COMPORTAMIENTO DE Pheidole hirtula FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EN CONDICIONES DE CAMPO Y LABORATORIO

Csar Maximiliano Vzquez Franco1, Betzabeth Cecilia Prez Torres2, Jorge Ernesto Valenzuela Gonzlez3, Agustn Aragn Garca2, Luis N. Quiroz Robledo3, Omar Romero Arenas3. Preparatoria Lic. Benito Jurez Garca, Benemrita Universidad Autnoma de Puebla. 14 sur 6301. Puebla, Mxico. C. P. 72570. 2Centro de Agroecologa. Instituto de Ciencias. BUAP. 3Red de Ecologa Funcional, Instituto de Ecologa A.C. Xalapa, Ver. (cmaximilianovf@hotmail.com)
RESUMEN. La mayora de las especies del gnero Pheidole, a pesar de la amplia distribucin del gnero, han sido poco estudiadas. En el caso de la especie Pheidole hirtula Forel casi no se dispone de informacin sobre su biologa y comportamientio. El objetivo del presente trabajo fue estudiar algunos aspectos del comportamiento que presentan las diferentes castas de P. hirtula en nidos de observacin instalados en el laboratorio, bajo condiciones controladas de temperatura y humedad. En la ciudad de Puebla, se capturaron reinas durante el vuelo nupcial y se realizaron algunas observaciones en campo sobre su comportamiento despus de dicho vuelo. Algunas reinas fueron colectadas e instaladas de forma individual en tubos de ensayo hasta la emergencia de las primeras obreras. Posteriormente las colonias fueron instaladas en nidos artificiales para la realizacin de observaciones. P. hirtula presenta un sistema de castas polimrficas bien desarrollado con una marcada divisin del trabajo. El vuelo nupcial ocurre durante el crepsculo al inicio de la poca de lluvias. Las colonias son monogneas y la fundacin de las colonias se lleva a cabo de manera solitaria y claustral por parte de las reinas. En este trabajo se reportan algunas observaciones sobre la organizacin social de las colonias de estos insectos. Palabras Clave: hormiga, comportamiento, reina, castas

Behavior of Pheidole hirtula Forel (Hymenoptera: Formicidae) in camp and laboratory condition
ABSTRACT. The most of species of genus Pheidole, despite distribution increase of genus, it has been little studied. In the case of the specie Pheidole hirtula Forel almost there not information available of about its biology and behavior. The objective this work was study some aspects of behavior what show the breed differences of P. hirtula in nests observation installed in laboratory, under controlled condition temperature and moisture. In City Puebla, they were captured queens during the nuptial flight and were performed some observation in camp about its behavior after this flight. Some queens were collected and installed individual form in test tubes till birth of worker ants. Later the colonies were installed in nests artificial from realized observations. P. hirtula presents a castes systems polymorphic developed good with a division work. The nuptial flight occurs during twilight at the beginnig rainy. The colonies are monogineas and foundation of colonies performed of way solitary and cloistered by queen. In this work it report some observation about the social organization of the colonies this insects. Key words: Ants, behavior, ant queen, castes

Introduccin El gnero Pheidole se distribuye desde Estados Unidos hasta Argentina. Zara y Fowler, (2005) reconocen 642 especies para el nuevo Mundo, extendindose por 35 pases. La fauna en Brasil es la ms abundante, constituida por 152 especies (24,3%) de la diversidad total, seguida por la de Mxico con 116 especies (18,6%), Costa Rica 113 (18,1%), Colombia (15,2%), Per 7 (12,5%) y Estados Unidos 7 (12,2%). Es considerado como un grupo hiperdiverso y cosmopolita con una amplia distribucin geogrfica encontrndose en gran diversidad de hbitat terrestres como son: la tundra, los bosques tropicales, los pantanos, los desiertos extremos, las costas marinas, regiones situadas a grandes altitudes y desde las profundidades del suelo hasta la punta de los rboles ms altos (Bolton, 1994 citado por Miguelena, 2008; Zara y Fowler, 2005). En Mxico el gnero presenta tambin una amplia distribucin y una gran riqueza de especies (Rojas, 2001). P. hirtula, se encuentra entre los 1070 y 2310 m. Se ha reportados su presencia en

