Caractersticas y diferencias de las extinciones masivas del Prmico y Cretcico-Palegeno

GEOLOGA HISTRICA

Dalton Claro Vargas

Cdigo 2090772

Willie A. Cadena Patio Cdigo 2052409

Docente: Gelogo Hernando Mendoza

UNIVERSIDAD INDUSTRIAL DE SANTANDER FACULTAD DE INGENIERIAS FISICOQUIMICAS ESCUELA DE GEOLOGA

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Tabla de contenido pg. Resumen. 1. Introduccin. 2. Material y mtodos. 3. Extinciones masivas durante el Prmico Paleogeografa del prmico Vida en el prmico Vida marina Vida terrestre Extinciones masivas durante el limite P/T Vulcanismo Liberacin de hidratos de metano Liberacin de sulfuros de Hidrogeno Impacto de un meteorito 4. Extinciones masivas durante el Cretcico Paleogeografa del cretcico Vida en el cretcico Vida marina Vida terrestre Dinosaurios del cretcico Extinciones masivas durante el limite K/T Causas Eventos durante el limite K/T Impacto de un Asteroide Evidencias del impacto Regresin marina global Evidencias de la regresin Vulcanismo masivo Otros eventos propuestos para la extincin del limite K/T Especies afectadas por las extinciones masivas durante el lmite K/T Vertebrados e dinosaurios Invertebrados Registro marino de invertebrados Nanofosiles y palinomorfos Foraminferos Registro de las plantas 31 33 33 34 34 35 13 14 17 21 22 23 24 27 28 29 31 7 9 9 10 11 11 12 12 3 5 6

5. Extinciones masivas durante el Paleoceno Paleogeografa del paleoceno El clima clido del Paleoceno Mximo Trmico del Paleoceno Final (PETM) La vida en el Paleoceno Aves Reptiles La vida marina Extincin del lmite Paleoceno/Eoceno 6. conclusiones Bibliografa.

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Resumen Las extinciones masivas son eventos mundiales caracterizados por altas tasas de extincin. La magnitud de estos tipos de extincin es generalmente no especificada pero es en general significativamente mayor que la tasa de las llamadas "extinciones de fondo", es decir, las extinciones que se producen constantemente a travs del tiempo geolgico. Las extinciones en masa tambin se caracterizan por escalas de tiempo geolgicamente corto y por una disminucin significativa en el nmero de sobrevivir a los taxones, as como en su diversidad. Aunque las extinciones de fondo pueden representar ms del 95% de todas las extinciones a travs de la historia geolgica, parece que las extinciones en masa restablecen el reloj evolutivo; por as decirlo, permite que un grupo taxonmico importante sustituya a otro en un ambiente dado. Extinciones del lmite Permo- Trisico P/T Las extinciones durante P/T presumiblemente fueron el producto de Erupciones volcnicas masivas en Siberia que liberaron dos millones de Km3 de basalto en 600000 aos, Impactos meteorticos teniendo como evidencia dos crteres, adems la anoxia ocenica es otra posible causa, liberacin de hidratos gaseosos del hielo, lluvia acida sub producto del impacto meterico. Ms del 50% de familias de organismos marinos y terrestres fue extinto. Entre el 80-90% de las especies desapareci. Extinciones del Trisico Tenemos que las extinciones masivas durante el trisico fueron el resultado del Impacto de un objeto extraterrestre (meteorito), anoxia, calentamiento global y erupciones masivas. Prdida de la mayora de los ammonoideos. Muchas familias de braquipodos, bivalvos y gastropodos. Se afectaron los reptiles marinos y los conodontos desaparecen. Extincin durante K/t Los acontecimientos durante el limite K/T han sido ampliamente estudiados, con resultados mixtos, la extincin durante el limite K/T no fue tan extrema como la extincin del Permo- Trisico P/T, con alrededor del 50% de los gneros y alrededor del 20% de las familias, pero sin embargo, constituy una importante reorganizacin de gran parte de la biota terrestre. Causas propuestas para explicar las extinciones masivas durante el transito K/T: Vulcanismo: En 1980 Mac Lean et all propusieron que el volcanismo masivo del Decn en la India haba jugado un papel crucial en la extincin del Cretcico Terciario En 1984, MacLean concluyo que el volcanismo mantlico del Decn habra provocado el aumento en el nivel de CO2 liberado a la atmsfera entre 10 y 25%, acidificando e incrementando la temperatura de los ocanos, lo que caus la extincin de la fauna marina, incluidos los foraminferos planctnicos. Tambin, sugiri que la fuente del iridio del k/t podra ser volcnica y no extraterrestre.El volcanismo masivo del Decn fue el causante de los colosales traps6 del Decn, que haban cubierto un rea de 550,000 km2 y producido montaas de 3,500 m de altitud, este volcanismo deba haber ocasionado un enorme estrs ambiental suficientemente amplio para desencadenar una extincin en masa.

Impactos de meteoritos: En 1970, Walter lvarez propuso la extincin causada por un impacto de un meteorito condrtico de 10 Km de dimetro rico en Iridio .Segn esta teora, el impacto provocara una onda termo-explosiva, generadora, a su vez, de devastadores incendios, la cual lanzara a la atmsfera una nube gigante de ceniza suficiente para impedir el paso de la luz solar a la superficie terrestre. Sin luz y con bajas temperaturas, el planeta entrara a una fra noche que durara varios aos y debido a la falta del sol acabara la vida vegetal; la red trfica planetaria se colapsara, salvo los ecosistemas del ocano profundo que no dependen de la luz solar. En el lmite K / T, los organismos de los ecosistemas de agua dulce son menos afectados, mientras que los ecosistemas terrestres fueron los ms afectadas. Como evidencia de esta teora lvarez (1970) propuso que este meteorito contendra suficiente iridio para producir el enriquecimiento en la lmina de arcilla que marca el lmite k/t en todo el mundo. Extincin del lmite Paleoceno/Eoceno El evento de extincin del lmite P/E no es tan conocido como el del lmite K/T debido a que los efectos en muchos grupos de organismos no fueron muy grandes. El grupo emblemtico de esta crisis es el del micro foraminfero bentnico de los medios batiales y abisales, el cual sufri una extincin que puede calificarse de masiva (Tjalsma y Lohmann, 1983; Tilomas, 1990). La crisis ha sido asociada a un descenso en el contenido de oxigeno (Thomas, 1990) y a un sbito calentamiento de las aguas de los fondos ocenicos (Kennett y Stott, 1991). Esto indicara que este evento, al contrario del acontecido en el lmite K/T, afect fundamentalmente a los grupos bentnicos de aguas profundas. Por otro lado, en el mecanismo de extincin intervienen otros factores aparte de la temperatura. Los cambios geoqumicos y mineralgicos por actividad volcnica, seguramente en las dorsales ocenicas, que estaran en el origen de los cambios hidrotermales, y de una rpida subida del nivel del mar. Esto, junto a la estabilizacin y cese temporal de agua polar fra en los fondos ocenicos, provocara una cada en el contenido en oxgeno y un aumento de anhdrido carbnico, mecanismo que producira el colapso parcial de los ecosistemas bentnicos batiales y abisales.

1. Introduccin Se ha generalizado la idea de que las grandes extinciones masivas han sido provocadas por impactos meteorticos. Esta generalizacin tiene su base en la evidencia de grandes crteres de impacto en la Luna y en el descubrimiento reciente de otros en la Tierra que suelen estar erosionados, aunque se puede observar que algunos alcanzan grandes dimensiones, y su formacin implicara una gran catstrofe. A partir del principio efectos extraordinarios requieren causas extraordinarias surge la idea de que las extinciones masivas requeriran una gran catstrofe provocada por el impacto de un gran meteorito. Aunque esta hiptesis parece ser cierta para el lmite Cretcico/Terciario donde el impacto de un gran meteorito est bien documentado, tambin una gran crisis de extincin puede llegar a ser provocada por pequeos cambios en la organizacin de los ecosistemas y grandes cambios pueden provocar pequeas extinciones, dependiendo del grado de interdependencia dentro del sistema (Plot- nick y McKinney, 1993). En este sentido, se han magnificado las causas abiticas: impactos meteorticos, vulcanismo, cambios de nivel del mar, etc., olvidando la estructura y dinmica de los sistemas ecolgicos, o se han minimizado las biticas como si slo fuesen causa de la extincin de fondo. El registro fsil de la vida en el pasado pone de manifiesto cinco grandes crisis de extincin acaecidas a finales del Ordovcico, Devnico, Prmico, Trisico y Cretcico, las cuales afectaron a muchos grupos y son consideradas como extinciones masivas de primer orden. Otras extinciones tambin consideradas masivas pero que afectan a menos grupos de organismos, tales como las de finales del Paleoceno y del Eoceno, por su diferente magnitud revisten gran inters para conocer las causas de extincin, y junto con la de finales del Cretcico estn siendo las ms detalladamente estudiadas a nivel mundial. La historia de la vida tambin se vio interrumpida en el Mesozoico por dos grandes extinciones. La primera de ellas tuvo lugar al final del Trisico. Como al final del Prmico, la causa ms probable es el desarrollo de una intensa actividad volcnica, esta vez relacionada con el inicio de la abertura del Atlntico central, entre Norteamrica y frica noroccidental. Sus efectos son ms moderados que los de la extincin Finipaleozoica, desapareciendo el 12% de las familias de invertebrados marinos, y muchos grupos de anfibios y reptiles. Company 2011 La otra gran extincin es la del final del Cretcico. Es la ms conocida y se ha asociado al impacto de un meteorito contra la superficie terrestre. Esa misma causa se ha invocado para las dems extinciones, pero slo en este caso hay evidencias bastante slidas, como la presencia generalizada de una anomala de Iridio justo en el lmite Cretcico-Paleoceno. Ese impacto produjo la inyeccin en la atmsfera de grandes cantidades de polvo y aerosoles que reduciran notablemente la luz solar e inhibiran durante aos la fotosntesis, con lo que se colapsaran las cadenas trficas, tanto en el mar como en tierra. Se produjeron grandes incendios que liberaron CO2, generando el efecto invernadero con calentamiento global, lluvia cida, etc. Provoc la desaparicin del 11% de las familias y del 50% de los gneros de organismos marinos, extinguindose grupos enteros como los ammonites, belemnites y rudistas, En tierra desaparecieron los dinosaurios y otros grupos de reptiles como los pterosaurios y los plesiosaurios. Company 2011

2. Material y mtodos El material consultado para la elaboracin del informe fue virtual, fsico y personal. Artculos buscados en la biblioteca de la universidad y va internet, tanto pregunta a profesores con conocimientos en el tema y guas en la elaboracin de informe; fueron las bases para la realizacin del informe. Recolectada esta informacin sobre las caractersticas de cada tiempo geolgico y todos los tipos de extincin y teoras de stas, se procedi seleccionar y comparar la informacin para la adecuada elaboracin del informe. Se tuvieron en cuenta artculos recientes para poner en discusin las teoras sobre las extinciones en las edades geolgicas de inters.

Extinciones masivas durante el Prmico Paleogeografa: Cuando el Prmico comenz, la Tierra todava senta los efectos de la ltima glaciacin, por lo que las regiones polares estaban cubiertas por vastas capas de hielo. El nivel del mar prmico permaneci generalmente bajo. En el Prmico, la unin entre Siberia y Europa oriental a lo largo de los Urales produjo la unin casi completa de Pangea. El sudeste de Asia era la nica masa terrestre de gran tamao separada y as seguira durante el Mesozoico.

Figura 1: Distribucin de los continentes hace 260 millones durante el Prmico. El supercontinente con forma de "C" es Pangea; dentro de la C se localizan los ocanos Paleo-Tetis al norte yTetis al sur; separando ambos ocanos se sita el continenteCimmeria; cerrando la "C" al noreste se sitan los microcontinentes de China del Norte y China del Sur; mientras que el resto del globo est ocupado por el ocanoPanthalassa. Tomado de http://cpgeosystems.com/mollglobe.html

Pangea se situaba sobre el ecuador y se extenda hacia los polos, con el correspondiente efecto en las corrientes ocenicas del gran ocano Panthalassa (el "mar universal") y del ocano Paleo-Tetis, que se situaba entre Asia y Gondwana. El continente Cimmeria se form a partir de una dislocacin de Gondwana y deriva hacia al norte, cerrando el ocano Paleo-Tetis. De esta forma, un nuevo ocano estaba creciendo en el extremo sur, el ocano Tetis, que dominara gran parte del Mesozoico. Las extensas zonas continentales creaban climas con variaciones extremas de calor y fro (clima continental) y unas condiciones monznicas con precipitaciones estacionales. Los desiertos parecen haber sido generalizados en Pangea. Las condiciones secas favorecieron las gimnospermas, plantas con semillas encerradas en una cubierta protectora, frente a plantas como los helechos que precisan dispersar esporas. Los primeros rboles modernos (conferas, ginkgos y cicadceas) aparecieron en el Prmico. El nivel del mar en el Prmico se mantuvo por lo general bajo, y los ecosistemas prximos a la costa se ven limitados por la unin de casi todos los grandes continentes en un solo supercontinente, Pangea. Esto podra haber causado en parte la extincin generalizada de las especies marinas al final del perodo al reducirse severamente las zonas costeras someras preferidas por muchos organismos marinos.

