U N I V E R S I D A D DE G U A D A L A J A R A

Centro Universitario del Sur Divisin de Bienestar y Desarrollo Regional Departamento de Salud y Bienestar

GUA DIDCTICA DE

HISTOLOGA VETERINARIA

AUTORES: MC. Antonio Solis Serrano MC. Ral Dvila Len

Marzo CUARTA de 2002

LECTURA

ORGANOGRAFA Aparato respiratorio El aparato respiratorio esta compuesto por los pulmones y una serie de vas areas que lo comunican con el exterior. A medida que estas vas areas se introducen en la profundidad del pulmn, se van ramificando en conductos de calibre cada vez menor hasta alcanzar los espacios areos llamados alvolos. Esta estructura ramificada a menudo recibe el nombre de rbol bronquial. Los conductos del aparato respiratorio se dividen en dos grupo: la porcin conductora y la porcin respiratoria. La porcin conductora comprende las cavidades nasales, la faringe, la traquea, los bronquios y los bronquolos. Al pasar por la pocin conductora del aparato respiratorio el aire se acondiciona: se calienta, se humedece y se libera de partculas. El moco tiene una funcin muy importante en este proceso de acondicionamiento. No solo calienta y humedece el aire, sino que tambin atrapa las partculas que no fueron retenidas por las vibrisas nasales y, adems, impide la deshidratacin de los tejidos subyacentes. El moco cubre casi toda la superficie luminal de las vas areas otras glndulas mucosecretantes de la pared de estos conductos. La secrecin de las glndulas mucosas se suma a la secrecin de las glndulas serosas. La porcin respiratoria es aquella en la cual se produce el intercambio gaseoso entre al aire y la sangre, comprende: los bronquolos respiratorios, los conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvolos. Cavidades nasales. Las dos cavidades nasales se hallan separadas por un tabique. Cada una de ellas se divide en tres porciones: un vestbulo, un segmento olfatorio y un segmento respiratorio. En algunos delo huesos que forman las paredes de la cavidad nasal hay espacios areos que comunican con el segmento respiratorio. Estos espacios denominan senos paranasales. Vestbulo. La piel que cubre la superficie externa de la nariz se caracteriza por la presencia de grandes glndulas cebceas y se extiende hasta la parte anterior del vestbulo, donde contiene glndulas sudorparas, cebceas y folculos pilosos con pelos gruesos y rgidos. Porcin respiratoria. El resto de la cavidad nasal esta revestido por un epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado con clulas caliciformes que descansa sobre una lamina basal y es sostenido por un tejido conectivo en el que se encuentran glndulas mucosas y serosas. El liquido de esas glndulas y el de las clulas caliciformes, conservan hmedo el epitelio de revestimiento.

Porcin olfatoria. En el estrecho de cada fosa nasal, y extendindose hacia abajo sobre el cornete superior y la parte adyacente del tabique hay una zona en la que la mucosa, en estado fresco, es de color pardo amarillento, en contraste con el color rosa de la mucosa respiratoria. Esta zona especializada es la olfatoria y contienen los receptores para el sentido de olfato. El epitelio olfatorio es de tipo cilndrico seudo estratificado, de unas 60 micras de altura, carece de clulas caliciformes y no tiene una lamina basal bien definida. En el hay tres tipos de clulas: a). Clulas de soten: son cilndricas, delgadas y altas, son ms anchas en el vrtice y se adelgazan hacia la base. b). Clulas basales: son pequeas y cnicas con ncleos ovoides y prolongaciones citoplsmicas ramificadas que se encuentran entre las bsales de las clulas de sostn. c). Clulas olfatorias o sensoriales: Estn distribuidas de manera uniforme entre las clulas de sostn y son clulas bipolares modificadas con un cuerpo celular, una dentrita que se extiende hacia la superficie y un axn que se profundiza en la lamina propia subyacente. Faringe La faringe es un rgano por el que pasan tanto el aire como los alimentos. Se encuentra por detrs de la nariz, la boca y la laringe y esta aplanado en sentido anteroposterior. Se subdivide en nasofaringe, situada a bajo de la base del crneo, bocofaringe, atrs de la cavidad bucal y la cara posterior de la lengua y la larigofaringe, atrs de la faringe. El epitelio que reviste la faringe varia segn el lugar. En gran parte de la superficie hay epitelio respiratorio, esto es, un epitelio cilndrico seudoestratificado con cilios y clulas caliciformes, pero en las regiones en que la superficie esta expuesta a desgaste cuando dos superficies entran el contacto durante la deglucin, el epitelio es plano estratificado. Este epitelio se encuentra por ejemplo en el borde posterior del paladar blando y la pared posterior de la faringe. Laringe Es el segmento del aparato respiratorio que une la faringe y la traquea. Es una cavidad de forma irregular con esqueleto de cartlagos hilianos y elsticos, algo de tejido conectivo, msculo estriado y glndulas mucosas en sus paredes. Los cartlagos principales de la laringe son: tiroides, cricoides y aritenoides, son hilianos; los ms pequeos, curniculados, cuneiformes y punta de los aritenoides, son elsticos, al igual que el cartlago de la epiglotis. Tres grandes membranas aplanadas unen estos cartlagos entre s y con el hueso hioides, estn formados por tejido fibroconectivo denso en el que hay muchas fibras elsticas. Gran parte de la cavidad laringea esta revestida por un epitelio respiratorio esto es, cilndrico seudoestratificado con cilios y clulas caliciformes. Hay un epitelio plano estratifico sin queratina en todas las zonas expuestas a desgaste, esto en la cara anterior y la mitad superior de la cara posterior de la epiglotis, los pliegues

aritenoepigloticos (bordes superiores de las membranas cuadrilteras), las cuerdas vocales. No es raro observar zonas de epitelio plano estratificado en otras partes de la laringe. Sobre los pliegues vocales, la lamina propia esta unida con firmeza al tejido subyacente del ligamento vocal. En otras partes es gruesa y contiene glndulas tubuloacinares, en su mayor parte mucosas, algunas con componentes serosos semilunares. En ambas caras de la epiglotis, sobre todo en la posterior, se observan glndulas salivales mixtas situadas en depresiones irregulares del cartlago elstico. En el epitelio superficial de la cara posterior o laringea hay algunos corpsculos gustativos. Tambin ndulos linfticos dispersos en la lamina. No hay una verdadera submucosa en la laringe. Traquea Es un tubo de 10 a 12 cm. de largo y de 2 a 2.5 cm. de dimetro, que se continua hacia arriba con el anillo cricoideo y se extiende a travs de la parte inferior del cuello al mediastino superior del trax, donde termina dividindose en los bronquios principales derecho e izquierdo aunque es semirrigida, tambin es flexible y capaz de alargase con los movimientos respiratorios y postulares. La permeabilidad de la traquea es conservada por una serie de unos 20 cartlagos en forma de herradura abiertos por atrs, de contorno irregular y situados uno arriba de otro. Estos cartlagos son planos por fuera y ligeramente convexos por dentro, y los espacios entre ellos estn ocupados por tejido conectivo fibroelastico se que fusiona con el pericondrio de los anillos. La traquea esta revestida por una membrana mucosa que consta de un epitelio cilndrico seudoestratificado con cilios y clulas caliciformes que descansan sobre la membrana basal y esta sostenido por una lamina de tejido conectivo. Hay tres tipos de clulas ciliadas, cilndricas y altas, con muchos cilios y microvellosidades apicales. Esparcidas entre ellas estn las clulas caliciformes mucosecretoras, cuyos vrtices expandidos estn llenos de grnulos de mucgeno. PULMONES rbol bronquial En la parte central de la cavidad torcica esta el mediastino. Que contiene el corazn y los grandes vasos sanguneos, el esfago, la parte inferior de la traquea y restos del timo. A cada lado de l se encuentran los pulmones, protegidos por las costillas y separados de la cavidad abdominal que esta debajo de ellos por el diafragma muscular. Todas las estructuras que entran al pulmn y salen de el lo hace por el hilio. Por tanto la cavidad torcica es prcticamente un espacio cerrado que contiene los pulmones derecho e izquierdo, situados a cada lado del mediastino central y comunicados con el exterior por la traquea, laringe, faringe y cavidad nasal y bucal, cuando aumenta la capacidad de la cavidad torcica por ampliacin de la jaula costal y descenso del diafragma (por accin muscular), se inspira aire por las vas conductoras hacia los pulmones.

En el mediastino, la traquea se divide en bronquios principales o primarios derecho e izquierdo. Antes de entrar al pulmn el bronquio primario derecho se divide en bronquios secundarios para los lbulos superior e inferior; este ultimo dentro del pulmn, se origina el bronquio primario, suele dividirse en bronquolos para los lbulos superior e inferior dentro del tejido pulmonar. En los pulmones hay tres lbulos uno en el derecho y dos en el izquierdo, cada uno ventilado por un bronquio secundario. En cada lbulo el bronquio secundario se divide en bronquios terciarios. Cada uno de los cuales ventila un segmento broncopulmonar, hay 10 de estos segmentos en cada pulmn. Dentro de cada segmento broncopulmonar los bronquios siguen ramificndose por dicotoma. Despus de ramificarse de 9 a 12 veces, el calibre del tubo se reduce alrededor de 1 mm. De dimetro, sus caractersticas histolgicas cambien y ahora se llama bronquiolo. Cada bronquiolo ventila un lobulillo pulmonar, unidad estructural bsica del pulmn. Cada lobulillo tiene forma piramidal, con vrtice que apunta hacia el hilio, y por el que entran el bronquiolo, base de 1a 2 cm. y altura semejante. Cada bronquiolo puede dividirse hasta tres veces, y estas ramas se continan, reciben el nombre de conductos alveolares. Estos conductos pueden dividirse otras dos veces antes de terminar como dilataciones pequeas llamadas atrios. A su vez, los atrios desembocan en los sacos alveolares y los alvolos. El intercambio gaseoso se efecta del bronquiolo respiratorio a los alvolos. Hay que advertir que los vasos sanguneos pulmonares tambin se ramifican de manera semejante a la de los bronquios y se encuentran en intima relacin con estos. Traquea y bronquios La traquea se extiende desde la laringe hasta aproximadamente la mitad del trax en donde se divide en dos bronquios principales. La trquea y los bronquios presentan cuatro capas; una mucosa (epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado y una lamina propia), una submucosa, una capa de cartlago y msculo liso y una advertencia. El epitelio traquiobranquial contiene tres tipos celulares comunes y dos tipos menos comunes. Las comunes son aquellas asociadas con el epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado, a saber: clulas ciliadas, clulas caliciformes y clulas basales. Los dos tipos de clulas menos comunes son las clulas en cepillo y las clulas de grnulos densos. Las clulas ciliadas se distribuyen a lo largo de la va area y llegan a los bronquolos respiratorios, mas all del punto donde ya no hay clulas caliciformes. Por el movimiento de barrido coordinado de las cilias, las clulas ciliadas desplazan la cubierta de moco desde los confines de la va respiratoria. Las clulas bsales son clulas de reserva que se dividen para remplazar cualquiera de los otros tipos. Bronquolos A medida que los bronquolos se ramifican en conductos ms pequeos, las paredes pierden gradualmente algunos de sus componentes. En trminos generales los bronquolos no poseen cartlago, ni glndulas submucosas en sus paredes. Los bronquolos se ramifican repetidamente, con lo que disminuye cada

vez ms el tamao de la luz. Al faltar el cartlago, el msculo constituye el componente fundamental de la pared. En los bronquolos mayores, el epitelio de revestimiento es cilndrico ciliado con unas cuantas clulas caliciformes. Con las posteriores divisiones en bronquolos mas pequeos, las clulas caliciformes desaparecen y las clulas ciliadas son cilndricas bajas o cbicas. Porcin respiratoria La respiracin (intercambio gaseoso) solo se puede efectuar donde la barrera que separa el aire y la sangre es muy delgada. Esta disposicin se encuentra de los bronquolos respiratorios a los alvolos. Bronquolos respiratorios Es la primera parte del aparato respiratorio donde se produce el intercambio gaseoso. Los bronquolos terminales finalizan dividindose en bronquolos respiratorios. Estos son cortos, de 1 a 4 mm de largo, suelen ramificarse tres veces y tienen dimetro que varia de 0.2 a 0.15 mm. El epitelio de revestimiento es al principio cbico ciliado, con algunas clulas clara, y con la ramificacin se transforma en cbico bajo simple y sin cilios. Por fuera del epitelio esta sostenido por haces entrelazados de msculo liso y tejido fibroconectivo elstico. Si embargo, los bronquolos respiratorios difieren de los terminales en que sus paredes estn interrumpidas por los alvolos, divertculos saculares revestidos por el epitelio plano. Conductos alveolares Son conductos tubulares cnicos de paredes delgadas revestido de epitelio plano tan delgado que es difcil de distinguir con el microscopio ptico. Por fuera del epitelio hay una capa de tejido fibroelastico. Alrededor de la circunferencia del conducto, estn las aberturas de muchos alvolos y sacos alveolares. Los conductos alveolares se ramifican dos o tres veces para terminar en cmaras o espacios pequeos llamados atrios. Estos son simplemente vestbulos o espacios irregulares de los que se originan los sacos alveolares y los alvolos. Por lo general de cada atrio se originan dos o ms sacos alveolares. Los sacos alveolares son multiloculares, conjuntos o racimos de alvolos que desembocan en una cmara central ligeramente mayor. Alvolos Son espacios polidricos o hexagonales con una pared abierta hacia un bronquiolo respiratorio, conducto alveolar, atrio o saco alveolar para permitir la estrada de aire. Los alvolos estn tan juntos en el pulmn que cada uno de ellos no tiene una pared independiente; en vez de eso, los alvolos adyacentes estn separados por un tabique interalveolar como las celdillas de un panal de abejas. Sin embargo, cada alvolo esta revestido por un epitelio plano muy adelgazado, pero en el que se encuentran dos tipos de clulas: a) Clulas alveolares tipo I Son mas abundantes revisten mas de 90 % de la superficie alveolar, tienen un grosor de menos 0.2 .

a) Clulas alveolares tipo II Se presentan aisladas en grupos pequeos entre las clulas planas. Son clulas cbicas que pueden sobresalir en los espacios alveolares, pero por lo general se encuentran en las esquinas o ngulos de las paredes alveolares. Intersticio y tabiques interalveolares Como ya se explico entre las dos capas de epitelio pulmonar que revistan alvolos adyacentes hay un intersticio, y todo el conjunto forma un tabique interalveolar. El intersticio esta limitado a cada lado por las lminas basales que se encuentran bajo el epitelio alveolar, y este espacio de tejido conectivo contiene una sustancia fundamental amorfa en las que estn incluidas las clulas y las fibras. Gran parte del grosor de los tabiques interalveolares esta ocupado por capilares, revestidos por clulas endoteliares sostenidos por algunos pericitos. Las clulas endoteliales que revisten los capilares presentan ncleos oscuros aplanados y citoplasma adelgazado, por lo que se asemejan a las clulas epiteliales superficiales, de las cuales se les puede distinguir por su relacin con espacios sanguneos capilares que, por supuesto, contiene todos los tipos de clulas sanguneas: eritrocitos, granulositos, linfocitos y monocitos. Varias de estas clulas son migratorias y pueden encontrase fuera de los capilares en el intersticio o incluso pasar a travs del epitelio hacia los espacios alveolares. Macrfagos alveolares Los macrfagos alveorales (fagocitos alveolares o clulas polvo) se hallan solo en el intersticio de los tabiques interalvolares sino tambin en la superficie alveolar y en proceso de atravesar la pared alveolar hacia los espacios alveorales. Estas clulas son muy grandes, de 15 a 40 , con frecuencia de forma irregular y con ncleo irregular y un nucleolo. Un tipo de ellos los siderofagos o clulas de la insuficiencia cardiaca, es frecuente que cuando hay xtasis de la corriente sangunea pulmonar, y los eritrocitos pasan hacia el intersticio y los alvolos. En esa situacin los eritrocitos son fagocitados por lo macrfagos y por lo tanto estos entraan hemosiderina. Los macrfagos tambin dirigen y destruyen bacterias. Los macrfagos alveolares se originan a travs de clulas madre de la medula sea, luego transportados como monocitos en el sistema vascular y mas tarde emigran al intersticio. Algunos de los que se encuentran en el tejido conectivo de los tabiques interalveolares, la pleura y alrededor de los vasos y los bronquios son relativamente estticos. Poros alveolares En los tabiques interalveolrares se observan pequeos defectos o poros de Kohn. Estos poros tiene dimetro que varia de 6 a 10 o ms, se encuentran en espacios entre los capilares de los tabiques interalveorales, y puede haber mas de uno en cada tabique entre los alvolos adyacentes. Su funcin probable es la de equilibrar la presin entre los alvolos en particular los de bronquolos diferentes, para permitir la ventilacin colateral cuando hay obstruccin de un bronquiolo.

Lobulillo pulmonar El lobulillo pulmonar, unidad estructural del pulmn, tiene piramidal, con un bronquiolo que entra por el vrtice, que suele estar dirigido hacia el hilo. El bronquiolo va acompaado por una rama de arteria pulmonar que conduce sangre venosa. Los lobulillos estn mal delimitados y separados de manera incompleta por tejido conectivo, y con frecuencia tienen forma irregular. Por lo general tienen una base y una altura que miden ambas de 1 a 2 cm. En los tabiques interlobulillares mal desarrolados que separan a los lobulillos hay en venas pulmonares que en el vrtice del lobulillo, se unen al bronquiolo y a la rama de la arteria pulmonar. Funcin del aparato respiratorio La funcin del aparato respiratorio es el intercambio gaseoso. El oxigeno disuelto pasa de los alvolos a la sangre por la difusin a travs de la barrera sangre aire, y el dixido de carbono pasa en direccin contraria. Para este proceso es esencial la funcin de la porcin conductora del aparato, que filtra, limpia, humidifica y calienta o enfra el aire inspirado. De manera adicional, el proceso entraa una perdida de agua en el aire espirado lo que se puede considerar como una funcin excretoria.