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Mxico en los estados de Chihuahua, Coahuila, Nuevo Len, San Luis Potos, Zacatecas, Hidalgo, Quertaro y Jalisco (Creighton, 1958). Una de los aspectos importantes que presentan las hormigas y que se relaciona con el gran xito ecolgico que han alcanzado, pues son uno de los grupos ms abundantes en la mayora de los ambientes terrestres, es su compleja organizacin social basada en la divisin del trabajo (Lpez y Ramn, 2010). Son considerados organismos eusociales o verdaderamente sociales porque presentan cuidado cooperativo para el cuidado de la descendencia, generaciones que se sobrelapan y un sistema de castas altamente especializados dentro de la colonia, incluyendo la existencia de castas reproductoras (Kaspari y Weiser, 2000). En el presente trabajo se realizaron observaciones tanto en campo como en laboratorio sobre algunos aspectos de la fundacin de colonias de P. hirtula y de su organizacin social. Materiales y Mtodo Para conocer el comportamiento de las diferentes castas de la especies en estudio, el trabajo se llevo a cabo en campo y de laboratorio. En la zona de Ciudad Universitaria, del municipio de Puebla, Mxico; cuyas coordenadas geogrficas son los paralelos 18 5042 y 19 1348 de latitud norte, y los meridianos 98 0024 y 98 1942 de longitud occidental (Annimo, 1999), se realiz la colecta de 10 reina de P. hirtula durante el mes de junio, al terminar el vuelo nupcial; ah mismo se realizaron algunas observaciones de campo sobre el proceso de desprendimiento de las alas por parte de la reina. Una vez colectadas, las reinas se colocaron en recipientes de plstico de 500 ml de capacidad, con suelo del lugar de colecta con el fin de permitir su nidificacin. El material se etiquet y fue trasladado al laboratorio del Centro de Agroecologa (CENAGRO) del Instituto de Ciencias de la Benemrita Universidad Autnoma de Puebla. En el laboratorio, se acondicionaron 10 reinas y los ejemplares se colocaron en tubos de ensayo de 15x1.5 cm. Se llen una tercera parte del tubo con agua y se introdujo un algodn bien comprimido hasta tocar el agua (Figura 1). Las hormigas se introducen en el tubo que mantendr humedad. Los tubos fueron tapados con algodn a manera de permitir la circulacin de aire, de acuerdo con la metodologa propuesta por Jaff (1993). Como alimento se proporcion a las hormigas unas gotas de agua azucarada (1:1) una vez por semana, hasta el nacimiento de la primera generacin de obreras. Los recipientes se colocaron en una cmara de cra a temperatura de 26 2 C y humedad relativa de 70 10 %.

Figura 1. Hormiguero para reina de Pheidole hirtula

En los tubos de ensayo se dejaron las reinas hasta el nacimiento de las primeras obreras, despus se trasladaron a un formicario de mayor tamao, hecho de una placa de yeso en el cual se haban moldeado, previamente a su secado, cmaras y galeras que sirvieran como sitio de 739