La formacin de importantes cadenas montaosas contribuy a favorecer los contrastes climticos en el globo y las barreras locales que suponan las cordilleras recin formadas favorecieron an ms el provincialismo. Las regiones polares seguan siendo regiones bastante fras y las ecuatoriales bastante clidas,5 por lo que las floras de latitudes bajas en el Prmico Superior seguan siendo distintas. Las floras del Prmico continuaron adems las adaptaciones hacia climas cada vez ms secos que se haban iniciado en el Carbonfero Superior. Las condiciones climticas propiciaron a su vez el depsito de grandes espesores de evaporitas, favoreciendo la mayor concentracin de depsitos de sal de todos los tiempos geolgicos. Los depsitos de dunas tambin son muy comunes, indicando la situacin de antiguos desiertos. Tres reas generales son especialmente conocidas por sus extensos depsitos del Prmico: los Montes Urales (donde se encuentra Perm), China y el suroeste de Norteamrica, donde el estado de Texas tiene uno de los depsitos ms gruesos de rocas del Prmico. La Vida en el Prmico La vida marina fue similar al Devnico y Carbonfero a excepcin de varios grupos de organismos ocenicos que murieron en la extincin en masa devnica. Se produjo la evolucin de insectos de aspecto moderno. Antes de terminar el Prmico, el reparto bsico estaba ya establecido. Las invenciones e innovaciones deberan surgir de l, o bien no aparecer. Se trataba de un reparto extraordinariamente verstil, con potencial para cambiar fsica y morfolgicamente ms all de cualquier lmite alcanzado hasta entonces y con una riqueza enorme de guiones originales y nuevos papeles por interpretar como jams antes hubiera existido. De esta poca son algunos clebres fsiles como Mesosaurus y Dimetrodon. Este ltimo perteneca al linaje de los sinpsidos (reptiles mamiferoides).

Figura 2: Distribucin de algunos gneros durante el Prmico y el Trisico. 6-Cynognathus (reptil del Trisico), 7Mesosaurus (reptil del Prmico), 8-Glossopteris(Pteridospermatophyta del Prmico), 9-Lystrosaurus(reptil del Trisico). Tomado de http://wrgis.wr.usgs.gov/docs/parks/pltec/pangea.html

Vida marina Los depsitos marinos del Prmico son ricos en fsiles de braquipodos, equinodermos y moluscos. Gran parte de Europa y Norteamrica estaban situadas en el ecuador (depsitos calizos de gran espesor). Las algas englobaron esponjas y briozoos para formar arrecifes de barrera. Los fusulnidos son un grupo de grandes foraminferos que tuvieron una gran radiacin adaptativa (5.000 especies en rocas prmicas). El fitoplancton constituido por acritarcos persisti aunque ya no se recuper de la gran extincin del final del Devnico. Los ammonoideos se rediversificaron rpidamente y tambin aparecen grandes representantes de los nautiloideos. Los principales grupos primitivos de peces ya haban desaparecido (placodermos, ostracodermos, etc.) y acantodios y dipnoos estaban en declive. Dominaban peces seos y tiburones, y estos ltimos tendieron hacia diseos ms mviles, convirtindose en predadores cada vez ms efectivos. Vida terrestre En los medios de agua dulce existan peces de aletas radiadas y tiburones que no se conocen en medios actuales, por lo que resulta problemtica su clasificacin. Los moluscos bivalvos llegaron a ser tambin importantes en ambientes dulceacucolas. Pero probablemente el animal ms destacado de ese medio fue el reptil Mesosaurus. Los insectos comenzaron a jugar un importante papel ecolgico que ya no han abandonado; en el Prmico superior (hace unos 250 millones de aos) aparecieron los primeros colepteros, el grupo dominante en la actualidad. La innovacin evolutiva ms espectacular de algunos anfibios fue el huevo cleidoico (cerrado), que los convirti en reptiles y liber de su dependencia acutica para la reproduccin permitindoles explorar las riquezas interiores de la tierra, lejos de los mares, lagos y ros donde se haban originado sus ancestros. Los reptiles, a diferencia de los anfibios, no ponen el huevo en el agua. El lazo reproductivo que les una a sus ancestros, los peces, queda as definitivamente cortado. La estructura ms probable de ser un huevo de reptil es del Prmico inferior, pero se supone que el huevo amniota apareci en el Carbonfero. La fauna terrestre de principios del Prmico estaba dominada por anfibios y pelicosaurios (primeros reptiles mamiferoides), en el Prmico medio dominaron los primitivos terpsidos como los dinocefalios, y a finales del Prmico los terpsidos ms avanzados, como gorgonpsidos y dicinodontos. Hacia el final del Prmico aparecen los primeros cinodontos, que pasaran a convertirse en mamferos durante el Trisico. Otro grupo de terpsidos, los terocefalios (como Trochosaurus) surgi en el Prmico medio. En esta poca los anpsidos llegaron al pico en forma de los masivos Pareiasaurus, as como los pequeos grupos de reptiles similares a lagartos. Un grupo de pequeos reptiles, los dipsidos, comenz a abundar. Estos fueron los antepasados de los reptiles ms modernos y de los arcosaurios. A finales del Prmico surgiran los primeros arcosaurios, el grupo que dara lugar a los cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios en el perodo siguiente. En resumen, el perodo Prmico vio el desarrollo de una fauna plenamente terrestre y la aparicin de los primeros grandes herbvoros y carnvoros. No hubo vertebrados areos en este perodo.

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Extincin masiva del Prmico-Trisico P/T Fue una extincin masiva ocurrida hace aproximadamente 250 millones de aos y define el lmite entre los perodos Prmico y Trisico. Ha sido la mayor extincin ocurrida en la Tierra. En ella desaparecieron aproximadamente el 95% de las especies marinas y el 70% de las especies de vertebrados terrestres. Con tan poca biodiversidad resultante, la vida tard mucho tiempo en recuperarse. Numerosas ramas evolutivas del rbol de la vida haban sido cortadas de tajo dejando muy pocos representantes disponibles para repoblar el planeta. Por este motivo, entre otros, esta extincin es tambin de la que ms tiempo le ha llevado a la vida recuperarse. Durante largo tiempo la Tierra slo fue un pramo desrtico dominado por los hongos.

Figura 3: El grfico muestra la intensidad de las distintas extinciones a lo largo de la historia de la Tierra. Ntese que la intensidad ms alta ocurre en el Prmico. Tomado de http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Extinction_Intensity_ESP.png

Las causas de este impacto biolgico an son desconocidas para la ciencia. Compiten varias hiptesis: un vulcanismo extremo, un impacto de un asteroide de gran tamao, la explosin de una supernova cercana y la liberacin de ingentes cantidades de gases de invernadero atrapadas en los fondos ocenicos en forma de hidratos de metano. El problema dista mucho de estar cerrado pero conociendo la gran resistencia de la vida en la Tierra, para producir semejante nivel de destruccin, las especies debieron haberse visto atacadas desde varios frentes. Por ello, actualmente se cree en la posibilidad de una confluencia de factores que convergiesen en el tiempo para producir el que, con gran diferencia, fue el evento de extincin y destruccin sobre la biosfera ms devastador que la Tierra haya conocido. Durante mucho tiempo se pens que esta extincin masiva fue un proceso gradual que dur varios millones de aos, pero nuevas evidencias muestran que el evento dur menos de un milln de aos, entre hace 252,3 y 251,4 millones de aos (ambos valores con 300.000 aos), lo que es un tiempo relativamente corto si se tiene en cuenta la magnitud de la escala geolgica.2 En todo el mundo los organismos vivientes sufrieron tasas de reduccin de poblacin similares, lo que parece indicar que se trat de un fenmeno global y no local y repentino, no gradual. Las nuevas evidencias obtenidas de los estratos en Groenlandia muestran trazas de una doble extincin. La primera de ellas, ms

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suave, habra ocurrido nueve millones de aos antes del final del Prmico. Esta doble extincin es lo que haba hecho pensar que la extincin masiva haba durado varios millones de aos. Se han propuesto muchas teoras sobre sus causas, incluyendo el movimiento de las placas de la litosfera, el impacto de un objeto extraterrestre, actividad volcnica extrema y, ms recientemente, un efecto invernadero producido por la liberacin de hidrato de metano congelado del fondo de los mares (hiptesis del fusil de clatratos). Vulcanismo En Siberia se produjeron erupciones masivas que produjeron enormes flujos de basalto que duraran miles de aos. Las trapps o escaleras siberianas forman actualmente una gran provincia en Siberia, en la que hace alrededor de 251 a 250 millones de aos se produjo uno de los ms grandes eventos volcnicos conocidos en los ltimos 500 millones de aos de la historia geolgica de la Tierra. Hoy en da, el rea cubierta por basalto es de aproximadamente 2 millones de km y se estima que la cobertura original fue de 7 millones de km, con un volumen original de lava calculado entre 1 y 4 millones de km. Basndose en la cantidad de lava se estima que se liber suficiente dixido de carbono para aumentar las temperaturas del planeta en 5 C, lo suficiente como para matar al 95% de las formas de vida.

Figura 4: Extensin de las Traps Siberianas. Tomado de http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Extent_of_Siberian_traps_german.png

Liberacin de hidratos de metano Esta teora enlaza con la erupcin del flujo de basalto. El calentamiento producido por las erupciones podra aumentar lentamente la temperatura del ocano hasta descongelar los depsitos de hidrato de metano que hay por debajo del fondo ocenico cerca de las costas. Esto liberara en la atmsfera suficiente metano para elevar las temperaturas en 5 C adicionales (el metanoes uno de los gases de efecto invernadero ms potentes). Esta hiptesis ayuda a explicar el aumento de los niveles de carbono-12 a mitad de la capa de transicin del Prmico-Trisico. Tambin ayudara a explicar por qu las fases uno y tres de la extincin se produjeron en la superficie y la fase dos en los lechos marinos (el comienzo de esta fase fue inmediatamente despus del aumento de los niveles de C-12).

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Liberacin de sulfuro de hidrgeno Otra hiptesis involucra la liberacin de sulfuro de hidrgeno en los ocanos. Las aguas ocenicas profundas pierden peridicamente la totalidad de su oxgeno disuelto, lo que permite que las bacterias anaerobias (por ejemplo, las bacterias verdes del azufre) florezcan y produzcan sulfuro de hidrgeno. Si se produce cantidad suficiente de sulfuro de hidrgeno, este subir a la atmsfera. Los niveles de sulfuro de hidrgeno, entonces, aumentaran drsticamente a lo largo de unos pocos cientos de aos, siendo txico para la mayora de los seres vivos. El modelado de este tipo de fenmeno indica que el gas destruira el ozono de la atmsfera superior y la radiacin ultravioleta matara a las especies que hubiesen sobrevivido a los gases txicos. Impacto de un gran meteorito En 2006 se encontr el gran crter de un posible impacto de meteorito en la Tierra de Wilkes, en la Antrtida. El crter tiene un dimetro de alrededor de 500 kilmetros y est situado a una profundidad de 1,6 kilmetros bajo el hielo de la Antrtida. Los cientficos especulan que este impacto pudo haber causado la extincin Prmico-Trisico. A pesar de su edad solo ha podido determinarse en el amplio rango comprendido entre 100 millones y 500 millones de aos atrs. Tambin se especula que puede haber contribuido de alguna manera a la separacin de Australia de la Antrtida, que en ese momento formaban parte del supercontinente de Gondwana. Los niveles de iridio y el cuarzo fracturado en capa de transicin Prmico-Trisico difieren de los de la transicin Cretcico-Terciario. No se conoce el impacto que pudo tener este meteorito, pues los fsiles en Groenlandia muestran que la extincin pudo haber sido gradual, con una duracin de alrededor de ochenta mil aos, en tres fases distintas. Sin embargo, se especula que el impacto podra haber provocado una onda de tipo ssmico que a su vez produjo la ruptura de la corteza terrestre en el punto opuesto de la Tierra o antpoda. En este punto se encontraban en esa poca las traps siberianas, por lo que la teora del impacto concuerda con la hiptesis del vulcanismo.

Figura5: mapa que seala en rojo el rea del gran Crter de la Tierra de Wilkes. Tomado de http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Antarctica_Map_Wilkes_L_Crater.png

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Extinciones masivas durante el Cretcico

Paleogeografa
Durante el Cretcico, el nivel de los mares estaba en continuo ascenso. Este crecimiento llev al nivel del mar hasta cotas jams alcanzadas anteriormente, incluso zonas anteriormente desrticas se convirtieron en llanuras inundadas. En su punto mximo, solamente un 18% de la superficie de la Tierra estaba sobre el nivel de las aguas (hoy en da la superficie emergida es del 29%).