APARATO RESPIRATORIO

Cilios Epitelio respiratorio

Lamina propia Glandulas mucoserosas. mixtas

Hueso

Mucosa respiratoria de la cavidad nasal

Cilios

Epitelio olfatorio

Lamina propia

Glandulas de Bowman

Mucosa olfatoria

Epitelio cilindrico pseudoestrati ficado ciliado

Epitelio plano estratificado Epiglotis Cartilago elastico epiglotis

Superficie lingual

Epitelio plano estratificado

Epitelio Lamina propia Glandulas serosas

Glandulas mucoserosas

Mucosa laringea

pericondrio Lamina propia submucosa Glandulas mixtas pericondrio Cartilago hialino

pericondrio Traquea

cilios Epitelio cilindrico pseudoestratificado ciliado Lamina propia

Glandulas mixtas

Mucosa de traquea

bronqiuo Vaso saguineo alveolos bronquio

alveolos

pulmon

alveolo bronquio

mucosa submucuosa muscular Cartilago hialiuno Seccion trasversal de un bronquio

Epitelio silindricopseudoestratifi cado siliado Lamina propia

muscular Gladulas mixtas Cartilago hialino Seccion trasversal de un bronquio

alveolo

Epitelio silindrico simple Lamina propia muscular

Seccion trasversal de un bronquiolo

Fibras elasticas Paredes alveolares

Vista agran aumentode una sccionde pulmon

macrofogosalveolares

Macrofogos alveolares

APARATO REPRODUCTOR MASCULINO El aparto reproductor masculino es el responsable de: La produccin, nutricin y el almacenamiento temporal de los gametos masculinos haploideos (espermatozoides). La introduccin de una suspensin de espermatozoides (semen) en el tracto genital femenino. La produccin de hormonas sexuales masculinas (andrgenos). El aparato genital masculino esta formado por los testculos, epiddimo, conductos deferentes, conductos eyaculadores, glndulas anexas (prstata, vesculas seminales y glandular bulbo uretrales o de Cowper y pen. Testculos Los testculos poseen dos funciones interrelacionadas entre s: producen gametos y sintetizan hormonas. El procedimiento mediante el cual se producen los espermatozoides se llaman espermatogenesis. Las hormonas esteroides, principalmente la testosterona regulan el desarrollo de los espermatozoides y el crecimiento, desarrollo y mantenimiento de las glndulas anexas del aparato genital masculino y de los caracteres sexuales secundarios. Son rganos pares situados fuera de la cavidad corporal en una bolsa de piel altamente especializada, el escroto. El cual esta cubierto externamente por piel por folculos pilosos oblicuos y numerosas glndulas sudorparas mercrinas. En la capa mas profunda de la piel existen fibras de msculo liso con una disposicin irregular que forman el msculo dartos, cuya contraccin produce un encogimiento de la piel escrotal. Por debajo del msculo dartos se encuentra la fascia fibrocolagenosa (fascia de Colles) cuya capa mas profunda es compacta y forma la capa parietal densa de la tnica vaginal, revestida internamente por clulas mesoteliales planas. Cada testculo est envuelto en su superficie anterolateral por una membrana serosa llamada capa visceral de la tnica vaginal, esta tnica se adhiere a la superficie externa de la tnica albugnea. El testculo est rodeado por completo de una gruesa cpsula fibrosa llamada tnica albugnea, que en su borde posterior se interioriza y se engrosa formando el mediastino, del cual surgen algunas proyecciones hacia el cuerpo testicular. Los vasos sanguneos y linfticos y los conductos por los que son transportados los espermatozoides pasan por esta zona (rete testis). Los tabiques del mediastino dividen el cuerpo del testculo en 250 o 350 lobulillos, cada uno de los cuales contienen 1 0 4 tbulos seminferos. Tbulo seminfero Cada tbulo seminfero tiene aproximadamente 150 nm. de dimetro y 80 cm.? de longitud. Los tubulos seminferos estn rodeados por una capa externa de

clulas adventiciales y tejido conectivo asociado, la lamina propia , y una membrana basal bien definida. El epitelio seminfero es un epitelio estratificado complejo compuesto de dos tipos de clulas bsicas: clulas de Sertoli y clulas espermatogenicas. Las clulas de Sertoli son una poblacin no proliferante que se compone de un solo tipo celular. Cada clula de Sertoli se extiende desde la membrana basal hasta la luz del tubulo seminfero. Las clulas espermatogonicas constituyen una poblacin proliferante formada por clulas en diversas fases de un proceso diferenciativo complejo. Con fines descriptivos, la espermatogenesis puede dividirse en tres fases distintas: Fase espermatogonica o espermatocitogenesis. Fase espermatocitica o de meiosis. Fase de espermatines o espermiogenesis. Las espermatogonias son clulas de forma mas o menos cbica localizadas en contacto con la membrana basal del tubulo, siendo de dos tipos: Con ncleo ovoide, plido y grnulos finos de cromatina. Con ncleos ms esfricos obscuros por la cromatina densa. Los espermatocitos primarios son clulas de mayor volumen con un ncleo pequeo para el tamao de la clula, se localiza en la zona media del epitelio tubular. Los espermtides son clulas ms abundantes y tiene la mitad del tamao de los espermatocitos primarios, encontrndose cerca de la luz. Los espermatozoides estn en la ltima capa del epitelio, cerca de la luz, con ncleo pequeo, pieza intermedia y cola. Clulas sustentaculares o de Sertoli. Constituyen el primer tipo celular hasta la pubertad, pero despus representa solo alrededor del 10 % de las clulas que recubren el tubulo seminfero. Son clulas de gran volumen, de forma piramidal, ncleo ovoide basal, que se encuentran en contacto con la membrana basal del tubulo seminfero. Inicialmente se pens que las clulas de Sertoli eran clulas de sostn o sustentaculares, pero actualmente se sabe que son polifuncionales, con funciones fagocticas y de sostn. 1. Proporcionan sostn fsico a las clulas espermatognicas. 2. Median el movimiento a travs del epitelio seminfero de los esteroides, metablicos y sustancias nutritivas utilizadas por las clulas de espermatogenicas. 3. Restringen la filtracin de las molculas extracelulares en el epitelio seminfero. 4. Fagocitan clulas espermatogenicas en degeneracin y el exceso del citoplasma eliminado por la espermtides en diferenciacin conocido como cuerpo o corpsculo residual.

5. Secretan protenas ligadoras de andrgenos, que concentran la testosterona dentro del epitelio seminfero y la parte proximal de las vas de conduccin de los espermatozoides. 6. Secretan varias sustancias inhibidoras y estimuladoras que regulan la mitosis, la meiosis y las funciones esteroidognicas de las clulas de Leydig y la liberacin de ganadotrofinas por parte de la adenohipofisis. 7. Controlar el movimiento de las clulas espermatogenicas en el epitelio seminfero y la liberacin de los espermatozoides hacia la luz del tubulo. Clulas intersticiales o de Leydig Son clulas grandes de forma esfrica, con citoplasma vacuolado, con abundantes inclusiones de lpidos, ncleo redondo, con grnulos de cromatina gruesos, nucleolo preciso, siendo frecuente observar clulas binucleadas. Se disponen en grupos compactos, localizadas en los espacios intersticiales. Son las encargadas de sintetizar testosterona. Intersticio testicular Esta situado entre los tubulos seminferos, esta constituido por tejido conectivo areolar laxo y muy vascularizado formado por: fibroblastos, colgeno, vasos sanguneos y linfticos y agregados de clulas intersticiales. Retetestis (red de Haller) Los espermatozoides formados en las asas de los tubulos seminferos pasan a las porciones terminales, que estn revestidas totalmente por clulas de Sertoli y de ah a la rete testis a travs de los tubulos rectos cortos. Tanto la rete testis como los tubulos rectos por un epitelio simple de clulas cbicas o columnares que tiene microvellosidades en su superficie luminal. La mayora de las clulas epiteliales de la rete testis es una compleja organizacin de conductos interconectados situados en el mediastino. Conductos eferentes Los conductos de la rete testis se fusionan para formar aproximadamente 12 20 conductos eferentes que salen por el extremo superior del mediastino testicular, penetran a la tnica albugnea y entran a la cabeza del epiddimo. All se fusionan gradualmente hasta originar el nico tubo, que es el conducto epididimario. Estn revestidos por un epitelio pseudoestratificado de clulas columnares ciliadas altas y clulas cbicas o columnares bajas no ciliadas, con vellosidades en su superficie luminal. Los conductillos deferentes son muy contorneados y tiene una estrecha vaina de clulas musculares lisas circulares intercaladas con fibras elsticas; las contracciones peristlticas de este msculo intensifican la progresin de los espermatozoides. Epiddimo El conducto epididimario esta formado por la fusin de los conductillos deferentes, es nico tubo muy enrollado, de unos 5 metros de longitud. Esta inmerso en un estoma de sostn vascular laxa de fibroblastos, colgeno y una matriz de

glucosaminoglucanos y se halla rodeado por una cpsula fibrocolagenosa, que forma un cuerpo en forma de coma. El epiddimo puede dividirse en cabeza, cuerpo y cola, de forma que los conductillos entran por la cabeza y el extremo distal del conducto sale por la cola para convertirse en el conducto deferente. El epiddimo tiene en general 7.5 cm. de longitud y un cm. de anchura; conteniendo en su interior 5 m. de conducto epididimario. El conducto epididimario esta revestido por un epitelio pseudoestratifiacado cilndrico que contiene clulas principales y clulas bsales con numerosas microvellosidades atpicas muy largas, que son en gran parte inmviles, esterocilias. Las clulas epididimarias desempean diferentes funciones: De absorcin de lquidos que no es absorbido por los conductos deferentes; Secrecin de glucoprotenas, cido silico y una sustancia denominada glicerifosforilcolina, sustancia que proporciona el medio adecuado para su desarrollo y maduracin fagocitan cualquier corpsculo residual no eliminado por las clulas de Sertoli y los espermatozoides que degeneran en el. Al abandonar el testculo, los espermatozoides presentan una motilidad limitada y son incapaces de fertilizar vulos. Cuando atraviesan el epiddimo desarrollan mas la capacidad de moverse y de fertilizar el gameto femenino. Conducto deferente Es tubo recto con un trayecto vertical ascendente por detrs del epiddimo, dentro del cordn espermtico, el cual contiene tambin, arterias, venas linfticas y nervios. Externamente el cordn espermtico contiene fibras longitudinales de msculo estirado voluntario, que forma el msculo cremaste. El conducto deferente finaliza donde se une al conducto excretor de la vescula seminal para formar el conducto eyaculador, que desemboca en la uretra prosttica. Su porcin dilatada apenas proximal al sitio de unin con el conducto de la vescula seminal se llama ampolla. La pared del conducto deferente esta compuesta por una mucosa interna, una muscular intermedia y una adventicia externa. En casi toda su longitud se ven pliegues verticales de la mucosa que se proyectan hacia la luz. El epitelio de revestimiento es pseudoestratificado cilndrico con estereocilios. La muscular esta compuesta por tres capas de msculo liso (longitudinal interna, circular media y longitudinal externa). GLNDULAS SEXUALES ANEXAS Vesculas seminales Son estructuras saculares alargadas y tortuosas que miden 5 cm. de longitud y se encuentran entre la superficie posterior de la vejiga y el recto. Cada glndula esta formada por un tbulo de 3 a 4 mm de dimetro y 10 a 15 de longitud plegado sobre si mismo. La pared de la vescula seminal se compone de tres capas: mucosa, una muscular intermedia y una adventicia externa rica en fibras elsticas. El epitelio pseudoestratificado de la mucosa esta compuesto de pequeas clulas bsales redondeadas que se localizan entre clulas cbicas o cilndricas mas superficiales. El producto de secrecin glandular es una sustancia amarillenta viscosa, ligeramente alcalina y rica en fructosa.

Prstata Es la mas grande de las glndulas sexuales anexas, rodeada la porcin inicial de la uretra, llamada uretra prosttica, la prstata esta formada por glndulas tbuloalveolares (30-50 adenomeros). Los conductos excretores convergen para formar 16 a 32 conductos terminales que desembocan directamente en la uretra prosttica. El epitelio glandular suele ser cilndrico simple o pseudoestratificado, pero a veces se ven reas de epitelio cbico bajo plano. en la luz algunos adenomeros aparecen normalmente unos corpsculos redondeados denominados cuerpos amilceos. El estroma de la prstata posee gran cantidad de fibras musculares lisas y tejido fibroelstico. Toda la prstata esta rodeada por una cpsula fibrocolaginosa de la surgen tabiques que se extienden hacia el cuerpo, dividindolo en lbulos poco definidos. Glndulas bulbouretrales o de Cowper Son estructuras pares de aproximadamente 1 cm; de dimetro el conducto excretor de cada glndula que mide 3 cm; de largo atraviesa la aponeurosis inferior del diafragma urogenital y desemboca en el bulbo de la uretra. Se trata de glndulas tbuloalveolares compuestas que se agrupan en varios lobulillos separados por tejido conectivo con fibras elsticas, fibras musculares lisas y estriadas. Este componente fibrilar tambin forma la cpsula. Los adenomeros glandulares y sus conductos excretores son de tamao irregular y pueden presentar dilataciones qusticas. Las clulas del epitelio glandular varan en cuanto a forma y tamao desde cilndricas a cbicas bajas, segn su estado funcional. En los alvolos distendidos a menudo aparecen aplanadas. Las clulas poseen un ncleo basal redondeado y una cantidad variable de material mucoide. Durante la estimulacin sexual las glndulas bulbouretrales secretan una sustancia mucoide, viscosa y transparente, que constituye la principal porcin del liquido preseminal, cuya funcin es de lubricante de la uretra. Pene El se compone principalmente por un par de cuerpos cavernosos, de localizacin dorsal, y un cuerpo esponjoso que es ventral. El cuerpo esponjoso rodea la uretra y presenta una regin distal agrandada que se denomina glande. Estas tres estructuras consistentes en tejido erctil estn rodeadas por tejido conectivo laxo rico en fibras elsticas y por la piel. Las estructuras erctiles estn compuestas por gran cantidad de espacios o cavernas creadas por una red de finas trabeculas. Los espacios estn revestidos por endotelio y son mayores en la regin central. Las trabeculas contienen tejido fibroelastico y msculo liso. El pene sufre ereccin cuando estas cavernas se llenan de sangre; la sangre contenida aqu durante el estado de flacidez mnima. Los cuerpos cavernoso estn rodeados por un tejido conectivo fiboelastico denso, la albugnea, esta tnica esta integrada por fibras colgenas dispuestas en capa circular interna y longitudinal externa. El cuerpo esponjoso es de forma circular, ms pequeo que los cavernosos, teniendo una tnica albugnea ms delgada, trabeculas finas, con mayor cantidad de fibras elsticas. Dentro de este cuerpo se localiza la uretra

peneana que es de forma irregular, alargada, con epitelio estratificado cilndrico y en algunas regiones cilndrico simple debajo del cual se encuentra una lamina propia de tejido conectivo laxo en el que se encuentran pequeas glndulas mucosas de Lettre. La piel del pene es fina y esta poco adherida al tejido conectivo laxo subyacente excepto en el glande, donde es muy delgada y se adhiere firmemente. El subcutneo no contiene tejido adiposo, pero si una capa de msculo liso que se continua con el dartos del escroto. El glande esta cubierto por un pliegue cutneo el prepucio cuya superficie interna es similar a una mucosa. En la piel adyacente al prepucio hay glndulas sebceas, las cuales no tiene folculos pilosos. Aparato reproductor femenino El aparato reproductor femenino esta compuesto por varios rganos, lo que divide para su estudio en genitales externos e internos. Genitales externos. Labios mayores. Labios menores. Cltoris. Vestbulo. Orificio vaginal. Genitales internos. Vagina. tero. Tropas uterinas. El sistema reproductor femenino Produce los gametos haploides femeninos (vulos). Recibe los gametos haploides masculinos (espermatozoides) antes de la fertilizacin. Proporciona un entorno adecuado para la fertilizacin de los vulos. Proporciona un entono fsico y hormonal adecuado para la implantacin del embrin. Acomoda y nutre al embrin y al feto durante el embarazo. La estructura del sistema reproductor femenino cambia considerablemente de la infancia a la poca de madurez reproductora y despus de la menopausia, bajo el control de las hormonas trficas. Ovarios Son estructuras de paredes ovaladas de color blanco-amarillento que miden alrededor de 3 cm de largo por 1.5 cm de espesor. Tiene dos funciones principales que se interrelacionan: la produccin de gametos (gametognesis) y la sntesis de esteroides (esteriodognesis). El ovario puede dividirse en tres componentes , que

son: el hilio, la medula y la corteza externa. El hilio ovrico es la va por la que los vasos sanguneos y linfticos y los nervios entran y salen del ovario. La regin central del ovario o medula esta formado por tejido conectivo laxo, una masa de vasos sanguneos relativamente tortuosos, vasos linfticos y nervios. La corteza rodea a la medula y posee los folculos ovricos incluidos en el tejido conectivo muy celular. En el estroma presente alrededor de los folculos hay fibras musculares lisas dispersas. La superficie del ovario esta cubierta por un epitelio simple plano o cbico, que corresponde al mesotelio peritoneal. Entre mesotelio y la corteza subyacente hay interpuesta una capa de tejido conectivo denso denominada tnica albugnea. Folculos ovricos En el estroma de la corteza ovrica estn incluidos los folculos ovricos, cada una de ellos con un ovocito en su interior. El tamao del folculo indica la etapa evolutiva en que se encuentra el ovocito. Se pueden identificar tres tipos bsicos de folculos ovricos: 1. Folculos primordiales. Aparecen inmediatamente por debajo de la tnica albugnea, la clula germinal esta rodeada por una sola hilera de clulas denominadas clulas foliculares que se apoyan sobre una lamina basal que rodea al ovocito. 2. Folculos en crecimiento primarios. En la pubertad, la secrecin cclica de hormona folculo estimulante, estimula el desarrollo de algunos folculos primordiales. El primer paso consiste en un aumento de tamao del ovocito que se hacen cbicas, entre estas y el ovocito se forma una capa birrefringente, homognea e intensamente acidfila (zona pelucida); las clulas foliculares proliferan formando varios estratos y ahora se llaman clulas de la granulosa formando la llamada teca folicular que se subdivide en dos capas: teca interna y teca externa, y cuando alcanza aproximadamente un espesor de 10 a 12 hileras de clulas, comienzan a aparecer cavidades llenas de liquido rico en cido hialurnico llamado liquido folicular. 3. Folculos en crecimiento secundarios. Las cavidades con liquido folicular tienden a confluir hasta dejar una validad nica denominada antro folicular. Por otra las clulas de la granulosa son uniformes excepto en la regin asociada con el ovocito, aqu las clulas de la granulosa forman un montculo. El cmulo oforo o cmulo prolifero. Las clulas del cmulo prolifero que estn en contacto y permanecen despus de la ovulacin forman la llamada corona radiada. 4. Folculos maduros de Graff. Mide 10 mm. o ms ocupa tanto el espesor de la corteza ovrica y hace proteccin en su superficie. Cuando un folculo alcanza su mximo tamao, disminuye la actividad mittica de las clulas

de la granulosa la teca se adelgaza levemente para permitir la salida del ovocito durante la ovulacin. 5. Cuerpo luteo o cuerpo amarillo. Tras la ovulacin los restos delos folculos sufren modificaciones bajo influencia de la secrecin continuada de LH por parte de la hipfisis. La luz del folculo ocupado por un coagulo sufre una organizacin y una fibrosis. Las clulas aumentan de tamao y se identifican dos tipos: clulas lutenicas de la granulosa y clulas lutenicas de la teca, las cuales secretan progesterona y estrgenos. Si hubiera fertilizacin y se produce la implantacin el cuerpo amarillo aumenta de tamao para formar el cuerpo luteo del embarazo. Si no hay fertilizacin e implantacin el cuerpo luteo permanece activo solo por 14 das, en este caso se le denomina cuerpo luteo de la menstruacin. 6. Coupus albicans. El cuerpo amarillo degenera y sufre una lente involucin tras el embarazo o la menstruacin. Las clulas se llenan de lpidos, reducen su tamao y sufren auto lisis. Una cicatriz blanquecina se forma a medida que se acumula un material intercelular hialino, el cuerpo albicans. Oviducto (trompas uterinas). Tambin llamadas trompas de Falopio o Salpinx, permite el pasaje de los vulos, desde el ovario hasta el tero y proporciona el medio adecuado para la fertilizacin y el desarrollo del cigoto hasta el estado de la morula. La pared del oviducto tiene tres capas: a). La mucosa, revestida de un epitelio cilndrico simple compuesto de dos tipos de clulas ciliadas y no ciliadas y una delgada lamina propia. En toda su longitud presenta pliegues que se proyectan hacia la luz tubular. b). La muscular, compuesta de musculatura lisa la cual ejecuta movimientos activos poco antes de la ovulacin que hacen que las fimbrias se adosen ntimamente al ovario y e localicen sobre la superficie ovrica donde se producir rotura para ala expulsin del ovocito. c). La serosa o peritoneo, se compone de un mesotelio y una fina capa de tejido conectivo. Puede dividirse en cuatro segmentos macroscpicos: infundbulo, ampollas, istmo y porcin intramular. tero Es un rgano muscular que recibe a las trompas de Falopio derecha e izquierda. Esta revestido por un epitelio columnar y en su extremo inferior se abre la vagina. El tero puede dividirse en tres partes: el fundus, el cuerpo y el cervix. El fundus y el cuerpo tienen la misma estructura histolgica, mientras que la del cervix es diferente.

