USO DE CLAROS DE CORTA DE DIFERENTE TAMAO, POR LA FAUNA SILVESTRE, EN UN BOSQUE SECO TROPICAL

Documento Tcnico 81/1999

Nell J. Fredericksen Todd S. Fredericksen Betty Flores Damin Rumiz

Contrato USAID: 511-0621-C-00-3027 Chemonics International USAID/Bolivia Septiembre 1999 Objetivo Estratgico de Medio Ambiente (USAID/Bolivia)

Uso de Claros de Corta de Diferente Tamao, por la Fauna Silvestre, en un Bosque Seco Tropical

Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR

Cuarto Anillo esquina Av. 2 de Agosto Casilla 6204 Telfonos: 480766 - 480767 Fax: 480854 e-mail: bolfor@bibosi.scz.entelnet.bo Santa Cruz, Bolivia

BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y el Gobierno de Bolivia e implementado por Chemonics International, con la asistencia tcnica de Conservation International, Tropical Research and Development y Wildlife Conservation Society

Las opiniones y juicios tcnicos expresados en los informes del Proyecto BOLFOR, son emitidos por los consultores contratados por el proyecto y no reflejan necesariamente la opinin o polticas de la Secretara Ejecutiva del PL480 o USAID.

TABLA DE CONTENIDO Pgina RESUMEN EJECUTIVO SECCION I SECCION II INTRODUCCION METODOLOGIA A. SECCION III Lugar de Estudio y Diseo Experimental II-1 III-1 I-1 II-1

RECOLECCION DE DATOS A. B. C. D. E. Captura de Pequeos Mamferos III-1 Herpetofauna Invertebrados Terrestres Aves Cobertura Vegetal y Residuos Leosos Grandes

III-1 III-1 III-2 III-2 IV-1 V-1 V-1 V-2 V-4 V-4 V-4 VI-1 VII-1 VIII-1

SECCION IV SECCION V

ANALISIS ESTADISTICO RESULTADOS A. B. C. D. E. Pequeos Mamferos Herpetofauna Aves Invertebrados Terrestres Cobertura Vegetal y Residuos Leosos Grandes

SECCION VI SECCION VII SECCION VIII CUADROS:

DISCUSION CONCLUSIONES REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

V-1 V-2 V-3 V-4 ANEXO:

Captura de pequeos mamferos en claros de corta V-2 Captura de herpetofauna en claros de corta V-3 Captura de aves en claros de corta V-5 Captura de invertebrados terrestres en claros de corta V-6

Grfico: Cobertura de Vegetacin

RESUMEN EJECUTIVO

Se efectuaron investigaciones de comunidades de mamferos, herpetofauna, aves e invertebrados terrestres durante el ao posterior al aprovechamiento forestal selectivo, con el fin de comparar la abundancia relativa, riqueza de especies y composicin de especies de fauna silvestre que utilizan claros, grandes y pequeos, de corta y reas inalteradas en un bosque seco tropical del oriente de Bolivia. Se detectaron pocas diferencias significativas entre tratamientos en los grupos de vertebrados. La riqueza de especies de anfibios fue significativamente mayor en reas inalteradas. La riqueza de especies de aves en claros grandes fue casi el doble de la de reas inalteradas, habindose evidenciado un incremento de abundancia, proporcional al tamao de los claros, de tirnidos e insectvoros del sotobosque. Los invertebrados terrestres mostraron mayor abundancia en reas inalteradas que en claros. Los claros de corta de todos los tamaos constituyeron slo un 8.7% del rea basal total de las 100 ha de superficie de bosque en las que se aplic el aprovechamiento selectivo. No es probable que el aprovechamiento, al margen del tamao de los claros, tenga un efecto significativo en las poblaciones de fauna del bosque investigado.

