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Fisiologa Muscular Fisiologa Muscular

Dr. Sergio Villanueva B.
(svillanu@med.uchile.cl)
Msculo esqueltico
Es el rgano efector del movimiento.
Movimiento:
Propiedad fundamental de los animales.
Principal acto voluntario del sistema nervioso.
En vertebrados, el movimiento corporal es
consecuencia del movimiento seo.
Su contraccin es controlada
voluntariamente por el sistema nervioso
somtico.
Los msculos esquelticos se anclan por medio de tendones
(tejido conectivo) a los huesos, permitiendo el movimiento de
stos.
Los grandes msculos pueden contener hasta miles de clulas
(fibras) agrupadas en fascculos.
Fibra muscular:
Muy larga y multinucleada (deriva de la fusin de miocitos).
Contiene miofibrillas compuestas de miofilamentos.
Delgados (actina).
Gruesos (miosina).
Miofilamentos organizados regularmente (sarcmeros).
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Banda A: filamentos gruesos, con y sin filamentos
delgados (regin sin filamentos delgados: zona H).
Banda I: filamentos delgados nicamente.
Las miofibrillas estn recubiertas por cisternas de retculo
sarcoplsmico e invaginaciones del sarcolema (tbulos
transversales o T) organizadas en estructuras llamadas tradas.
En los tbulos T se ubican los receptores de dihidropiridinas
(DHPR), sensibles a cambios en el potencial de membrana, y
que se encuentran en contacto con receptores de ryanodina
(RyR), que son canales de Ca
+2
del retculo sarcoplsmico.
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Las vas nerviosas motoras finalizan en una alfa-
motoneurona (MN).
Una MN puede inervar a varias fibras musculares de un
fascculo.
Cada fibra muscular slo es inervada por una nica MN.
El conjunto de una MN y todas las fibras que ella inerva
se denomina unidad motora.
Sinapsis entre MN y fibra muscular: unin (o placa)
neuromuscular.
Colinrgica, excitatoria y rpida: receptores nicotnicos
(ionotrpicos permeables a Na
+
).
El nmero de receptores activados es tan grande que el
PEPS siempre sobrepasa el umbral: cada vez que llega
un PA al terminal de la MN, se genera un PA muscular.
El potencial de accin muscular se propaga por
los tbulos T, causando un cambio de
conformacin de los DHPR (sensores de voltaje).
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El cambio conformacional del DHPR activa al RyR,
saliendo Ca
+2
desde el retculo sarcoplsmico.
El Ca
+2
se une a la troponina C del filamento
delgado, permitiendo la interaccin actina-miosina
y la contraccin.
A baja [Ca
+2
]
i
el sitio de actina que une miosina se
encuentra encubierto por la tropomiosina.
El aumento de la [Ca
+2
]
i
permite que este in se una a la
troponina C, desplazndola de ese sitio.
La interaccin con actina hace que la miosina cambie el
ngulo entre su cabeza y cola, arrastrando el filamento de
actina hacia el centro del sarcmero (acortamiento del
sarcmero y generacin de tensin).
El ATP se une a la nueva conformacin de miosina,
disocindola de la actina.
La hidrlisis del ATP por miosina hace que sta se
energice nuevamente.
Mientras algunas cabezas de miosina se disocian de la
actina entre cada golpe de fuerza, muchas ms
permanecen unidas impidiendo la cada de la tensin
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La contraccin es producto del deslizamiento de
los filamentos de actina sobre los de miosina, sin
acortamiento de ninguno de ellos (aunque la
longitud del sarcmero se reduce)
El potencial de accin y
la contraccin no se
superponen
temporalmente.
La contraccin es mucho
ms lenta y prolongada
que el PA.
La tensin generada es
proporcional al nmero
de puentes actina-
miosina formados.
El nmero de puentes es
proporcional al aumento
en la [Ca
+2
]
i
Si se aumenta la frecuencia de estimulacin
aumenta la tensin: hay sumacin.
A frecuencia de estimulacin muy alta, las
sacudidas individuales se fusionan totalmente y
se alcanza una tensin mxima sostenida: ttano.
Para hacer ms
fuerza, no slo
se aumenta la
frecuencia de
estimulacin,
sino que
tambin se
reclutan ms
unidades
motoras (UM).
Las UM se
reclutan en
orden creciente
con respecto al
nmero y
tamao de fibras
que contienen.
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Fibras de Tipo
I: pequeas,
rojas,
oxidativas,
lentas y
resistentes.
Fibras de Tipo
II: grandes,
blancas,
glicolticas,
rpidas y
fatigables.
Existe un tipo
intermedio
Frente a una demanda
creciente, en un mismo
msculo, se van
reclutando primero las
unidades motoras
compuestas por fibras
tipo I y luego las tipo II.
Slo oxidativo
Oxidativo o
glicoltico
R
W
Type I
Type II
Oxidativas
Glicolticas
Msculo liso
Presente en muchos rganos:
especialmente relevante en arterias y
arteriolas, y en los tractos gastrointestinal,
gnito-urinario y respiratorio.
Control involuntario de su contraccin por
el sistema nervioso autnomo, sistema
endocrino (algunas hormonas) y factores
metablicos.
Clulas mononucleadas, alargadas y pequeas, usualmente
conectadas por gap junctions y sin organizacin sarcomrica
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La contraccin, al igual que en el msculo estriado,
es producto del deslizamiento de las fibras de actina
por sobre las de miosina
Siempre presenta un cierto grado de
contraccin, que puede disminuirse o
aumentarse variando la entrada de Ca
+2
.
A diferencia del msculo estriado, la despolarizacin de la
membrana plasmtica del msculo liso abre canales de Ca
+2
dependientes de voltaje (similares a los DHPR) y el Ca
+2
extracelular ingresa, activando una cascada bioqumica.
La excitacin no implica necesariamente un PA (aunque pueden
ocurrir), bastando con la despolarizacin causada por la accin
de neurotransmisores, hormonas, metabolitos, deformacin de la
membrana e, incluso, automatismo.
El msculo liso es de contracciones lentas y sostenidas
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Msculo cardaco
Clulas mononucleadas, pequeas y ramificadas,
con organizacin sarcomrica.
Ubicadas exclusivamente en el corazn y
conectadas entre s por discos intercalares.
El 1% del miocardio (miocardio automtico) tiene
caractersticas morfo-funcionales especiales: no
es contrctil y presenta automatismo (PA
espontneos), controlando la contraccin del 99%
restante (miocardio contrctil).
Los discos intercalares contienen desmosomas, que
anclan las clulas entre s, y gap junctions, que permiten
el acoplamiento elctrico entre las mismas, haciendo
que el corazn funcione como un todo integrado.
Plasma membranes of adjacent
cardiac muscle fibers
Desmosome
Gap junction
Intercalated disc
Action
potential
El PA del miocardio contrctil tiene una fase prolongada
(meseta) en la cual hay ingreso de Ca
+2
por DHPR que
provocar la contraccin.
La duracin del PA es similar a la de la contraccin (100 -
200 ms), lo que impide la sumacin de las contracciones.
La contraccin es igual a la del msculo esqueltico, con
la nica diferencia que en el acoplamiento excitacin-
contraccin la activacin de los RyR es producto de la
interaccin de stos con el Ca
+2
ingresado por los DHPR.
Se estima que el retculo aporta el 80% del Ca
+2
necesario
para la contraccin.
DHPR