a). Cuerpo uterino Para su estudio la pared uterina se divide: 1. Endometrio: Es una capa importante del tero ya que es aqu donde se lleva a cabo la implantacin del producto. Es un tejido glandular revestido por un epitelio cilndrico simple y glndulas tbulo-alveolares productoras de glucgeno, este epitelio sufre modificaciones ya que es blanco de las hormonas ovricas que son los estrgenos y la progesterona. En el endometrio se han identificado dos capas: Capa funcional. La parte mas gruesa que siempre se esfacela. Capa basal. La parte mas profunda que sirve como fuente para la regeneracin de la capa funcional. El endometrio posee un sistema de vasos sanguneos singular, en cada ciclo menstrual, se desarrollan para sustentar el producto de la fecundacin. La arteria uterina emite de 6 a 10 arterias arciformes que penetran al estrato vascular del miometrio y se anastomosan entre s formando las arterias radiales que llegan a la capa basal dando origen a pequeas arteriolas llamadas arterias rectas y al continuar su trayecto hacia la superficie se enrollan para adquirir un aspecto solenoide y de all su nombre de arterias espiraladas. 2. Miometrio: es la capa mas gruesa de la pared uterina y su espesor es de 10 a 15 mm. Esta compuesta por tres capas musculares lisas de limites poco definidos. La capa intermedia que contiene abundantes vasos sanguneos de gran calibre y vasos linfticos, recibe el nombre de estrato vascular, es la mas gruesa de todas y posee haces de msculo liso orientados en forma circular o espiralada. Adems, entre las fibras, encontramos intercalada abundante colgena. 3. Perimetrio: En la parte superior de tero podemos encontrar la serosa, formado por clulas mesoteliales y fina capa de tejido areolar , pertenecientes al peritoneo. El resto del tero presenta una capa adventicia compuesta de tejido conectivo general en el que advierten abundantes fibroblastos y una rica vascularizacin. Cervix Es la porcin inferior del tero, parte del cual protruye en la vagina. La mucosa cervical; cuyo espesor es de 2 a 3 cm, difiere asombrosamente del resto de la mucosa del tero. En el se pueden distinguir dos zonas bien establecidas: en el endocervix, el cual se reviste de un epitelio cilndrico simple y el exocervix, el cual se reviste de un epitelio plano estratificado no queartinizado, entre ambas zonas, localizamos una zona de transformacin que reviste importancia patolgica, ya que es aqu donde genera la mayor parte de los cnceres de

cuello uterino, y es precisamente de aqu donde se toman las muestras de clulas exfoliadas para realizar el estudio de Papanicolau. Adems el cervix, presenta glndulas rafimificadas grandes, las cuales sufren modificaciones de acuerdo al ciclo ovrico y su secrecin es la responsable de la lubricacin de la vagina adems su moco parece propiciar un medio favorable para la migracin de los espermatozoides a la cavidad uterina. Vagina Es un tubo fibromuscular que se extiende desde el vestbulo hasta el tero y que en la mujer madura, tiene una longitud de 7 a 9 cm. La vagina esta formada por tres capas: La mucosa vaginal. Presenta abundantes pliegues transversales o arrugas. El epitelio de revestimiento es estratificado plano no queratinizado. La mucosa no contiene granulas; la superficie luminal es lubricada por el moco proveniente del cuello. El epitelio sufre cambios cclicos durante el ciclo menstrual o cerca de ella puede eliminarse toda la capa superficial. La lamina propia presenta dos zonas distintas. La zona mas superficial esta compuesta por tejido conectivo moderadamente denso; la mas profunda, adyacente a la capa muscular, es menos densa y puede considerrsele una submucosa. En la lamina propia hay grandes cantidades de venas de paredes delgadas, linfocitos y leucocitos (principalmente neutrfilos) que se ven migrar hacia el epitelio. La muscular. Se organiza en dos capas de msculo liso, una capa fibromuscular que contiene haces poco definidos de msculo liso dispuestos en forma circular y una capa externa ms prominente de msculo liso organizado longitudinalmente. A la altura del intro vaginal aparecen fibras musculares estriadas pertenecientes al msculo bulbo cavernoso. La adventicia, Esta organizada en una capa interna de tejido conectivo denso, adyacente a la muscular y una externa de conectivo laxo que confunde con la adventicia de las estructuras vecinas.

APARATO GENITAL

Arteriola aferente Arteriola eferente Mcula densa Tubulo contorneado proximal Espacio de Bowman

Corte de rion de cerdo

Papila renal Conducto papilar Cavidad de la pelvis renal Tejido adiposo

Papila renal de perro corte transversal

Tejido conectivo Epitelio de transicin lmen

Corte transversal de ureter de gato

Epitelio de transicin Lmina propia Muscular de la mucosa Submucosa Tnica muscular

Vejiga urinaria de cerdo corte longitudinal

Rete testis Cordn seminfero Tbulo recto

Testiculo corte transversal

Epitelio estratificado Tnica muscular serosa

Conducto deferente

Epitelio Epitelio estratificado espermatozoides

Conductos eferentes

Conducto Clulas secretoras

Glndula bulbouretral

Teca folicular Clulas de la granulosa citoplasma del oocito Folculo primario Folculos primordiales Epitelio germinativo (mesotelio) Tunica albuginea Estroma ovrico(tejido conjuntivo)
Superficie del ovario

Epitelio superficial cilndrico Estroma Glndulas endometriales Cavidad uterina

Endometrio corte transversal

Celulas intersticiales Hilio Mdula Corteza Tnica albuginea Mesovario

Ovario de gato corte transversal

Cpsula Septos de tejido conjuntivo Ndulos de tejido conectivo Clulas lutenicas de la granulosa Clulas lutenicas tecales Superficie del ovario
Ovario corte transversal

APARATO URINARIO El aparato urinario esta compuesto por los riones, los urteres, la vejiga urinaria y la uretra. La principal funcin del sistema urinario es la produccin, el almacenamiento y la evacuacin de la orina. 1. Riones. El rin se puede considerar como una glndula compuesta tubular, en la cual las porciones secretoras y excretora tiene diferente origen embriolgico. Un tbulo urinario esta formado por una porcin secretora (la nefrona) y una excretora (tbulos colectores). Los riones son rganos muy vascularizados, que reciben aproximadamente un 25 % del volumen/minuto cardiaco. Producen la orina por un proceso que inicialmente comprende la filtracin de la sangre; son rganos grandes en forma de alubia, el borde medial del rin es cncavo y presenta una incisura vertical profunda llamada hilio, a travs del cul pasan los vasos y nervios renales, tambin tienen un segmento inicial del urter llamado pelvis renal. Un corte transversal del rin permite apreciar la relacin entre estas estructuras en le seno rectal. Un examen del rin fresco hemiseccionado permite comprobar que su sustancia esta divida en dos regiones distintas, una externa pardo rojiza llamada corteza y una interna de la coloracin ms plida llamada medula. 1. Corteza Cubierta en toda su superficie externa por una delgada cpsula de tejido conectivo que no enva trabculas al interior del rin. a). Elementos de la corteza: Esta compuesta por los corpsculos renales. Los segmentos contorneados y rectos de los tubulos proximales y distales de las nefronas, los tubulos colectores y una extensa red vascular. La nefrona es la unidad funcional bsica del rin. En la corteza tambin se pueden apreciar una serie de estriaciones verticales que parecen irrigar desde la mdula, se trata de los rayos medulares de Ferrein, cada aro medular representa un conjunto de componentes de tbulos rectos de las nefronas y los tbulos colectores asociados. Las regiones entre los rayos medulares contiene las porciones contorneadas de las nefrnas y los corpsculos renales. En la corteza del intersticio renal presenta escaso tejido conectivo con haces delgados de colgena. 2. Mdula. Esta compuesta por los segmentos tubulares rectos de las nefronas yuxtamedulares sobre todo, los tubulos colectores de una red capilar, que es paralela a los diversos tubulos y constituye parte de un sistema del intercambio del cual provoca retencin de cloro y sodio para conservar hipertnico el liquido intersticial medular. Pirmides renales, son estructuras que en el corte se aprecian cnicas y estn formadas por tubulos de la medula que le dan esa forma, en el rin humano podemos encontrar hasta 18 pirmides, las basales de ellas miran hacia la corteza, mientras los vrtices hacia el seno renal. En vrtice de cada pirmide

llamado papila se proyecta dentro de un cliz menor. La punta de la papila se conoce como rea cribosa, perforada por los orificios de desembocadura de los tubulos colectores. Los clices son ramificaciones de dos a tres clices mayores. En la medula existe mas tejido conectivo intersticial con clulas semejantes a fibroblastos y pericitos. Lbulo renal Se denomina as al conjunto formado por una pirmide, tejido corticalsuprayacente y el tejido vecino de las columnas renales, estos lbulos se subdividen en lobulillos formados por un rayo medular central y el material cortical circundante. La importancia del concepto lobulillo es fisiolgica, ya que un rayo medular contiene un tubo colector de un grupo de nefronas (correspondiente a una unidad secretora) que drena en un conducto comn. Por lo anterior los riones en el humano se consideran multilobulados. Nefrona Es la unidad funcional del rin. Se clasifican como corticales, yuxtamedulares e intermedias, segn la localizacin de su glomrulo. Consiste en un corpsculo renal y un tbulo urinfero. Cada tbulo urinfero comienza en una estructura cupuliforme llamada cpsula de Bowman. El glomrulo dentro de la cpsula de Bowman presenta un hoja parietal una visceral, ambas formadas por epitelio escamoso simple. La capa interna de la cpsula de Bowman (capa visceral) esta compuesta por clulas epiteliales modificadas llamadas podocitos (tambin llamados pies chupadores) estos tiene prolongaciones primarias y secundarias, estas ltimas originan los pedicelos, que se interdigitan con los pedicelos de los podocitos vecinos, condicionado las ranuras de filtracin. Podemos decir que los tres componentes del aparato de filtracin son: 1. El endotelio del capilar. 2. Los podocitos. 3. La membrana basal glomerular. Esta ultima ocupa el espacio entre el endotelio y los podocitos. La capa parietal de la cpsula de Bowman, es un epitelio plano simple que a la altura del polo urinario del corpsculo renal se abre el tbulo contorneado principal. El espacio entre la capa visceral y parietal de la cpsula es el espacio urinario y espacio de Bowman. Aparato yuxtaglomerular Se localiza a la altura del polo vascular del corpsculo renal y se integra por los siguientes elementos: a). Clulas mesangiales, que cumplen la funcin de membrana basal del glomrulo donde esta no existe, pero ms especficamente fuera del corpsculo, en el espacio comprendido entre las arteriolas aferentes, eferentes y tbulo contorneado distal.

b). Mcula densa, que as se denomina por el aspecto que presentan las clulas del tbulo contorneado distal, modificadas en este sitio. c). Clulas yuxtaglomerulares, las cuales son de msculo liso, propias de la pared de la arteria aferente, son notablemente modificadas donde su ncleo es esferoideo en lugar de alargado como es tpico del msculo liso. Tbulos renales Tubo proximal (porcin contorneada y recta): esta compuesto por un epitelio cbico simple de clulas grandes con microvellocidades en su superficie apical que forman un borde en cepillo, su superficie basal y lateral presentan interdigitaciones que condicionan un espacio intersticial muy tortuoso llamado barra termina, importante en el transporte de sodio y agua, con gasto de energa proporcionada por grandes mitocondrias alargadas de posicin basal. El tbulo proximal se reduce el volumen del filtrado glomerural en 80 a 85 %, por bombeo activo de sodio hacia el espacio extracelular. Aqu tambin hay absorcin de glucosa, aminocidos, pptidos, protenas y bicarbonato. Este segmento es particularmente afectado en las necrosis tubulares de diversas causas. Los cortes de tubo contorneado proximal se tien ms intensamente y tiene una luz irregular. Asa de Henle Revestida del epitelio plano simple tipo I. En las nefronas corticales este segmento es corto y, a veces falta, esta revestido de un epitelio plano simple muy fino (tipo I). En las nefronas yuxtaglomerulares el asa es larga, presenta epitelio tipo I y tipo II que esta formado por clulas epiteliales mas altas. Este ultimo segmento es muy impermeable al agua produciendo orina hipotnica. Tubo contorneado distal: esta conformado por tres partes; la porcin recta, la mcula densa y la porcin contorneada. La porcin recta y contorneada son esencialmente similares, se trata de clulas epiteliales cbicas grandes. Tubos colectores Los correspondiente a la porcin cortical inician desde los laberintos renales, continan hasta los rayos medulares donde desembocan en tubos colectores de mayor calibre. Ya dentro de las pirmides renales se llaman tubos rectos, que cerca del vrtice papilar convergen formando tubos aun mas grandes llamados conductos de Bellini. De los tubos colectores estn recubiertos por un epitelio cbico simple cuyas clulas son ms altas cerca de la medula con dos tipos celulares, las clulas claras, con microvellosidades y cilio nico apical, estas clulas se encuentran en los tubos de mayor calibre. Las clulas obscuras poseen prolongaciones cortas en gran cantidad (lameliopodios). En la parte terminal de tubo contorneado distal y en los tubos colectores acta la hormona antidiurtica permeabilizando estas clulas, fenmenos para la retencin de agua, volvindose, el filtrado, de esta manera hipertnica.

Urter Los urteres conducen la orina desde la pelvis ranal hasta la vejiga, no son solo una va, sino que contribuyen al flujo de ella gracias a sus contracciones peristlticas regulares. El urter posee una estructura tubular, cuya pared presenta, una capa mucosa, una muscular y una adventicia. La forma estrellada del tubo se debe a los pliegues de la mucosa. El epitelio de la mucosa es un epitelio de transicin (urotelio). La capa muscular del urter esta formada por una parte del msculo liso dispuesto en forma longitudinal y una capa externa circular. Esto es cierto para los 2/3 superiores del conducto y en el 1/3 inferior hay una capa longitudinal externa adicional. La adventicia formada por tejido conectivo y algo de clulas adiposas con vasos sanguneos que cursan por ella. Debido a la situacin retroperitoneal del urter, en alguna parte de su circunferencia podemos encontrar una capa serosa. Vejiga Es un reservorio temporal de orina, posee revestimiento epitelial de transicin, que se adapta a los cambios de volumen del rgano. La pared contiene fascculos de msculo liso que intervienen en la evacuacin de la orina. La mucosa presenta un epitelio de transicin con tres a cinco clulas en forma de cpula las mas superficiales y piriformes pequeas ms profundas, que se pueden ver rechazadas hacia el fondo por la presencia de papilas del tejido conectivo subyacente. Su muscular se organiza mas o menos en tres capas: presenta una capa longitudinal, interna, una circular media y una longitudinal externa. Uretra Es el conducto final por el que se expulsa la orina al exterior y difiere en el varn y la mujer. La uretra femenina es corta, cuenta con una longitud de aproximadamente 5 cm. La uretra esta revestida principalmente por un epitelio estratificado y su lamina propia contiene muchos conductos vasculares as como unas pocas glndulas pequeas secretoras de moco. Aunque la pared muscular uretral es continuacin del msculo liso involuntario de la vejiga, existe un esfnter, el esfnter externo, que esta formado por msculo estriado; se encuentra alrededor de la porcin media de la uretra. La uretra masculina tiene una longitud de 20 a 25 cm y es mas compleja que la femenina, puesto que sirve para dos finalidades. Pierde dividirse en tres segmentos: la uretra prosttica, la uretra membranosa y la uretra peneana. La uretra prosttica comienza en el cuello de la vejiga y transcurre a travs de la glndula prosttica. La uretra membranosa es el segmento corto (1cm de longitud), aqu se ejerce el control voluntario de la miccin, a travs de un esfnter, el estire externo, de msculo estriado que rodea a la uretra. La uretra peneana es la porcin distal de la uretra y transcurre a travs del cuerpo esponjoso del pen, desembocando el exterior a travs del meato externo del glande del pen.

En su porcin proximal la uretra masculina esta revestida por un epitelio de transicin similar al resto del tracto urinario, pero este epitelio va perdiendo progresivamente su carcter urotelial en los segmentos membranoso y peneano, donde pasa a ser un epitelio columnar seudoestratificado poco especializado. Finalmente se convierte en un epitelio escamoso estratificado en la porcin distal, cerca del meato urinario externo. APARATO URINARIO

CORTEZA RENAL

CORTEZA RENAL

CORTEZA RENAL

CORTEZA RENAL

Seccin longitudinal de Rin

MDULA RENAL

VEJIGA

SISTEMA NERVIOSO

UNIVERSIDAD ABIERTA ALUMNA: MA. EUGENIA MONDRAGN BECERRA CARRERA: PSICOLOGA MATERIA: ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO

INDICE

Organizacin y estructura del Sistema Nervioso

1) Organicacin estructura del Sistema Nervioso...................................... 4 2) Las Clulas del Sistema Nervioso y su Biologa.................................... 5 3) Las Comunicacin en el Sistema Nerviosos.......................................... 6 4) Los Sistemas Sensoriales...................................................................... 7 5) Los Sistemas Motores........................................................................... 8 6) Funciones Superiores............................................................................ 8 7) El Sistema Nervioso y las conductas..................................................... 8 8) Bases de la Organizacin Anatmica.................................................... 9 9) Evolucin de la Neurona........................................................................ 10 10) Tipos de Neuronas............................................................................... 10 11) El Tejido Nervioso................................................................................ 11 12) Los Circuitos Neuronales..................................................................... 13 13) Organizacin funcional del Sistema Nervioso..................................... 14 14) Organizacin Anatmica del Sistema Nervioso................................... 15 15) Cara Lateral y Superior del Hemisferio................................................ 17 16) Cara Basal o Ventral del Cerebro........................................................ 18 17) Estructura de la Corteza Cerebral....................................................... 20 18) Sistema Motor Somtico...................................................................... 20 19) Sistema Sensorial Somtico................................................................ 22 20) Sistema Nervioso Autonomo............................................................... 23 21) Sistema Simptico Adrenal.................................................................. 24 22) Sistema Nervioso Enterico................................................................... 24 23) Los Espacios Cerebrales y el Liquido Cefalo-raquideo....................... 25 24) La Evolucin del Sistema Nervioso..................................................... 26 25) Desarrollo del Sistema Nervioso.......................................................... 27

Funciones Superiores
1) La Mente................................................................................................ 27 2) Percepcin Visual.................................................................................. 28 3) Bases Neuronales de la Percepcin Visual........................................... 29 4) Percepcin del movimiento.................................................................... 31 5) El Movimiento de la Cabeza y de los Ojos............................................ 31 6) Visin Tridimensional............................................................................. 32 7) Percepcin de Formas........................................................................... 34 8) La Atencin........................................................................................... 34 9) Bases de la Atencin............................................................................. 35 10)Reconocimiento del Color los Fotoreceptores................................... 36 11)Procesamiento del Color en la Va Visual............................................ 37 12)Aprendizaje y Memoria......................................................................... 37 13)Aprendizaje No Asociativo.................................................................... 38 14)Aprendizaje por Condicionamiento clasico........................................... 39 15)Caracteristicas del Condicionamiento.................................................. 39 16)La Memoria........................................................................................... 40 17)Bases Neuronales de la Memoria o Neurobiloga de la Memoria........ 41 18)Memoria y Plasticidad........................................................................... 42 19)Organizacin Neuronal del Hipocampo................................................ 44 20)La LTT y la LTD.................................................................................... 45 21)Bases Celulares del Aprendizaje Experimental.................................... 47 22)Especializacin Hemisferica................................................................. 48 23)Mtodo de Estudio de la Especializacin............................................. 49 24)Diferencia Anatomica entre los Hemisferios......................................... 50 25)Habilidades Visuales y Hemisferios...................................................... 50 26)El Lenguaje y los Hemisferios.............................................................. 52

Conclusiones Personales.................................................................... 54

1) ORGANIZACIN Y ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso es el rgano de: La informacin: la recibe, la procesa y la genera. La conducta, que depende de las llamadas funciones superiores de ese sistema. El sistema nervioso esta formado por clulas muy especializadas: Neuronas y Clulas gliales, las que constituyen el tejido nervioso. En el tejido nervioso se organizan vas nerviosas, nervios y tractos, y estructuras nerviosas, como los ncleos y ganglios o capas o lminas de clulas nerviosas, formados por la acumulacin de neuronas. A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas), la mayora de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos bsicos de sistemas nerviosos: Reticular Ganglionar o segmentado Enceflico, propio de los vertebrados.

El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (hidras, anmonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a travs de la cual fluye la informacin que se genera por aplicar un estmulo en cualquier punto del cuerpo del animal. El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado (lombrices, artrpodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralizacin) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre s por haces de axones y hacia el extremo ceflico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo. El sistema enceflico es ms complejo y esta representado por un encfalo (cerebro, cerebelo y mdula oblongada) encerrado en una estructura sea (crneo) y por un rgano alargado, la mdula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al encfalo y a la mdula espinal la informacin entra y/o sale a travs de los nervios llamados pares craneanos y nervios raqudeos, respectivamente. 2) LAS CELULAS DEL SISTEMA NERVIOSO Y SU BIOLOGIA

Dos tipos de clulas se encuentran en el sistema nervioso: Las neuronas: Son las ms caractersticas y ms estudiadas por la relacin de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso. Existen en enorme nmero 100 000 * 106, 100 billones.

Funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben informacin por uno de sus extremos, dendrtico y la entregan por otro, extremo axnico. Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras clulas, especialmente con otras neuronas. Una neurona est compuesta por: Las dendritas El cuerpo celular o soma El axn Las dendritas y el axn constituyen los procesos neuronales. Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy abundantes y ramificadas. Son las que reciben la informacin. El axn nace del soma, en la regin del montculo axnico, que se contina con el segmento inicial del axn que es donde se generan los potenciales de accin. Un potencial de accin es una seal de electricidad negativa que viaja por el axn a una velocidad variable, segn el tipo de axn, hasta alcanzar la regin terminal donde induce liberacin de una seal o mensaje qumico, el neurotransmisor. Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de ms de un metro. En algunas regiones, el axn emite una "colateral" (una ramificacin) que va a inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de Renshaw) o vuelve a la regin del soma, colateral recurrente. Las clulas gliales: Son 10-50 veces ms numerosas que las neuronas y las rodean. Presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeo. Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conduccin de la informacin se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal:

Soporte mecnico y aislamiento de las neuronas. Ellas aslan el axn, sin impedir el proceso de autogeneracin del potencial de accin, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagacin de esta seal. Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones Guan el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de clulas. 3) LA COMUNICACIN EN EL SISTEMA NERVIOSO La informacin generada en un receptor sensorial, por ejemplo la fibra intrafusal de un msculo esqueltico, viaja por axones sensoriales hasta los centros nerviosos, a los cuales accede a travs de la mdula espinal. En este recorrido la va para cada sistema sensorial es especfica, cruzada y pasa por diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros nerviosos, tambin especficos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la informacin genera el proceso de percepcin. En el ejemplo del esquema, la informacin entra al sistema nervioso por la mdula espinal a travs de la raz posterior de los nervios raqudeos u espinales. Para otros sistemas sensoriales, lo hace por nervios craneanos (pares craneanos). Las vas que llevan informacin al sistema nervioso son centrpetas. En el sistema nervioso tambin se genera informacin. Tal es el caso de los programas motores que se originan en la corteza cerebral y que descienden por vas neuronales, tambin especficas y cruzadas hasta la mdula espinal donde alcanzan a las motoneuronas espinales. Los axones de esas neuronas abandonan el sistema nervioso por la raz anterior de los nervios raqudeos o por los pares craneanos para hacer llegar la informacin hasta los efectores a los cuales controlan. Si estos son msculos esquelticos se generan movimientos. Estas vas son centrfugas. Como se observa en el esquema la informacin sensorial y la motora fluyen por vas paralelas, especficas que pueden interactuar en algunos tramos pero que no se mezclan. Tambin la informacin fluye en el sistema nervioso en circuitos circulares (loops). Al activar la corteza cerebral, los axones de sus clulas piramidales llevan informacin hasta los ganglios basales, por ejemplo cuerpo estriado. Desde aqu

parte de esa informacin es proyectada al tlamo y desde all, nuevamente hacia la corteza cerebral. 4) LOS SISTEMAS SENSORIALES La piel es un rgano sensorial muy importante ya que en ella se encuentran importantes receptores sensoriales. La estructura de esos rganos es muy simple. Se trata de terminales nerviosos libres o encapsulados. Los receptores sensoriales son los rganos capaces de captar los estmulos del medio ambiente (rganos de los sentidos) y del medio interno (receptores viscerales), ambos procesos esenciales para la adaptacin y funcionamiento de los organismos. En los receptores sensoriales la energa del estmulo se transforma en el lenguaje informtico del organismo. Estmulos ambientales de distinto tipo inducen en los receptores sensoriales ubicados en la cabeza y en la piel, la generacin de seales elctricas que viaja por vas especficas hasta centros nerviosos tambin especficos donde se generan sensaciones particulares. Normalmente tenemos conciencia de este tipo de informacin. El substrato anatmico sobre el cual viaja cada tipo particular de informacin hasta su centro nervioso representa un sistema sensorial. Del mismo modo, estmulos del medio interno actan sobre sistemas sensoriales especficos, pero la informacin que transportan, al actuar sobre los centros que les corresponden, no siempre generan sensaciones. La conciencia que tenemos de este tipo de informacin es limitada. 5) LOS SISTEMAS MOTORES Estn formados por redes neuronales que se organizan en circuitos en paralelo y en loop en los cuales se generan los programas motores que inician, mantienen y regulan los movimientos bsicos de las diferentes conductas. La actividad motora voluntaria inicia en neuronas que se encuentran en la corteza cerebral u cuyos axones descienden hasta la mdula espinal donde activan a las motoneronas que inervan a los msculos esquelticos. Este tipo de actividad es planificada para alcanzar determinados objetivos. El sistema es cruzado e involucra la participacin de otros rganos como el cerebelo y los ganglios basales que participan en la regulacin de los movimientos resultantes. Esta regulacin es posible por circuitos en loop que se forman entre estos rganos y la corteza cerebral y por la informacin sensorial que se genera en los propios efectores, como resultado del movimiento. La actividad motora involuntaria (automtica) descansa en un sistema que tambin usa a las motoneuronas espinales pero que esta vez son activadas por

estmulos que vienen directamente de receptores sensoriales. En respuesta a esa informacin las motoneuronas excitan los efectores (glndulas y/o msculos) generndose as respuestas bsicas, automticas. 6) FUNCIONES SUPERIORES Adems de las funciones sensoriales y motoras del sistema nervioso hay otras capacidades funcionales de este sistema como el aprendizaje, la memoria, las conductas emocionales, las motivaciones, los matices de percepcin, el lenguaje, la capacidad de planificar, el pensamiento abstracto, etc. que se enmarcan en las llamadas funciones superiores del sistema nervioso. Estructuralmente se asocian con las cortezas de asociacin y con las regiones prefrontal, parietal, temporal y lmbica. El estudio de esas funciones involucra el estudio de los circuitos entre esas regiones. Sin embargo, parte importante del conocimiento sobre esas funciones ha derivado de estudios de pacientes con lesiones en esas reas o con dficit de algunas de esas funciones (fallas del lenguaje o de la memoria). 7) EL SISTEMA NERVIOSOS Y LAS CONDUCTAS En la actualidad est bien fundamentada la relacin que existe entre las conductas o comportamientos y las funciones cerebrales, de las cuales se consideran su reflejo. Igualmente ha sido posible establecer una clara relacin entre diversos tipos de neuronas y una amplia gama de conductas. Por otro lado, tambin esta claro que la conducta de un sujeto y los estmulos ambientales modifican el funcionamiento de las neuronas. Esta relacin neurona-conducta es especfica ya que determinados tipos de grupos de neuronas slo se involucran con determinados comportamientos. Sin embargo, por las interconexiones que existen entre diversas regiones cerebrales, en las conductas pueden participar diversos tipos de regiones nerviosas. 8) BASES DE LA ORGANIZACIN ANATMICA DEL SISTEMA NERVIOSO

1. 2. 3. 4. 5.

Cerebro Tlamo Hipotlamo Cerebelo Tronco del encfalo 6. Mdula espinal 7. Filum terminale

El sistema nervioso central se organiza en relacin a dos ejes principales: el rostro-caudal y el dorso ventral. En el sistema nervioso central se distinguen las siguientes regiones principales: La mdula espinal El tronco cerebral (mdula oblongada, el puente y el cerebro medio) El cerebelo El diencfalo o intercerebro Los hemisferios cerebrales. La entrada o salida de informacin se hace fundamentalmente por la mdula espinal a travs de los nervios espinales (pares raqudeos) y a travs de los nervios craneanos (pares craneanos). La informacin sensorial alcanza hasta la corteza cerebral del hemisferio contralateral y los programas motores se originan desde un hemisferio para alcanzar a las motoneuronas espinales contralaterales. Adems de esos sistemas motores y sensoriales se define otro sistema, el motivacional o lmbico donde los otros sistemas interactan. En los tres sistemas mencionados se cumplen los siguientes principios: hay relevo sinptico cada sistema esta formado por vas diferentes que constituyen subsistemas existe una organizacin topogrfica en cada sistema

hay cruce de las vas sensoriales y motoras. 9) EVOLUCION DE LA NEURONA Tratando de entender cmo habran aparecido las neuronas como clulas diferenciadas en los organismos que an no presentaban sistema nervioso, se han propuesto algunas hiptesis que se resumen en el siguiente planteamiento. En esos animales, a partir de clulas de sus epitelios ectodrmicos, algunas de ellas se habran especializado en el manejo de la informacin que reciban esos organismos, sobre todo desde el exterior. Esas clulas se alargaron y por un lado mantuvieron contacto con el epitelio y con su medio ambiente y, por el otro, con el tejido contractil. En esa evolucin esas clulas se habran transformado, primero en una clula neurosensorial y luego en sensorial, tipo de clula que podra considerarse como una preneurona. La clula sensorial habra evolucionado desarrollando su parte dendrtica, en contacto con el epitelio. Clulas de ese epitelio, probablemente bajo la influencia de esa relacin se habran transformado en receptores sensoriales, que habran quedado en contacto directo con el exterior. Parte de las clulas sensoriales que quedaron en contacto con los msculos probablemente evolucionaron como motoneuronas. Las que quedaron en contacto con el receptor evolucionaron como las sensoriales del tipo que se encuentran en los actuales receptores. Entre las neuronas sensoriales y las motoneuronas aparecieron interneuronas, configurndose as la organizacin de un centro nervioso primitivo.

10) TIPOS DE NEURONAS Desde las primeras descripciones de la organizacin celular del tejido nervioso (Cajal) se distinguieron neuronas de axn corto y neuronas de axn largo. Las primeras, que inervan regiones vecinas corresponden a las actuales interneuronas. Las segundas que comunican regiones separadas y alejadas dentro del tejido nervioso y del organismo ahora se denominan neuronas de proyeccin. Los criterios que han predominado para clasificar a las neuronas son, el nmero de sus proyecciones, la forma de cuerpo, su funcin. Segn el nmero de procesos neuronales que se originan del soma se distinguen: Neuronas unipolares: en invertebrados Neuronas pseudounipolares: en el ganglio sensitivo de la raz dorsal Neurona bipolares: en la retina Neurona multipolares: motoneuronas espinales, clulas piramidales del hipocampo, clulas de Purkinje del cerebelo. Segn la forma del cuerpo neuronal: Piramidales: en la corteza cerebral Fusiformes (en forma de huso): en la substancia gelatinosa Ovoid es Doble pirami dal: cuern o de Amm on. 11) EL TEJID O NERV IOSO

Ventrculo lateral Ncleo caudado Putamen Globus pallidus Cpsula interna Corteza cerebral Cuerpo calloso

8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

Tercer ventrculo Tlamo Hipotlamo Lemnisco medial Formacin reticular Ncleo del trigmino (5 par) Ncleo del tracto solitario

Las neuronas y las clulas gliales forman el tejido nervioso. Pero fundamentalmente, es la distribucin de las neuronas lo que determina la existencia de dos formas principales de tejido nervioso: La substancia blanca y la substancia gris. La primera esta formada principalmente por axones mientras que la segunda se forma por la agrupacin de cuerpos neuronales, formando ncleos o ganglios y capas o columnas de neuronas. En las diferentes regiones del sistema nervioso la distribucin de esos subtipos de tejidos determina complejas relaciones anatmicas. Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la substancia gris est constituyendo una envoltura de alrededor de 5 mm de grosor, la corteza cerebral. Esta es muy accidentada ya que presenta numerosos pliegues y surcos. Si hacemos un corte coronal que pase por el tallo hipofisiario, se observa que la substancia gris envuelve cada hemisferio cerebral encerrando a la substancia blanca la cual, sin embargo, rodea a diferentes ncleos que se ubican al interior de cada hemisferio: tlamo, ganglios basales, ncleos hipotalmicos. Si observamos el borde superior en cada hemisferio, encontramos que la envoltura de substancia gris tambin penetra en la cara interna del hemisferio y enfrenta entonces a la del hemisferio opuesto. Ambas caras internas estn separadas por la cisura interhemisfrica. Si descendemos un poco, hasta la altura del tronco cerebral y practicamos un corte transversal, encontramos que la distribucin del tejido nervioso cambia. Ahora la substancia gris se encuentra en el interior rodeada de substancia blanca. Si descendemos ms aun, hasta la mdula espinal, y practicamos cortes transversales a diferentes alturas, encontramos que la substancia gris se organiza como una estructura bien definida, en forma de letra H, ubicada en el centro y rodeada casi completamente de substancia blanca. La substancia gris, en los cortes de la mdula, presenta dos expansiones anteriores o astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores. Las astas anteriores representan la va de salida (motora) del sistema nervioso. Las astas posteriores representa la va de entrada.

En los tres niveles indicados podemos conocer con mayor detalle la organizacin del tejido nervioso respectivo. 12) LOS CIRCUITOS NEURONALES Los circuitos neuronales representan el substrato anatmico en el que se realizan todas las funciones del sistema nervioso.

Existen diferentes tipos de circuitos neuronales: sensoriales, motores, cognitivos, de regulacin de modulacin. Cada tipo de circuito presenta caractersticas propias, particulares, que dependen de las propiedades de las neuronas que los forman y de las sinapsis (puntos de contactos entre las neuronas) que ellas forman.

Los circuitos neuronales estn constitudos por neuronas de proyeccin y por interneuronas. Las neuronas de proyeccin permiten la comunicacin entre las distintas estructuras que se involucran en cada circuito.

En los circuitos sensoriales se encuentran los receptores sensoriales, las neuronas de proyeccin que son aferentes (van hacia el sistema nervioso) y las interneuronas que en las diferentes etapas de relevo de la informacin (mdula espinal, tlamo, corteza cerebral) participan en su procesamiento.

En los circuitos motores se encuentran interneuronas y neuronas de proyeccin en los centros nerviosos (corteza cerebral) donde se originan los programas motores. Axones de las neuronas de proyeccin que sacan la informacin de los centros de programacin alcanzan a otras neuronas de proyeccin que alcanzan a los efectores. Esta va es eferente.

Estos dos tipos de vas que van en paralelo pero en sentido contrario, emiten colaterales en su trayectoria, que representan entradas a circuitos neuronales en loop.

En esos circuitos en loop el procesamiento que recibe la informacin es la base de otras funciones del sistema nervioso y de mecanismos de regulacin o modulacin.

13) ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO La organizacin de la estructura del sistema nervioso refleja una clara funcionalidad. La informacin entra por los receptores sensoriales y a travs de vas sensoriales especficas es llevada hasta centros nerviosos donde es procesada. De este procesamiento surgen la sensacin y la percepcin. Pero tambin la informacin que llega a los centros nerviosos, al ser procesada en los sistemas cognitivos, genera conocimiento (aprendizaje) parte del cual puede ser almacenado (memoria). De esta manera se genera un conocimiento tanto del medio ambiente como del medio interno. En respuesta al conocimiento generado se producen programas motores que se expresan en forma de diversas conductas que permiten la adpatacin de los individuos a sus medios. Todos estos procesos se identifican estructuralmente con sistemas neuronales propios (sistemas motores, sistemas sensoriales, sistemas cognitivos). Adems existen sistemas moduladores que son capaces de modificar el flujo de informacin en los otros tipos de sistemas. Entre estos sistemas se encuentran: El sistema noradrenrgico del locus ceruleus. El sistema serotoninrgico del raf. Los sistemas dopaminrgicos, etc.

14) ORGANIZACIN ANATMICA DEL SISTEMA NERVIOSO Crneo Hueso del crneo Hoz del cerebro Cara interna del cerebral derecho Cuerpo calloso Seno superior sagital Tienda del cerebelo Hemisferio cerebeloso derecho Mesencfalo Protuberancia o puente Cuarto ventrculo Bulbo raqudeo Mdula espinal Columna vertebral Hipfisis hemisferio

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Nervio espinal Bulboraqudeo Porcin de vrtebra Mdula espinal Races nerviosas Ganglio de la raz dorsal Duramadre Aracnoides

En el esquema se presenta un corte sagital medio a travs del crneo y de la columna vertebral. Anatmicamente se distinguen en el sistema nervioso dos grandes divisiones: el sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico. El primero esta alojado en dos estructuras seas: la caja craneana o crneo y la columna vertebral. El segundo es el conjunto de estructuras nerviosas que se ubican fuera del sistema nervioso central. En el crneo se encuentra el encfalo, formado por el cerebro, el cerebelo y algunos rganos del tronco cerebral (mdula oblongada o bulbo raqudeo y el puente de Varolio o protuberancia anular). En la columna vertebral se ubica la mdula espinal. Entre los huesos del crneo y de la columna verbral y el tejido nervioso se encuentra un sistema de membranas que envuelven al sistema nervioso central, son las meninges. Como se observa en el esquema, cada hemisferio cerebral (aqu se muestra el hemisferio cerebral derecho) aparece envuelto por una membrana. La que aqu se ve es la meninge ms externa o duramadre. Ella mira a la membrana del hemisferio opuesto y ambas se encuentran ocupando la cisura interhemisfrica, constituyendo una estructura llamada la hoz del cerebro.

En la regin posterior e inferior y debajo de ambos hemisferios se ubica el cerebelo. Por delante de l se encuentra la porcin enceflica del tronco. De la mdula oblongada continua hacia abajo, la mdula espinal en la columna vertebral. De ella emergen por entre las vrtebras, los nervios raqudeos. Cada nervio esta formado por la unin de la raz anterior (nace de la cara anterior de la mdula) con la raz posterior de la mdula (nace de la cara posterior de la mdula). La raz posterior se distingue de la anterior por presentar un engrosamiento, el ganglio sensitivo de la raz posterior del nervio raqudeo. El sistema nervioso perifrico esta formado por ganglios, nervios y plexos nerviosos ubicados fuera del sistema nervioso central, en las diferentes cavidades del cuerpo. Los ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales y ellos pueden estar unidos entre s formando cadenas ganglionares. Los ganglios ms representativos del sistema nervioso perifrico pertenecen al sistema nervioso autnomo.