ii

SECCION I INTRODUCCION

SECCION I INTRODUCCION

La presencia de claros de corta y su tamao pueden constituir una de las principales determinantes de la composicin y abundancia de las comunidades de fauna de los bosques bolivianos. Si bien la creacin de claros, mediante el aprovechamiento selectivo de los bosques tropicales, se ha comparado con la formacin de claros naturales, los primeros son, en general, de mayor tamao que los segundos (Gullison et al. 1996, Dickinson et al, 1998, Mostacedo et al. 1998). Asimismo, debido a las mayores alteraciones causadas por el aprovechamiento, los claros de corta reciben ms luz solar y son, por lo tanto, ms clidos que los naturales (Vitt 1998). En los casos en que se cortan varios rboles adyacentes se crean claros an mayores. Los estudios en que se ha investigado la recolonizacin de la vegetacin en claros de corta de distinto tamao muestran que diferentes especies de rboles se suceden en claros de varios tamaos, as como en distintos micrositios dentro de claros (Whitmore 1990, Uhl et al. 1998). Existe una cantidad considerable de bibliografa sobre claros naturales en bosques tropicales, en la que se demuestra su importante papel en la dinmica de las comunidades vegetales de dichos bosques. Se sabe menos sobre el uso de claros por la fauna, especialmente claros de corta, que sobre la dinmica de la vegetacin y mucha de esta informacin es contradictoria. Varios estudios indican que los roedores depredadores de semillas a menudo concentran su bsqueda de alimento en la vegetacin enmaraada de los claros formados por la cada de rboles, quizs para eludir a sus propios depredadores (Rood y Test 1968, Emmons 1982, Schupp 1988). Asimismo, dicho aumento de la densidad de mamferos se puede atribuir a la presencia de especies de bosque maduro y a la llegada de especies de lugares abiertos, que se mudan a los claros (Isabirye-Basuta y Kasenene 1987). Si bien los pequeos mamferos se incrementaran en los claros, Putz et al. (en prensa) sugieren que el aprovechamiento que crea grandes aperturas puede causar extensas discontinuidades en las vas arbreas, las que tendran un impacto negativo en los mamferos no voladores del dosel. Las aves frugvoras tambin concentraran su actividad en claros (Levey 1988, Loiselle et al. 1996), quizs debido a que la apertura del dosel aumentara la abundancia de rboles con frutos carnosos. No obstante, la mayora de los rboles frutales de sucesin temprana son pequeos, azucarados, pobres en nutrimentos y de poco uso para la mayora de los frugvoros (Putz et al. en prensa) y se ha demostrado que dicha limitacin alimentaria reduce el nmero de ciertas aves frugvoras en los claros (Johns 1985 y 1986). Asimismo, en otros estudios no se ha demostrado un aumento de abundancia de frutos o uso de claros por aves (Schemske y Brokaw 1981, Wilson et al. 1982). Schupp et al. (1989) plantean la hiptesis de que tanto aves como murcilagos evitan usar los claros debido a las altas tasas de depredacin que se producen en stos. Johns (1986) sugiere que cierta reduccin del uso de claros por las aves se puede atribuir a la prdida de sitios de anidacin.

I-1

Se sabe poco sobre la forma en que la herpetofauna o las comunidades de invertebrados responden a la creacin de claros o al distinto tamao de stos. Vitt (1998) ha demostrado que las lagartijas heliotrmicas de cuerpo grande usan los claros de corta para asolearse y, por lo tanto, su nmero aumenta con la creacin de dichos claros en el bosque. Schemske y Brokaw (1981) opinan que la vegetacin densa de los claros debera atraer una rica fauna de artrpodos. Esto, a su vez, brindara una mayor abundancia de alimento para la herpetofauna, los mamferos insectvoros y las aves. El conocimiento de la forma en que los claros y el tamao de stos afectan a la fauna ser importante para evaluar los impactos generales del manejo forestal en la biodiversidad. Hasta ahora, en el trpico se han efectuado pocos trabajos sobre el impacto de los claros de corta de distinto tamao en la fauna, particularmente en los bosques de Bolivia. El objetivo del presente estudio es comparar la abundancia, riqueza de especies y composicin de especies de comunidades de pequeos mamferos, herpetofauna, aves e invertebrados terrestres en claros de corta grandes y pequeos, y reas adyacentes sin alterar en un bosque seco tropical del oriente de Bolivia.

I-2

SECCION II METODOLOGIA

SECCION II METODOLOGIA

A.

