NDICE

Lista de Autores ........................................................................................................................................... XIII

Prefcio da 5. Edio .................................................................................................................................. XVII
Nota do Editor............................................................................................................................................... XVIII
Lista de Siglas e Abreviaturas .................................................................................................................. XIX

1 A Clula
Carlos Azevedo e Claudio E. Sunkel
Introduo ......................................................................................................................................................

Polimorfismo celular ....................................................................................................................................

Membrana celular .........................................................................................................................................

Citoplasma .....................................................................................................................................................

Ncleo .............................................................................................................................................................

15

Clulas ultrastruturalmente diferentes ......................................................................................................

18

Concluso .......................................................................................................................................................

19

2 A Clula Procariota
Ana Maria Parente

Lidel Edies Tcnicas

Introduo ......................................................................................................................................................

21

Morfologia e dimenses ...............................................................................................................................

22

Organizao celular ......................................................................................................................................

23

Parede celular ................................................................................................................................................

23

Membrana citoplasmtica............................................................................................................................

35

Periplasma......................................................................................................................................................

36

Zonas de adeso ............................................................................................................................................

36

Cpsula e camadas limosas .........................................................................................................................

36

Flagelos ...........................................................................................................................................................

37

Fmbrias ..........................................................................................................................................................

38

Nucleoide .......................................................................................................................................................

38

Ribossomas ....................................................................................................................................................

39

Incluses citoplasmticas .............................................................................................................................

40

Estruturas membranosas intracitoplasmticas .........................................................................................

40

Endsporos ....................................................................................................................................................

41

Vacolos gasosos ...........................................................................................................................................

41

Diviso celular das clulas procariotas ......................................................................................................

41

3 Membranas Biolgicas
Miguel Pessanha e Margarida Archer
Introduo ......................................................................................................................................................

43

Estrutura e composio das membranas biolgicas ................................................................................

45

Lpidos de membrana...................................................................................................................................

45

VI

Biologia Celular e Molecular

Propriedades das membranas biolgicas ..................................................................................................

48

Protenas membranares ................................................................................................................................

52

Relao de estrutura-funo de protenas membranares .......................................................................

53

4 Especializaes da Membrana Celular

Carlos Azevedo e Mrio Sousa
Introduo ......................................................................................................................................................

58

Estruturas que aumentam a superfcie celular .........................................................................................

59

5 Matriz Extracelular
Antnio J. Cidado e F. Guerra Rodrigo
Introduo ......................................................................................................................................................

78

Componentes da matriz extracelular .........................................................................................................

82

Aspetos funcionais ........................................................................................................................................

92

6 Transporte Transmembranar
Maria Joo Sousa, Fernando Rodrigues, Manuela Crte-Real e Ceclia Leo
Introduo ......................................................................................................................................................

96

Transporte no mediado ..............................................................................................................................

97

Transporte mediado ......................................................................................................................................

99

Transporte ativo ............................................................................................................................................

105

Transporte transcelular atravs de epitlios .............................................................................................

114

Nota final ........................................................................................................................................................

116

7 Organizao Funcional do Ncleo Celular

Joo Augusto Ferreira
Introduo ......................................................................................................................................................

119

Invlucro nuclear ..........................................................................................................................................

120

Organizao da cromatina ...........................................................................................................................

125

Replicao do DNA no ncleo ....................................................................................................................

129

Espao intercromatnico ...............................................................................................................................

132

Perspetivas: comentrios finais ...................................................................................................................

136

8 Cromatina e Cromossomas
Raquel A. Oliveira e Lus F. Valente
Introduo ......................................................................................................................................................

139

O DNA e o seu empacotamento..................................................................................................................

142

Regulao da estrutura da cromatina ........................................................................................................

148

Cromossoma mittico ..................................................................................................................................

156

9 Citogentica Humana
Maria Isabel Malheiro e Beatriz Porto
Introduo ......................................................................................................................................................

166

Cromatina no ncleo em interfase..............................................................................................................

166

ndice

Eucromatina e heterocromatina ..................................................................................................................

167

Anatomia dos cromossomas em metafase ................................................................................................

170

Alteraes cromossmicas ...........................................................................................................................