15) CARA LATERAL Y SUPERIOR DEL HEMISFERIO

Cisura (surco) de Rolando, representa el lmite entre el

Cisura de Silvio

lbulo frontal (2) y el parietal (3) Lbulo frontal Lbulo parietal Cerebelo

Lbulo occipital Lbulo temporal

Cara superior del hemifesrio cerebral derecho 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Circunvolucin frontal superior Cisura perpendicular externa Circunvolucin precentral Cisura central o de Rolando Circunvolucin parietal ascendente o postcentral Surco postcentral Polo occipital Cisma interhemisfrica Polo frontal

En el esquema, se nos presenta la cara lateral (cara externa) del hemiferio cerebral. Ella aparece como una superficie arrugada donde hay repliegues (giri) separados por hendiduras (sulci). En esta cara es posible distinguir cuatro grandes regiones o lbulos cuyos nombres se relacionan con los huesos craneanos que las cubren. Son los lbulos. Frontal, parietal, temporal y occipital. Los lmites entre estos lbulos los dan cisuras o surcos claramente identificables y/o lneas imaginarias que son sus prolongaciones. La cara lateral presenta un lmite inferior representado por su borde inferior. Desde la porcin anterior nace desde ese borde un surco que se dirige ascendiendo hacia atrs, es el surco lateral o fisura de Silvio, el cual separa el lbulo frontal del lbulo temporal. Una prologancin (lnea imaginaria) de ese surco se dirige hacia atrs y descendiendo hacia el polo posterior separa el lbulo temporal del parietal (que queda por arriba) del lbulo occipital, que queda por atrs. Desde el borde

superior desciende la cisura central o de Rolando. Delante de ella se encuentra la circunvolucin pre-central donde se ubica la corteza motora primaria. Por detrs del surco central se halla la circunvolucin post-central en la que se ubica la corteza sensorial somtica primaria. 16) CARA BASAL O VENTRAL DEL CEREBRO

Cara basal o inferior de los hemisferios cerebrales Bulbo olfatorio Cintilla (nervio) olfativa Nervio motor ocular comn Tubrculos mamilares Nervio trigemino

Polo posterior de los hemisferios cerebrales Hemisferio cerebeloso Cara inferior del lbulo temporal Quiasma ptico Borde lateral derecho del hemisferio

Cisura interhemisfrica

Nervio motor ocular externo Arteria vertebral Nervio accesorio espinal Mdula espinal

Pendnculo cerebral Nervio facial Puente (protuberancia)

Esta cara descansa sobre los huesos que forman la base de la cavidad craneana. Los dos hemisferios se presentan unidos y forman, en su conjunto, un crculo algo alargado hacia el extremo anterior pero que queda interrumpido hacia el extremo posterior por la presencia de diferentes estructuras y por la insercin del cerebelo, montado sobre el bulbo raqudeo. En el extremo anterior se aprecia la cisura interhemisfrica separando ambos hemisferios hasta alcanzar aproximadamente la mitad de su recorrido hacia el centro del crculo mencionado. La cisura, en ese punto, queda interrumpida por estructuras que ocupan la lnea media: el quiama ptico, al cual llegan los dos nervios pticos; luego hacia atrs continua el tallo hipofisiario (infundbulo), que aparece parcialmente cubierto por la aracnoides; ms atrs aun aparece un vaso sanguneo (arteria basilar) encajado en la lnea media del cerebelo. A esta altura y a cada lado de ese vaso se distinguen los hemisferios cerebelosos. Volviendo al extremo (polo) anterior de esta cara basal se ubican a cada lado de la cisura el bulbo olfatorio que se continua, hacia atrs, con la cintilla olfatoria. Normalmente unida al tallo hipofisiario se encuentra la hipfisis (en este caso, hacia el observador). Tambin en el punto donde se encuentra ese tallo, pero penetrando hacia el interior del tejido nervioso se llegara a la regin hipotalmica. A ambos lados de la lnea media y desde el polo anterior, se encuentran: la cara inferior del lbulo frontal la cara inferior del lbulo temporal El cerebelo tapa con sus dos hemisferios los polos posteriores de los dos hemisferios cerebrales. Tambin a cada lado de la lnea media se observa la emergencia de los pares craneanos. Desde el polo anterior: el nervio olfatorio (ya mencionado como

cintilla), luego el nervio ptico, el nervio motor ocular comn, el trigmino, el motor ocular externo, el facial, el coclear. 17) ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL La mayor parte de la corteza cerebral que esta recubriendo los hemisferios cerebrales es la llamada neocorteza. Ella se ha descrito presentando seis capas celulares o lminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por las caractersticas estructurales y tambin por las funcionales de las neuronas que las componen. Esta caracterizacin se ha ido mejorando en la medida que ha aumentado el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino de los axones que de ellas emanan. Cada una de esas seis capas ha sido dividida en subcapas y estas subdivisiones son consideradas como reas citoarquitectnicas de la corteza. Ellas presentan caractersticas diferentes en las distintas regiones de la corteza. En la composicin de las seis capas bsicas de la corteza podemos encontrar principalmente clulas piramidales, de distinto tamao y clulas estrelladas. Ambas variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar circuitos locales. Los axones que se originan de dichas clulas forman las vas eferentes de la corteza. Los terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza representan vas de origen extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del hemisferio contralateral. Hay otros tipos de terminales nerviosos que derivan de sistemas moduladores ubicados en el tronco cerebral, como por ejemplo, terminales noradrenrgicos originados en el locus ceruleus.

18) SISTEMA MOTOR SOMTICO

El sistema nervioso somtico esta formado por nervios mixtos (mezclas de axones sensoriales y motores) que emergiendo desde el sistema nervioso central, inervan a los efectores somticos (msculos esquelticos). En esta seccin slo consideramos la parte motora, es decir, la formada por los axones motores (eferentes) que van desde el sistema nervioso central a los msculos. Las vas motoras somticas se inician en las reas motoras de la corteza cerebral. Neuronas de proyeccin en esa corteza, emiten axones que descienden por el tronco cerebral hasta alcanzar la mdula espinal. En esa trayectoria se produce el cruce de los axones descendentes al lado opuesto (contralateral). En la mdula van inervando, a diferentes niveles, a las motoneuronas- cuyos axones inervan, a su vez, a los mculos esquelticos. Histricamente se han descrito dos vas motoras somticas, la piramidal y la extrapiramidal. La va piramidal (A del esquema) nace en el rea motora de la corteza cerebral, ubicada delante del surco central o de Rolando. Al descender los axones cruzan al lado contralateral a la altura de una estructura, la decusacin o entrecruzamiento de las pirmides, que esta ubicada a la altura del bulbo raqudeo. (De ah el nombre de la va).

Esos axones que van descendiendo por la mdula espinal alcanzan a interneuronas ubicadas a diferentes alturas de la mdula. Esta interneuronas inerva a las motoneuronas-. Esta modalidad de la va piramidal es la llamada va piramidal cruzada, para distinguirla de otra va llamada va piramidal directa que no cruza al lado contralateral a nivel de las pirmides. Sin embargo esos axones tambin cruzan a lado opuesto a diferentes alturas. Es decir, toda la va piramidal es cruzada. La llamada va extrapiramidal (B del esquema) se origina en otras regiones de la corteza cerebral, diferentes a las que originaron la va piramidal. Los axones que forman esta va inervan neurona ubicadas en ncleos cerebrales del mismo lado (ipsilaterales), como los ganglios basales o el ncleo rojo o ncleos del tronco cerebral (formacin reticular). Pero tambin hay axones de las neuronas de origen o de relevo (de los ncleos) que son contralaterales, pero cruzan al lado opuesto a niveles ms altos que la decusacin de las pirmides. Los axones de la va extrapiramidal descienden por dos tractos: el rubro-espinal y el retculo-espinal.

19) SISTEMA SENSORIAL SOMATICO

Es el sistema relacionado con la informacin sobre tacto, cinestesia (sensacin que resulta del movimiento del cuerpo), temperatura y dolor que deriva desde diferentes partes del cuerpo y es transportada al sistema nervioso central. Esa informacin se genera en receptores sensoriales ubicados en la piel, msculos y articulaciones y la va por la cual viaja esta formada por tres neuronas de proyeccin. La trayectoria de la va depende de la modalidad de informacin sensorial que ella transporta. La primera neurona de la va, para informacin de tacto y de cinestesia, se ubica en el ganglio sensitivo de la raz posterior del nervio raqudeo. Al entrar en la mdula su axn asciende ipsilateralmente y alcanzar a la segunda neurona ubicada en el ganglio de Gall. El axn de esta neurona sale del ganglio y cruza al lado opuesto y asciende por una va especfica, el lemnisco medial, hasta hacer contacto con la tercera neurona ubicada en el tlamo de ese lado, donde la informacin es relevada hasta el rea sensitiva somtica de la corteza cerebral (contralateral con respecto al receptor de origen de la informacin). Para la informacin de dolor y de temperatura la primera neurona tiene una ubicacin similar a la descrita para la modalidad sensorial de tacto y de cinestesia. Pero al entra a la mdula, su axn hace contacto con una interneurona ipsilateral y el axn de esta neurona inerva (sin cambiar de nivel) a la segunda neurona de proyeccin (ipsilateral) de la va. Su axn cruza al lado opuesto y asciende por el lado contralateral hasta el tlamo. Aqu se contacta con la tercera neurona de proyeccin que a travs de su axn llega a la corteza sensorial correspondiente. 20) SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO El sistema nervioso autnomo es el encargado de controlar a los efectores viscerales. Tradicionalmente, se le describe por sus componentes nerviosos perifricos (ganglios, nervios y plexos) y se distinguen en l dos divisiones: la simptica y la parasimptica.

La divisin simptica esta formada por neuronas (primera neurona) que se ubican en la mdula espinal entre las vrtebras T1 y L1-2, por sus axones y por dos sistemas ganglionares, donde se encuentran segundas neuronas, son sus axones los que inervan a los efectores viscerales. El primer sistema de ganglios esta formado por los ganglios paravertebrales, que se unen entre s formando una cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es el de los ganglios prevertebrales, se ubican en un plano ms anterior.

El axn de la primera neurona sale de mdula espinal a travs del nervio raqudeo que corresponde al nivel de su ubicacin en ella y luego lo abandona para

alcanzar la cadena ganglionar de su mismo lado. Entra en un ganglio donde, o hace sinapsis con la segunda neurona de inmediato o asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria hasta un ganglio prevertebral donde encuentra a esa segunda neurona. La primera neurona de la va simptica (neurona preganglionar) es colinrgica. La segunda (postganglionar) es noradrenrgica, con la excepcin de terminales simpticos de la piel o de vasos sanguneos de algunos msculos esquelticos donde los terminales simpticos liberan ACh.

La divisin parasimptica presenta dos subdivisiones: la craneana y la sacra. La primera esta representada por los pares craneanos III, VII, IX y X (Vago). La segunda por los nervios raqudeos que emergen de las regiones sacra y coccgea de la columna vertebral. En ambas subdivisiones, la primera neurona se ubica en el sistema nervioso central, es colinrgica y presenta un axn muy largo que inerva a la segunda neurona. Esta, es como una interneurona, de axn muy corto, ubicada en la pared misma del rgano visceral que inerva y libera como neurotransmisor ACh. 21) SISTEMA SIMPATICO ADRENAL Puede ser considerado como una subdivisin del sistema simptico. Anatmicamente tambin se le define como una especializacin de los ganglios prevertebrales. Igual que las otras vas simpticas se origina desde la mdula espinal. La va eferente est formada por dos neuronas. La primera se ubica en las asta laterales de la mdula espinal. Su axn sale por la raz anterior de algunos de los nervios raqudeos torcicos (esplcnicos) para alcanzar ganglios de la cadena ganglionar paravertebral. Pasa por estos ganglios para dirigirse al ganglio esplnico desde donde contina hasta la glndula suprarrenal. La glndula suprarrenal presenta dos partes. La corteza suprarrenal y la mdula suprarrenal ubicada en el centro de la glndula. En esta ltima regin se encuentran las clulas cromafines. Las clulas cromafines corresponden a las segundas neuronas de la va eferente simptica y representan clulas secretoras, endocrinas, cuyo producto pasa a la sangre. Las clulas cromafines secretan adrenalina (epinefrina) y/o noradrenalina (norepinefrina). Ambas substancias son hormonas y luego de ser transportadas por la sangre hasta los rganos blancos ejercen importantes funciones que refuerzan a las funciones simpticas cuando stas son activadas.

22) SISTEMA NERVIOSO ENTERICO Desde que Langley (comienzos del s. XX) defini las divisiones simptica y parasimptica del sistema nervioso autnomo, tambin defini una tercera divisin, el sistema nervioso entrico. Es el conjunto de estructuras nerviosas que se encuentran en el aparato gastro-intestinal y en los rganos anexos como el hgado y el pncreas. En el aparato gastro-intestinal esta representado por dos plexos, el mientrico y el submucoso, ubicados en la pared intestinal. Cada plexo consiste en una capa de numerosas agrupaciones pequeas de neuronas, mdulos, que se unen entre s y que regulan la motilidad de la pared intestinal. El plexo mientrico es el ms externo y se ubica entre las capas musculares, longitudinal externa y circular interna. El plexo submucoso se ubica entre las capas muscular interna y la capa mucosa que mira a la cavidad intestinal. El sistema nervioso entrico se le ha considerado como un "pequeo cerebro intestinal" e inicialmente, como poseedor de un alto grado de autonoma. Sin embargo, en la actualidad se estima que acta coordinadamente con fibras eferentes vagales (parasimpticas) para regular la actividad motora y procesos secretores y de absorcin intestinales.

23) LOS ESPACIOS CEREBRALES Y EL LIQUIDO CEFALO-RAQUIDEO En el interior del cerebro y de la mdula espinal existe un sistema de cavidades que se comunican entre s y que estn llenas de un lquido llamado cfaloraqudeo o fluido cerebroespinal. A la altura de los hemisferios cerebrales existe en cada uno de ellos una cavidad de forma irregular. Son los ventrculos laterales de los hemisferios cerebrales. Hacia la lnea media, hacia abajo y hacia atrs, los ventrculos se continan con una cavidad central, delgada, el ventrculo medio o tercer ventrculo. Mas hacia abajo, el tercer ventrculo se estrecha transformndose en un conducto, el Acueducto de Silvio, que lo comunica con otro ventrculo ubicado en la lnea media, el cuarto ventrculo. A diferencia de las cavidades anteriores este ventrculo es abierto por atrs aunque se encuentra tapado por el cerebelo. El cuarto ventrculo se continua ms abajo con un estrecho conducto, el conducto del epndimo, que recorre el interior de la mdula espinal hasta el extremo caudal.

Al interior de los ventrculos mencionados existen redes especiales de capilares sanguneos, los plexos coroides, donde se forma a partir de la sangre el lquido cfalo-raqudeo. Este lquido tiene una composicin diferente y parte de sus componentes derivan del tejido nervioso y pueden modificar el funcionamiento de ese tejido en otras regiones. As, variaciones de algunos de sus componentes como el CO2, anhdrido carbnico, ayuda a mantener la homeostsis del organismo. El lquido cfalo-raqudeo, se produce y llena las cavidades ventriculares pero sale de ellas a la altura del cuarto ventrculo (Agujero de Luschka) para pasar al espacio subaracnoideo que rodea el encfalo y la mdula espinal. A nivel del seno venoso se encuentran unas formaciones venosas que se forman a partir de la aracnoides, las Granulaciones de Pacchioni. A nivel de estas estructuras se produce el retorno de componentes del lquido cfalo-raqudeo a la sangre.

24) LA EVOLUCIN DEL SISTEMA NERVIOSO Los pluricelulares ms primitivos que an no poseen sistema nervioso tienen su cuerpo rodeado por una capa ms externa de clulas epiteliales (ectoderma) que son capaces de reconocer estmulos ambientales. Son excitables.

Por efecto de presiones evolutivas, algunas clulas de esos epitelios empiezan a desarrollar caractersticas de neuronas y son capaces de elaborar respuestas rpidas y especficas frente a estmulos ambientales. Tambin es probable que por el efecto de esas presiones, algunas de esas clulas se modificaran, asumiendo el papel de neuronas. Pero lo importante es que se desarrollaron caractersticas ms eficientes para reaccionar frente a los estmulos y dar respuestas elctricas que se podan propagar. Por ello, todava encontramos en animales como las medusas, en ctenforos, en moluscos, en tunicados y en embriones de anfibios, epitelios que son capaces de propagar potenciales de accin.

A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas tienden a acumularse formando pequeos ganglios (centralizacin) que se comunican entre s por haces nerviosos (conjunto de axones).

En los animales que crecen alargando su cuerpo, este crecimiento se hace por agregacin de partes o segmentos equivalentes (metmeras). En cada metmera se organiza un par de ganglios que inervan el segmento y adems, se comunican entre s estructurando una cadena ganglionar. En los metmeros del extremo ms rostral, los ganglios se ordenan formando los cerebros primitivos. Este tipo de sistema nervioso se puede llamar ganglionar y es tpico de algunas lombrices y de los artrpodos.

A nivel de los vertebrados, los ganglios cerebrales primitivos experimentan un gran desarrollo y toman un control estructural y funcional preponderante sobre los sistemas ganglionares (encefalizacin).

Este tipo de sistema nervioso, resultante de un proceso de encefalizacin, presenta una expresin extrema en el cerebro humano por el enorme desarrollo de la corteza cerebral, probablemente relacionado con el lenguaje. 25) DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO Una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que configuran diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la cual el embrin se fija al tero, es la de blstula. Luego viene una etapa de gastrulacin en la cual se definen tres capas celulares, que se sobreponen. Desde el polo superior (animal) al polo basal (vegetal), se distinguen, el ectoderma, el mesoderma y el endoderma. En esta etapa la estructura formada presenta, adems una cavidad central, debajo del ectoderma, el blastocele. La pared de la base esta formada por el endoderma y se une hacia arriba con el mesoderma el cual, a su vez, esta conectado con el ectoderma. Desde una regin del mesoderma llamada el organizador se generan una serie de substancias qumicas (inductores o activadores) que actan como seales inductivas sobre el ectoderma para producir la formacin de una estructura especializada, la placa neural. En los segmentos A, B y C del esquema se muestra una vista lateral de la placa. En D, E y F se muestra una visin dorsal (desde arriba) de la placa. Vista desde arriba, la placa semeja una cuchara cuya parte ms ancha es anterior.

La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formar el sistema nervioso. Las siguientes regiones primitivas se distinguen en la placa: el cerebro anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la mdula espinal (ME). FUNCIONES SUPERIORES 1) LA MENTE El concepto de mente empieza a desarrollarse y a evolucionar desde la poca de los griegos. Segn ellos, la mente era un rgano que se ocupaba de las ideas puras (Platn) y era considerada completamente separada del cuerpo. Este estado de cosas se mantuvo hasta la poca de Descartes (nacido en 1596) el cual trata de usar los mtodos cientficos, al alcance en la poca, para comprobar los hechos de la mente. Es decir, considera a la mente un hecho observable. La medicin de procesos mentales se abord posteriormente con G.T. Fechner (alrededor de 1850), quien se dedic a desarrollar mtodos para medir procesos mentales. Este enfoque fue exaltado ms an por el mdico alemn W. Wundt, fundador del primer laboratorio de mtodos psicolgicos, alrededor de 1880. Este investigador centr los estudios sobre la mente en el estudio de las sensaciones. Pero tambin se empieza a desarrollar en esa poca el concepto de vida mental, que empieza a ser concebida ms como un grupo de actos que de sensaciones. Nace as la Psicologa y se incorporan a los estudios relacionados con la mente investigadores notables como William James que impuls un gran desarrollo de la Psicologa Experimental. Luego, alrededor de 1900 aparecen los trabajos de S Freud quien incorpora al estudio de los procesos mentales la consideracin de la influencia de los deseos sexuales y del inconsciente. En relacin a esta evolucin de los estudios sobre los procesos mentales parecen dos escuelas principales relacionadas con la psicologa experimental. Una es el behaviourismo cuyo impulsor, el norteamericano J.B. Watson, estableci que el estudio del comportamiento exterior era el camino ms adecuado para avanzar en el conocimiento de la mente. La otra, la escuela Gestalt, creada por los alemanes Wertheimer, Rhler y Koffka, dio importancia a la percepcin y al sentido y relacin de las partes involucradas, en los estudios sobre la mente. Entender el pensamiento es entender la mente. El pensar tiene que ver con la conciencia, la memoria, el aprendizaje y su estudio y el de esos parmetros acercar a la comprensin de la mente y de la actividad mental.