Lugar de Estudio y Diseo Experimental

Las Trancas es un bosque tropical, estacionalmente seco, manejado por las comunidades indgenas de la regin de Lomero, que se encuentra ubicado al sur de Concepcin (163'S, 610'O). La temperatura media de la regin es aproximadamente 24.3C y la media anual de precipitacin es de alrededor de 1100 mm. La mayor parte de Las Trancas corresponde a bosque de terrenos elevados, caracterizado por su topografa ondulada y suelos cidos, con un estrato del dosel casi completamente deciduo durante seis a siete meses en la estacin seca (Justiniano 1998). En el bosque existen reas ribereas, pero stas se han designado como reservas, segn lo establece la Ley Forestal, y no se utilizan para la extraccin forestal. El rea aprovechada que se us para el presente estudio cubre 100 ha y cuenta con un rea basal de 19.12 m2/ha y una tasa de extraccin de 8.7% del rea basal total. La zona est dominada por ciertas especies de rboles, de las cuales las ms numerosas son Anadenanthera colubrina y Acosmium cardenasii. Debido a las dificultades para el acceso al sitio de estudio durante la poca de lluvias (de diciembre a febrero), los muestreos se realizaron slo de marzo a noviembre. Tradicionalmente, en la zona la extraccin forestal se ha centrado en Amburana cearensis, Cedrela fissilis y Machaerium scleroxylon, pero actualmente se aprovechan once especies maderables. El rea de estudio en Las Trancas fue aprovechada entre junio y octubre de 1997, usando el mtodo de extraccin selectiva en fajas, el cual cre una serie de claros de distinto tamao. En enero de 1998, se seleccion para el estudio un total de seis claros pequeos con una superficie promedio de 247 m2, seis claros grandes con una superficie promedio de 811 m2 y seis reas de 400 m2 sin intervenir. Cada uno de los tres tipos de rea (llamados en lo sucesivo tratamientos) se dispuso en bloques, para minimizar la variacin. Los tratamientos ubicados dentro de cada bloque se separaron mediante espacios menores a 100 m. Los mrgenes de los claros se delimitaron mediante el tamao de la apertura causada en el dosel por la corta de el(los) rbol(es) maderable(s). El tamao de los claros se estim por medio de la medicin del dimetro mayor y una lnea perpendicular a ste. En todos los casos, los claros pequeos se formaron como consecuencia de la corta de un solo rbol, mientras que los claros grandes se crearon por el aprovechamiento de dos o ms rboles. Las reas no alteradas se ubicaron por triangulacin desde el claro grande y pequeo de cada bloque y estaban constituidas por el mismo tipo de bosque de terrenos altos. Estas reas se encontraban al menos a 50 m del margen de los claros (naturales o de corta) u otras reas alteradas por la extraccin forestal.

II-1

SECCION III RECOLECCION DE DATOS

SECCION III RECOLECCION DE DATOS

A.

Captura de Pequeos Mamferos

Se colocaron ocho trampas Sherman (para la captura de animales vivos) en cuatro puntos, dos trampas por punto, aproximadamente a 5 cm del centro y en cuatro direcciones de cada claro grande y pequeo, as como de las reas no perturbadas. Se coloc, tambin, una trampa-jaula Tomahawk en el centro de cada tratamiento. Las trampas se cebaron al atardecer con mezclas de atn/avena o mantequilla de man/avena. En los cuatro puntos, cada una de las trampas se ceb con uno de los dos tipos de cebo, y la trampa grande con ambos tipos. Se llevaron a cabo tres perodos de captura, cada uno de seis das, en los meses de abril, julio y noviembre de 1998. El trabajo de captura consisti en 1080 noches-trampa por tratamiento. Los animales atrapados fueron identificados en cuanto a su especie, clase de edad, sexo y estado reproductivo, adems de marcarse con plaquetas para las orejas. Tambin se registr el peso, adems del largo del cuerpo, la cola, la oreja y la pata trasera de cada animal, con el fin de ayudar en la identificacin de las especies. B. Herpetofauna

Se seleccion un rea de 10 x 10 m, localizada en el centro de cada sitio, para el muestreo de invertebrados y herpetofauna. Este se llev a cabo mediante trampas-pozo dispuestas en forma de x en el centro del rea de muestreo. Se instalaron cinco baldes de 4 litros, al nivel del suelo, en el centro y los extremos de la x. Adems, se instalaron rejillas plsticas entre los baldes, formando los brazos de la x. Cada balde contaba con una tapa metlica elevada a 5 - 10 cm sobre la boca, con el fin de proteger a los animales de la luz directa del sol o las lluvias intensas. Mientras no se utilizaban, las trampas se cerraron, colocando las tapas directamente sobre la boca de los baldes, evitando as la entrada de animales. Los sitios se muestrearon en marzo, abril, mayo/junio, julio, agosto y noviembre de 1998, con un perodo mnimo de muestreo de seis noches, exceptuando el mes de marzo que cont con slo dos noches de captura. El trabajo de muestreo consisti en 1200 horas-trampa por tratamiento. Las trampas se abrieron y revisaron diariamente durante el perodo de muestreo. La herpetofauna capturada se identific, en lo posible, en cuanto a especie, clase de edad y sexo. C. Invertebrados Terrestres

En las mismas trampas utilizadas para la herpetofauna, se contaron todos los invertebrados capturados, adems de realizarse conteos individuales de los principales taxones incluyendo Arachnida (separado en escorpiones y araas), Formicidae, Coleoptera, Diploda, Phasmeromidae y Blattidae.

D.