anidacin para las colonias. Esta placa se coloc dentro de un bastidor de madera con paredes de cristal, de esta forma se realizarn observaciones al interior de los 10 nidos, durante 2 aos. Como zona de forrajeo se conect a estos dispositivos un recipiente de plstico por medio de un trozo de manguera de 1 cm de dimetro. Para proporcionar el agua necesaria a las colonias, se coloco dentro de la caja de forrajeo un tubo de ensayo con H2O tapado con algodn a manera de bebedero. Como alimento se utilizaron: grillos (Acheta sp.) y larvas de tenebrios (Tenebrio sp.), as como, agua azucarada. Resultados y Discusin Observaciones de Campo. Los vuelos nupciales se registraron durante los meses de junio y julio, inicindose durante el crepsculo con la salida de obreras y soldados, seguidos de los machos frtiles. Las reinas salan entre dos y tres horas ms tarde; tanto los machos como las hembras se instalaron en sitios elevados como paredes o techos de edificios para levantar el vuelo Una vez que la reina es fecundada durante el vuelo, se posa en el suelo y con las patas mesotorcicas sujeta el ala por la cara superior para quitrsela, de la misma forma lo hace con las otras alas hasta perderlas totalmente. Posteriormente la reina, busca un lugar apto en el suelo para nidificar. En el sitio seleccionado comienza a cavar una galera con sus mandbulas y patas, hasta formar una cmara. Luego, sella la entrada del nido y comienza a colocar sus primeros huevos. Al emerger las primeras obreras, stas abren la entrada del nido, ayudan a la reina en su alimentacin y se encargan del cuidado de la cra. Para ello salen del nido a recolectar alimento. Observaciones en laboratorio. Las reinas comenzaban a poner huevos en promedio a las 48 horas de su instalacin en el tubo de ensayo y su periodo de incubacin fue de 27 das. Las primeras larvas fueron alimentadas por la reina con huevos recin ovipositados, lo que concuerda con lo que cita Jaff (1993) quien menciona que en muchas especies de formicidos, al emerger las primeras larvas, la reina produce huevos trficos, esto es, huevos estriles que utiliza para alimentar a las larvas. Durante esta etapa la reina vive de la energa proveniente de la degradacin metablica de los msculos de las alas (Hlldobler y Wilson, 1990). Durante este proceso la reina casi no se mueve exceptuando los momentos en los que alimenta a las larvas, esto probablemente para evitar la prdida de energa al mximo. Una vez que las primeras obreras emergieron, se pasaron a los formicarios descritos anteriormente, en donde se contino con las observaciones. En la primera generacin emergieron en promedio 17 hormigas. En esta primera generacin no se observaron diferentes castas morfolgicas; indistintamente realizaban diversas actividades como forrajeo, cuidado y alimentacin de la cra y de la reina, etc. Para su alimentacin, esta primera generacin solo colectaba presas muertas, Es decir que no realizaban actividades de caza. Sin embargo los hormigas que emergieron posteriormente ya no colectaban insectos muertos sino que cazaban presas vivas y ellas mismas las transportaban al interior del nido. Las siguientes generaciones que se desarrollaron ya presentaban diferentes castas, pudindose observar: nodrizas, exploradoras y recolectoras; los primeros soldados que se observaron fue cuando el hormiguero tena una poblacin de aproximadamente 150 individuos adultos. Las cras, desde que el huevo es puesto y hasta que este se transforma a su estado adulto quedan al cuidado de las nodrizas. Los huevos son limpiados y movidos constantemente por las nodrizas quienes tambin los apilan en pequeos paquetes o montculos para ser trasportados, tarea que se realiza ms fcilmente gracias a que los huevos se adhieren entre s. Las larvas recibieron cuidados muy variados entre los que destacan, la limpieza, el transporte de un lugar a otro y la alimentacin por parte de las nodrizas por medio de trofalaxias. En ocasiones las 740