Figura 6: Distribucin de los continentes hace 90 millones de aos, durante los inicios del Cretcico tardo. El Ocano Atlnticocontina abrindose. La India se aleja de frica y conforme se desplaza al norte va cerrando el Ocano Tetis y abriendo el Ocano ndico tomado de http://cpgeosystems.com/mollglobe.html

El supercontinente Pangea se fue dividiendo durante el Mesozoico para dar lugar a los continentes actuales, aunque con posiciones sustancialmente diferentes. A principios del Cretcico existan dos supercontinentes: Laurasia y Gondwana, separados por el Mar de Tetis. A finales del Cretcico los continentes comienzan a adquirir formas semejantes a las actuales. La progresiva separacin de los continentes (o de las placas tectnicas por la deriva continental) fue acompaada por la formacin de amplias plataformas y arrecifes. El sistema de fallas del Jursico temprano haba separado Europa, frica y el continente norteamericano, aunque estas masas permanecieron prximas entre s.16 La India y Madagascar se estaban alejando de la costa oriental africana. En la India se produjo un episodio de vulcanismo masivo entre finales del Cretcico y principios del Paleoceno. La Antrtida y Australia, todava juntas, se alejaron de Sudamrica y derivaron hacia el este. Estos movimientos crearon nuevas vas marinas, entre ellas los primitivos Atlntico septentrional y meridional, as como el mar Caribe y el Ocano ndico. Mientras el Atlntico se ampliaba, las orogenias que haban empezado durante el Jursico continuaron en la Cordillera de Norteamrica, mientras que la Orogenia Nevada fue seguida por otras orogenias como la Orogenia Laramide. Una importante masa de agua se extenda desde las aguas del Polo Norte hasta la pennsula de Yucatn y Mxico. Otra va marina cruz frica a travs de la regin del Sahara central. El mar de Tetis, que anteriormente limitaba con el sur de Europa, creci hasta cubrir las islas britnicas, Europa central, el sur de Escandinavia y la Rusia europea. El efecto de todo ello fue la divisin de la Tierra en doce o ms masas de tierra aisladas, lo cual favoreci el desarrollo de faunas y floras endmicas. Estas poblaciones producto de su aislamiento

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en los continentes insulares del Cretcico superior, evolucionaron hasta generar gran parte de la actual diversidad de la vida terrestre actual. En las regiones cretcicas de latitudes superiores a los 50 tanto meridionales como septentrionales se originaron enormes yacimientos de carbn. En el intervalo comprendido entre hace 120 y 75 millones de aos, el mar de Tetis rebosaba de microplancton que se convirti en petrleo (ms de la mitad de las reservas petrolferas mundiales conocidas corresponden a yacimientos originados en Tetis, como Golfo Prsico, norte de frica, Golfo de Mxico yVenezuela). Tambin destac la fragmentacin y destruccin de conchas y rocas en la evolucin de la bioerosin. La vida en el Cretcico Durante el Cretcico, varias clases de reptiles llegaron a su apogeo, especialmente los dinosaurios, que habitaron por aquel entonces cada regin del planeta. Al finalizar el perodo la mayora de la fauna, tanto terrestre como marina, sufri la extincin masiva del K-T. Vida marina Al final del Cretcico, el plancton ocenico haba evolucionado hasta adquirir un carcter completamente moderno. Las diatomeas originadas en el Jursico e incluso mucho antes, experimentaron su gran expansin en el Cretcico medio, junto con dinoflagelados. Lo mismo ocurre en los mares clidos con el nanoplancton calcreo y los foraminferos planctnicos (globigerinas), que haban aparecido en el Jursico. A partir de este momento el nanoplancton ha contribuido en cantidades inmensas a la formacin de los sedimentos calcreos conocidos con el nombre de creta. Por encima del lecho nadaban los ammonites, belemnites y peces de varios tipos con una nueva generacin de reptiles acuticos. Los ictiosaurios haban desaparecido prcticamente a finales del Cretcico inferior, y su lugar fue ocupado por nuevos tiburones de gran tamao y por grandes telesteos como el Xiphactinus, que meda entre 2 y 4 metros de longitud. Estos a su vez coexistan con grandes tortugas marinas como Archelon, de ms de 3 metros de longitud y con unas aletas que, extendidas ambas, superaban la longitud del animal. Eran tambin comunes las rayas. Entre los reptiles, los elasmosuridos, un grupo de plesiosaurios de cuello largo, alcanzaban longitudes de hasta 12 metros. Los mosasaurios, que alcanzaban hasta longitudes de 17 metros, eran considerados los ms feroces depredadores marinos en el Cretcico superior. Se trataba de grandes lagartos (los mayores que han existido) emparentados con las actuales serpientes (aunque durante mucho tiempo se los ha relacionado con los varanos). Los mosasaurios posean largas mandbulas con dientes afilados, juntas a un cuerpo delgado y extenso con extremidades en forma de paleta. Deban alimentarse de peces, aunque se han hallado fsiles de ammonites con marcas de hileras dentales que encajan exactamente con el modelo de denticin de ciertos mosasaurios. En cuanto al bentos, comenz a ofrecer un aspecto moderno, y continu la decadencia de los braquipodos. Asteroidea y Hexacorallia siguieron su diversificacin y los foraminferos bentnicos ya tenan una diversidad similar a la actual. Dentro deBryozoa se produce una gran expansin de los queilostomados incrustantes, con ms de 100 gneros. Los neogasterpodos se difundieron con rapidez, y casi todos sus miembros estaban dotados de nuevas capacidades predatorias (la de perforar conchas y succionar la carne contenida en ellas, la de emponzoar a sus vctimas, o tragarse enteros a peces pequeos). Otros predadores eran los crustceos, representados en el Jursico por criaturas semejantes a la langosta y que en el Cretcico estn constituidos por verdaderos cangrejos y langostas (abran las conchas forzndolas con sus pinzas, como los actuales). Los bivalvos se enterraban cada vez ms profundamente en el sedimento para escapar de predadores, o bien desarrollaron conchas muy macizas o espinas para disuadirlos. Un grupo de bivalvos, los inocermidos, posea conchas de casi 1,8 metros de longitud. Durante un tiempo, la capacidad de los corales para construir arrecifes fue prcticamente igualada por los rudistas (bivalvos ostreidos con conchas cnicas de hasta 1 m de altura). Se fijaban a una superficie dura del fondo aglutinndose entre ellos y llegando a formar inmensos arrecifes en todos

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los mares del mundo. Con toda probabilidad estas densas construcciones les protegan de ser devorados.

Figura 7: fsil de Plesiosaurios formas marinas que llegan a alcanzar 15 metros de longitud, con las extremidades en forma de aletas alargadas, que probablemente les permitan arrastrase fuera del agua para desovar. Tomado de http://www.plesiosauria.com/cryptoclidus.php

Figura8: fsil de Ictiosaurios marinos, con tamaos entre 70 cm y 15 m y forma de cetceo. Se alimentaban de peces y cefalpodos y eran ovovivparos tomado de http://aragosaurus.blogspot.com/2011/01/sobre-el-origen-y-la-diversidadde-los.html

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Vida terrestre Los pterosaurios cretcicos desarrollaron gran variedad de formas que siguieron unas determinadas tendencias.

Tamao en aumento a lo largo del Cretcico. Prdida progresiva de los dientes. Ahuecamiento de los huesos de las partes no sometidas a los principales esfuerzos.

Destaca especialmente Pteranodon. Las aves fsiles en el Cretcico son raras, excepcin hecha de descubrimientos aislados procedentes del Cretcico inferior de un pjaro chino descrito en 1992, y de los espaoles (1988-1992) Iberomesornis yConcornis del Cretcico inferior de Cuenca. Los mamferos todava eran un componente pequeo y relativamente menor de la fauna. Por supuesto, los reptiles arcosaurios, sobre todo los dinosaurios tuvieron un lugar muy importante en el Cretcico. De hecho, fue el periodo en el que mayor auge y desarrollo alcanzaron. Los principales yacimientos de dinosaurios se encuentran en las Facies Wealden (Cretcico inferior) y en la formacin Nemegt del Cretcico Superior en Mongolia, en la homnima cuenca de Nemegt, en el desierto del Gobi. El Wealden incluye amplias extensiones de sedimentos continentales y lacustres que se extienden por el sureste de Inglaterra y de la isla de Wight aunque tambin est ampliamente representado en el norte de Espaa. En el plano ambiental era una regin dominada por helechos, atravesada por cursos de agua en cuyas riberas crecan ccadas y que desembocaban en pantanos y lagunas. Los dinosaurios dominantes en la zona eran los ornitpodos, un grupo surgido a finales del Jursico. Tambin habra saurpodos, aunque ms escasos. En la Pennsula Ibrica son abundantes los yacimientos de icnitas siendo mucho menos importantes los restos de dinosaurios aunque recientemente estn apareciendo numerosos restos (Teruel, Valencia, La Rioja). En La Rioja aparece uno de los mayores yacimientos del mundo de huellas tanto de terpodos carnvoros como ornitpodos herbvoros.

Figura 9: Fsil de pterosaurios reptiles voladores, con alas de piel sostenidas por el cuarto dedo de las extremidades anteriores, muy alargado. Llegaban a tener una envergadura de 12 m. tomado de
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Pterodactylus_micronyx_-_IMG_0677.jpg.

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Los dinosaurios del Cretcico Durante esta poca los dinosaurios alcanzaron una gran radiacin adaptativa(grafico). Es por ello que existan una gran cantidad de especies con modos de vida y morfologas muy dispares.

Ornitpodos: La gran difusin de los ornitpodos a lo largo del Cretcico, as como su diversidad entre las distintas faunas autctonas, constituyen indicios del xito que alcanzaron. En el Cretcico inferior nos encontramos con Iguanodon e Hypsilophodon. Iguanodon era el ms comn de los grandes ornitpodos. Era un bpedo (aunque ha existido cierta controversia histrica a este respecto) de 10 metros de longitud, con el crneo similar al de un caballo, con largas mandbulas yojos en posicin muy posterior. Sus mandbulas estaban armadas con seres de dientes reemplazables, lo cual mantena joven su denticin trituradora. La zona anterior de la boca estaba desprovista de dientes y presentaba una estructura sea, instrumento de precisin para cortar hojas y otra vegetacin. El verdadero progreso radicaba en su capacidad de masticar. En general caminaba sobre dos patas, lo que le permita alcanzar las capas altas de los rboles, pero tambin poda desplazarse sobre cuatro patas, a juzgar por la morfologa de sus manos (las garras son en realidad pequeas pezuas). La ua del pulgar, en cambio, es una larga y afilada pa,21 tan distinta de las dems que cuando fue hallada, en el siglo pasado, se identific como un cuerno nasal. Quiz se trataba de un arma de utilidad contra los depredadores. Hypsilophodon es el segundo dinosaurio ms frecuente del Wealden. Era un pequeo animal (de 3 a 5 metros de longitud) con piernas diseadas para correr velozmente y una rgida cola, que le equilibraba durante la carrera. Los hadrosaurios eran grandes, de 10 a 15 metros de longitud, y todos posean cuerpos que bsicamente se ajustaban al modelo de los iguanodntidos. La parte anterior del hocico es aplanada, con la tpica forma de pico de pato, y los dientes estn dispuestos en mltiples hileras, alcanzando a menudo los 500 dientes por segmento mandibular. Muchos hadrosaurios presentaban proyecciones de los huesos nasales y premaxilares del crneo que, dirigidas hacia atrs, se traducan en una amplia variedad de crestas (algunas en forma de placa, otras de tubo, otras de pa). En los hadrosaurios, el aire de los conductos nasales y premaxilares discurra por el interior de la cresta, que a menudo sufra torsiones o giros. La funcin de estas crestas era proporcionar indicaciones tanto visuales como sonoras. Destacaron Maiasaura y Parasaurolophus.

Figura 10: fsil de Parasaurolophus. Tomado de http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Parasaurolophus_cyrtocristatus.jpg

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 Los ceratpsidos vivieron en Norteamrica y Asia, y tenan una cabeza grande y picuda, que vista desde arriba tena forma triangular, presentaban un nmero variable de cuernos y un escudo seo que protega la regin de los hombros y que tambin constitua el plano de insercin de la poderosa musculatura mandibular. Los mayores ceratpsidos alcanzaron los 9 metros de longitud, con cuernos de casi 1 metros y pesos de hasta 6 toneladas como Triceratops, hallado en el oeste de Norteamrica. Tambin destac Protoceratops.

Figura 10: fsil de Protoceratops .tomado de http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Protoceratops_andrewsi__IMG_0691.jpg

Los paquicefalosaurios eran otro grupo de ornitpodos bpedos con gruesos crneos. Estn muy extendidos en el Cretcico superior de Norteamrica y Asia. Stegoceras slo meda 2 metros de longitud, aunque su bveda craneana era excepcionalmente gruesa (25 centmetros, casi la mitad de la longitud del crneo). Se ha sugerido que los paquicefalosaurios luchaban entre s por el apareamiento de una forma parecida a la de los carneros y otros herbvoros semejantes. Tambin destac Pachycephalosaurus.

Figura 11: fsil crneo de Pachycephalosaurus. Tomado de http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pachycephalosaurus_skull.JPG

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En el Cretcico tardo se diversificaron los anquilosaurios, que haban aparecido en el Jursico. Estaban estrechamente relacionados con los estegosaurios, y eran con frecuencia animales de gran tamao, de hasta 10 metros de longitud y 6 toneladas de peso. Se especializaron en el blindaje, con presencia de placas deas bajo la piel del dorso, cuello, cola y flancos, as como de refuerzos seos en el crneo, e incluso de postigos seos por encima de los ojos. Posean pequeos cuernos seos en la cabeza y variadas pautas de espinas, tambin seas, dispuestas sobre el dorso. Los anquilosaurios ms tardos tambin posean una masa de hueso fusionado en el extremo de la cola que deba ejercer la funcin de una pesada maza oscilante, que poda golpear las piernas de un atacante mientras el animal se mantena pegado al suelo.
Terpodos: Entre los terpodos carnvoros podramos incluir diversas formas. En 1983, el

descubrimiento de Baryonyx llev al reconocimiento de un nuevo grupo de carnvoros en este animal, conocido por un solo esqueleto. El rasgo ms destacado es su inmensa garra en forma de hoz. La garra de Baryonyx meda 30 centmetros, ms que considerable para un animal de 9 metros. Curiosamente, an no est claro si la garra estaba unida a la mano o al pie. En la regin de su caja torcica, fueron halladas escamas de pez, de lo que se deduce que era piscvoro. El desarrollo de garras curvas, especialmente diseadas para destripar a las presas, parece haberse dado de forma independiente en un cierto nmero de terpodos. Tyrannosaurus rex (Norteamrica) y el mongol Tarbosaurus, muy semejante al anterior, eran probablemente los mximos depredadores.22 Tyrannosaurus fue el mayor carnvoro terrestre de su tiempo, solo ligeramente superado por Giganotosaurus y Spinosaurus. El tiranosaurio alcanzaba una longitud de trece metros, una altura de 4,8 metros y un peso de 5 toneladas. En sus mandbulas se alineaban dientes de 15 centmetros de longitud. Las patas traseras deTyrannosaurus eran muy fuertes y macizas, con tres dedos en cada pie. Sus brazos, en cambio, parecen casi ridculos: extremadamente delgados y tan cortos que no llegaban a la boca, y con slo dos dedos. La slida cabeza no presenta el sistema de ahorro de peso observado en otros carnvoros, y parece estar diseada para golpear. Un depredador tan grande no poda correr velozmente durante mucho tiempo. Seguramente se alimentaba de grandes herbvoros a los que tenda mboscadas, o bien de animales ya debilitados o muertos.