Aves III-1

Se coloc una red de neblina de 12 x 2.5 m en el centro de cada rea de tratamiento y sta se emple por dos das durante los meses de marzo, abril, mayo, agosto y noviembre. Las redes se abrieron cada maana y permanecieron abiertas ocho horas (0600 a 1400), revisndose cada hora durante los dos das de cada perodo de captura. El trabajo de captura consisti en 480 horas-red por tratamiento. Los individuos capturados fueron identificados, marcados con anillos metlicos numerados y liberados. Puesto que las redes alcanzaban hasta una altura de tres metros, slo se pudo muestrear el sector de la poblacin de aves que habita los estratos bajos del bosque. Asimismo, debido a las reducidas tasas de captura de especies individuales, las aves capturadas se agruparon en gremios de bsqueda de alimento para el correspondiente anlisis. E. Cobertura Vegetal y Residuos Leosos Grandes

Se efectuaron estimaciones de la cobertura vegetal mediante cuadrantes de 1 m, repetidos en cuatro ubicaciones dentro de cada combinacin de bloques y tratamientos. Se realizaron estimaciones oculares, separadas, de la cobertura vegetal a nivel del suelo (<0.5 m) y de la vegetacin del sotobosque (entre 0.5 y 2 m). La cobertura del sub-dosel (2 - 10 m) y dosel (>10 m) se estim mediante un densimetro. El porcentaje de cobertura del suelo por residuos leosos grandes (>2 cm de dimetro) se estim ocularmente en las mismas cuatro parcelas utilizadas para la estimacin de cobertura vegetal.

III-2

SECCION IV ANALISIS ESTADISTICO

SECCION IV ANALISIS ESTADISTICO

Los datos del estudio se expresan como el nmero de individuos capturados por tratamiento por noche-trampa, durante cada perodo de captura. La riqueza de especies se expresa como el nmero medio de especies capturadas en cada tratamiento. Se us un anlisis de varianza, de dos vas, para la bsqueda de diferencias significativas entre bloques y tratamientos. Los datos se transformaron, en casos de varianza heterognea y distribuciones anormales. Las diferencias entre tratamientos con valores de P # 0.05 (usando la prueba de rango mltiple de Duncan) se consideraron estadsticamente significativas. En vista de que en el presente estudio se investig la frecuencia del uso por la fauna de claros y reas no perturbadas, as como la abundancia de fauna, las nuevas capturas y recapturas individuales de mamferos se usaron como variables dependientes separadas en las pruebas estadsticas.

IV-1

SECCION V RESULTADOS

SECCION V RESULTADOS

A.

Pequeos Mamferos

Durante el perodo de estudio, se captur un total de 113 individuos pertenecientes a siete especies de mamferos (Cuadro V-1). Cinco de dichas especies se capturaron tanto en reas no alteradas como en claros pequeos, mientras que cuatro especies se capturaron en claros grandes. Las dos especies ms comunes fueron Proechimys longicaudatus y Oryzomys megacephalus, habindose capturado ambas en todos los tratamientos. La especie Monodelphis domestica se captur, tambin, en los tres tratamientos, pero en menor cantidad. Las tres especies restantes se capturaron slo una vez; dos en reas no alteradas y una en un claro pequeo. No existe diferencia estadstica entre los tratamientos, en lo que se refiere al nmero total de individuos (P=0.34). No obstante, se observ cierta tendencia hacia mayores capturas totales en los claros grandes y pequeos, en comparacin con las reas no intervenidas. Tampoco existe diferencia entre los tratamientos, con respecto a capturas totales (nuevas capturas y recapturas) (P=0.37), si bien la misma tendencia se observa para mayores capturas totales en claros, en comparacin con reas no intervenidas. Para las tres especies ms capturadas (P. longicaudatus, O. megacephalus y M. domestica) no hubo diferencia en cuanto al nmero total de nuevos individuos capturados (Cuadro V-1) en los tratamientos (P=0.12, 0.26 y 0.40, respectivamente). Sin embargo, M. domestica y O. megacephalus muestran cierta tendencia hacia mayor abundancia en claros grandes y reas no alteradas que en claros pequeos. A la inversa, P. longicaudatus tiende a ser ms comn en los claros pequeos que en los grandes o las reas testigo. Estos resultados no difirieron al aadirse al anlisis las recapturas. B. Herpetofauna

Durante el perodo de estudio se captur un total de 94 individuos de nueve especies de reptiles y 25 individuos de seis especies de anfibios (Cuadro V-2). Siete especies de reptiles se capturaron en claros grandes, seis en claros pequeos y cinco en reas no alteradas. De las seis especies de anfibios, seis fueron capturadas en las reas no alteradas, cuatro en los claros pequeos y slo dos especies en los claros grandes. La especie de reptil ms comn fue Ophryessiodes caducus, que fue capturada en todos los tratamientos. La especie ms comn de anfibio fue el Microhlido Chiasmocleis albopunctata, que tambin se captur en todos los tratamientos.