nodrizas colocaban a las larvas en los techos de las galeras de yeso con el aparato bucal orientado hacia abajo, lo que permita fcilmente la alimentacin de las larvas. Las pupas generalmente fueron agrupadas en la base de las galeras, en algunas ocasiones junto con los huevos. Cuando una pupa finalizaba su desarrollo, era rodeada por las nodrizas, las cuales con ayuda de sus piezas bucales retiraban la exuvia de la pupa, lo que permita la emergencia del adulto. Una vez terminado este proceso, la obrera recin nacida era limpiada y permaneca poco activa hasta que se endureca su tegumento, lo que ocurra cuando la obrera presenta ya su coloracin definitiva. Se observ una clara divisin del trabajo, las hormigas que no salen del nido son las nodrizas, y se distinguen porque su tamao en promedio es menor que el de las dems obreras (2.2 mm) y se dedican al cuidado de la cra. Las obreras que se desempean en el forrajeo, limpieza del hormiguero y caza de algunas presas son de mayor tamao (3.3 mm). Los soldados, de tamao medio (3.9 mm), son los principales encargados de la defensa de la colonia. Los individuos de mayor tamao (4.05 mm) funcionan como alacenas y se distribuyen por todo el nido almacenando agua azucarada y hemolinfa de las presas cazadas. Cuando una obrera exploradora detecta alimento alerta a sus congneres para explotar el recurso. Este alimento a su vez es transferido por medio de trofalaxia a las obreras de mayor tamao quienes lo almacenan en su estomago social. Cuando una nodriza necesita alimento se dirige y estimula a estos individuos para que se lo proporcionen y ellas a su vez lo administran a la reina y a las larvas. Cabe mencionar que en ausencia o cuando baja la poblacin de algn tipo de casta, las dems hormigas realiza este trabajo a pesar de no ser el trabajo para el que estn especializadas; por ejemplo, si faltan obreras, son los soldados los que asumen el rol de exploradoras, cazadoras y nodrizas. La edad del organismo es de suma importancia en el trabajo que realizan, las obreras ms jvenes realizan labores dentro de la colonia y al envejecer empiezan a realizar actividades fuera del nido como exploradoras y recolectoras de alimento. Al colocar en la caja de forrajeo una reina extranjera extrada de otra colonia y marcada en la parte superior del trax con pintura acrlica Vinci, las obreras de la colonia husped, al detectarla, la guiaron dentro del nido, sujetndola y jalndola de las antenas. Una vez dentro permaneci en el hormiguero siempre rodeada de obreras y de algunos soldados que constantemente le tocaban las antenas, as permaneci durante tres das, inclusive siendo alimentada por las obreras, al cuarto das fue atacada por las obreras que la rodeaban, sujetndola de patas y antenas para finalmente ser decapitada por un soldado. Las hormigas no se alimentaron de los restos de esta reina sino que los depositaron en el basurero de la colonia. Conclusiones P. hirtula es una especie de tipo eusocial, con una marcada divisin del trabajo y un sistema de castas bien desarrollado presentando un polimorfismo bien marcado, el cual afecta directamente la etologa de la especie. Literatura Citada Annimo. 1999. Enciclopedia de los Municipios de Mxico, Puebla, Puebla. Instituto Nacional de Estadsticas e Informtica del Estado de Puebla. Gobierno del Estado de Puebla, Puebla, Mxico. 12 p. Creighton, W.S. 1958. A revisionary study of Pheidole vasliti Pergande. Journal of the New York Entomological Society 65 (sn): 203-212. 741

Jaff, C. K. 1993. El mundo de Las Hormigas. Baruta: Equinoccio, ediciones de la Universidad Simn Bolivar. 190 p. Hlldobler, B and Wilson, E.O. (1990) The Ants, Harvard Univ. Press, The United States. 739 p. Kaspari, M. and M. D. Weiser. 2000. Ant activity along moisture gradients in a neotropical forest. Biotrpica. 32: 703-711. Lpez, R. G. O y F. Ramn. 2010. El mundo feliz de las hormigas. Revista Especializada en Ciencias Qumicas-Biolgicas. 13(1): 35-48. Miguelena, B. J. G. 2008. Estructura y composicin de las comunidades de hormigas en ambientes contrastantes en el parque estatal Flor del Bosque en Amozc de Mota, Puebla. Tesis de Licenciatura. Escuela de Ingeniera y Ciencias. Departamento de Ciencias Qumicas-Biolgicas. Universidad de las Amricas Puebla. Puebla, Mxico. 92 p. Rojas, P. 2001. Las hormigas del suelo en Mxico: diversidad, distribucin e importancia (Hymenoptera: Formicidae). Acta Zoolgica Mexicana, (no. especial 1): 189-238. Zara, F. J. and H. Fowler. 2005. Pleidole in the New Word: A Dominant, Hyperdiverse Ant Genus. Rev. biol. trop. 53 (1-2): 297-304.

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