2) PERCEPCION VISUAL Este fenmeno consiste en el aprendizaje del significado de la informacin que se recibe desde los rganos sensoriales. Tenemos diferentes formas de percepcin: visual, auditiva, gustativa, olfativa, tctil. Ellas resultan de un notable manejo analtico de la informacin respectiva y que le llega a centros nerviosos travs de vas que estn en serie y en paralelo. Existe un manejo de la informacin sensorial por los componentes neuronales de cada sistema que resulta fundamental para la percepcin respectiva. Por ello las percepciones no son copias directas y fieles de un objeto-estmulo dado. Subyace en el mecanismo de la percepcin una abstraccin ya que en el sistema nervioso se produce una reconstruccin en la que se fabrica o elabora una representacin interna del objeto. Se analizan su forma, su movimiento, su color y sus propiedades. La reunin de todas o parte de esas caractersticas se hace en un todo pero segn las reglas y el lenguaje de los circuitos neuronales. Es un acto de reconstruccin interpretativa. La percepcin es entonces un tipo de respuesta al mensaje generado en el receptor, es decir, una representacin interna de la sensacin. La visin es el resultado del procesamiento simultneo de la informacin sobre la forma, el color y el movimiento que se genera en el objeto-estmulo, presente en el ambiente, por la influencia de la luz sobre este. El procesamiento de cada uno de esos parmetros se hace separadamente y en paralelo. En su conjunto, el fenmeno de la percepcin visual presenta una serie de caractersticas: es creativo: se transforma objetos de caractersticas cambiantes en representaciones de estructuras tridimensionales de caractersticas (forma y color) constantes. Por ejemplo, un cubo rojo lo veremos siempre como un cuerpo (el cubo) tridimensional y de color rojo, aunque cambien muchas de las condiciones ambientales durante el perodo de nuestra observacin. sigue ciertas normas o leyes de la percepcin: por ejemplo, el cuadrado de puntos idnticos, equidistantes, se aprecia en A como un conjunto de filas o columnas. En cambio, en B esta claro que se definen columnas o filas, ley de la similitud. El arreglo espacial introducido en C permite que veamos columnas de dos filas de puntos, organizadas verticalmente, ley de la proximidad.

la percepcin visual es un proceso muy dinmico, ya que dos figuras que estn en inmediata vecindad y relacin, formando parte del mismo cuadro, (figura vaso-cara) no se distinguen simultneamente. Al ser examinado se ver o una o la otra figura, quedando la no-elegida como trasfondo. al mirar un objeto-estmulo se sigue una estrategia dada en la cual el blanco central de la atencin al mirar, es el contorno formado por los lmites y bordes de la figuras. En el paisaje mostrado, la percepcin del paisaje es bastante completa a pesar de solo mostrarse el contorno de las figuras. Que en el proceso visual el cerebro trabaja sobre la base de asumpciones se demuestra por las percepciones falsas o ilusiones. Ellas se producen al tomar ciertos parmetros de referencia para describir otras caractersticas. Por ejemplo, las dos lneas son de igual magnitud pero se perciben distintas porque la caracterstica longitud, esta definida por la forma de la figura. En la percepcin visual juega un papel muy importante el proceso de rellenar, que es un tpico proceso creativo. Como se ilustra en la figura del clsico tringulo de Kanizsa, se ven contornos de tringulos que, en realidad, son imaginarios ya que son creados por el procesamiento cerebral. En la percepcin visual tiene gran importancia, para la caracterizacin que se hace del objeto, la relacin espacial que se produce con los objetos vecinos que le rodean. Como se ve en el esquema, dos figuras del mismo tamao real se ven diferentes, una ms grande que la otra, nada ms que por la influencia de los objetos que las rodean. 3) BASES NEURONALES DE LA PERCEPCION VISUAL El sistema visual se origina desde la retina y se proyecta hasta la llamada rea visual primaria o V1 o corteza estriada de la corteza cerebral, donde se organiza un mapa completo de la retina. Pero ms all de esta regin tambin hay otras representaciones extra-estriadas de la retina. Hay hasta ahora 32 de esas representaciones, aunque no todas completas. Cada una de esas regiones difiere en la especificidad que muestran sus neuronas para determinadas caractersticas del estmulo-imagen. Por ejemplo, el rea V5 procesa movimientos en el campo visual. La separacin del procesamiento de caractersticas comienza en la retina misma. En esta estructura hay clulas ganglionares grandes (magnocelulares o de tipo M) y pequeas (clulas parvocelulares o de tipo P). Ambos tipos de vas llegan al tlamo pero llevan informacin diferente. En el tlamo inervan ordenada pero separadamente las distintas capas que se estructuran en el ncleo geniculado lateral de esa estructura. En es ncleo se encuentran dos tipos de capas, unas que reciben exclusivamente axones de las clulas ganglionares M, capas magnocelulares, y las otras que reciben de las clulas P, capas parvocelulares.

En estas dos categoras de capas sus neuronas originan, a su vez, tres vas. Dos que se inician en las capas parvocelulares y una desde las capas magnocelulares. Los axones de esas tres vas llegan hasta V1. Con tcnicas de inmucitoqumica se ha podido describir que en las regiones V1 y V2 de la corteza cerebral tambin existe una ordenada organizacin. As, ellas presentan regiones que tienen forma de burbuja (regiones blob) y que se encuentran separadas entre por regiones interburbujas. Los axones que se originan desde los dos subtipos de capas descritas en el ncleo geniculado lateral terminan en las regiones blob o interblob de V1 y V2. Segn esta informacin se han definido las siguientes vas: primera va: la parvocelular-blob. Se origina desde las clulas parvocelulares del geniculado y termina en las regiones blob de V1. Esta va se relaciona con la percepcin de color. Desde V1 la va contina hasta V2 y desde aqu hasta V4, donde se ubican muchas neuronas que responden a estmulos de color. segunda va: es la va parvocelular-interblob, termina en las capas profundas de V1, pero es inespecfica ya que recibe de neuronas ubicadas en las capas magnocelulares del geniculado. Desde V1 la va contina hasta V4. Esta va es sensible a los contornos y a la orientacin de la imagen-estmulo, es decir, a la percepcin de su forma y de detalles de su estructura. Sera la base anatmica del sistema de qu es. Tercera va: magnocelular-rayas gruesas. Se origina de las capas magnocelulares del geniculado lateral y alcanza a la zonas interblobs de V1, para seguir a la zona bandas gruesas de V2. Desde aqu la va proyecta hasta V5, que es un rea visual relacionada con la percepcin de profundidad y de movimiento. Otras fibras de la retina proyectan al rea pretectal que tiene que ver con los reflejos que modulan el tamao de la pupila. Finalmente, tambin hay axones que se originan desde la retina y que son proyectados a los coliculos superiores. Esta va es responsable de la regulacin de los movimientos oculares que se producen en respuesta a la informacin visual. Una caracterstica importante relacionada con la interaccin entre la va visual y el ncleo geniculado lateral es el hecho de que los axones de la va visual representan slo un 20% de los axones que inervan ese ncleo. La mayora de los otros axones provienen de la formacin reticular del tronco y de la corteza cerebral y formara parte de circuitos en que ellos representara vas de realimentacin. 4) PERCEPCION DEL MOVIMIENTO El movimiento es un parmetro siempre presente en la informacin visual y en su procesamiento. Nosotros nos movemos constantemente o los objetos se mueven en nuestro campo visual. Aun cuando estamos quietos nuestros ojos y la cabeza se mueven constantemente, aunque sea en forma imperceptible.

El sistema visual tiene dos maneras de detectar movimientos. Una, se basa en el control del movimiento del objeto mismo en el campo. La otra se basa en el movimiento de la cabeza y de los ojos. Cuando un objeto se mueve en el campo visual, puede ser detectado comparando la posicin de las imgenes percibidas a diferentes tiempos. Esto se puede interpretar como que, al moverse la imagen por la retina, se provoca la activacin de los fotorreceptores en una cierta secuencia. Pero en experimentos de movimientos aparentes, como es el caso en que dos o ms luces se encienden y se apagan a intervalos adecuados, se aprecia que la luz se mueve de una ampolleta a la otra y luego, a la siguiente. Pero en realidad, no ha habido un movimiento de la luz Ha ocurrido la activacin en diferentes posiciones del encendido de la luz. Este tipo de resultados ha sugerido de que existe ms de un tipo de sistema para detectar movimientos. Cual es el substrato neural de la percepcin de movimientos La informacin sobre los movimientos se origina en las grandes clulas ganglionares (clulas M) de la retina, el contraste de cuyos campos receptivos vara en el tiempo. La informacin es proyectada a a las clulas magnocelulares de ganglio geniculado lateral y desde ah a la regin V1 de la corteza occipital. Aqu la informacin acta sobre clulas simples y complejas, las cuales responden cuando la direccin del movimiento es perpendicular a su eje de orientacin. Luego la informacin pasa a las reas V5 (rea temporal media) y V5a (rea temporal superior). Desde estas reas temporales la informacin contina al rea motora visual, ubicada en el lbulo parietal. En esta rea hay neuronas que procesan velocidad y direccin del movimiento, lo cual se refleja en el tipo de descarga de potenciales que ellas muestran. Entonces, segn el tipo de neuronas cuya actividad es estimulada parece ser el mecanismo que permite percibir el movimiento y algunas de sus caractersticas. 5) EL MOVIMIENTO DE LA CABEZA Y DE LOS OJOS Los movimientos de los globos oculares estn coordinados con los movimientos de la cabeza. Ellos dependen del sistema oculo-motor, que cumple dos funciones principales: Ubicar la imagen de los objetos del campo visual en la fvea. Mantener esa imagen en dicha posicin. La fvea es el lugar de la retina donde se obtiene una visin ptima. Sin embargo, se trata de una superficie muy pequea (menos de 1 mm de dimetro) ubicada, en relacin a un campo visual de alrededor de 200 grados, en el grado 1 de dicho campo. Es en este campo donde ubicamos los objetos por un proceso de exploracin en el que, al mover los globos oculares, orientamos la fvea la rpidamente hacia uno u otros de los objetos del campo. Cuando ubicamos algo

en l, estabilizamos su imagen en la retina a pesar de los movimientos de la cabeza los cuales, adems, estn relacionados con los movimientos posturales del cuerpo. El sistema oculo-motor esta representado por los msculos oculares extrnsecos con los respectivos circuitos neuronales que los controlan. Estos msculos son esquelticos, voluntarios y se insertan, por una parte en el exterior del globo ocular y, por otra, en los huesos de la rbita. Ellos mueven los ojos en las direcciones deseadas y participan en cinco tipos de movimientos: movimientos vestbulo-oculares: mantienen estable la imagen en la retina a pesar de los movimientos de la cabeza. movimientos optocinticos: complementan el efecto de los anteriores contribuyendo a mantener fija la imagen el retina y son contrarios a los movimientos de la cabeza. movimientos lentos de seguimiento: mantiene en la fvea la imagen de los objetos en movimiento. movimientos sacdicos: enfocan la fvea sobre los objetos de inters. movimientos giratorios: alinean los ojos para enfocar objetos que estn a diferentes profundidades en el campo visual. Los dos primeros tipos de movimientos corresponden a reflejos automticos e involuntarios. Los otros son voluntarios. Los msculos del sistema oculo-motor son seis: cuatro msculos llamados rectos (superior, inferior, externo e interno) y dos msculos llamados oblicuos (mayor y menor). La contraccin de estos msculos provoca movimientos de los globos oculares en relacin a tres ejes: eje vertical, alrededor del cual cada globo realiza movimientos horizontales. eje transverso (atraviesa de lado a lado cada globo ocular) alrededor del cual cada ojo realiza movimientos verticales. eje antero-posterior, alrededor del cual cada ojo realiza movimientos de torcin. 6) VISION TRIDIMENSIONAL Entender la percepcin en tres dimensiones parece depender de la comprensin de la relacin espacial que existe entre los objetos y de su profundidad relativa. Dos aspectos parecen ser importantes: la profundidad monocular y la disparidad binocular estereoscpica.

Como se aprecia en la figura, si miramos a travs del rectngulo inferior la situacin en que estn las tres figuras detrs de esa "ventana", veremos en ella al mirar frontalmente con los dos ojos, una imagen bidimensional. Sin embargo, al mirar con un ojo (visin monocular) ciertos derroteros de profundidad ejercen su efecto y terminamos teniendo una percepcin tridimiensional. Ellos son: la interposicin. El hecho de que un rectngulo interrumpa la imagen del cuerpo de otro rectngulo nos indica que esos cuerpos estn en diferentes planos, aunque no sepamos las distancias que los separan. La perspectiva de lneas. Aunque la lneas sea paralelas, ellas convergen en el plano del cuadro. La perspectiva de tamao. El nio ms cercano aparece de mayor tamao que el ms alejado. El tamao conocido. El hombre y el nio ms cercanos aparecen del mismo tamao pero como sabemos que el hombre es ms alto que el nio, deducimos por el tamao del segundo nio, que l se encuentra ms alejado que el primero. Distribucin de formas e iluminacin. Combinacin de luz y oscuridad dan impresin de profundidad. Fenmeno no ilustrado aqu. Paralaje del movimiento. Al mover nuestras cabezas o cuerpos mientras contemplamos objetos que estn a distancias diferentes, vemos que objetos ms cercanos se mueven mas rpidamente y en direccin opuesta a nuestro movimiento que los ms alejados. Otro derrotero importante para entender la visin tridimensional lo da la visin estereoscpica (visin en relieve). Cuando fijamos nuestra mirada en un punto ubicado a distancias menores a 100 pes, se produce en nuestros ojos un fenmeno de convergencia, es decir, ambos ojos se orientan de modo que la imagen del punto cae en porciones equivalentes de cada retina, en el centro de ellas. Es el punto de fijacin. Si un objeto est ms cerca o ms lejos, el punto de fijacin en la retina cambia, hacindose ms distal o ms proximal, respectivamente. Se produce entonces un fenmeno de disparidad binocular en el cual se estimulan zonas diferentes de la retina de cada ojo. Cuando esa disparidad se produce en el plano horizontal de la retina, las diferencias en distancias con el punto de fijacin permiten calcular distancias en relacin al objeto. Como ambos ojos estn separados alrededor de 6 cm, cada ojo percibe imgenes desde posiciones equivalentes de sus retinas, ligeramente diferentes. Este fenmeno lo podemos apreciar mirando un objeto con un ojo y luego con el otro. Por lo tanto, cuando miramos el mismo punto con los dos ojos corregimos parcialmente esa disparidad (disparidad binocular) pero ella nos da una idea de la distancia del objeto.

7) PERCEPCION DE FORMAS Las formas son analizadas y procesadas por el sistema parvocelular-interblob de la va visual. La va esta formada por neuronas comunicadas en serie y la informacin que procesa se refiere a contrastes y lmites (contornos). En la va hay etapas importantes de relevo como el ganglio geniculado lateral y la corteza cerebral que reciben informacin desde la mitad contralateral del campo visual. En la corteza V1, de aproximadamente 2 mm de grosor en el cerebro humano, se encuentran las neuronas que son fundamentales en el procesamiento de las formas. En la corteza se distinguen 6 capas, de las cuales la capa 4 representa el principal destino de llegada de los axones que vienen del geniculado lateral. ). A ellas llegan , 4C En esa capa se distinguen varias subcapas: 4, 4B, 4C (4C los axones de las neuronas magnocelulares (M) y tambin de las parvocelulares (P) del geniculado lateral e inervan a distintos tipos de neuronas. En efecto, en V1 se encuentran neuronas piramidales, que son clulas grandes, de proyeccin, con dendritas espinosas y que envan sus axones glutamatrgicos a otras regiones de la corteza y del cerebro. Tambin hay otras neuronas, nopiramidales, que son clulas pequeas estrelladas y que pueden ser excitadoras (glutamato) o inhibidoras (GABA). Funcionalmente son interneuronas. Cmo funcionan esos tipos de clulas cuando se estimula la retina Segn su conducta elctrica frente a estmulos luminosos como puntos o barras aplicados sobre la retina las clulas fueron clasificadas por Hubbel y Wiesel como simples y complejas. Al estudiar sus respectivos campos receptivos, se encontr que ellas daban las mejores respuestas cuando se usaban estmulos alargados, rectilneos (barras) y cuando dichos estmulos tenan una orientacin u ngulo dado. Es decir, ambos tipos de clulas responden a estmulos lineales con orientaciones especficas, por lo que se les consider importantes para analizar los bordes de una imagen visual, es decir, su forma. Por otra parte, tanto las clulas simples como las complejas se pueden comportar como limitadoras (end-stopped). Es decir, cuando la parte excitable del campo receptivo de algunas de esas clulas, por ejemplo, su centro, si es un campo de centro "on", se estimula con una barra cuya longitud crece se observar que despus de cierta magnitiud de ese crecimiento, esas clulas dejan de descargar. Se considera, entonces, que esas clulas miden longitud de las lneas por lo tanto, sealizan los lmites en una imagen. 8) LA ATENCIN

Es la concentracin de la actividad mental y representa uno de los mecanismos fundamentales de la conciencia. Consiste en la consideracin o enfoque preferencial sobre una persona, un objeto, u fenmeno o un evento con exclusin de otro tipo de informacin. Su influencia esta intimamente ligada al proceso de percepcin, como se ha demostrado, por ejemplo, en el caso de la percepcin visual. En particular a la percepcin de formas. Se acepta que en la percepcin de formas se produce un enfoque integrativo de caractersticas (Treisman y colaboradores) proceso que se desarrolla en etapas. Hay una primera etapa, que es de procesamiento previo o preatencional y que consiste en un registro automtico de caractersticas en el campo visual. Este objetivo se logra por un procesamiento en paralelo y simultneamente de todods los objetos presentes en el campo visual. Luego viene una segunda etapa, de atencin enfocada, en la cual se produce una identificacin de los objetos a travs de un procesamiento seriado. Cada objetivo o caracterstica es procesada una a una para luego logra su unin y su expresin en un solo objeto. La primera etapa (procesamiento previo) es la que se cumple cuando una caracterstica simple se encuentra presente en un objeto. Si no hay esa caracterstica se emplea un precesamiento de aproximacin que lleva a la percepcin final.. Como se ve en el esquema, un crculo con lnea sobresale ms facilmente en la parte superior por lo que se le percibe ms rpidamente. Al no existir una caracterstica se recurre a una aproximacin para identificar el objetivo. Por otra parte, la teora de la integracin de las caractersticas tambin acepta que si la atencin est sobrecargada se puede llegar a una combinacin no apropiada de caractersticas cuyo resultado es una conjuncin ilusoria, un conjunto irreal. 9) BASES DE LA ATENCIN Para que el cerebro pueda asociar, en cada momento, la informacin que le est siendo suministrada desde un determinado sistema sensorial se require este proceso de la atencin. Sus mecanismos bsicos se han investigado estudiando el fenmeno de la visin de un objeto en un campo visual (A. Treisman y B Julesz). Se ha encontrado que cuando los lmites que separan un objeto de su entorno en un campo visual estn claramente definidos, el objeto es facilmente identificado. En caso contrario se activan dos procesos: la pre-atencin: es un proceso de exploracin rpida que lleva slo a la definicin del perfil grueso del objeto sin fijarse en propiedades o diferencias especficas.

la atencin: se dirige la exploracin a caractersticas especficas y ms sutiles de entre las cuales se hace una seleccin de ellas o de combinaciones de ellas para, posteriormente ubicarlas en el llamado mapa de caractersticas. En estos mapas se representan propiedades como, color, orientacin, tamaos, distancias, todas procesadas en vas paralelas. Algunas propiedades de estos mapas son usadas para elaborar un mapa maestro de aspectos sobresalientes (o resaltados) de la imagen del objeto, con todo lo cual se logra diferenciarlo de su entorno. En este proceso tiene que haber otro, de asociacin o reunin y fijacin de esas caractersticas (binging process). Para que ello ocurra se ha propuesto que existira una proyeccin y enfoque de la atencin en la que se produce un anlisis y percepcin ms detallada de ese objeto. Para el sistema visual, el proceso de atencin enfocada se ha relacionado con ciertas estructuras como el ncleo pulvinar, el claustrum, el coliculus superior y posiblemente tambin, la corteza parietal posterior. 10) RECONOCIMIENTO DEL COLOR LOS FOTO-RECEPTORES La visin de color es complementaria y enriquece a la visin de formas y movimientos ya que permite detectar objetos y formas que, en otras condiciones, no seran vistos. En efecto, la visin de color aumenta el contraste con el trasfondo. El color depende de los objetos debido a que estos, por sus caractersticas, modifican la composicin de longitudes de onda de la luz blanca (ambiental) que cae sobre ellos. Por lado existe una luz ambiental alrededor de los objetos que, aunque cambie, no altera ni el color que tienen los objetos ni la percepcin que hacemos de l. El sistema visual realiza un procesamiento sobre la informacin de color que permite compensar esas variaciones. Aparece, entonces, asociada a la visin de colores la propiedad de la constancia del color. En la percepcin de color tambin se dan procesos cerebrales de abstraccin en los que participan mecanismos de comparacin del color de los objetos contra el color ambiental. El sistema visual procesa el color usando, a nivel de la retina, tres tipos diferentes de conos que le permiten responder a diferentes regiones del espectro visible (para nosotros) de la luz. El rango del espectro de esta luz es muy estrecho ya que se define en el espectro electromagntico entre los 400 y los 700 nm. Adems, la luz blaca, monocromtica, presenta en ese rango una mezcla de longitudes de onda que se separan al hacerla pasar, en un cierto ngulo, por un prisma. Los tres tipos de conos con los cuales se procesa la luz se caracterizan por tener una substancia, el 11-cis-retinal, que es sensible a la luz, unida a una protena,

una opsina, formando un pigmento, la rodopsina Es la composicin de la opsina, la que determina la longitud de onda que puede activar al pigmento. En la figura apreciamos que los tres tipos de conos responden preferencialmente pero no exclusivamente a longitudes de onda corta, media y larga, dentro del espectro de la luz blanca. La absorcin de, por ejemplo, la longitud de onda corta, de 419 nm, se hace por conos que tienen el pigmento adecuado y que al ser activado iniciarn en esos conos los procesos que llevan a la visin del color azul. A 531 nm se absorbe para el color verde y a 559 nm para el rojo. Estos seran los tres colores primarios con que trabajara el sistema visual. Los tres tipos de pigmentos se encuentran slo en los conos. En los bastones hay otra rodopsina que absorbe principalmente a 496 nm y que genera informacin para color negro. Entonces, la visin de colores se basa en la existencia de tres tipos diferentes de fotorreceptores (conos) absorbedores de luz. Esta propiedad del sistema se llama trivarianza.