V-1

Cuadro V-1. Captura de pequeos mamferos en claros de corta grandes y pequeos de un ao y en reas no alteradas de un bosque seco tropical del oriente boliviano. Los medios de tratamiento indicados con la misma letra no son significativamente diferentes en P < 0.05 usando la prueba de rango mltiple de Duncan. Especie Areas no alteradas 0 =400m2 5.2a Claros pequeos 0 =247m2 6.8a Claros grandes 0 = 811m2 7.0a Valor de P

Nuevas capturas - todas las especies Todas las capturas y recapturas Riqueza de especies* Proechimys longicaudatus Oryzomys megacephalus Monodelphis domestica Akodon sp. Marmosops sp. Sylvilagus brasiliensis Olygoryzomys flavescences

0.35

10.0a

12.2a

14.5a

0.37

0.27a 2.3a 2.0a 0.50a 0a 0.17a 0a 0.17a

0.27a 4.5a 1.8a 0.17a 0.17a 0a 0.17a 0a

0.25a 3.2a 3.0a 0.67a 0.17a 0a 0a 0a

0.94 0.12 0.27 0.54 0.65 0.40 0.40 0.40

*La riqueza de especies representa el nmero medio de especies capturadas para cada tratamiento.

No existe una diferencia significativa en las capturas totales de herpetofauna (P=0.52) en los tratamientos. Sin embargo, se detect cierta tendencia hacia ms capturas en reas no alteradas, en comparacin con los claros grandes y pequeos. Tampoco hubo diferencia entre tratamientos en lo que se refiere a reptiles y anfibios, cuando stos se analizaron por separado (P=0.68 y P=0.28, respectivamente), pero se observaron tendencias similares de mayor captura, en reas no alteradas. Comnmente, los reptiles que habitan los bosques tropicales usan dos estrategias para obtener y mantener temperaturas corporales activas. Las especies con ajuste trmico habitan, tpicamente, el suelo del bosque y estn asociadas con reas de bajo asoleamiento. Por otra parte, las especies heliotrmicas buscan hbitats que brinden exposicin directa al sol. Las capturas de especies con ajuste trmico (O. caducus y Prionodactylus eigenmanni) no fueron significativamente diferentes entre tratamientos (P=0.36). Sin embargo, las capturas de este grupo fueron 1.7 veces ms comunes en las reas no alteradas. Las especies heliotrmicas (Ameiva ameiva, Mabuya frenata, Tupinambis teguixin y Tropidurus torquatus) tampoco fueron significativamente alteradas por los tratamiento (P=0.74). En lo referente a anfibios, los dos Microhlidos (C. albopunctata y Elachistocleis ovalis) estuvieron distribuidos parejamente entre los tratamientos, mientras que el resto de las especies estuvo asociado, en mayor grado, con las reas no alteradas que con los claros.

V-2

Cuadro V-2. Captura de herpetofauna en claros de corta grandes y pequeos de un ao y en reas no alteradas de un bosque seco tropical del oriente boliviano. Los medios de tratamiento indicados con la misma letra no son significativamente diferentes en P < 0.05 usando la prueba de rango mltiple de Duncan.

Especie

Areas no alteradas 0 =400m2

Claros pequeos 0 =247m2

Claros grandes 0 = 811m2

Valor de P

Reptiles: Total de capturas Riqueza de especies* Ophryoessiodes caducus Ameiva ameiva Prionodactylus eigenmanni Mabuya frenata Typhlops brogersmianus Tupinambis teguixin Bachia dorbignyi Tropidurus torquatus Clelia clelia Anfibios: Captura total Riqueza de especies 1 Chiasmocleis albopunctata Elachistocleis ovalis Odontophrynus lavillai Bufo typhonia Scinax sp. Eleutherodactylus fenestratus 0.06a 1.3a 0.7a 0.3a 0.2a 0.2a 0.2a 0.2a 0.03a 1.0a 0.7a 0.2a 0.2a 0a 0a 0.2a 0.05a 0.8a 1.0a 0.3a 0a 0a 0a 0a 0.29 0.57 0.83 0.65 0.40 0.40 0.40 0.65 0.16a 2.3a 3.0a 1.3a 0.5a 0.7a 0a 0a 0.2a 0a 0a 0.12a 2.7a 1.2a 1.3a 0.3a 0.5a 0.3a 0a 0a 0a 0.2a 0.14a 3.0a 1.8a 1.8a 0.2a 0.5a 0.3a 0.3a 0a 0.2a 0 0.68 0.68 0.34 0.78 0.59 0.92 0.40 0.13 0.40 0.40 0.40

*La riqueza de especies representa el nmero medio de especies capturadas para cada tratamiento.

V-3

C.

