica tambm sua preferncia por essa espcie vegetal. Enquanto C. ramosa permaneceu florida, as abelhas mantiveram-se constantes, partindo para fontes alternativas apenas nos meses em que o nmero de flores produzidas por essa planta esteve reduzido. As abelhas Xylocopa tm importante papel na polinizao de plantas tropicais (ENDRESS, 1994). VAN DER PIJL (1954) descreveu algumas caractersticas de flores com sndrome para polinizao por Xylocopa. Dentre elas, destacam-se: florao do tipo steady-state (produo diria de pequeno nmero de flores por longo perodo); flores grandes, corola com paredes fortes, plidas ou com cores insaturadas; anteras poricidas; nctar, quando presente, escondido em local protegido da flor. Embora crticas tenham sido feitas a esse tipo de classificao (KUGLER, 1972), por considerar que as mesmas caractersticas possam ser associadas a outros grupos de abelhas grandes, que no esto no bitopo, o seu exame pode ajudar a esclarecer alguns aspectos da interao entre flores e Xylocopa. Comparando os critrios propostos por VAN DER PIJL (1954) com as caractersticas das plantas predominantemente visitadas por X. cearensis, em Abaet, verifica-se que apenas em C. brachiata (fonte de nctar) e C. ramosa (fonte de plen) estes podem ser aplicados. nica ressalva com relao cor das ptalas, que em ambas as espcies amarela saturada. As demais fontes de nctar apresentaram caractersticas muito diferentes da classificao de VAN DER PIJL (1954).
Agradecimentos . Ao CADCT/SEPLANTEC-BA, PICDT/CAPES/UFBA e ao CNPq pelo auxlio financeiro; Pe. Jesus Santiago Moure, Universidade Federal do Paran, pela colaborao na identificao das abelhas; Luciano Paganucci de Queiroz e Ana Maria Giulietti (UEFS) pela identificao das espcies vegetais; aos estagirios do LABEA, pela colaborao nos trabalhos de campo; ao Destacamento de Proteo ao Vo do Aeroporto Luis Eduardo Magalhes, Salvador, pelo fornecimento dos dados mensais de precipitao; aos consultores annimos pelas valiosas crticas e sugestes. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS A NZENBERGER , G. 1977. Ethological study of African carpenter bees of the genus Xylocopa (Hymenoptera, Anthophoridae). Z. Tierpsychol., Berlin, 44 :337-374. BUCHMANN, S. L. 1983. Buzz pollination in angiosperms. In: JONES, C. E. & LITTLE, R. J. eds. Handbook of experimental pollination biology. New York, Van Nostrand Reinhold. p.73-113. CAMILLO, E. & GARFALO , C. A. 1982. On the bionomics of Xylocopa frontalis (Oliver) in southern Brazil: I - Nest construction and biological cycle. Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 42(3):571-582. __. 1989. Social organization in reactivated nests of three species of Xylocopa (Hymenoptera, Anthophoridae) in southeastern Brasil. Insectes soc., Paris, 36 :92-105. CAMILLO, E; GARFALO , C. A. & MUCCILLO, G. 1986. On the bionomics of Xylocopa suspecta (Moure) in southern Brazil: nest construction and biological cycle (Hymenoptera: Anthophoridae). Revta bras. Biol., Rio de Janeiro, 46 (2):383-393. C ORBET, S. A. & WILLMER , P. G. 1980. Pollination of the yellow passionfruit: nectar, pollen and

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Recebido em 26.07.2002; aceito em 02.09.2002.

Iheringia, Sr. Zool., Porto Alegre, 92(4):47-57, 30 de dezembro 2002