176

Tipos especiais de cromossomas .................................................................................................................

187

10 Replicao do DNA Genmico

Maria Leonor Cancela e Vincent Laiz
Introduo ......................................................................................................................................................

190

Bases moleculares da replicao: historial.................................................................................................

190

Proposta inicial de um mecanismo de replicao e suporte experimental...........................................

191

Mecanismo de replicao do DNA .............................................................................................................

192

11 Biossntese e Processamento de RNA em Eucariotas

Alexandra Moreira
Introduo ......................................................................................................................................................

205

cido ribonucleico: RNA .............................................................................................................................

206

RNA polimerases ..........................................................................................................................................

208

Transcrio .....................................................................................................................................................

208

Integrao dos acontecimentos transcricionais ........................................................................................

212

Processamento de pr-mRNA .....................................................................................................................

212

Transcrio e processamento de tRNA em eucariotas ............................................................................. 218

Processamento alternativo de pr-mRNA.................................................................................................

219

Regulao do processamento de pr-mRNA ............................................................................................ 222

Transporte nucleocitoplasmtico ................................................................................................................

223

Biognese e funo de miRNA....................................................................................................................

224

Mecanismos de controlo de qualidade de mRNA ................................................................................... 225

Regulao da expresso gentica em eucariotas ...................................................................................... 226

12 Nuclolo e Transcrio dos rRNA

Lidel Edies Tcnicas

Carlos Azevedo
Introduo ......................................................................................................................................................

230

Morfologia ultrastrutural .............................................................................................................................

230

Citoqumica e bioqumica ............................................................................................................................

235

Atividade funcional ......................................................................................................................................

237

Regulao da clivagem dos rRNA..............................................................................................................

246

Transcrio e processamento dos rRNA nos procariotas ........................................................................

248

Amplificao dos genes ribossmicos .......................................................................................................

248

Relaes nucleocitoplasmticas ..................................................................................................................

249

13 Retculos e Ribossomas
Carlos Azevedo e Jorge E. Azevedo
Introduo ......................................................................................................................................................

253

Ultrastrutura e tipos de retculos ................................................................................................................

253

VII

VIII

Biologia Celular e Molecular

Organizao ultrastrutural dos ribossomas ..............................................................................................

258

Atividade funcional dos ribossomas ..........................................................................................................

259

O RE e a arquitetura celular ........................................................................................................................

261

O RE e o metabolismo dos lpidos ..............................................................................................................

264

Relaes do RE com outros organelos e estruturas celulares .................................................................

267

Outros tipos de ribossomas .........................................................................................................................

267

14 Biossntese e Processamento de Protenas

Frederico Ferreira-da-Silva e Pedro Moradas-Ferreira
Introduo ......................................................................................................................................................

270

Cdigo gentico.............................................................................................................................................

270

Etapas da sntese de protenas ....................................................................................................................

272

Controlo da traduo nos eucariotas .........................................................................................................

276

Processamento ps-traduo .......................................................................................................................

277

Endereamento de protenas .......................................................................................................................

280

Translocao de protenas atravs da membrana do retculo endoplasmtico ...................................

280

Processamento e controlo de qualidade de protenas no RE .................................................................

281

15 Citosqueleto: Composio, Organizao e Significado Funcional

Paulo Navarro-Costa, Carlos E. Plancha e J. F. David-Ferreira
Introduo ......................................................................................................................................................

286

Microtbulos..................................................................................................................................................

288

Microfilamentos: filamentos de actina .......................................................................................................

291

Filamentos intermdios ................................................................................................................................

294

16 Complexo de Golgi e Lisossomas

Henrique Almeida e Alexandre Lobo-da-Cunha
Introduo ......................................................................................................................................................

301

Estrutura do complexo de Golgi .................................................................................................................

302

Compartimentao do complexo de Golgi ...............................................................................................

304

Manuteno da estrutura ............................................................................................................................

306

Mecanismo de transporte no complexo de Golgi.....................................................................................

306

Para alm da rede trans do complexo de Golgi: exocitose ......................................................................

307

Outras intervenes do complexo de Golgi ..............................................................................................

308

Smula de funes do complexo de Golgi ................................................................................................