Aves

Se captur un total de 126 individuos pertenecientes a 32 especies. Si bien no significativamente diferente, se observ cierta tendencia hacia mayores capturas de aves en claros grandes y pequeos, en comparacin con reas no alteradas (Cuadro V-3). Se capturaron 24 especies en los claros grandes, esta cifra es 1.5 veces mayor a la correspondiente a la riqueza de especies de los claros pequeos (16 especies) y 1.8 veces a la de las reas no alteradas (13 especies). Las especies ms comunes capturadas en los claros grandes y pequeos fueron Cnemotriccus fuscatus y Thryothorus guarayanus. Sittasomus griseicapillus fue la especie ms comnmente capturada en las reas no alteradas y Thamnophilus punctatus la de mayor captura en todos los tratamientos. Al separar las especies de aves en gremios de alimentacin y hbitat, se hicieron evidentes varios patrones. Tanto las aves insectvoras del estrato arbustivo como las que habitan el dosel del bosque muestran una significativamente mayor abundancia en claros grandes y pequeos en comparacin con reas no alteradas (Cuadro V-3). Sin embargo, los dendrocolptidos y pcidos tienden a disminuir su abundancia en los claros, si bien las diferencias no son significativas. D. Invertebrados Terrestres

Se captur un total mayor de invertebrados en reas no alteradas que en claros grandes o pequeos (P=0.04). En lo referente a taxones individuales, slo las capturas de escorpiones y cucarachas (Blattidae) difirieron entre los tratamientos (Cuadro V-4). Estas ltimas fueron ms abundantes en claros pequeos y reas no alteradas que en claros grandes (P=0.049). Los escorpiones fueron ms abundantes en reas no alteradas que en claros de ambos tamaos (P=0.03). Varias tendencias estadsticamente no significativas se presentaron para el resto de los taxones. Los escarabajos, las hormigas y milpis fueron ms abundantes en las reas no alteradas, mientras que los insectos-palo y las araas fueron ms abundantes en claros que en reas no alteradas (Cuadro V-4). E. Cobertura Vegetal y Residuos Leosos Grandes

La cobertura de los claros grandes, por el dosel, fue de 8.3% de la correspondiente a claros pequeos y 4% de la correspondiente a reas no alteradas (P=0.0001) (Figura 1). Del mismo modo, la cobertura de los claros pequeos por el dosel fue de 50% de la correspondiente a reas no alteradas (P=0.0001). La cobertura del subdosel no difiri entre los tratamientos (P=0.11); no obstante haberse observado la misma tendencia hacia menor cobertura en claros grandes y pequeos en comparacin con las reas no alteradas. La cobertura vegetal de sotobosque a los 0.5 - 2 m no vari entre tratamientos (P=0.38); no obstante, se observ la mayor cantidad de vegetacin en los claros grandes y la menor en las reas no alteradas. La cobertura de la vegetacin al nivel del suelo fue mayor en los claros grandes y pequeos que en las reas no alteradas (P=0.011). La cantidad de residuos leosos grandes fue mayor, tambin, en los claros con respecto a las reas no alteradas (P=0.0002).

V-4

Cuadro V-3. Captura de aves en claros de corta grandes y pequeos de un ao y en reas no alteradas de un bosque seco tropical del oriente boliviano. Los medios de tratamiento indicados con la misma letra no son significativamente diferentes en P < 0.05 usando la prueba de rango mltiple de Duncan.

Especie

Areas no alteradas 0 =400m2 33a 13a 7a

Claros pequeos 0 =247m2 44a 16a 11a

Claros grandes 0 = 811m2 49a 24a 4a

Valor de P

Total de capturas Riqueza de especies* Insectvoras que atrapan sus presas al vuelo Insectvoras de estratos mixtos Insectvoras del sotobosque Insectvoras del dosel Dendrocolptidos/pcidos Frugvoras Nectarvoras

0.85 0.82 0.45

0b

6a

7a

0.10

10a 1b 7a 2a 6a

9a 4a 5a 2a 7a

16a 11a 3a 4a 4a

0.63 0.03 0.79 0.39 0.89

*La riqueza de especies representa el nmero medio de especies capturadas para cada tratamiento.

V-5

Cuadro V-4. Captura de invertebrados terrestres en claros de corta grandes y pequeos de un ao y en reas no alteradas de un bosque seco tropical del oriente boliviano. Los medios de tratamiento indicados con la misma letra no son significativamente diferentes en P < 0.05 usando la prueba de rango mltiple de Duncan.