11) PROCESAMIENTO DEL COLOR EN LA VIA VISUAL

Efecto de contraste simultaneo de colores en la percepcin del color de un objeto. Objeto: tiene una pared circular gruesa y est ubicado en un campo de fondo amarillo (1) o prpura (2) El color del objeto gris depende del color del campo donde se le mira

La teora de la trivarianza no explica todas las caractersticas de la visin de colores. Entre los fenmenos inexplicados tenemos: Incompativilidad de colores. Hay ciertos colores que nunca se pueden combinar u obtener por efectos de la luz blanca sobre un objeto. Por ejemplo, verde con rojo. No podemos percibir el verde-rojizo. Este fenmeno llev a la teora de los procesos de oposicin. Segn esa teora hay tres pares de colores (o cualidades) que se excluyen porque son manejados en canales neuronales color-excluyentes, es decir, que pueden procesar una u otra cualidad de los siguientes pares: rojoverde; amarillo-azul; blanco- negro. Por ejemplo, si un canal es excitado por el rojo, el verde le inhibe. Lo opuesto se puede dar en otro canal, que sea excitado por verde. Si se presentan ambos colores simultneamente, ambos canales quedan silenciosos. Contraste de colores simultaneos. Este fenmeno aun no aparece explicado. El se presenta cuando desde puntos vecinos emanan colores que se oponen pero que no se anulan si no que destaca ms porque cambia su matz. 12) APRENDIZAJE Y MEMORIA

Aprendizaje y memoria son mecanismos especficos que se activan por estmulos ambientales y que son capaces de modificar las conductas. Adems, esos estmulos pueden influir en la conducta a travs de su interaccin con programas genticos. El aprendizaje es un proceso por el cual adquirimos informacin que se traduce en conocimiento. La memoria, desde un punto de vista general, es la retencin o almacenamiento de informacin. Como tal, desde un principio se consider que la memoria era una propiedad general de la corteza cerebral, como un todo. Sin embargo, en la actualidad se considera que existen distintas formas y sistemas de memorias y que pueden asociarse a diferentes regiones cerebrales. Las formas o tipos de memoria son procesos en que hay reconocimiento de algo (de un objeto, de una cara) en el marco de un determinado tipo de informacin (auditiva, olfativa o visual). En los sistemas de memoria, en cambio, lo que se recuerda tiene, adems, una implicacin. Considerando la forma en que puede evocarse la memoria de los sistemas y el posible substrato biolgico involucrado, los investigadores han tratado de distinguir la memoria implcita de la explcita y la memoria declarativa de la no-declarativa. Las memorias explcita y declarativa se caracterizan porque hay una recoleccin consciente de informaciones y experiencias pasadas y de habilidades motoras, en que se recuerda cmo hacer las cosas. Su substrato anatmico se relaciona con el lbulo temporal medial. Las memorias implicita y no-declarativa recuerda las cosas como son y qu son. Representaran las influencias inconscientes de las experiencias pasadas. El substrato anatmico involucrado estara representado por diversas estructuras diferentes al lbulo temporal medial. En los seres humanos se han definido cinco sistemas de memoria: de memoria episdica, de memoria semntica, de representacin perceptual, memoria de procedimientos y memoria de trabajo. 13) APRENDIZAJE NO ASOCIATIVO El aprendizaje no-asociativo es uno de los procesos ms bsicos del aprendizaje. Aparece como efecto de la accin de un solo estmulo o evento que provoca un aumento de la probabilidad de respuesta si dicho evento vuelve a presentarse. Cmo ejemplos de aprendizaje no-asociativo se describen los fenmenos de habituacin, deshabituacin y sensibilizacin.

En el caso de la habituacin se produce una disminucin de la respuesta ante los estmulos aplicados. En la deshabituacin se observa una recuperacin de la respuesta habitual y se produce por efecto de otro estmulo pero de mayor intensidad. En la sensibilizacin hay un aumento de la respuesta frente a un estmulo fuerte. Como resultado del aprendizaje no-asociativo se desarrolla una memoria nodeclarativa (implcita). Como substrato anatmico de este tipo de aprendizaje se considera a los sistemas neuronales involucrados con algunos reflejos innatos.

14) APREDIZAJE POR CONDICIONAMIENTO CLASICO

Curva que representa la intensidad del estmulo condicionado (3), en este caso, un timbre. No provoca respuesta (salivacin) Escala de tiempo que indica el comienzo y el trmino del estmulo Estmulo condicionado. Estmulo que por s mismo no provoca respuesta 4. Estmulo incondicionado (alimento) por cuya influencia se provoca respuesta (salivacin) 5. Grfico que indica el comienzo y el trmino del estmulo incondicionado 6. Grfico que muestra el comienzo y el cese de la respuesta (salivacin) provocada por el estmulo incondicionado.

El condicionamiento clsico o Pavloviano es una forma de aprendizaje asociativo, es decir, una forma de conducta en que se asocian estmulos y respuestas. En el condicionamiento Pavloviano un estmulo, llamado incondicionado, que normalmente induce una respuesta dada se asocia o aparea a otro estmulo llamado neutro (y despus condicionado) porque normalmente no provoca respuestas. El clsico ejemplo es el experimento de Pavlov en que un perro aumenta su secrecin de saliva (respuesta) ante la visin del alimento (estmulo incondicionado). Si se repite el experimento, pero asociando el sonido de un timbre o el efecto de una luz a la presencia de ese estmulo incondicionado, se encontrar que al cabo de un cierto nmero de repeticines de estas asociaciones, que bastar la presencia del timbre o de la luz (estmulo condicionado) para provocar el auimento de la secrecin salival en el perro. El tpico condicionamiento estudiado por Pavlov se ha dado en llamar clsico o de recompensa o de apetito. Si el estmulo condicionado se asocia a un estmulo desagradable, por ejemplo, un shock elctrico, se condicionan adems una serie de respuestas viscerales que forman un cuadro que caracteriza lo que se llamado respuestas aversin o de miedo condicionado.

15) CARACTERISTICAS DEL ACONDICIONAMIENTO

Curva que representa la intensidad del estmulo condicionado (3), en este caso, un timbre. No provoca respuesta (salivacin) Escala de tiempo que indica el comienzo y el trmino del estmulo Estmulo condicionado. Estmulo que por s mismo no provoca respuesta 4. Estmulo incondicionado (alimento) por cuya influencia se provoca respuesta (salivacin) 5. Grfico que indica el comienzo y el trmino del estmulo incondicionado 6. Grfico que muestra el comienzo y el cese de la respuesta (salivacin) provocada por el estmulo incondicionado.

Caractersticas importantes en el aprendizaje por condicionamiento clsico son: el orden de los incondicionado. estmulos. El estmulo condicionado precede al

la temporalidad. El intervalo entre ambos tipos de estmulos es crtico para establecer su asociacin. la contiguidad. Es el apareamiento entre ambos tipos de estmulos y determina una relacin especfica entre ellos.

16) LA MEMORIA
En la actualidad esta cada vez ms claro que no existe un solo tipo o sistema de memoria. Del concepto inicial de memoria, informacin almacenada, se ha evolucionado a la nocin de sistemas de memoria y a la aceptacin de la existencia de diferentes sistemas. La idea de mltiples formas de memoria empez a evolucionar desde el s. XIX y tuvo sus races en las ideas y trabajos de Gall y de De Biran, principalmente. Gall estableci que cada facultad de la mente tiene su propia memoria. De Biran distingui tres tipos diferentes de memoria: la representativa o coleccin de ideas o de hechos; la mecnica, referida a la adquisicin de hbitos y habilidades y la sensitiva, relacionada con los sentimientos. Por otra parte, algunos neurlogos sugirieron la existencia de centro de memoria, cada uno especializado en el manejo de informacin especfica: auditiva, visual, motora. Bergson distingui la memoria recolectiva y el aprendizaje de hbitos. A partir de 1945 diferentes grupos de investigadores reconocen distintos tipos o formas de memoria y es entre 1960 y 1970 que, gracias al esfuerzo de psiclogos y neurocientistas se empieza a manejar el concepto de sistemas de memorias. Este avance fue posible gracias al estudio de casos clnicos y a trabajos experimentales con animales en los cuales, al quitar el hipocampo, se afectaban

algunos aspectos de la memoria. Los criterios para definir un sistema de memoria son los siguientes: * Existe un conjunto de procesos cerebrales interrelacionados que permiten almacenar y recuperar un tipo especfico de informacin. * Se puede caracterizar el modo de operacin del sistema a travs de una serie de propiedades bien definidas. * Cada sistema se puede disociar o distinguir de los otros sistemas. En el ser humano se estn distinguiendo 5 sistemas de memoria: - memoria episdica. Es la coleccin explcita de hechos que han ocurrido en una poca y en un lugar determinado en el pasado de una persona. En el laboratorio, este tipo de memoria se mide a travs de encuestas "ad hoc" de hechos ocurridos en el pasado. Daos en la parte medial e interna del lbulo temporal, incluyendo el hipocampo, impiden la adquisicin de nueva informacin relacionada con este tipo de memoria. Tambin parece participar en ella la corteza prefrontal. - memoria semntica. Es el conocimiento general de hechos y conceptos que no estn ligados ni a lugares y/o fechas en particular. La adquisicin de este tipo de memoria depende de la integridad del lbulo temporal medial. - memoria de representacin perceptual. Identifica palabras y objetos sobre la base de su forma y estructura. Se distinguen tres subsistemas: el subsistema de forma visual de las palabras. Se encarga de las caractersticas fsicas y ortogrficas de las palabras el subsistema del sonido de las palabras. Se encarga de las caractersticas fonolgicas y acsticas de las palabras. El subsistema de descripcin estructural. Se preocupa de la relacin entre las partes importantes para describir la estructura global del objeto. A este tipo de memoria se relacionara la corteza occipital no-estriada, el girus temporal inferior y el girus fusiforme. Este tipo de memoria se relacionara, adems con el proceso de priming a travs del cual se recuerda una palabra o un objeto solo identificando una parte de l. - memoria de procedimiento. Recuerda habilidades y hbitos, es decir, el "saber cmo". Este tipo de memoria se adquiere gradualmente a travs de la prctica repetida. Las regiones del sistema nervioso involucradas seran el sistema crtico-estriatal, es decir, los ganglios basales y la corteza motora. - memoria de trabajo. Se refiere a la retencin de informacin muy recientemente adquirida, en tiempos del orden de segundos. Permite mantener en forma pertinente, la informacin que se va necesitamndo durante el razonamiento, la solucin de problemas, etc.

17) BASES NEURONALES DE LA MEMORIA O NEUROBIOLOGIA DE LA MEMORIA La memoria es un fenmeno que presenta una clara dependencia funcional y estructural con el sistema nervioso. Este hecho es ms comprensible aun si lo examinamos en funcin de la relacin que existe entre las conductas corrientes de individuos normales y el proceso de aprendizaje. Durante cualquier tarea de aprendizaje se pueden definir etapas que permiten, la adquisicin de conocimientos, su almacenamiento y su reuso posterior despus de una etapa de bsqueda y de especificacin. Estas etapas representan procesos que estn ligados en el tiempo y que, a su vez, demanda cada uno de ellos un tiempo de estabilizacin. Cuando entra un estmulo al sistema se inicia la primera etapa del procesamiento que culmina con su almacenamiento en un depsito de memoria, de corto plazo o reciente (short-term memory store). En este compartimiento la informacin adquirida (memoria) puede permanecer por perodos de minutos. Luego ocurre una transformacin de la informacin a un tipo de informacin ms estable y permanente, que representa una etapa o sistema de almacenamiento duradero. Una vez establecida la memoria en esa condicin o ubicacin, puede ser all buscada y recuperada para ser usada en tareas especificas, proceso que hara cumplir un sistema "ad hoc". Hay factores como traumas accidentales (golpes) o experimentales (shock electroconvulsivo), o drogas, o inhibicin de la sntesis de protenas, que inducen selectivamente prdida de la memoria sobre eventos ocurridos antes del trauma (amnesia retrgrada) o despus de la recuperacin de la conciencia (amnesia antergrada). La informacin clnica demuestra que la amnesia retrgrada puede variar en relacin a eventos ocurridos desde segundos hasta aos antes de la situacin traumtica. Es decir, puede haber prdida o perturbacin de la memoria reciente y la antigua no cambiar. Se asume entonces, que la memoria puede sufrir destruccin parcial o tatal de su contenido. Pero igualmente se ha demostrado que la memoria duradera, a pesar de ser una condicin estable, tambin se puede alterar interfiriendo con su mecanismo de bsqueda y/o de uso. En el marco de estos antecedentes se asume que para diferentes formas de aprendizaje, la memoria resultante se ubica en diferentes estructuras del sistema nervioso, sugerencia que se ha visto confirmada en modelos artificiales de memoria, estudiados con medios computacionales. Algunas propiedades encontradas en esos modelos existiran en algunas redes neuronales del sistema nervioso. As por ejemplo, en relacin a los sistemas de memoria biolgica, el procesamiento en paralelo sera una caracterstica importante.

No todos los circuitos neuronales parecen tener el mismo grado de participacin en la formacin, almacenamiento y uso de memoria. Los circuitos del cerebelo y del hipocampo parecen ser los adecuados para los tipos de memorias implcita y explcita, respectivamente. 18) MEMORIA Y PLASTICIDAD A pesar de que aun son desconocidos los mecanismos celulares y moleculares del aprendizaje y de la memoria, se acepta que estos procesos se relacionan en alto grado con fenmenos de plasticidad neuronal. Sabemos que la estructura de las neuronas y del sistema nervioso estn determinados genticamente y que, adems, su desarrollo puede ser modificado por otros factores distintos, epigenticos, como es la influencia de otras clulas y sus conexiones y por requerimientos ambientales. Decimos que el sistema nervioso es plstico ya que, en efecto, puede modificar su estructura y acciones. Uno de los niveles funcionales donde la plasticidad se muestra en forma indiscutida, es el sinptico. Dos fenmenos son considerados expresin importante de la plasticidad sinptica: la potenciacin duradera (LTP) y la depresin duradera (LTD). La LTP se expresa como un aumento persistente de la respuesta sinptica, representada por el PEPS, fenmeno que se puede inducir por un corto perodo de aumento de la actividad neuronal. La amplitud del PEPS representa el parmetro llamado fuerza sinptica. El estudio de la LTP ha despertado especial inters no slo como una de las principales expresiones de plasticidad sino que tambin por su relacin, abordable experimentalmente, con el aprendizaje y la memoria. A partir de los trabajos de Bliss y Lomo (1973), la LTP se ha descrito en diferentes tipos de sinapsis. Ellos demostraron que un estmulo breve pero de alta frecuencia sobre la va perforante, entrada al girus dentado en el hipocampo, produca un aumento duradero de los potenciales locales registrados extracelularmente en CA3. La LTP ha sido estudiada in vitro (cortes) e in vivo. Las siguientes caractersticas se han asociado a este fenmeno: cooperatividad, asociatividad, especificidad de entrada, especificidad espacio-temporal. Para producir la LTP es necesario usar estmulos fuertes (parte b), de alta intensidad, que activan varias fibras aferentes juntas. Los estmulos dbiles (parte a) activan slo un axn que inerva la dendrita de la neurona. Se aplican 2 estmulos. En A se expresa la cooperatividad ya que no se produce LTP al usar dos estmulos dbiles.

En B aparece la LTP al primer estmulo, siempre que se asocien los estmulos dbiles y fuertes. La LTP es ms clara aun si se aplican slo estmulos fuertes. Asociatividad. En C se aprecia que la estimulacin tetnica fuerte, como la aplicada en b, slo provoca LTP en esa va. Por cooperatividad se entiende que la probabilidad de producir LTP depende del nmero de aferencias estimuladas. La asociatividad se relaciona con la convergencia de diferentes axones sobre el mismo blanco. La especificidad de entrada define que la LTP solo esta relacionda con las aferencias que reciben la estimulacin tetnica. La especificidad espacio-temporal se relaciona con la dependencia que presenta la LTP de la asociacin temporal que debe darse entre las aferencias que actan sobre el mismo blanco. La LTD tambin es un fenmeno sinptico que se describi primero en el hipocampo y despus en otras regiones del sistema nervioso. La LTD es considerada como mecanismo de aprendizaje en el cerebelo e, igualmente, como un proceso de inversin de la LTP, en el hipocampo y en la corteza cerebral, ya que en estas regiones se induce por una estimulacin de baja frecuencia pero aplicada por perodos largos (1 Hz por 10 min). 19) ORGANIZACIN NEURONAL DEL HIPOCAMPO El hipocampo es la estructura fundamental para el almacenamiento de la memoria explcita, lo cual se fundamenta en las caractersticas de plasticidad que presentan sus neuronas. Al hipocampo se le incluye en el sistema llamado formacin hipocmpica, en la cual se ubican adems el girus dentado, el subculum, el presubculum, el parasubculum y la corteza entorrinal. Adems, desde el punto de vista funcional esa formacin es considerada dentro del llamado sistema lmbico. La formacin hipocmpica presenta diversos tipos de neuronas. En la zona del girus dentado las neuronas forman tres capas claramente definidas: la capa de las clulas granulares o capa principal. Las dendritas de estas clulas se extienden perpendicularmente a la capa de clulas. Los axones de esas neuronas salen por el polo opuesto y son las llamadas fibras mossy y se dirigen al hilus hasta alcanzar la regin CA 3.

la capa molecular acelular, ubicada sobre la anterior. la capa de las clulas polimrficas o hilus, ubicada debajo de la capa principal. El hipocampo propiamente tal se caracteriza por presentar una capa principal de neuronas, la capa de las clulas piramidales, que hace una trayectoria en forma de una C invertida y en la cual se distinguen tres regiones llamadas CA1, CA2 y CA3. Las clulas piramidales de la regin CA3 presentan un claro rbol dendrtico y emiten un axn. Las dendritas se dirigen al centro del hipocampo hacia el girus dentado. En estas dendritas se encuentran numerosas espinas dendrticas que reciben inervacin de terminales excitadoras. Esa espinas son de mayor tamao y son inervadas por fibras mossy. Los axones de las clulas piramidales de CA3 emiten colaterals, llamadas colaterales de Schaffer, que van a inervar a las clulas piramidales de CA1. Adems de las neuronas piramidales y granulares, existen numerosas interneuronas, que interactan con ellas. La gran mayora de esas interneuronas, en el girus dentado y en el hipocampo, son GABArgicas y se presentan en diversas variedades: clulas piramidales en canasto. Se ubican en el girus dentado e inervan a los somas de las clulas granulares. clulas mossy. Se ubican en la capa de las clulas polimrficas y aunque son consideradas como interneuronas excitadoras, en realidad se trata de neuronas de proyeccin. El circuito de la formacin hipcmpica formado principalmente por las variedades de neuronas antes mencionada se inicia en las neuronas de la capa II de la corteza entorrinal. Los axones de estas neuronas inician una va, la va perforante que pasa por el subculum y termina en el girus dentado y en la regin CA3 del hipocamppo. Sin embargo, las neuronas ubicadas en la capa III de la corteza entorrinal proyectan directamente a CA1 y al subculum. Las neuronas del girus dentado envan sus axones (fibras mossy) a las dendrtas de las clulas piramidales de CA3. Esta clulas envan axones a otras clulas de CA3 y tambin a las clulas piramidales de CA1 (colaterales de Schaffer). Las clulas de CA1 envan sus axones al subculum y a las capas profundas de la corteza entorrinal. Es decir, vuelve la informacin al circuito original. 20) LA LTP Y LA LTD
Parte presinptica Vesculas glutamatrgicas 9. 10. 11. 12. Espina dendrtica Canal de calcio regulado por voltaje Concentracin de calcio en la espina dendrtica Quinasas dependientes de calcio

Molculas del glutamato

neurotransmisor

Receptor metabotrpico Receptor a NMDA (canal de calcio) Receptor no-NMDA Retculo endoplsmico Sistema generador mensajero de 2