Figura 12: fosil del craneo de un Tyrannosaurus rex tomado de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg

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Otros grandes carnvoros fueron Carnotaurus y Spinosaurus. Tambin existieron terpodos depredadores de menor talla (Velociraptor, Deinonychus, Oviraptor, Gallimimus, Avimimus). Al parecer, todos los dinosaurios del clado Maniraptora y quizs algn otro grupo de Theropoda tenan plumas o protoplumas. Las aves fueron los nicos dinosaurios que sobrevivieron al final del Cretcico.

Figura 12: fsil de Velociraptor

Figura 13: radiacin adaptativa de los dinosaurios durante el Cretcico tomado de http://www.pakozoic.com/2012/05/q-agrupando-dinosaurios.html

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Extinciones masivas durante el limite K/T Al igual que en el Paleozoico, la historia de la vida tambin se vio interrumpida en el Mesozoico por dos grandes extinciones .La primera de ellas tuvo lugar al final del Trisico. Como al final del Prmico, la causa ms probable es el desarrollo de una intensa actividad volcnica, esta vez relacionada con el inicio de la abertura del Atlntico central, entre Norteamrica y frica noroccidental. Sus efectos son ms moderados que los de la extincin finipaleozoica, desapareciendo el 12% de las familias de invertebrados marinos, y muchos grupos de anfibios y reptiles. La otra gran extincin es la del final del Cretcico. Es la ms conocida y se ha asociado al impacto de un meteorito contra la superficie terrestre. Esa misma causa se ha invocado para las dems extinciones, pero slo en este caso hay evidencias bastante slidas, como es la presencia generalizada de una anomala de Iridio justo en el lmite Cretcico-Paleoceno. Ese impacto producira la inyeccin en la atmsfera de grandes cantidades de polvo y aerosoles que reduciran notablemente la luz solar e inhibiran durante aos la fotosntesis, con lo que se colapsaran las cadenas trficas, tanto en el mar como en tierra. Causas de extincin En la actualidad se le ha dado ms fuerza a la idea que las grandes extinciones masivas fueron el producto de impactos de meteoritos. Esta generalizacin tiene como base las evidencias de los grandes impactos en la luna y el descubrimiento de crteres en la tierra, es claro que algunos de estos crteres de impacto alcanzan grandes dimetros, por lo cual es lgico pensar fue producto de un gran impacto. El registro fsil que encontramos en la actualidad nos da a conocer Cinco grandes extinciones ocurridas a finales del Ordovcico, Devnico, Prmico, Trisico y Cretcico, estas extinciones masivas afectaron a muchos grupos y son consideradas como extinciones masivas de primer orden. Otras extinciones tambin consideradas masivas pero que afectan a menos grupos de organismos, tales como las de finales del Paleoceno y del Eoceno, por su diferente magnitud revisten gran inters para conocer las causas de extincin, y junto con la de finales del Cretcico estn siendo las ms detalladamente estudiadas a nivel mundial.

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Eventos durante el limite K/T Impacto de un asteroide En 1970, Walter lvarez descubri , un afloramiento en el que los estratos de caliza cretcica con abundantes microfsiles, de forma sbita, se pierden en el registro para dar paso a una fina lmina de arcilla de un centmetro de espesor y con un alto contenido en iridio 30 veces ms del que se encuentra en las rocas que estn encima y debajo de la arcilla, capa que marca el nivel de extincin masiva del k/t, e inmediatamente, sobre la arcilla, se encuentran los estratos de roca del Terciario con muy pocos fsiles o ninguno. (Ciencia y desarrollo ed. Noviembre 2009)

Figura 14: modelo de un asteroide ingresando a la atmosfera http://www.cosmonoticias.org/tag/asteroides/

Figura 15: crteres de impacto en la luna evidencia del alto trnsito de asteroides cerca de la orbita terrestre http://observatorioelche.blogspot.com/2012/09/alunizajes-tycho-y-copernico.html

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En 1990, un crter cerca del pueblo de Chicxulub en la Pennsula de Yucatn en Mxico fue redescubierta (Powell (1998). Pese a las afirmaciones de que el crter se deriva en realidad de la actividad volcnica (Oficial et al., 1992), por lo general ha sido reconocido en los aos transcurridos desde su redescubrimiento que es un crter de impacto (Hildebrand y Boynton .1991)

Figura 16: trayectoria del meteorito que impacto en la pennsula de Yucatn tomado http://bine.org.mx

En 1992, La datacin de la roca produjo una fecha de casi exactamente 65 millones de aos (Swisher et al. 1992), y el tamao del crter, 170 km de dimetro (Hildebrand et al. 1991), corresponde a las estimaciones del tamao del crter que se produciran por un impacto de 10 km de dimetro. El momento, la geoqumica y la ubicacin (Schultz y H dondt1996), de este crter todos son concordantes con la que se podra haber esperado del asteroide de finales del Cretceo. Un tiempo despus se comprob que la arcilla con iridio aparece por todo el planeta en afloramientos donde la secuencia del trnsito K/T est completa lo cual sugiere que un evento afect todo el ecosistema terrestre. As, el iridio se convirti en la piedra angular de la teora del impacto meteortico como causa de la extincin masiva del K/T propuesta por lvarez (1970) Segn esta teora, el impacto provocara una onda termo-explosiva, generadora, a su vez, de devastadores incendios, la cual lanzara a la atmsfera una nube gigante de ceniza suficiente para impedir el paso de la luz solar a la superficie terrestre. Sin luz y con bajas temperaturas, el planeta entrara a una fra noche que durara varios aos y debido a la falta del sol acabara la vida vegetal; la red trfica planetaria se colapsara, salvo los ecosistemas del ocano profundo que no dependen de la luz solar. Evidencias de Impacto de Asteroides El iridio es un metal ms escaso en la corteza terrestre. Debido a la diferenciacin planetaria las concentraciones de iridio deberan ser mayores en lo profundo del manto o del ncleo terrestre y no en superficie.

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El iridio aparece concentrado en capas de pocos milmetros de espesor esto sugiere que debi ocurrir en muy poco tiempo; de lo contrario, el espesor del sedimento depositado hubiera sido mucho mayor.Estos datos daban cuenta de un evento de corta duracin, de alcance mundial y que haba dejado huella en forma de un metal muy escaso en la corteza terrestre, pero abundante en algunos asteroides, lo cual indujo a lvarez a proponer que un asteroide condrtico de unos 10 km de dimetro contendra suficiente iridio para producir el enriquecimiento en la lmina de arcilla que marca el lmite k/t en todo el mundo, por tanto, los efectos ambientales de su colisin contra la Tierra seran causantes de la extincin masiva . lvarez (1970) lvarez (1983), con base en el tiempo de residencia atmosfrica de partculas de grano fino generado en la erupcin de Krakatoa, la luz solar habra sido bloqueada. Se supona que esto habra causado episodios de oscuridad de aproximadamente 3 meses (Pollock et al. 1983) Recientemente, el concepto mismo de grandes cantidades de polvo expulsado a la atmsfera se ha vuelto controversial, sobre la base de clculos tericos, Pope (2002) lleg a la conclusin de que la cantidad de polvo que se inyect en la atmsfera como resultado del impacto de asteroides se sobreestim en dos rdenes de magnitud. Lleg a la conclusin de que el cierre de la fotosntesis por el polvo atmosfrico no es un escenario viable. Suponiendo que la oscuridad surgi como resultado de algo de polvo en la atmsfera, se ha planteado la hiptesis de que el enfriamiento atmosfrico tambin se habra producido como resultado de la oscuridad. Independientemente de si en realidad esto se produjo, la idea sigue siendo en gran parte no comprobable, debido a la dificultad de identificar en un intervalo de tiempo tan corto. En apoyo de la idea de que la Tierra sufri un perodo de aproximadamente tres meses de oscuridad, Sheehan y Fastovsky (1992) observaron que la supervivencia de los tetrpodos acuticos (y la extincin de los tetrpodos terrestres) se ajusta a la hiptesis de la oscuridad prolongada. Para los Tetrpodos Terrestres el efecto en los productores primarios de las cadenas de alimentos fue notable, es decir, los herbvoros requieren de material vegetal fresco como fuente inmediata de toda la nutricin. Los ecosistemas acuticos vertebrados requieren las plantas vivas como la fuente ltima de toda la energa, sin embargo, estos ecosistemas pueden ser amortiguados por la alimentacin de detritus. Incluso con un paro temporal de la produccin primaria, estos animales pueden sobrevivir durante largos perodos de tiempo sobre la base de detritus que se originaron en los ecosistemas terrestres. Curiosamente, este patrn de supervivencia de las cadenas alimenticias a base de detritus se ha observado tambin en el mbito marino. Los organismos que dependen de la produccin primaria planctnica, ammonites y otros cefalpodos, y una variedad de otros moluscos fueron ms afectados por la extincin que los organismos en las cadenas alimenticias a base de detritus (Sheehan y Hansen 1986). En el lmite K / T, los organismos de los ecosistemas de agua dulce son menos afectados, mientras que los ecosistemas terrestres fueron los ms afectadas (ver fig. 30,6). Sheehan y Fastovsky (1992) concluyeron que este es exactamente el patrn de supervivencia y la extincin que uno puede observar si la fotosntesis se impidi temporalmente. En apoyo de esta idea es la observacin de que en el mbito terrestre, las plantas, la fuente ltima de la produccin primaria, fueron sometidas a una extincin del 79% (Johnson y Hickey 1990), al menos en latitudes bajas a medias. Por otra parte, en el mbito marino, la produccin primaria se cree que descendi temporalmente a niveles cercanos a cero (Zachos et al. 1989). Se ha argumentado que si cantidades enormes de polvo se inyectan en la atmsfera despus de un gran impacto, la oscuridad no slo suprime la fotosntesis, tambin daria como resultado temperaturas extremadamente fras. Esta condicin de la hiptesis que se conoce como "invierno de

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impacto." La hiptesis de que, tras un gran impacto, las temperaturas del ocano se reduciran a slo unos pocos grados debido a la enorme capacidad de calorifica de los ocanos, pero en los continentes, las temperaturas bajo cero se mantendran por un plazo de 45 das a seis meses (Toon et al. 1982). La temperatura se mantendra bajo cero aproximadamente el doble de tiempo que el perodo de oscuridad causada por el polvo. Sin embargo es posible comparar los registros de supervivencia con este medio potencial de extincin. El registro fsil no revela una extincin inducida por el fro. Con la excepcin de una disminucin del 70% en los lagartos, los tetrpodos ectotrmicos (ranas, salamandras, tortugas, cocodrilos, champsosaurs sobrevivieron muy bien a travs del lmite K / T. Por otra parte, las ltimas a (pero no terminal) faunas de vertebrados del Cretcico del norte de Alaska refuerza la evidencia de que la hiptesis de una cada brusca de temperatura no fue una causa probable de la extincin del lmite K / T. Aunque la fauna de dinosaurios de Alaska es similar a la fauna de Montana (aunque ms pequea y con menos especies), la fauna de Alaska carece por completo de los anfibios, tortugas, lagartos y cocodrilos, champsosaurios. Si el rango de temperatura templada estimado de 2-8 C durante Cretcico Tardo Alaska (Clemens y Nelms 1993) fue suficiente para excluir a los tetrpodos ectotrmicos, una cada de temperatura severa a temperaturas bajo cero por debajo del lmite K / T debera haber devastado los tetrpodos ectotrmicos de latitudes medias. Estas especies florecieron. La hiptesis de un descenso brusco de temperatura, simplemente no encaja con los datos de vertebrados en el lmite K / T. Un subproducto de la segunda propuesta para el impacto de un asteroide fue la lluvia cida. El cido ms comnmente citados para ser producido por un evento de impacto es el cido ntrico; algunos autores han afirmado tambin que el cido sulfrico se podra producir. Se ha argumentado que el cido ntrico se habra producido por la combinacin de oxgeno y nitrgeno de la atmsfera como resultado de la tremenda energa liberada por un impacto (Prinn y Fegley 1987). cido sulfrico, se ha sugerido, podra haber sido producido como grandes cantidades de dixido de azufre se evapore de evaporitas en el lugar de impacto (Sigurdsson et al. 1992). Estos cidos se presume que precipita en forma de lluvia. Las estimaciones del pH de estas lluvias cidas varian, pero alcanza rangos de 0-1 cerca del lugar del impacto y ~ 4-5 globalmente. La muerte condena en los escenarios basados en la lluvia cida son cuestionada por los gelogos, as como paleontlogos. Los clculos de la produccin de cido global indican que no sera suficiente para acidificar los estanques en la medida en que la vida se han visto afectadas (por ejemplo, D'Hondt et al. 1994). Retallack (1996) argumenta que en el Hell Creek, al menos, en el lmite K / T muestra los efectos de la acidificacin, pero fortuitamente sirve como un amortiguador, protegiendo la vida. Archibald (1996b) seala que estas interpretaciones se basaban en una seccin geolgica nica y que las alegaciones de Retallack sobe un efecto para los vertebrados herbvoros no han sido confirmadas por el registro fsil. Independientemente, el patrn de supervivencia en la biota no muestra el efecto de una lluvia cida (Weil 1994). Con la informacin actual sobre la reaccin de la biota moderna a la lluvia cida, animales acuticos habran sido devastados si la lluvia cida fuera un factor significativo en el lmite K / T. Las consecuencias biolgicas de tales valores bajos de pH varan de un grupo a otro de vertebrado pero son siempre perjudiciales. Las especies acuticas (peces, anfibios, reptiles y algunos) son los primeros y los ms afectados drsticamente, debido a la fase reproductiva acutica. Si el pH desciende por debajo de aproximadamente 3,0, los adultos suelen morir. Los efectos en los vertebrados acuticos a travs del lmite K / T seran catastrficos si un pH de 3,0 y se alcanz y realmente horrible si hubiese cado en 0,0, segn lo sugerido por algunos de los autores mencionados anteriormente. De todas las especies acuticas, slo elasmobranquios muestran una cada drstica en el Este de Montana. As, los indicadores de vertebrados no reflejan ninguna