Especie

Areas no alteradas

Claros pequeos

Claros grandes

Valor de P
2

0 =400m
Total de capturas Arachnida: Escorpiones Araas Formicidae: Hormigas Coleoptera: Escarabajos Diploda: Milpis Phasmeromidae: Insectos palo Blattidae: Cucarachas 322.2a 15.7a 37.5a 94.5a 64.7a 74.5a 0.7a 15.3a

0 =247m
278.5ab 11.5ab 41.0a 82.8a 47.3a 63.3a 2.0a 15.2a

0 = 811m
266.2b 9.7b 47.7a 65.3a 45.5a 61.8a 3.2a 9.2b

0.04

0.03 0.11 0.16 0.49 0.48 0.31 0.049

En un estudio de la dinmica de bancos de semillas, efectuado en los mismos claros utilizados para el presente estudio, se midi la humedad relativa y la temperatura. La temperatura media fue 1.5 C ms alta en los claros grandes que en los pequeos o las reas no alteradas, desde alrededor de las 11:00 a.m. a 14:00 p.m. durante el da. La humedad relativa no mostr diferencias evidentes en ninguno de los tratamientos (Yamile Vaca, datos sin publicar).

V-6

SECCION VI DISCUSION

SECCION VI DISCUSION

Los claros formados por la cada natural de rboles tienen un papel importante en la dinmica de comunidades de los bosques tropicales (Brokaw y Scheiner 1989, Bazzas 1990) y, por lo tanto, pueden tener efectos de conexin mltiple sobre las comunidades de fauna silvestre. El aprovechamiento selectivo introduce una frecuencia mayor a la natural de claros en los bosques. El mayor nivel de alteracin, causado por la extraccin forestal, produce claros ms grandes y clidos, y con mayores disturbios del suelo, que los procesos naturales de formacin de stos. Lo que, a su vez, puede tener un impacto ms marcado sobre la fauna silvestre. En la matriz forestal del rea de estudio de Las Trancas, los claros creados por el aprovechamiento suman un 8.7% del rea basal total del bosque (Fredericksen 1999). Al parecer, este aprovechamiento de baja intensidad y el consecuente bajo nivel de formacin de claros de corta no han tenido un impacto marcado en las comunidades de animales estudiadas en el presente trabajo. No obstante, la creacin de claros brinda sitios diferentes en cuanto a estructura y microclima, debido al aumento de residuos leosos, mayor asoleamiento causado por la prdida de cobertura del dosel y diferencias en la composicin vegetal [Mostacedo et al. (1998) sealan un aumento de Ruellia sp. y bejucos en claros, especialmente en los claros ms grandes del rea de estudio], en comparacin con el bosque circundante. Esto, a su vez, puede atraer a ciertas especies de la fauna o repeler a otras. Al parecer, los vertebrados constituyen el grupo de fauna ms impactado del presente estudio. Las capturas de cucarachas y escorpiones se redujeron, significativamente, en los claros de mayor tamao. En un estudio realizado en Costa Rica, Roth et al. (1994) determinaron que la diversidad de especies de hormigas se reduce en los claros de corta, con respecto al bosque no intervenido. En el presente estudio, se observ una tendencia similar en hormigas, escarabajos y milpis. Estos invertebrados constituyen una considerable base alimenticia para varias especies de la fauna, incluyendo la herpetofauna, avifauna y algunos grupos de mamferos que se investigan en este trabajo. Una reduccin de esta base en los claros de corta podra disminuir el nmero de otras especies de la fauna que se alimentan de estas presas. Sin embargo, en general, la fauna de invertebrados no vari, marcadamente, entre los claros de distinto tamao o las reas no perturbadas. Los mamferos pequeos pueden pasar ms tiempo en busca de alimento en los claros de corta, debido a la mayor cantidad de residuos leosos grandes, los cuales les brindaran mayor cobertura de depredadores potenciales (Rood y Test 1968, Emmons 1982, Schupp 1988). Las dos especies ms comunes encontradas en el presente estudio (P. longicaudatus y O. megacephalus) son principalmente consumidoras de semillas y se beneficiaran de dicha cobertura, adems de la mayor disponibilidad de semillas provenientes de las especies vegetales pioneras, las que no son tan abundantes en el bosque circundante (Mostacedo et al. 1998). Las especies carnvoras, tales como M. domestica, tambin se beneficiaran con la cobertura vegetal adicional y los residuos leosos en los claros de corta. Sin embargo, la mayor abundancia de invertebrados en el bosque circundante brindara un mayor nmero de presas en las reas no aprovechadas.