309

Aspetos ultrastruturais dos lisossomas .....................................................................................................

309

Contedo enzimtico dos lisossomas ........................................................................................................

309

Endocitose e biognese dos lisossomas .....................................................................................................

310

Lisossomas e digesto intracelular .............................................................................................................

314

Complexo de Golgi e lisossomas na patognese de doenas .................................................................

316

ndice

17 Mitocndrias
Arnaldo Videira
Introduo ......................................................................................................................................................

320

Ultrastrutura e composio .........................................................................................................................

321

Vias metablicas oxidativas .........................................................................................................................

324

Gentica mitocondrial ..................................................................................................................................

326

Biognese ........................................................................................................................................................

328

Envelhecimento e morte celular .................................................................................................................

330

18 Peroxissomas
Alexandre Lobo-da-Cunha e Jorge E. Azevedo
Introduo ......................................................................................................................................................

332

Aspetos morfolgicos e enzimticos ..........................................................................................................

333

Metabolismo peroxissomal ..........................................................................................................................

334

Regulao do metabolismo peroxissomal .................................................................................................

339

Biognese peroxissomal ...............................................................................................................................

341

Patologias peroxissomais .............................................................................................................................

342

19 Substncias de Reserva
Vasco Bairos e Maria de Ftima Martins
Introduo ......................................................................................................................................................

345

Reserva de lpidos .........................................................................................................................................

346

Reserva de hidratos de carbono ..................................................................................................................

352

Reserva de protenas.....................................................................................................................................

356

20 Vias de Ativao Celular

Alexandre M. Carmo
Introduo ......................................................................................................................................................

358

Gerao e papel dos segundos mensageiros ............................................................................................

358

Ligao entre o estmulo extracelular e a fosfolipase C .......................................................................... 361

Mdulos proteicos em transduo de sinal...............................................................................................

362

Papel central de Ras na sinalizao via cinases MAP ............................................................................. 365

Lidel Edies Tcnicas

Particularidades na sinalizao das citocinas ..........................................................................................

367

Clivagem proteoltica como estratgia para transformar repressores em ativadores.........................

368

Vias complexas e vias diretas ......................................................................................................................

370

Comentrios finais ........................................................................................................................................

371

21 Ciclo Celular
Claudio E. Sunkel
Introduo ......................................................................................................................................................

374

Organizao do ciclo celular .......................................................................................................................

375

Variantes no ciclo celular .............................................................................................................................

377

Ciclo celular somtico e embrionrio .........................................................................................................

378

IX

Biologia Celular e Molecular

Experincias de fuso de clulas.................................................................................................................

378

Fator de maturao dos ovcitos ................................................................................................................

379

Identificao das ciclinas..............................................................................................................................

380

Gentica do ciclo celular ..............................................................................................................................

382

Atividade cataltica das Cdk durante o ciclo celular ...............................................................................

383

Checkpoints no ciclo celular ..........................................................................................................................

387

22 Mitose
Carlos Azevedo e Claudio E. Sunkel
Introduo ......................................................................................................................................................

392

Diviso mittica (mitose) .............................................................................................................................

394

Elementos do fuso acromtico (fuso mittico) .........................................................................................

400

Centros organizadores dos microtbulos..................................................................................................

406

Cromossomas mitticos ...............................................................................................................................

407

Aparelho mittico e segregao cromossmica........................................................................................

409

Mitoses atpicas .............................................................................................................................................

413

23 Meiose e Gametognese
Joo Ramalho-Santos
Introduo ......................................................................................................................................................

417

Caractersticas bsicas dos gmetas ..........................................................................................................

418

A estranha viagem das clulas da linha germinal ....................................................................................

420

Meiose .............................................................................................................................................................

421

Espermatognese e ovognese ....................................................................................................................

423

A gametognese no seu contexto biolgico...............................................................................................

427

Regulao hormonal .....................................................................................................................................

430

Smula e novas fronteiras ...........................................................................................................................

432

24 Fertilizao Animal
Mrio Sousa
Introduo ......................................................................................................................................................

436

Fertilizao nos humanos ............................................................................................................................