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evidencia de una lluvia cida, lo que produjo la lluvia cida no dej ningn efecto discernible en el registro de vertebrados. LaTierra sufri grandes incendios forestales globales (Wolbach et al 1988;. Ivany y Salawitch 1993). El holln y carbn vegetal se han registrado en varios lugares en el lmite K / T coincidente con el enriquecimiento de iridio se seal anteriormente. Se argument que la firma isotpica del carbn y el holln es nico y por lo tanto debe haber venido de la quema de vegetacin equivalente a la mitad de todos los bosques modernos. Otros escenarios sostienen que alrededor del 25% de la biomasa sobre el suelo fue quemada al final del Cretcico (Ivany y Salawitch 1993). Una conflagracin mundial est realmente ms all de nuestra comprensin. En un incendio forestal mundial apocalptico, gran parte de la biomasa area en todo el mundo se habra reducido a cenizas. En agua dulce, las plantas y los animales no hervirian simplemente habran enfrentado una lluvia de materia orgnica e inorgnica sin paralelo en la experiencia humana. Estos organismos podran haberse ahogado literalmente en la basura o asfixiado al agotarse el oxgeno con la enorme afluencia de la materia orgnica. Para algunos cientficos, no es de extraar que el escenario globalincendio parece ser uno de los perdedores de la igualdad de oportunidades y por lo tanto no muestra ningn acuerdo significativo con el patrn diferencial de extincin de vertebrados y la supervivencia en el lmite K / T. Para otros cientficos, sin embargo, el reino acutico puede haber sido el lugar ideal para optimizar la supervivencia, y no es de extraar que la supervivencia de los organismos acuticos se viera favorecida. En Stevns Klint, Dinamarca, una de las localidades donde se report la capa de holln en primer lugar, la base fsica para este tipo de evento puede ser sospechosa (Oficial y Ekdale 1986). Se ha argumentado que hay un carbn mundial y la capa de holln que coincide con el lmite K / T, cuyo emplazamiento se mide en meses (Wolbach et al. 1990). Esto tambin supone que la capa sedimentaria que encierra el carbn y el holln se deposita tambin en meses solamente. Este no es el caso en la seccin Stevns Klint en la costa de Dinamarca. Ichnologos como Ekdale y Bromley (1984) han descrito un complejo arcilloso estratificado lateralmente discontinuo. Segn Ekdale (1986) esta unidad no poda ser el resultado de menos de un ao de deposicin causados por un incendio forestal global. Por lo tanto, a pesar de su firma isotpica uniforme, la acumulacin de carbono cerca de la frontera K / T en Stevns Klint, al menos, ha sido interpretado como posiblemente el resultado de mucho ms largo plazo de acumulacin (Oficial y Ekdale 1986). Regresin Marina Global Como fue el caso con otras extinciones masivas, hay una regresin asociada con las extinciones K / T. En trminos de exposicin subrea, que puede haber sido significativamente mayor en comparacin con cualquier otra regresin desde el final del Prmico (Smith et al 1994). A pesar de que la regresin fue global en extensin, Amrica del Norte Occidental contiene el registro ms estudiado de los ltimos dinosaurios del Cretcico, siendo los principales argumentos sobre la regresin marina en este continente. En esta regin, la regresin est bien representada por las areniscas de Fox Hills (Montana y Dakota del Norte, Estados Unidos), una secuencia de barrera regresiva (Gill y Cobban 1973). Una unidad terrestre, la Formacin Hell Creek que contiene dinosaurios progradaron la arenisca Fox Hills para formar una planicie costera baja, construida por agradacin de ros serpenteantes Fastovsky (1987). Varias lneas de evidencia sugieren que la regresin mxima fue justo antes del final del Cretcico. Keller y Stinnesbeck (1996) sugieren que la regresin mundial se produjo en algn momento entre 3 x 10 5 y 1 x 10 5 aos antes del final del Cretcico. La presencia de elasmobranquios (tiburones y familiares) en los depsitos de agua dulce de Hell Creek puede

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indicar la proximidad a las condiciones marinas. Los elasmobranquios son conocidos en toda la Formacin Hell Creek, estn ausentes de la parte basal de la unidad por encima de la Formacin Hell Creek (la Formacin Tullock), pero de nuevo aparecen (diferentes taxa) en el centro de la Formaci Tullock (Formacin Union Fort). Esto sugiere que la va martima haba retrocedido en los primeros tiempos del Paleoceno, si no antes. La Formacin Tullock tiene indicios de agua estancada en sus extensas secciones basales (Fastovsky 1987), lo que indica el aumento del nivel de base y la reincursin del Mar interior occidental. Existe pues, una facie paleoambiental en litoestratigrfica en el lmite Hell Creek / Tullock, pasando de sistemas acuferos bien drenados a mal drenados e inundaciones (estanques). En conjunto, estos datos soportan el mximo de regresin justo antes del lmite Hell Creek / Tullock , con transgresin de la regin que comienza antes del contacto Hell Creek / Tullock . El lmite litoestratigrfico Hell Creek Tullock es reconocible por este cambio de facies, as como por la presencia de depsitos de carbn localizados. Estos depsitos de carbn localizados, en un momento fueron considerados de mayor importancia estratigrfica de lo que son ahora, y fueron etiquetados en orden alfabtico inverso, con el ms bajo, o el carbn "Z", que marca el contacto litoestratigrafico. Se ha demostrado que los carbones no siempre se correlacionan con precisin el lmite K / T identificados por iridio (Fastovsky 1987) y el polen pueden diferir hasta en 5 millones (Johnson 1992). Varias consecuencias se han sugerido como algo que ocurre en el momento de la regresin marina: disminucin de los hbitats costeros y marinos, la fragmentacin de los hbitats restantes, el establecimiento de puentes de tierra, y el alargamiento de los sistemas de flujo. Evidencias de regresin marina Algunas evidencias se han sugerido como algo que ocurre en el momento de la regresin marina: la disminucin de los hbitats costeros y marinos, el establecimiento de puentes de tierra, la fragmentacin de los hbitats restantes, y el alargamiento de los sistemas de flujo. Aunque esto se argumenta que es un fenmeno en todo el mundo, la mayora de la discusin se ha centrado en Amrica del Norte, donde est el mejor registro del K / T de vertebrados conocidos. Hay pruebas para el establecimiento de puentes de tierra, sobre todo en base a similitudes faunsticas. Puede que haya habido algn tipo de contacto con las partes de Europa a travs de Groenlandia. Amrica del Norte y del Sur, probablemente no fueron completamente unidas, pero sin duda habian aumentado el nmero y la proximidad de las islas intermedias. Tambin los continentes Laramidia occidental y Appalachia oriental se unieron para formar Norteamrica (fig. 30,7). Similitudes faunsticas entre Asia y Amrica del Norte son encontradas durante las diversas partes de la segunda mitad del Cretcico (por ejemplo, Weishampel 1990b; Fastovsky y Weishampel 1996), lo que sugiere la existencia de conexiones intermitentes entre estos continentes durante este intervalo de tiempo. El restablecimiento del puente terrestre de Bering cerca del lmite K / T, aparentemente, produjo una ola de mamferos placentarios en el oeste de Amrica provenientes del Norte de Asia (Nessov et al. 1998). Los ms importantes fueron ungulados arcaicos ("condilartros"), los parientes ms tempranos de ungulados modernos y ballenas (Archibald 1996c, 1998). Su aparicin en Amrica del Norte coincide con la disminucin muy rpida de los marsupiales. Despues de un milln de aos del lmite K / T, 30 especies de estos ungulados arcaicos son conocidos en Amrica del Norte, y su nmero continuo aumentando. Los invasores ungulados arcaicos tenan denticiones muy similares a los marsupiales actuales y presumiblemente tenan una dieta similar. Parece ms que una coincidencia que los marsupiales se desarrollaron en Amrica del Norte por unos 20 millones de aos, slo para desaparecer casi con la aparicin del clado ungulados. Es irnico que los dos grupos, marsupiales y ungulados invadieran Amrica del Sur en el tiempo del lmite K / T. Sus denticiones ya empezaban a mostrar la

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diferenciacin, los marsupiales se desarrollarian como carnvoros y los ungulados como herbivoros. Estos dos clados sobrevivieron a lo largo de la mayor parte de la era terciaria en Amrica del Sur. Con la evacuacin de los mares epicontinentales, no hay duda de que la total exposicin subarea aumento (Smith et al. 1994). La extensin del rea de bajas llanuras costeras y poco profundas cercanas a la costa, sin embargo, hubiera disminuido, simplemente debido a la reduccin en la cantidad total de costa. Archibald (1996a) sostiene que con la reduccin del tamao de los diversos hbitats terrestres y cerca de la costa, no habra sido tambin una fragmentacin de los hbitats y la reduccin concomitante de la diversidad bitica. La analoga de este proceso con la reduccin causada por el hombre y la fragmentacin de los hbitats en el Sistema del Valle del Rift actual frica del Este sufri los primeros impactos en los vertebrados, en especial mamferos. Aunque no es muy conocido en los crculos geolgicos, la fragmentacin del hbitat es ampliamente reconocida por los ecologistas como un factor importante que contribuye a la extincin (por ejemplo, Bolger et al. 1991). Algunos cientficos de la Tierra han argumentado, sin embargo, que no hay pruebas para este tipo de cambios en el registro rocoso de Oeste Interior de Norte America (Fastovsky y Sheehan 1997). Aunque no tenemos un mapa definitivo de drenaje para el interior occidental, un extenso trabajo que se ha hecho en sedimentologa y los patrones de drenaje de los ltimos sistemas especficos de secuencia del Cretcico y principios del Terciario en la parte oriental de Laramidia (Correa et al. 1997). En ausencia de mapas de paleo drenajes precisos para todo el interior occidental se consideran sistemas de agua dulce corriente que deben haber aumentado en longitud a medida que la regresin marina progresaba. Por lo tanto, no es de extraar que con el fortalecimiento de los hbitats de agua dulce, todos los vertebrados acuticos progresaron, a excepcin de los que tienen estrechos lazos marinos (Tiburones) y algunos peces seos. Estos peces pueden necesitar pasar por lo menos una parte de su vida en un ambiente marino, en algunos casos, para reproducirse. El principal grupo ms propenso a sufrir habran sido los elasmobranquios. De hecho, las cinco especies desaparecen. Nuevas especies de elasmobranquios no se produjeron en la zona hasta que una transgresin menor (Mar Cannonball) alcanz el interior occidental antes del Paleoceno (Bryant 1989). Vulcanismo El vulcanismo es una posible causa de esta y otras extinciones, alternativa que goza de bastantes seguidores desde que se descubriera que las partculas arrojadas a la atmsfera por el volcn Kilauea contenan una proporcin apreciable de iridio. Adems, algunos autores piensan que el iridio podra concentrarse por la actividad de ciertos microorganismos tales como las cianobacterias. Incluso otras evidencias consideradas de impacto como los cuarzos de choque y las microtectitas tambin han sido interpretadas por algunas como producidas en erupciones volcnicas de tipo explosivo. Sin embargo, han sido las extensas formaciones volcnicas del Deccan la evidencia ms relevante para esta hiptesis (Officer y Drake, 1985; Courtillot e al., 1986), ya que acontecieron hacia el limite K/T. En este sentido, recientes precisiones (Venkatesan e al., 1993) han puesto de manifiesto que estas erupciones duraron al menos 3 millones de aos, comenzando aproximadamente 2 millones de aos antes del lmite K/T. Adems, el iridio de origen volcnico parece muy escaso en comparacin con el acumulado en el lmite K/T, que se concentra en un intervalo de tiempo mucho menor, y tampoco se puede atribuir a la accin de las cianobacterias puesto que los restos de su actividad no son frecuentes en este lmite. Por tanto, las evidencias que se concentran en la base de la arcilla del lmite K/T documentan mejor la hiptesis del impacto y las que se encuentran a lo largo del trnsito apoyan hiptesis vulcanistas o de otro tipo.