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La herpetofauna tambin se vera atrada por la mayor abundancia de presas en las reas sin disturbios. La mayora de las especies capturadas de reptiles y anfibios son insectvoras, con unas cuantas especies carnvoras de mayor tamao (T. teguixin y A. ameiva). Se observ cierta tendencia hacia la mayor abundancia de herpetofauna en reas no alteradas. El hbitat trmico que proporcionan los claros de corta puede ser de importancia para las especies heliotrmicas de reptiles (Vitt et al. 1998). Podra ser difcil que estas especies encuentren reas para asolearse en el bosque cerrado, mientras que los claros brindan superficies relativamente grandes y abiertas para este fin. Las mismas condiciones termales seran demasiado inclementes para reptiles y anfibios con ajuste trmico, debido a las altas temperaturas y la baja humedad. Las especies heliotrmicas halladas en este estudio (A. ameiva, M. frenata, T. teguixin y T. torquatus) tienden a una mayor abundancia en los claros grandes de corta. A la inversa, las especies con ajuste trmico (O. caducus y P. eigenmanni) tienden a una mayor abundancia en reas no alteradas. La riqueza de especies de anfibios fue mayor en reas no alteradas que en claros de corta, lo que podra indicar una falta de tolerancia al mayor asoleamiento y mayor potencial de deshidratacin en los claros.

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SECCION VII CONCLUSIONES

SECCION VII CONCLUSIONES

Al parecer, el tamao de los claros no tiene un impacto marcado en las comunidades de pequeos mamferos o herpetofauna, pero la diversidad de especies de anfibios se redujo en los claros grandes. Asimismo, la abundancia de invertebrados disminuye con el aumento del tamao de los claros, si bien los resultados varan segn el taxn. No son evidentes las implicaciones que dichas reducciones en las poblaciones de invertebrados tendran para el manejo forestal. Sin embargo, la disminucin de la abundancia de invertebrados no parece tener impactos inmediatos en las poblaciones de sus depredadores vertebrados. En el presente estudio slo se examinaron las tendencias de las poblaciones de fauna durante el ao posterior al aprovechamiento. No obstante, puesto que los claros son rpidamente recolonizados despus de la extraccin forestal en estos bosques (Mostacedo et al. 1998), es muy posible que las tendencias sean menos pronunciadas con el paso del tiempo. La falta de impactos considerables del tamao de los claros en las poblaciones de fauna observadas en este estudio, combinada con la relativamente reducida superficie de claros en el bosque, indican que el aprovechamiento que actualmente se practica en ste no beneficiar ni perjudicar, marcadamente, a la abundancia o biodiversidad de las especies estudiadas.

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SECCION VIII REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

SECCION VIII REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Cruz, Bolivia. Revista de la Sociedad Boliviana de Botnica 2(1): 75-88. Putz, F.E., M.A. Pinard y L.K. Sirot. En prensa. Effects of silvicultural treatments on forest structure, fruit production, and locomotion of non-volant canopy animals. En Tropical Forest Management and Wildlife Conservation. Conservation International. Rood, J.P. y F.H. Test. 1968. Ecology of a spiny rat, Heteromys anomalus, at Rancho Grande, Venezuela. American Midland Naturalist 79: 89-102. Roth, D.S., I. Perfecto y B. Ratheke. 1994. The effects of management systems on ground-foraging and diversity in Costa Rica. Ecological Applications 4: 423-436. Schemske, D.W. y N. Brokaw. 1981. Treefalls and the distribution of understory birds in a tropical forest. Ecology 62: 938-945. Schupp, E.W. 1988. Factors affecting post-dispersal seed survival in a tropical forest. Oecologia 76: 525-530. Schupp, E.W., H.F. Howe, C.K. Augspurger y D.J. Levey. 1989. Arrival and survival in tropical treefall gaps. Ecology 70: 562-564. Uhl, C., K. Clark, D. Dezzeo y M.P. Maquirino. 1988. Vegetation dynamics in Amazonian tree fall gaps. Ecology 69: 751-763. Vitt, L.J., T. C. Avila-Pires, J.P. Caldwell y V.R. Oliveira. 1998. The impact of individual tree harvesting on thermal environments of lizards in Amazonian rain forest. Conservation Biology 12: 654-664. Whitmore, T.C. 1990. Tropical rain forest dynamics and its implications for management. En GmezPompa, A., T.C. Whitmore y M. Hadley (eds.) Rain Forest Regeneration and Management . UNESCO y Parthenon Publishing, Pars. Wilson, M.F., E.A. Porter y R.S. Condit. 1982. Avian frugivore activity in relation to forest light gaps. Caribbean Journal of Science 18: 1-6.

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ANEXO

80 70 60 50 40 30 20 10 0
Dosel Intermedio Sub-Dosel Sotobosque Lea

Claro Grande Claro Pequeo Testigo

% Cobertura

Cobertura de Vegetacin

Cobertura vegetal en claros de corta grandes (promedio de 811 m 2) y pequeos (promedio de 427 m 2), de un ao, y en reas no alteradas de un bosque seco tropical del oriente de Bolivia. Las medias + /- SE con la misma letra no son significativamente diferentes en P<0.05 usando la prueba de rango mltiple de Duncan.