13. Sistema de generacin de mensajeros retrgrados (NO,CO) 14. Terminal nervioso hipersecretor 15. Frecuencia de potenciales de accin que invaden el terminal

La LTP es un proceso complejo considerado como mecanismo que lleva al almacenamiento de algunos tipos de memorias, como la explcita. El fenmeno se ha estudiado en diferentes tipos de sinapsis, siendo las del hipocampo una de las ms exploradas. En el hipocampo hay tres vas aferentes importantes: la va perforante, las fibras mossy y las colaterales de Schaffer. Por ejemplo, esa ltima va hace sinapsis en las clulas piramidales de la regin CA1. Si esta va se estimula con un tren de estmulos de alta frecuencia, pero de corta duracin, aumenta la magnitud de los PEPS con que responden las clulas piramidales y este aumento puede durar, en el animal intacto, horas o das o semanas. Es la potenciacin duradera o LTP. Para que aparezca la LTP se necesita usar estmulos fuertes, que activen muchas fibras aferentes simultneamente. Por ello se considera que la LTP es asociativa ya que se produce un efecto cooperativo de los distintos terminales sobre una misma clula piramidal. Otra caracterstica de la LTP es ser especfica, es decir, aparece slo en las sinapsis involucradas por el estmulo. La LTP requiere la participacin tanto de la parte pre como de la post-sinptica. En ella se cumple, entonces la Regla propuesta por el psiclogo Donal Hebb (1949): "Cuando el axn de una clula A excita a otra clula B y repetidamente participa en la excitacin de B, aparece un proceso de crecimiento o de cambio metablico en una o en ambas clulas, de modo que aumenta la eficiencia de A para excitar a B". La depresin duradera (LTD) es considera tambin como otra forma de expresin de plasticidad sinptica. Tambin se le ha descrito en diferentes regiones. Se le considera un mecanismo propio de aprendizaje en el cerebelo o tambin, un proceso por el cual en otras regiones, como en el hipocampo o en la neocorteza, se puede revertir la LTP. En estas regiones si se usan trenes de

pulsos de 10 estmulos a 100 Hz, se induce la LTP, pero si se estimula por un largo perodo (10 minutos) a 1 Hz, se induce la LTD. En relacin a las base moleculares de estos fenmenos, se muestra en el esquema que si la sinapsis glutamatrgica de la regin CA1 se estimula a baja frecuencia (parte A), el glutamato liberado va a actuar sobre los receptores NMDA y no-MNDA y se producir entrada de NA+ y salida de K+ a travs de los receptores de subtipo no-NMDA. Cuando se aumenta la fuerza del estmulo y la membrana sinptica es claramente despolarizada (condiciones de estimulacin claramente conducentes a LTP) se anula el bloqueo por el in magnesio de receptor NMDA. Esta situacin permite mayor entrada de Na+ y de Ca+2 y salida de K+ por esos canales. El resultado neto de esos efectos es el aumento del Ca +2 en la parte dendrtica, lo cual activa a quinasas dependientes de Ca+2 como la protena quinasa dependiente de Ca+2 y calmodulina y la protena quinasa C. Una de esas quinasas, una isoforma de la protena quinasa C, queda persistentemente activa. As queda inducido el estado de LTP: por despolarizacin, por entrada de Ca+2 y tambin la por activacin por Ca+2 de la formacin de segundos mensajeros retrgrados. En relacin a este ltimo factor se ha propuesto que al activarse la parte postsinptica, se generan en ella molculas como el xido ntrico (NO) o el monxido de carbono (CO) los cuales fluyen a la parte presinptica, de ah lo de mensajeros retrgrados. Estos mensajeros provocara en la parte presinptica la activacin de protenas quinasas que mantendran aumentada la liberacin de neurotransmisor estimulando la potenciacin.

21) BASES CELULARES DEL APRENDIZAJE EXPERIMENTAL

Aplysia (caracol marino usado como modelo para estudiar la base neural de algunos de sus reflejos) Arco reflejo del reflejo de retraccin de la agalla (substrato anatmico) Sifn Agalla Manto Varilla usada tctiles para aplicar estmulos

Dispositivo para aplicar estmulos elctricos o mecnicos fuertes Piel del sifn Neurona sensorial Interneurona excitatoria. Va indirecta Interneurona inhibidora Terminales nerviosos motoneuronas que inervan a

Motoneurona que excita retraccin de la agalla Agalla Va excitadora directa

Los estudios a nivel celular han sido fundamentales para avanzar en la comprensin de los mecanismos y procesos de las formas simples o ms complejas del aprendizaje y de la memoria. Cambios elementales de conducta como la habituacin, la sensibilizacin y el condicionamiento clsico, se han estudiado en animales que poseen un sistema nervioso ms simple como es el caso del caracol marino, la aplysia. Algunos de esos cambios, como la habituacin, se consideran una forma de aprendizaje implcito. Otros como la sensibilizacin, es considerado como una forma, ms compleja, de aprendizaje asociativo.

La aplysia es capaz de mostrar una serie de respuestas (reflejos) defensivas, como quitar la cola, recoger las agallas o el sifn, frente a estmulos agresivos. Por ejemplo, al estimular mecnicamente, con suavidad, el sifn se produce un retraccin de ese rgano y tambin de las agallas. Al estimular mecnicamente la cola, el animal la retrae en un movimiento de evitacin. Ha sido posible correlacionar esas respuestas con el modelo neuronal presentado en B. Al aplicar un estmulo mecnico en la piel del sifn, se estimulan terminales nerviosos que lo inervan. Desde ellos se generan potenciales de accin que son excitadores y que estimulan directamente a las motoneuronas, que al ser estimuladas, provocan contraccin de las agallas. Pero tambin se estimulan interneuronas (excitadoras e inhibidoras) que tambin inervan a las motoneuronas que inervan las agallas. Los potenciales que llegan a las motoneuronas por las tres vas mencionadas se suman temporal y espacialmente y ser el resultado de esa interaccin el que determinar la contraccin de la agalla. Si se repite esta forma de estimulacin, los potenciales sinpticos producidos en las interneuronas y en las motoneuronas son cada vez menores, debilitndose el reflejo. Se ha explicado esta disminucin de la respuesta por una baja en la liberacin de glutamato, cuyo mecanismo se desconoce. Esta disminucin de la respuesta se llama habituacin y puede durar minutos. Se le considera una expresin de plasticidad sinptica y se le ha definido como representativo de un proceso de memoria de corta duracin. 22) ESPECIALIZACION HEMISFERICA Los hemisferios cerebrales constituyen el cerebro, principal componente del encfalo. Cada hemisferio cerebral se encuentra cubierto por una capa delgada de tejido nervioso (sustancia gris), de 2-4 mm de espesor en el cerebro humano, la corteza cerebral. A simple vista, ella presenta una apariencia compleja, arrugada, donde segmentos alargados sobresalientes de ella, las circunvoluciones o girus, quedan separados entre s por hendiduras pequeas o mayores, las cisuras. La presencia de cuatro grandes cisuras (interhemisfrica, de Rolando, de Silvio y perpendicular externa) divide a la corteza cerebral de la cara externa de cada hemisferio en cinco grandes reas o lbulos. Pero tambin en cada hemisferio, debajo la corteza cerebral, existe un volumen de sustancia blanca, tejido nervioso formado por haces de fibras o tractos nerviosos que rodean a masas de sustancia gris, los ganglios o ncleo cerebrales. Adems en cada hemisferio se encuentran sendas cavidades, los ventrculos laterales donde se forma y circula el lquido cfalo-raqudeo. Los tractos que forman la sustancia blanca en cada hemisferio son: de proyeccin, de asociacin y comisurales.

Los tractos de proyeccin estn formados por axones que descienden desde estructuras cerebrales hasta el tronco o hasta la mdula espinal y por otros axones que ascienden desde la mdula y el tronco hacia el cerebro. Los tractos de asociacin son los ms abundantes en cada hemisferio y unen las diferentes circunvoluciones en cada uno de ellos. Los tractos comisurales estn formados por axones que pasan de un hemisferio a otro y constituyen dos estructuras: el cuerpo calloso y las comisuras (anterior y posterior). Cada hemisferio cumple una serie de funciones cada una de las cuales se asocia a una determinada regin, sin embargo, cada hemisferio y el cerebro trabajan en forma unitaria. As, podemos distinguir en cada hemisferio funciones motoras, sensitivas y de integracin. A travs de esas funciones se generan interacciones que conforman los mecanismos bsicos de funciones cerebrales como la conciencia, la atencin, el lenguaje, las emociones y la memoria. 23) METODOS DE ESTUDIO DE LA ESPECIALIZACION A pesar de la similitud estructural que presentan los hemisferios cerebrales, a travs de diferentes mtodos y enfoques experimentales ha sido posible definir y caracterizar diferencias estructurales y aparentemente funcionales entre ambos hemisferios. - Observaciones clnicas. Las lesiones y los accidentes vasculares suelen daar regiones especficas del cerebro las cuales pueden ser, posteriormente, visualizadas mediante el uso de tcnicas no-invasivas como son los mtodos de obtencin de imgenes de cerebros de pacientes. Se ha tratado de correlacionar la ubicacin de esas lesiones con disfunciones especficas. Sin embargo, la correlacin ha resultado pobre. - Separacin quirrgica de los hemisferios. Se ha logrado separar los hemisferios de pacientes epilpticos en los cuales, con fines teraputicos, se les ha cortado parte importante de los axones que cruzan, en el cuerpo calloso de un hemisferio a otro. En estos pacientes se han aplicado dos tipos de test para estudiar el funcionamiento de los hemisferios separados. presentacin de campo visual dividido: se les presenta un campo visual donde se ubica un estmulo a una cierta distancia del punto de fijacin, en uno de los semi-campos. Se demuestra que cada hemicampo proyecta a reas visuales primaria separadas de cada hemisferio lo que corresponde a una separacin de casi 100% del procesamiento visual. audicin dictica: se presentan estmulos auditivos simultneamente en ambos odos, pero slo uno de los odos aparece percibiendo el estmulo especfico. Al presentar dos estmulos diferentes predomina el procesado por el hemisferio izquierdo.

- Estudios conductuales. Los test anteriores se han aplicado a sujetos normales para ver con que hemisferio se logra un procesamiento ms rpido (hemisferio especializado). - Experimentos de imgenes. Se estudia la lateralizacin cerebral midiendo las diferencias que resultan en cada hemisferio en: el EEG, la magnetoencefalografa (MEG), la tomografa de emisin de positrones (TEP), la resonancia magntica. Estas dos ltimas tcnicas estn basadas en el uso de material radioactivo, como trazador, lo cual que permite medir los cambios de flujo sanguneo en la regin funcionalmente activa.

24) DIFERENCIAS ANATOMICAS ENTRE LOS HEMISFERIOS Tradicionalmente se nos ha demostrado que existe una gran similitud anatmica entre ambos hemisferios cerebrales. Sin embargo, estudios de sus funciones, de las conductas, del dao cerebral, de su separacin quirrgica, sugieren diversos tipos de diferencias entre ambos hemisferios. Esos estudios han demostrado ubicacin preferencial de determinadas funciones en uno o en otro hemisferio (lateralizacin). Pero tambin, los esfuerzos tendientes a demostrar dicotomas cerebrales en relacin a determinadas funciones, por ejemplo, que el cerebro izquierdo sea analtico y el derecho integrador, o que el izquierdo verbal y el derecho conceptual, etc. no han dado aun resultados concluyentes. En todo caso hay diferencias anatmicas que sugieren diferencias funcionales: - existen asimetras anatmicas en el lbulo temporal, en la cisura de Silvio y en girus de Heschl. Por ejemplo, el planum del lbulo temporal del lado izquierdo es mayor que el del lado derecho. La cisura de Silvio del hemisferio izquierdo es ms larga en los individuos en que predomina el uso de la mano derecha. - reas relacionadas con el lenguaje hablado muestran asimetras. Por ejemplo, el rea Tpt, ubicada en la circunvolucin temporal superior (en su tercio superior) es mayor en el hemisferio izquierdo. 25) HABILIDADES VISUALES Y HEMISFERIOS Los hemisferios cerebrales difieren en sus capacidades de manejo y de procesamiento de la informacin visual igual que en sus habilidades en relacin al lenguaje. En cerebros cuyos hemisferios han sido separados se ha estudiado la atencin y la capacidad de percepcin. Al separa los hemisferios no hay paso de informacin entre ellos por lo que no es posible lograr una integracin cruzada con la informacin visual y el hemisferio que no recibe informacin no participa en la percepcin. Lo mismo ocurre con la informacin relacionada con la esterognosia pero no con la referida a las localizaciones espaciales. En los humanos hay una pequea rea del campo visual, no ms de dos grados, desde la cual la informacin llega a ambos hemisferios, aunque estn separados.

En efecto, en experimentos de atencin espacial se ha visto que la atencin se puede fijar en cualquier hemicampo y tanto en sujetos normales como con hemisferios separados, ambas estructuras participan en el proceso de atencin. Ambos hemisferios parecen compartir los procesos y mecanismos relacionados con el fenmeno de la atencin cuando se trata tareas cognitivas y de percepcin, pero cuando esos recursos se aplican a una determinada tarea muy reducidos son los que se aplican, simultneamente, otra. As, en estudios con hemisferios separados se ha encontrado que mientras uno de ellos trabaja en el procesamiento de la informacin relacionada con un cierto tipo de estmulo, el otro trabaja mejor recordando la condicin en que fue presentado dicho estmulo. Si ambos hemisferios trabajan simultneamente en el procesamiento de tres estmulos diferentes, la performance de cada hemisferio se bloquea. Normalmente el tiempo que toman los hemisferios de un sujeto normal en procesar la informacin visual depende del nmero de objetos o tems sometidos a anlisis, en cambio, en los hemisferios separados ese tiempo se reduce a la mitad. Sin embargo, se ha establecido que cada hemisferio usa una estrategia diferente para examinar el contenido de su campo. El hemisferio izquierdo, dominante, utiliza una estrategia cognitiva (smart), es decir, guiada para ese proceso. Los hemisferios difieren en el proceso de codificacin de las formas visuales. El izquierdo almacena categoras de ellas (tal vez prototipos) en cambio el derecho usa ejemplos especficos (por ejemplo, imagen de un perro especfico). Sin embargo, esas diferencias tambin han tratado de explicarse como debidas a la forma de manejo de la informacin codificada. Estas hiptesis se han explorado experimentalmente. As, para estudiar el almacenamiento de prototipos se usan sistemas de rectngulos cuadriculados (cinco cuadrados por cinco cuadrados) de los cuales hay cuatro cuadrados de otro color, que se distribuyen en formas especiales para configurar dos prototipos. Esos prototipos se pueden cambiar moviendo a otras ubicaciones los cuadrados de color. Posteriormente, los prototipos y sus variaciones son presentados a los sujetos a fin de que ellos puedan en una de dos categoras. Se ha encontrado que los sujetos pueden categorizar correctamente los prototipos originales sin que los conozcan previamente y lo hacen con mayor seguridad que cuando deben enfrentar variaciones de ellos. A travs de estos tipos de experimentos tambin se encontr que los hemisferios procesan en forma diferente prototipos y ejemplos especficos. Este fenmeno tambin se comprob con otros tipos de test (completar filas de races de palabras) a travs de los cuales, adems, se encontr que en los sujetos, sometidos a estas tareas, se pone en juego el fenmeno de "priming", es decir una forma de aprendizaje o memoria basada en el uso de ciertas pistas o rastros (como palabras o derroteros visuales) que se han mostrado previamente. Este fenmeno esta ms facilitado en el hemisferio derecho que en el izquierdo lo que ha sugerido que ese hemisferio procesa preferentemente ejemplos especficos..

En cuanto a las categoras visuales, los test usados han demostrado que el hemisferio izquierdo es mejor que el derecho para almacenar informacin de categoras visuales. Otro tipo de informacin hacia la cual el comportamiento de los hemisferios parece ser diferencial es la relacionada con la llamadas frecuencias espaciales: estas corresponden al nmero de figuras (barras, tiras) obscuras y luminosas que se alternan regularmente en una unidad de espacio (por ejemplo, 1 grado de ngulo visual). El hemisferio izquierdo parece estar ms capacitado para codificar en la memoria modelos de alta frecuencia espacial mientras que el derecho lo es para las de baja frecuencia espacial. El hemisferio izquierdo es relativamente bueno para categorizar (definir) relaciones espaciales (arriba-abajo; izquierda-derecha) mientras que el derecho lo es para codificar relaciones espaciales mtricas. 26) EL LENGUAJE Y LOS HEMISFERIOS El lenguaje es la forma, tpicamente humana, como se transmite informacin compleja entre personas y las conductas relacionadas con este proceso son muy complejas. Las personas suelen utilizar en una conversacin corriente alrededor de 180 palabras por minuto, sin esfuerzo y con gran perfeccin. Las palabras que se usan se obtienen de un diccionario mental, lxicon que contiene 60 000 a 120 000 palabras. Hay un lenguaje de generacin de palabras y otro de comprensin de ellas. La forma en que esta organizado el lenguaje es la gramtica y los sonidos de las palabras son los fonemas, que no hay que confundirlos con las letras que son slo representaciones de sonidos, sin significado mayor. Los hemisferios cerebrales muestran diferentes capacidades frente al lenguaje. Ambos hemisferios manejan un lenguaje pero el lenguaje del hemisferio izquierdo tiene una estructura distinta de el del derecho. En sujetos con hemisferios separados se ha encontrado que el hemisferio izquierdo es capaz de comprender todos los aspectos del lenguaje mientras que el derecho parece ser ms limitado en este aspecto. Sin embargo, la capacidad del lxicon de ambos hemisferios parece ser similar. Pero, por otra parte, se ha demostrado que en la poblacin general el lxicon usado es el del hemisferio izquierdo. El fenmeno de priming no parece existir en el hemisferio derecho separado y este hemisferio tambin parece tener deficiencias para evaluar antnimos. En sujetos normales se ha aplicado el mtodo del campo visual dividido a la tarea de identificar, lo ms rpidamente posible, si una fila de letras constituye una palabra. Cuando dicha fila se present en el campo visual derecho (analizado por el hemisferio izquierdo) la identificacin correcta fue ms frecuente. Ello se ha interpretado como debido a la existencia en ese hemisferio de los procesos

necesarios para el cumplimiento de esas tareas. Adems, en estos estudios se ha encontrado que las palabras se reconocen ms fcilmente si previamente los sujetos son familiarizados con palabras semnticamente similares. Aunque se ha demostrado en sujetos con hemisferios separados, que el hemisferio derecho tiene su propio lxicon y es capaz de realizar juicios gramaticales, estos hemisferios aislados trabajan en forma errtica en relacin a otras propiedades del lenguaje, como en la comprensin de las formas verbales, las pluralizaciones, el uso de los posesivos, distincin de la diferencia entre activo y pasivo, el uso del orden de las palabras. En los sujetos diestros el hemisferio izquierdo parece ser importante en procesos sintxicos. Por ejemplo, descomponer una palabra en componentes ms simples con su propio significado o la representacin de la raz de una palabra. Ello se concuerda con que la produccin del habla y su comprensin se daan o se interrumpen luego de una lesin en el hemisferio izquierdo. El hemisferio derecho es inapropiado para el pensamiento asociativo. Por ejemplo, como se indica en la imagen, cuando se le pide a cada hemisferio relacionar dos de los cuatro cuadros y elegir cual de los cuatro cuadros se relacionan ms entre s, el hemisferio izquierdo lo hace fcilmente, no as el derecho.

CONCLUSIONES PERSONALES Es fascinante introducirse al mundo interno del sistema nervioso. Como se vio a lo largo del presente trabajo, su importancia es enorme, ya que de l parten las principales funciones de nuestro cuerpo. El levantar una mano, el distinguir un coloro a travs del sentido de la vista, el sentir dolo, emocin al caminar, el dormir, etc., son algunos de los ejemplos de actividades que hacemos cotidianamente y que para que se lleven a cabo, opera una maquinaria que es el sistema nervioso y es a travs de l por medio de sus partes como cerebro, hemisferios, cerebelo, mdula sea, sistema simptico, etc., que podemos desempearla. As mismo, el conocerle y saber su funcionamiento, nos permite tener ms conciencia sobre el cuidado del mismo, ya que de haber un mal funcionamiento, los resultados pueden ser graves. Creo que no existe computadora ms exacta que el cerebro humano.