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Figura 17: modelo de las erupciones masivas durante el lmite K/T tomado de http://geofrik.wordpress.com/

En 1980 se propuso que el volcanismo masivo del Decn en la India haba jugado un papel crucial en la extincin del Cretcico Terciario (Mac Lean et all). En 1984, MacLean public en Cretaceous Research un artculo en el que conclua que el volcanismo mantlico del Decn habra provocado el aumento en el nivel de CO2 liberado a la atmsfera entre 10 y 25%, acidificando e incrementando la temperatura de los ocanos, lo que caus la extincin de la fauna marina, incluidos los foraminferos planctnicos. As mismo, sugiri que la fuente del iridio del k/t podra ser volcnica y no extraterrestre. En la dcada de 1990, slo Vincent Courtillot y su equipo de vulcanlogos continuaron recopilando evidencias que apoyaban los efectos del volcanismo, aunque en adicin a las del meteorito, en la extincin del k/t. Para entonces ya era obvio que el volcanismo masivo causante de los colosales traps6 del Decn, que haban cubierto un rea de 550,000 km2 y producido montaas de 3,500 m de altitud, deba haber ocasionado un enorme estrs ambiental suficientemente amplio para desencadenar una extincin en masa. Lo que faltaba era la prueba de que la extincin del k/t se haba producido coincidentemente con el volcanismo del Decn, debido a que las erupciones haban tenido lugar en el subcontinente indio, y la datacin resultaba difcil, al no haber fsiles marinos que permitiesen establecer su edad

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Otros eventos propuestos para la extincin del limite K/T Entre estos otros tipos de hiptesis se puede destacar el cambio de nivel del mar. Esta hiptesis fue propuesta en 1964 por el francs Leonard Ginsburg que abog por la existencia de relacin causa y efecto entre la regresin originada por una cada del nivel del mar y la extincin de los dinosaurios y otros organismos en el Cretcico Superior. Posteriormente Ginsburg (1984) perfecciono su hiptesis con elementos complementarios tales como el descenso de temperatura. Los cambios del nivel del mar estaran principalmente condicionados por los cambios en la temperatura y la acrecin en las dorsales ocenicas. Esta hiptesis es presentada como una alternativa a las catastrofistas considerando la extincin del lmite K/T como gradual. Autores como Allan O. Kelly y Frank Dachille publicaron Target: Earth-The Role of Large Meteors", en Earth Science ,1953 y adems de estos el paleontlogo del Oregon State College M. W. De Laubenfels, escribi el artculo Dinosaur Extinction: One More Hypothesis" en Journal of Paleontology 1956, planteaban la hiptesis de un posible impacto meteoritico como posible causa de la extincin del K/t Ya planteada la posibilidad del impacto, surgieron otras hiptesis. Russell y Wallace Tucker, publicaron Supernova and the Extinction of the Dinosaurs , 1971, proponiendo la explosin de una supernova, a menos de 33 aos luz de la Tierra, que generara suficiente radiacin gamma para destruir la capa de ozono durante varios aos; por otro lado, la radiacin ultravioleta no filtrada producira una enorme mortandad directa y mutaciones genticas que podran haber causado la extincin durante el k/t, y quizs otra en el futuro. La hiptesis Nmesis o de la estrella de la muerte fue propuesta, 1948, por Marc Davis, Piet Hut y Richard Muller para explicar extinciones masivas, afirma que puede existir una estrella compaera del Sol, quizs una enana marrn, que cada 26 millones de aos atraviesa la nube de Oort provocando una intensa lluvia de cometas sobre la Tierra, que provoca extinciones masivas de seres vivos. Especies afectadas por las extinciones masivas durante el lmite K/T Vertebrados: Dinosaurios La desaparicin de los dinosaurios no emparentados a las aves es probablemente el evento de extincin ms famosa de todos los tiempos, sin embargo, es slo una pequea parte de una clase mayor de las extinciones conocidas como "extinciones en masa." J. Davis et al 1984 Durante la segunda mitad del Cretcico (~ 97-65 millones de aos), la Tierra sufri una serie de cambios complejos, que culmin con la extincin de los dinosaurios no emparentados a las aves (Dinosaurios excluyendo Aves) y muchas otras formas de vida iguales o un poco antes del lmite K / T. Diversidad de dinosaurios durante los ltimos diez millones de aos del Cretcico Las opiniones varan sobre lo que pas con la diversidad de dinosaurios durante los ltimos diez millones de aos del Cretcico en el interior occidental. La opinin ms aceptada es que el nmero de gneros y especies se redujo considerablemente a lo largo de estos diez millones de aos (por ejemplo, Sullivan 1998). Esta evaluacin se basa en las dos faunas de dinosaurios ms conocidos en el Cretcico Tardo del interior occidental: las de ~ 75 Judith River y ~ 65 Hell Creek. Desde Judith River a la fauna Hell Creek, la diversidad absoluta genrica de los dinosaurios disminuy en un

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40% (al pasar de 32 a 19). Lo ms importante fue la drstica reduccin de los ceratpsidos grandes, probablemente (cinco a dos) y hadrosaurios (siete a dos). Notablemente, fue el taxn(ornitisquios) que muestran el mayor descenso en lugar del ms raros saurisquidos (Archibald 1996a). Aunque esta interpretacin del registro fsil sostiene que el nmero de taxa disminuy, no hay evidencia sobre si el nmero de individuos disminuy, sigui siendo el mismo, o incluso aument. Otro punto de vista para el mismo intervalo de diez millones de aos sugiere que la diversidad de dinosaurios sigue siendo la misma o incluso mayor. Los defensores de este punto de vista (por ejemplo, Russell 1984b, 1984c) sostienen que la Formacin Judith River es mucho mejor muestra que la Formacin Hell Creek, y por lo tanto, cualquier disminucin aparente es el resultado de una discrepancia en el esfuerzo de muestreo. Adems, la comparacin de la fauna que precedi a Judith River, as como aquellos que tuvieron xito, sugiere que Judith River posee una fauna de dinosaurios anmalamente diversas. De acuerdo con esta interpretacin del registro fsil, sera necesario normalizar el nmero de localidades en Judith River, as como en el Hell Creek de para obtener datos comparativos significativos entre estas unidades portadoras de fsiles. Dodson (1990b: 7612), en el nico estudio cuantitativo para intentar obtener datos sobre el nmero total de dinosaurios no emparentados con las aves durante 160 millones de aos de permanencia en la Tierra, concluy que "el papel decisivo de los dinosaurios en las extinciones en masa del Cretcico terminales es abierto a discusin. Los datos presentados. . . no soportan una gradual ni tampoco una desaparicin repentina de los dinosaurios. Sin embargo, no hay nada que sugiera que los dinosaurios en el Campaniano y Maastrichtiano eran un grupo que haba pasado su mejor momento y se encontraban en un estado de decadencia".

Figura 18: diversidad de los dinosaurios durante los ltimos diez millones de aos del Cretcico

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Invertebrados El registro de los invertebrados marinos, en tanto a la cobertura geogrfica y estratigrfica, es ms completo que cualquiera de los registros de vertebrados marinos o terrestres. Sin embargo, los patrones de extincin en muchos grupos, son poco conocidos, y slo apuntan a la naturaleza del evento del lmite (s). Entre los invertebrados que se extinguieron a final del Cretcico se cuentan los ammonites, belemnites y rudistas. De todos ellos son los ammonites los que tienen un mejor registro fsil, pero tampoco existe un consenso sobre si su extincin fue brusca o gradual. Ward et al.1991 estudiaron los bivalvos inocermidos que son frecuentes en estos cortes, confirmando que su diversidad disminuye gradualmente en el lmite Maastrichtiense medio/'superior, extincin que coincide con una crisis importante en otros grupos aproximadamente 2 millones de aos antes del lmite K/T. El Registro Marino de Invertebrados Posiblemente el cambio ms profundo en la biota en el lmite K / T se consigui en registros marinos obtenidos a travs de la perforacin en alta mar y de los programas de perforacin ocenica. En estos depsitos, registros de istopos estables (13 C) de foraminferos indican que la normal (~ 4-5 permil) diferencia de 13 C entre los organismos bentnicos y planctnicos se colapsaba, de modo que no haba prcticamente ninguna diferencia entre las firmas isotpicas de los superficie y el fondo de los ocanos (Hsu et al 1982; Arthur et al 1987; Zachos et al 1989.). Este extraordinario evento fue considerado una vez como el resultado de un cese de la productividad primaria, popularizado por Hsu et al. (1982) como el "Extrao amor al mar." En los aos transcurridos desde entonces, se ha observado que el registro de istopos estables puede igualmente explicarse por una reduccin en la exportacin de carbono en la superficie a los ocanos profundos (D'Hondt et al. 1996). Cualquiera explicacin (o ambos) puede ser correcta; independientemente, los datos sugieren que una perturbacin profunda de la productividad ocenica primaria, ocurri en el lmite K / T. Exportacin de carbono de las aguas superficiales a las aguas profundas de los ocanos parece haber sido cerrado por cerca de tres millones de aos, justo despus del perodo lmite K / T (Luttenberg et al 1995;D'Hondt et al 1996). Curiosamente, a pesar de que ha habido poca discusin sobre el registro isotpico, los registros fsiles de foraminferos (de donde los istopos estables se obtienen) siguen siendo controvertidos. Todos coinciden en que hubo una extincin de foraminferos importante, pero la pregunta es si fue brusco en el lmite o hacia fuera a travs de la transicin K / T. La cuestin gira en torno a la cuestin de si el registro se puede leer literalmente. Si es as, esto sugerira una extincin de ritmo ms lento. Si haba turbacin mecnica de las muestras, como sostiene muchos investigadores (por ejemplo, D'Hondt et al 1996;. Huber 1996), algunos foraminferos del Cretcico se podra haber vuelto a trabajar en una reduccin de las muestras del Paleoceno y un registro que pareca gradual en realidad habra sido abrupto. El asunto lleg a un punto en una "prueba a ciegas," una prueba en la que los paleontlogos de ambas facciones dieron muestras desconocidas desde El Kef , Tnez, K / T seccin, para identificar y analizar. Los resultados de esta prueba fueron incluso ambiguos (Ginsburg, 1997). Actualmente las declaraciones que reclaman una abrupta extincin de foraminferos se puede encontrar en D'Hondt et al. (1996), Huber (1996), y Norris et al. (1999), la opinin de que la extincin fue gradual se presenta en Keller y MacLeod (1995) y MacLeod (1996).Pospichal (1994, 1996) ha reconstruido extinciones de nanoplancton como procedentes de una extincin abrupta y sin ambigedades sincrnica.

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Los datos relativos a los macroinvertebrados son menos definitivos. Sesenta y tres por ciento de los bivalvos se extinguieron en algn momento durante los ltimos diez millones de aos del Cretcico (Raup y Jablonski ). Los Amonites han sido los indicadores tradicionales de las crisis biticas en el mundo marino y han sufrido altibajos desde su aparicin durante el Devnico (Clarkson, 1986). El ltimo disco de ammonites del Cretcico se complica por una extincin del nivel del mar impulsado por algo que ocurri antes del lmite. Posiblemente el estudio ms detallado hasta la fecha sea para la regin de Zumaya, Espaa. Marshall y Ward (1996) concluyeron que de 28 especies de ammonites, se extinguieron antes del lmite K / T, otro tres-diez o desaparecieron (posiblemente de una regresin importante) o sobrevivieron hasta el lmite K / T, y los restantes 12 especies probablemente sobrevivi hasta el lmite K / T. Nanofsiles y Palinomorfos El registro de los fsiles de menor tamao del tipo de los nanofsiles y palinomorfos presenta diversos problemas fundamentalmente de tipo tafonmico. El nanoplancton calcreo que es el que presenta un registro ms continuo suele presentar problemas de resedimentacin que enmascaran la pauta de extincin. En general se aprecian una serie de especies que persisten en el Terciario y la aparicin de otras nuevas en la base del mismo. Los dinoflagelados han sido estudiados en el corte estratotpico del lmite K/T de El Kef y tampoco parecen mostrar una aceleracin de la extincin (Brinkhuis y Zachariasse, 1988). El polen y las esporas tienen un registro muy discontinuo en medios continentales y los datos de que se disponen son escasos. Tradicionalmente no se haban encontrado evidencias de cambios bruscos y catastrficos. No obstante, recientemente se han publicado trabajos que indican una desaparicin brusca de ciertas especies de polen en Norte Amrica (Tschudy et al., 1984) o una gran devastacin de la flora terrestre (Saito et al., 1986), llegando incluso a realizar afirmaciones tan precisas y arriesgadas como que existe evidencia de invierno de impacto" (Wolfe, 1991). Foraminferos Los foraminferos son microfsiles con una gran diversidad de especies de evolucin muy rpida, lo que los hace muy tiles en los estudios bioestratigrficos. Su gran abundancia permite analizar sus poblaciones en el tiempo con un detalle impensable en comparacin con otros grupos de fsiles. El anlisis del carbono de sus conchas permite obtener informacin sobre la productividad de los mares que habitaron los foraminferos. Los foraminferos bentnicos fueron poco afectados ya que slo un 20% de las especies desaparecieron al final del Cretcico (Bignot, 1984), siendo los macroforaminferos tales como los orbitodidos, que vivan en las plataformas, el grupo ms afectado por la extincin masiva, mientras que los microforaminferos bentnicos, probablemente por vivir a mayor profundidad, fueron poco afectados. Estudios ms detallados de los microforaminferos (Keller, 1988a; Thomas, 1990) muestran que fueron afectados pero no sufrieron una extincin en masa. Los estudios del intervalo del lmite muestran desapariciones temporales que seran debidas al efecto Lzaro. Los fsiles de foraminferos planctnicos del trnsito k/t muestran una seal isotpica del carbono, sugiriendo que, durante un tiempo, los mares tuvieron poca vida. Esta seal isotpica, junto con la propia extincin de los foraminferos y el nivel de arcilla con iridio constituyen la firma de la extincin del lmite k/t. Los foraminferos planctnicos constituyen el grupo que aparentemente fue ms afectado por este evento. Los estudios de (Smit, 1982) concluyeron que el evento de extincin masiva extermin a todas las especies menos a una (Guembelitria cretcea). Esto no era realmente verdadero, pero esta era una idea bastante generalizada entre los investigadores de foraminferos planctnicos hasta que Keller (1988b) puso de manifiesto que bastantes especies se encontraban por encima del lmite K/T,

