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Transporte de calcio.

En la mayora de los casos, la concentracin de Ca en el citosol celular se mantiene a niveles bajos, inferiores a 10-7 M, mientras que la concentracin de este catin en el lquido extracelular es del orden de 10-3 M. Las membranas plasmticas de la mayora de las clulas contienen una ATPasa-Ca++ que contribuye a mantener el enorme gradiente a travs de la membrana. La ATPasa-Ca++ de la membrana plasmtica es diferente de la encargada de secuestrar Ca++ en el interior del retculo sarcoplsmico del msculo. Sea como fuere, la ATPasa-Ca++ de la membrana plasmtica comparte varias propiedades importantes con la del retculo sarcoplsmico y con la ATPasa-Na+, K+ de las membranas plasmticas. Todas ellas se ocupan del transporte activo primario de iones a travs de las membranas, empleando la energa del enlace fosfato terminal del ATP para hacer frente a esta tarea. El ciclo de transporte de estas protenas es impulsado por el ciclo de fosforilacindesfosforilacin de un residuo de aspartato asprtico de la protena de transporte. Las protenas alternan entre dos estados conformacionales diferentes: uno en el que el sitio de unin para los iones se orienta hacia el citosol, y otro en el que dichos sitios de unin tienen diferente afinidad inica y se orientan hacia el lado opuesto de la membrana. Muchas clulas excitables, como las del corazn, poseen un mecanismo adicional para controlar los niveles intracelulares de Ca++: una protena intercambiadora de sodio/calcio en la membrana plasmtica, que emplea la energa del gradiente de Na+ para expulsar Ca++ de la clula. En las clulas miocrdicas, los cambios transitorios y rpidos del Ca++ intracelular parecen deberse a esta protena intercambiadora, mientras que el nivel de reposa del Ca++ intracelular viene determinado principalmente por la ATPasa-Ca++ En la mayora de las clulas, la velocidad con la que el Ca++ penetra en la clula a favor de su potencial electroqumico es baja, por lo que el costo de mantener niveles intracelulares bajos de Ca++ no es grande. Esto contrasta con el costo de bombear Na+ y K+; de hecho, el funcionamiento de la bomba Na+ y K+; de hecho, el funcionamiento de la bomba Na+, K+ constituye una importante partida en el presupuesto energtico de muchas clulas. Transporte de carbohidratos. La glucosa es un combustible primario para la mayora de las clulas del organismo, pero su difusin a travs de las membranas plasmticas es bastante lenta. Las membranas plasmticas de muchas clulas contienen una protena que media el transporte facilitado de glucosa y monosacridos relacionados. Eritrocitos, hepatocitos, adipocitos y fibras musculares (esquelticas, cardacas y lisas) poseen sistemas de transporte facilitado para la captacin de glucosa. En estos tipos celulares, la captacin de glucosa no depende de la diferencia de potencial electroqumico de Na+ a travs de la membrana, ni tampoco del metabolismo celular de modo directo. En los adipocitos y las fibras musculares, el transporte de glucosa a travs de la membrana plasmtica se ve intensificado por la insulina, que hace que aumente el nmero de protenas transportadoras de glucosa insertadas en la membrana. Las nuevas protenas insertadas proceden de un reservorio de transportadores preformados existente en las membranas del retculo endoplsmico de la clula.

Transporte de aminocidos. La mayor parte de las clulas del organismo sintetizan protenas y, consiguientemente, precisan aminocidos. Existen varios sistemas de transporte de aminocidos en la membrana plasmtica, que incluyen sistemas diferentes para aminocidos neutros, bsicos y cidos. Los sistemas de transporte de aminocidos se solapan significativamente en lo que a su especificidad se refiere, y la distribucin de los distintos sistemas es diferente para los distintos tipos celulares. Algunos de ellos son sistemas de transporte activo secundario que obtienen su energa del gradiente de Na+, mientras que otros son sistemas de transporte facilitado. Transporte de nuclesidos y bases de los cidos nucleicos. La penetracin de nucletidos al interior de las clulas es muy lenta. Los nuclesidos y las bases de los cidos nucleicos penetran al interior de las clulas de los mamferos por transporte facilitado. Es posible que un nico sistema de transporte facilitado, de baja especificidad, sea el responsable del transporte de nuclesidos. El sistema de transporte tiene mayor afinidad por los nuclesidos purnicos que por los pirimidnicos. Los nuclesidos citosnicos tienen una afinidad especialmente baja por el sistema de transporte. El transporte de las bases de los cidos nucleicos se conoce an menos. El nmero de sistemas diferentes de transporte para las bases sigue siendo objeto de controversia. Las purinas se transportan con mucha mayor rapidez que las pirimidinas, y la citosina es la que peor se transporta, pensndose incluso en la posibilidad de que su transporte no sea mediado en absoluto por una protena de membrana. Transporte a travs de epitelios. Frecuentemente, las clulas epiteliales se encuentran polarizadas en relacin con sus propiedades de transporte; es decir, las propiedades transportadoras de la membrana plasmtica de un polo celular son diferentes de las de la membrana del polo opuesto. Las clulas epiteliales del intestino delgado y del tbulo renal proximal constituyen buenos ejemplos de esta polaridad. La dotacin de protenas transportadoras del ribete en cepillo, orientado hacia la luz intestinal o tubular, difiere de la dotacin existente en la membrana basolateral de las clulas. Las uniones estrechas que unen las clulas epiteliales lado a lado impiden la mezcla de las protenas transportadoras de la membrana luminal con las de la membrana basolateral. La membrana plasmtica del ribete en cepillo de estos epitelios contiene un escaso nmero de molculas de ATPasa-Na+, K+, que se sitan principalmente en la membrana basolateral. La glucosa (y la galactosa), as como los aminocidos neutros penetran en estas clulas por sus polos luminales mediante un sistema de transporte activo secundario alimentado por el gradiente de Na+. Estas sustancias abandonan la clula a travs de la membrana basolateral mediante sistemas de transporte facilitado. Las zonas de unin estrecha entre las clulas no son estn cas para el agua, y permiten igualmente el paso de pequeas molculas hidrosolubles e iones. Existen, por lo tanto, dos tipos de vas de transporte a travs de los epitelios: (1) vas transcelulares, a travs de las clulas, y (2) vas paracelulares, entre las clulas.

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