436

Fertilizao nos invertebrados ....................................................................................................................

448

25 Clulas do Sistema Nervoso

Teresa Summavielle e Joo Bettencourt Relvas
Introduo .....................................................................................................................................................

455

Clulas do sistema nervoso .........................................................................................................................

455

Organizao funcional do sistema nervoso ..............................................................................................

464

26 A Fibra Muscular e sua Contrao

Joo Ramalho-Santos
Introduo: tipos de fibras musculares ......................................................................................................

473

Estrutura do sistema contrctil ..................................................................................................................

474

ndice

Estrutura molecular dos filamentos contrcteis .......................................................................................

475

Mecanismo molecular da contrao: a ao das pontes transversais....................................................

478

Regulao da contrao ...............................................................................................................................

481

Dinmica intracelular de Ca2+ durante a contrao muscular: papel do retculo sarcoplasmtico ......

483

27 Clulas Fagocticas
Rui Appelberg
Introduo ......................................................................................................................................................

487

Ontogenia do sistema fagoctico-mononuclear e da linhagem granuloctica ......................................

487

Fagocitose .......................................................................................................................................................

491

Recetores de superfcie .................................................................................................................................

491

Produtos lisossomais e de secreo ............................................................................................................

493

Interao macrfago-linfcito T: ativao macrofgica ........................................................................... 497

Fagcitos e infeo ........................................................................................................................................

497

Macrfago e outras patologias ....................................................................................................................

498

28 Clula Neoplsica
Ftima Carneiro, Leonor David, Valdemar Mximo, Raquel Seruca, Paula Soares e Manuel Sobrinho Simes
Introduo ......................................................................................................................................................

500

Oncogenes e genes supressores tumorais .................................................................................................

503

Invaso neoplsica ........................................................................................................................................

508

Transdiferenciao (metaplasia), indiferenciao e clulas estaminais.................................................

512

Metabolismo da clula neoplsica ..............................................................................................................

514

29 Clula Vegetal
Helena Carvalho
Introduo ......................................................................................................................................................

520

Parede celular ................................................................................................................................................

521

Vacolo ...........................................................................................................................................................

528

Plastdios ........................................................................................................................................................

534

Peroxissomas nas plantas ............................................................................................................................

549

30 Morte Celular por Apoptose

Lidel Edies Tcnicas

Clara Sambade
Introduo ......................................................................................................................................................

553

Apoptose versus necrose ..............................................................................................................................

556

Execuo da apoptose: famlia das caspases .............................................................................................

557

A via extrnseca da apoptose: os recetores-de-morte ...............................................................................

559

A via intrnseca da apoptose: a famlia BCL-2 e as mitocndrias ..........................................................

560

Regulao distal da apoptose: a famlia das IAP......................................................................................

566

A fagocitose dos corpos apoptticos ..........................................................................................................

567

Regulao social da apoptose......................................................................................................................

568

Anomalias da apoptose e mecanismos de doena ................................................................................... 569

XI

XII

Biologia Celular e Molecular

31 Clulas Estaminais
Mnica Mendes Sousa e Perptua Pinto-do-
Introduo ......................................................................................................................................................

572

Clulas estaminais da linha somtica ........................................................................................................

573

Clulas estaminais da linhagem germinal ...............................................................................................

582

Plasticidade e transdiferenciao................................................................................................................

583

Clulas estaminais embrionrias na obteno de modelos animais .....................................................

583

Clonagem, epigentica e reprogramao nuclear .................................................................................... 586

Nichos de clulas estaminais .......................................................................................................................

588

Clulas estaminais na engenharia de tecidos e na Medicina Regenerativa ........................................

588

32 O Envelhecimento Celular
Pedro Moradas-Ferreira, Antnio Daniel Barbosa e Vtor Costa
Introduo ......................................................................................................................................................

592

Mitocndria, stress oxidativo e envelhecimento .......................................................................................

592

Vias de sinalizao por nutrientes e envelhecimento ..............................................................................

596

Estabilidade genmica e envelhecimento .................................................................................................

600

Concluses .....................................................................................................................................................

602

Glossrio .......................................................................................................................................................

605

ndice Remissivo .........................................................................................................................................

617