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y que muchas de ellas eran en realidad supervivientes. Desde entonces se ha iniciado una polmica entre ambos que ha conducido a la realizacin de una reciente prueba, consistente en el estudio por cuatro especialistas de las mismas muestras tomadas en el corte estratotpico de El Kef (Tnez). En los ltimos aos se han realizado bastantes estudios que intentan arrojar luz en esta controversia. En este sentido, el estudio de los cortes espaoles de Caravaca y Agost (Canudo et ai, 1991), Osinaga (Canudo y Molina, 1992a) y Zumaya (Arz et ai, 1992) han permitido confirmar que no sobrevivi una sola especie, sino que cerca de una decena de formas oportunistas de pequeo tamao y morfologa simple pueden considerarse supervivientes, ya que siempre se encuentran por encima del lmite en estos y otros cortes. El Registro de Plantas El registro de plantas en y cerca del lmite K / T se suele distinguir como megafloral (incluyendo las hojas y cuerpos fructferos) y palinolgicos (incluyendo polen y esporas). El registro palinolgico suele ser ms fcil de probar en un rango geogrfico mayor, pero no puede permitir una gran resolucin taxonmica de los restos megaflorales. Aunque es ms global que el registro de vertebrados, el registro planta tambin es conocida en el hemisferio norte, particularmente en Amrica del Norte. A diferencia de los vertebrados, ha sido posible reconocer cuatro zonas megaflorales en el Hell Creek (tres zonas) e inferior Unin Fort (una zona) f (Johnson y Hickey 1990; Johnson 1992). Aunque es ms estudiado cerca de Marmarth en el suroeste de Dakota del Norte, esta megaflora tambin se ha estudiado en el este de Montana, Wyoming del este y las partes occidentales de Dakota del Sur. Entre cada una de los cuatro megafloras, sucesivas extinciones fueron 59%, 75% y 79% (Johnson y Hickey 1990; Johnson La ltima cifra del 79% es para la extincin en el lmite K / T Por encima y ms all de la extincin megafloral.. , un pico de esporas de helechos se produce justo encima de la arcilla iridio en el lmite K / T. se cree que han sido causados por un florecimiento breve de helechos portadores de esporas en el lmite K / T (Orth et al. 1981 ;.. Tschudy et al 1984a) ms recientes, palinomorfos en el este de Montana sugiere que las comunidades vegetales estaban cambiando antes de el lmite K / T, lo que posiblemente refleja una transicin de hbitats ms abiertos a los hbitats ms cerrados y hmedos (Stromberg et al . 1998). Hacia el norte, en Canad, los palinomorfos (Sweet et al. 1993) tambin se permten argumentar un cambio ms gradual. Del otro lado del globo, en lugares como Nueva Zelanda, que era mucho ms al sur de lo que es hoy, y en la Antrtida, el registro palinolgico no muestra ningn trastorno bitico (Askin et al 1994; Johnson 1993). La imagen que emerge es una de extincin considerable en latitudes ms bajas en comparacin con las latitudes ms altas.

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Extinciones masivas durante el Paleoceno Paleogeografa Durante el Palegeno se produjo la tercera fase (y final) de la desintegracin de Pangea que se haba iniciado al principio del Cretcico. Norteamrica y Groenlandia finalmente se separaron de Eurasia, abriendo el mar Noruego hace cerca de 60-55 millones de aos. Los ocanos ndico y Atlntico continuaron expandindose, cerrando el Ocano Tetis. Mientras tanto, Australia y la India se mueven en direccin noreste a una velocidad de 5-6 centmetros por ao. Australia se separ de la Antrtida y se mueve rpidamente hacia el norte. La Antrtida permanece muy cerca o en el Polo Sur desde la formacin de Pangea (hace 280 millones de aos).

Figura 19: Distribucin de los continentes hace 50 millones de aos durante el Eoceno. Durante la tercera fase de la separacin de Pangea, Norteamrica y Groenlandia se separan deEurasia, la India colisiona con Asia, Australia se separa de laAntrtida y sta de Sudamrica. http://cpgeosystems.com/mollglobe.html

Ms de 40 millones de aos antes, la India se haba separado de frica y en este momento se encuentra en curso de colisin con el este de Asia. La India comenz a chocar con Asia hace cerca de 55 millones de aos, comenzando con la formacin del Himalaya hace entre 52 y 48 millones de aos y cerrando finalmente el extremo este de la va martima de Tetis. Al mismo tiempo, la placa africana comenz a cambiar su direccin, del oeste al noroeste hacia Europa. La orogenia Alpina se produjo cuando frica, la India y la pequea placa de Cimmeria chocaron con Eurasia. Los movimientos convergentes entre las placas tectnicas comenzaron ya en el Cretcico Inferior, pero las grandes etapas de formacin de montaas se iniciaron del Paleoceno al Eoceno. Se formaron de oeste a este: Atlas Pirineos Alpes Alpes Dinricos Pindo Balcanes

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 Montes Tauro Cucaso Montes Elburz Zagros

Hindu Kush Pamir Karakrum Himalaya. En la actualidad, esta colisin an contina. Mientras tanto, Sudamrica comenz a moverse en direccin al norte separndose de la Antrtida, abriendo cerca del lmite Eoceno-Oligoceno el Paso de Drake y permitiendo por primera vez la circulacin ocenica completa alrededor de Antrtida. La Corriente Circumpolar Antrtica caus un rpido enfriamiento al impedir que las aguas clidas lleguen a la Antrtica y permiti la formacin de los glaciares en un continente que anteriormente estaba cubierto por los bosques. El Palegeno termin con un segundo paroxismo de la orogenia Alpino-Himalaya, con la formacin de las cadenas costeras de las Montaas Rocosas, el Caribe y algunas zonas de Centroamrica. El clima clido del Paleoceno y Eoceno La evolucin climtica del Cenozoico, que comenz hace 65 millones de aos y que comprende las eras Terciaria y Cuaternaria, es compleja. Se pas de un clima clido inicial, sin mantos de hielo ni en la Antrtida ni en Groenlandia, a un Clima fro final, con glaciaciones que han recubierto de hielo cclicamente durante los 2 ltimos millones de aos extensas zonas continentales. El enfriamiento vino acompaad por una prdida de CO2 atmosfrico, que pas de una concentracin de quizs 2.000 ppm al principio del Cenozoico, hace 65 millones de aos, a una concentracin por debajo de las 300 ppm durante el ltimo milln de aos (Pagani, 2005). Este declive de la temperatura media no fue uniforme en el tiempo, pues hubo perodos en los que las temperaturas aumentaron y la extensin de los hielos disminuy. Adems, a modo de aberraciones climticas temporales, existieron varios eventos de duracin muy corta en los que las temperaturas se dispararon en pico hacia arriba o hacia abajo. Se distinguen tres: uno de calentamiento, hace 55 millones de aos; otro de enfriamiento, hace 34 millones de aos; y un tercero tambin de enfriamiento, hace 23 millones de aos (Zachos, 2001). El primer perodo del Terciario, el Paleoceno (65 Ma- 54 Ma), transcurri en un clima semejante al de algunas pocas muy clidas del Cretcico. Cocodrilos y tortugas habitaban latitudes rticas. Crecan palmeras en la pennsula de Kamchatka. El Artico tena una extensin menor que la actual y una comunicacin ms precaria con el Atlantico. Sus aguas eras mucho menos profundas, ms dulces y mucho ms clidas. El agua del mar estaba varios grados ms caliente que la actual, tanto en superficie como en profundidad. El plancton subtropical del Atlntico llegaba unos 15 de latitud ms al norte que en la actualidad. Los corales ocupaban una banda tropical ms ancha que la de hoy.

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Figura 20: Registro de temperaturas y volumen de hielo en mar abierto durante los periodos Mesozoico y Cenozoico indicado como concentracin de18O. Cada lnea horizontal indica una temperatura y sta es ms baja cuando ms a la derecha est el punto. Salvo el ptimo del Eoceno, el Palegeno es en general un perodo de enfriamiento, especialmente durante el Oligoceno. Global.Cenozoic.Temperature.gif

Las corrientes ocanicas y la circulacin termohalina eran tambin diferentes (Diekmann, 2004; Thomas, 2004).Se han barajado diversos factores en la explicacin de este clima clido de comienzos del Terciario: a) una circulacin atmosfrica ms zonal (vientos del oeste ms intensos alrededor del Artico).Los modelos atribuyen el calor de las latitudes altas a un reforzamiento de los vientos del oeste alrededor de un Ocano Artico cerrado, en donde permanentemente, en contra de lo que ocurre actualmente, existira una baja presin. Los fuertes vientos del oeste incrementaran la advencin de masas de aire templadas y hmedas del Pacfico y del Atlntico sobre Norteamrica y Eurasia, respectivamente, y calentaran el interior del continente (Sewell, 2001). Adems, la baja presin del Artico impondra una circulacin de corrientes superficiales en aquel ocano que debilitara el actual Giro de Beaufort y dificultara la formacin del hielo. As, durante
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esta primera parte del Terciario, el ndice AO (Arctic Oscillation) sera muy positivo (debido a la intensa baja del Artico), lo que favorecera fuertes vientos del oeste. El ndice AO depende de las diferencias de presin entre las bajas del Artico y las altas subtropicales del hemisferio norte (el ndice AO se denomina a veces NAM, Northern Hemisphere Annular Mode) (Wallace, 2002; Thompson, 2001). El Ocano rtico estaba demasiado cerrado para beneficiarse de un acarreo directo de calor ocenico desde el Trpico. Exista una comunicacin exigua entre el amplio mar de Tethys y el rtico a travs de un mar somero en Siberia Occidental y tambin a travs del estrecho que se abra entre Groenlandia y Escandinavia. Eso haca que la circulacin ocenica transportase con mucha dificultad el calor tropical hacia las latitudes medias y altas. b) una alta concentracin de dixido de carbono y de metano Tambin se ha barajado como causa del calor la alta concentracin de CO2. La existencia de una elevada concentracin de CO2 atmosfrico al principio del Eoceno, que segn algunos autores era superior a las 2.000 ppm, pudo deberse a un perodo de intensa des gasificacin magmtica, que se debera, a su vez, a un fuerte ritmo de movimiento de las placas tectnicas durante aquella poca, especialmente en la zona de apertura atlntica entre Groenlandia, Islandia y Noruega, y tambin en Alaska y en la zona asitica, en donde el borde norte de la placa de la India se hunda bajo la de Asia meridional (Pearson, 2000; Storey, 2007). Una teora ms reciente sugiere que la alta concentracin de CO2 fuera el resultado de gigantescos incendios, que bajo un clima ya seco y clido, pudieron afectar a las turberas muy extensas que existan entonces (Kurtz, 2003) (Sera algo semejante, pero en mucha mayor proporcin, a lo que ocurri recientemente, en 1997, en Indonesia y que motiv un aumento significativo del CO2 durante aquel ao). El incremento del dixido de carbono pudo deberse tambin a la oxidacin de grandes cantidades de metano que escaparon del subsuelo marino, tras un primer proceso de calentamiento de las aguas del fondo. La pobreza en carbono-13 de los sedimentos parece probar este origen. En las costas de Noruega se han encontrado recientemente estructuras geolgicas de aquella poca que parecen corresponder a grietas submarinas por donde se escap el metano, que permaneca atrapado en forma de hidratos congelados hasta que se descongelaron los clatratos y qued libre (Svensen, 2004). Una vez en la atmsfera, el metano liberado se oxidara convirtindose en CO2 y vapor de agua, incrementando en 2 o 3 veces la concentracin de dixido de carbono en la atmsfera (Zachos, 2003). El dixido de carbono, al disolverse en el agua, alter la qumica ocenica del carbono. Esa disolucin acidific el agua marina y rebaj la concentracin del ion carbonato. Para compensarlo la lisoclina ascendi y hubo una nueva disolucin de la calcita marina, que se aprecia en los sedimentos ocanicos (Zachos, 2005). Otra hiptesis concordante es que los movimientos de subduccin tectnica en el Artico pudieron hundir en las profundidades sedimentos ricos en materia orgnica que crearan metano, el cual acabara saliendo al aire por esas chimeneas abiertas en los estratos (Clift, 2002). c) ms nubes estratosfricas .Finalmente, se ha pensado tambin en la existencia de una densa y extensa cubierta de nubes estratosfricas que actuara de tapadera del calor troposfrico. Investigadores de la Universidad de Santa Cruz han aadido este factor como posible causante del clima caluroso de las latitudes altas en el Eoceno inicial. El efecto invernadero de las nubes provocara un relativo calentamiento en las zonas polares, que frenara la formacin de hielo continental y marino, hara disminuir el albedo y, finalmente, contribuira a que existiese un clima en todo el globo ms clido y ms hmedo (Sloan 1998).

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Estas nubes se forman en la estratosfera, en latitudes altas, a una altura de unos 15 kilmetros, en donde las temperaturas son muy fras. Producen un efecto invernadero ya que, a la vez que son translcidas a la radiacin solar, son, sin embargo, bastante opacas a las radiaciones infrarrojas terrestres, de tal forma que, tras absorberlas, reemiten su energa de vuelta hacia abajo. Las nubes estratosfricas polares se forman bajo dos condiciones: que la temperatura del aire sea muy fra (por debajo de los 75C) y que la humedad sea suficiente. Esta ltima condicin no es fcil de conseguir, ya que la estratosfera es muy seca. Es seca porque el vapor de agua troposfrico apenas penetra en ella, ya que antes de llegar a la tropopausa (frontera entre la troposfera y la estratosfera) se condensa en gotas de agua, o en cristales de hielo, y precipita. Pero el metano troposfrico s que alcanza la estratosfera. Por eso la mayor parte del agua estratosfrica proviene en realidad de la oxidacin del metano. Por lo tanto, la alta produccin de metano en aquella poca del Eoceno parte del cual ascenda a la estratosfera y aportaba humedad tras su oxidacin, explicara la abundancia de nubes estratosfricas. Es posible tambin que cambios en la circulacin general, iniciados por un aumento de CO2, reforzasen la inyeccin de vapor de agua en la estratosfera (Kirk Davidoff, 2002) Mximo Trmico del Paleoceno Final (PETM) En la frontera con el Eoceno, hace unos 55 millones de aos, la temperatura an subi ms y se produjo un corto pico de calor (Paleocene-Eocene Thermal Maximum). Fue un abrupto evento de calentamiento, que apenas dur unos 80.000 aos, pero que influenci enormemente en la evolucin de la vida animal. El episodio coincidi con una importante extincin de fauna, tanto en los continentes como en los ocanos, y con la aparicin de numerosos rdenes de mamferos nuevos, que dominan el reino animal desde entonces. La flora se adapt respondiendo con cambios en la fisonoma de sus hojas y con migraciones hacia latitudes ms altas (Wing, 2005). Las temperaturas continentales subieron entre 5C y 7C sobre unos niveles trmicos anteriores que ya eran altos. En los mares las aguas superficiales costeras en la Antrtida pasaron de tener una temperatura de 13C a otra de 20C, y en el Artico se llegaron a alcanzar los 24C. Aunque las aguas de las regiones subtropicales tambin se recalentaron, el efecto se not ms en las latitudes altas. Tambin las temperaturas del agua del fondo llegaron a ser entonces como lo haban sido en la mitad calurosa del Cretcico unos 12C superiores a las actuales (Lear, 2000). Probablemente fue debido a un cambio del lugar principal de formacin de las aguas profundas, que pas de estar ubicado en mares fros del hemisferio sur a estarlo en mares ms clidos del hemisferio norte. El anlisis del carbono-13 de los sedimentos indica este abrupto cambio circulatorio (Nunes, 2006). Se cree que el pico de calentamiento del PETM pudo deberse a un aumento brusco de metano o de dixido de carbono. La mejor prueba del incremento brusco de metano parece residir en una oscilacin brusca de bajada y subida del carbono-13 en los sedimentos. El metano, por su origen biolgico, es muy pobre en ese istopo. La extrusin brusca de metano provendra del metano enclaustrado en los cristales de hielo de los sedimentos del fondo ocenico. La erupcin del gas pudo ocurrir tras rebasar la temperatura de las aguas del fondo marino un cierto umbral de calor que descongel los hidratos de metano. Es posible que un cambio en la circulacin ocenica fuese el disparador de este proceso (Tripati, 2005). No se descarta que la abundancia del metano pudo tambin ser el resultado de una intensa produccin bacteriana en los humedales que recubran entonces vastas extensiones de las latitudes tropicales y medias. O en las turberas creadas en las latitudes altas. Pero lo abrupto del episodio parece avalar ms la teora de la fusin de hidratos congelados del subsuelo marino (Bains, 1999; Katz, 2000).

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La vida durante el paleoceno La extincin de los dinosaurios incidi en una mayor diversidad de mamferos en este perodo. Si bien al principio los mamferos eran pequeos animales nocturnos que se alimentaban de materia vegetal y de pequeos animales como los insectos, a medida que trascurra el Paleoceno ocupaban una mayor variedad de nichos ecolgicos. Diez millones de aos despus de la desaparicin de los dinosaurios, la Tierra estaba llena de mamferos de tipo roedor, mamferos excavadores de tamao medio en los bosques, grandes herbvoros y carnvoros cazando otros mamferos, aves y reptiles. Los mamferos del Paleoceno incluyen: Monotremas, de los que cinco especies han sobrevivido hasta los tiempos modernos: el ornitorrinco y cuatro especies de equidnas. Obdurodon vivi del Paleoceno al Mioceno. Marsupiales, entre los cuales se incluye el boliviano Pucadelphys andinus. Multituberculados, que es la nica gran rama de los mamferos que se extingui desde el lmite KT. Incluye el animal parecido a un roedor, Ptilodus. Placentarios, este grupo de mamferos se convirti en el ms diverso y exitoso. Incluyen insectvoros, roedores, lmures, primates, creodontos, Plesiadapiformes, protoung ulados, incluyendo condilartros y carnvoros mesoniquios y unguladosprimitivos, a partir de los cuales evolucionaron diversos grupos, como los caballos, los rinocerontes, los cerdos y los camellos, y los antepasados de carnvoros modernos. Los mamferos predominantes del perodo se asocian a grupos que estn ahora extintos. Estos incluan los carnvoros creodontos y condilartros, como en el Paleoceno Medio del este de Europa, Asia Oriental, y Amrica del Norte. Los condilartros eran normalmente herbvoros, por ejemplo, el Periptychus del Paleoceno inferior de Amrica del Norte, que aparecieron primero en el Cretceo Superior con los protungulados y los pantodontes, como Pantolambda, en el Paleoceno medio de Amrica del Norte. Los Plesiadapiformes son un grupo de animales que marcaban la transicin entre insectvoros y primates. Otros mamferos del Paleoceno incluan dos grupos de grandes herbvoros de la poca, los tilodontes y los teniodontes, el ltimo incluye Psittacotherium. Aves Las aves comenzaron a rediversificarse durante la poca, ocupando nuevos nichos ecolgicos. La mayora de los tipos de aves modernos haban aparecido a mediados del Cenozoico, incluyendo pjaros, grullas, halcones, pelcanos, garzas,lechuzas, patos, palomas, colimbos y carpin teros. A finales del Paleoceno, aparecieron los primeros bhos, como Ogygoptynx en los Estados Unidos y Berruornis en Francia. Se han encontrado fsiles en el Paleoceno tardo de grandes aves carnvoras no voladores (tambin denominados pjaros del terror), incluido el temible Gastornis en Europa. Reptiles Los reptiles en su conjunto disminuyeron en tamao despus del evento KT. Sin embargo, debido a las condiciones climticas del Paleoceno, los reptiles estuvieron ms ampliamente distribuidos que en la actualidad. Entre los reptiles subtropicales se encuentran los champsosauros (reptiles acuticos que se asemejan moderna gaviales), cocodrilos, tortugas de cscara blanda, serpientes y lagartos varnidos. Ejemplos de champsosauros del Paleoceno incluyen Champsosaurus gigas, el ms grande descubierto. Esta criatura era inusual entre los reptiles del Paleoceno puesto que es ms del doble de la longitud de los especmenes del Cretcico ms grande (3 metros frente a 1,5 metros). Los champsosauros disminuyeron hacia el final del Paleoceno y se extinguieron hacia el Mioceno. Ejemplos de cocodrilos del Paleoceno son Borealosuchus y el aligator Wannaganosuchus.

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Los dinosaurios podran haber sobrevivido en cierta medida en los principios del Daniano del Paleoceno. Esto se debe al descubrimiento de un hueso de la pata de un Hadrosaurus, hallado en Sudamrica. El fsil fue datado a principios del Paleoceno, aproximadamente hace 64,5 millones de aos. Esto implicara que algunos dinosaurios sobrevivieron a la extincin del Cretcico. Sin embargo, lo ms probable es que se trate de un derivado fsil. Vida marina Los mares templados se distribuan por todo el mundo, incluidos los polos. El principio del Paleoceno mostraba una baja diversidad y abundancia de vida marina, pero esta tendencia se invirti a medida que avanzaba la poca.8 Las condiciones tropicales dieron lugar a una abundante vida marina, incluidos los arrecifes de coral. Con la desaparicin de los reptiles marinos al final del Cretcico, los tiburones se convirtieron en los principales depredadores. Al final del Cretcico, los ammonites y muchas especies de foraminferos se extinguieron. La fauna marina tambin lleg a parecerse a la fauna moderna, faltando slo los mamferos marinos y los tiburones carcarnidos. Extincin del lmite Paleoceno/Eoceno El evento de extincin del lmite P/E no es tan conocido como el del lmite K/T debido a que los efectos en muchos grupos de organismos no fueron muy grandes, o bien no se conocen suficientemente en el momento actual. El grupo emblemtico de esta crisis es el del micro foraminfero bentnico de los medios batiales y abisales, el cual sufri una extincin que puede calificarse de masiva (Tjalsma y Lohmann, 1983; Tilomas, 1990). Estudios detallados de los cortes de Caravaca y Zumaya, muestran que los pequeos foraminferos bentnicos batiales y abisales se extinguieron bastante bruscamente (Ortiz, 1994). Este evento es el ms significativo de los ocurridos en el trnsito entre el Paleoceno y el Eoceno y ha sido propuesto para definir el lmite entre estos dos pisos. Los anlisis sobre el istopo lxO en la concha de los foraminferos muestra unos valores negativos que indican que la temperatura aument alcanzando valores comparables a los del Cretcico superior (Shackleton. 1986) y estos valores constituyen los ms altos de todo el Terciario. Asimismo, se ha observado que el istopo r'C muestra una cada que tambin coincide con la crisis de extincin y el evento parece ser globalmente sincrnico. La crisis ha sido asociada a un descenso en el contenido de oxigeno (Thomas, 1990) y a un sbito calentamiento de las aguas de los fondos ocenicos (Kennett y Stott, 1991). Ahora bien, qu otros factores intervinieron en la crisis? Cmo afect este evento a otros grupos? Esta crisis de extincin coincide en Caravaca con cambios en los istopos de lsO y nC, con cambios significativos en la concentracin de TiO,, MnO, Cr, Cu, Zn y REE, as como con un nivel anxico, un intervalo de disolucin de carbonatos y un aumento en el contenido de cuarzo (Molina et al., 1993). Este evento afect a otros grupos ms de lo que inicialmente se haba pensado; as los foraminferos planctnicos sufren cambios significativos en las proporciones relativas de especies (Canudo y Molina, 1992b), observndose un desplazamiento momentneo de las especies tropicales hacia latitudes ms altas. As toda la columna de agua fue afectada por este evento (Canudo et al., 1994), si bien no se observa una extincin relevante, sino slo la desaparicin de algunas especies. En las plataformas los grandes foraminferos bentnicos no parecen sufrir una extincin en coincidencia con este evento, sino ms bien una expansin, la cual coincide con desarrollos arrecifales y la evolucin de animales y plantas de climas ms clidos. Asimismo se observa un mximo transgresivo que provoca una mayor presencia de foraminferos planctnicos en los cortes de Tremp y Campo (Molina et al., 1992). Esto, junto a los cambios observados en Caravaca, permite afirmar que se produjo una de las mayores subidas de nivel del mar de todo el Terciario.

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En general, los datos indican que este evento, al contrario del acontecido en el lmite K/T, afect fundamentalmente a los grupos bentnicos de aguas profundas. Por otro lado, en el mecanismo de extincin intervienen otros factores aparte de la temperatura. Los cambios geoqumicos y mineralgicos anteriormente expuestos indican actividad volcnica, seguramente en las dorsales ocenicas, que estaran en el origen de los cambios hidrotermales, y de una rpida subida del nivel del mar. Esto, junto a la estabilizacin y cese temporal de agua polar fra en los fondos ocenicos, provocara una cada en el contenido en oxgeno y un aumento de anhdrido carbnico (haciendo subir el nivel de compensacin de la calcita y probablemente causando efecto invernadero), mecanismo que producira el colapso parcial de los ecosistemas bentnicos batiales y abisales.

Figura 21: fosil del crneo de un megacerops tomado de http://www.biolib.cz/IMG/GAL/BIG/85113.jpg

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Conclusiones Las extinciones masivas Son eventos geolgicamente rpidos que ocurren en 1 o 2 millones de aos y afectan un nmero importante de organismos, y Afectan dramticamente la diversidad biolgica del planeta, el estudio de dichas extinciones es til para delimitar los distintos perodos de la escala del tiempo geolgico, Eras, Perodos etc. Las extinciones del limite Prmico Trisico se presume que fueron el resultado de Erupciones masivas en Siberia que liberaron dos millones de Km3 de basalto en 600000 aos, esta amplia actividad aumento las concentraciones de C02 en la atmosfera produciendo un efecto invernadero que conllevara a un calentamiento global, dando como resultado que mas del 50% de familias de organismos marinos y terrestres se extinguieran y Entre el 80-90% de las especies Las Extinciones del Trisico fueron el resultado del Impacto de un meteorito, el cual no se encuentra tan ampliamente documentado como lo es el caso del meteorito que marca la extincin del limite K/T , segn lo modelos actuales para los impactos meteoriticos muestran que daran como resultado anoxia marina ,calentamiento global ,incendios globales ,mega tsunamis , regresiones marinas , estas extinciones afectaron a la mayora de los ammonoideos , braquipodos ,bivalvos y gastropodos ,reptiles marinos y los conodontos se extinguen Las extinciones del cretcico y trisico se relacionan con actividad volcnica o como resultado de impactos de meteoritos estos modelos se basaron en las observaciones de los crteres de impacto en la luna por lo que nos es lgico aceptar la idea de un impacto de tal magnitud que extinguieran la vida en la tierra. En la actualidad la hiptesis meteortica es la mejor documentada geolgicamente y la ms aceptada, pero la polmica contina ya que an se debaten dos grandes interrogantes: cul es la magnitud y el modelo de esta extincin? Fue el meteorito el causante de la extincin o fue una coincidencia? La solucin se encuentra en el registro fsil, pero algunos grupos de organismos tienen un registro tan deficiente o problemtico que transcurrir mucho tiempo antes de que se pueda establecer su modelo de extincin. Los organismos afectados durante las extinciones de el limite k/t son mayores en los organismos marinos planctnicos del tipo de los foraminferos, en los que vivan en aguas poco profundas como los ammonites y belemnites. Y en los que se desarrollaron en las plataformas como los rudistas. En el medio terrestre son los grandes vertebrados del tipo de los dinosaurios y las plantas los ms afectados. Las extinciones ocurridas durante el paleoceno se relacionan con cambios en la temperatura ocenica y anoxia marina, producto presumiblemente de actividad volcnica en las dorsales ocenicas. Lo organismos mas afectados durante esta extincin fueron los micro foraminfero bentnico de los medios batiales y abisales

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