You are on page 1of 30

DENDROCRONOLOGA EN BOSQUES TROPICALES Por: Manuel Bernal Escobar.

Introduccin Desde tiempos pasados se ha credo que los arboles tropicales no forman anillos de crecimiento dada la homogeneidad climtica en los trpicos (e.g. Lieberman et l. 1985), sin embargo en muchas zonas tropicales diferentes tipos de estacionalidad como perodos secos, inundaciones o cambios en la salinidad de los manglares (Rozendaal & Zuidema 2011). Estas estaciones estn reflejados en los anillos anuales en la madera y en su composicin anatmica y su existencia ha sido demostrada en arboles de bosques tropicales hmedos y secos alrededor del mundo (Worbes 1995, 1999; Dunisch et al. 2002, Fichtler et al 2003). Para medir el crecimiento de los bosques tropicales usualmente se han usado parcelas permanentes, para mejorar y extender el conocimiento base se propone el estudio de los anillos de crecimiento. Dada la baja probabilidad de monitorear todos los estados sucesionales de un bosque por cuestiones econmicas y logsticas para llenar ese vaco se han usado las cronosecuencias (Saldarriaga et al. 1988, Chazdon et al. 2007). Los anillos de crecimiento representan una base confiable para la determinacin e interpretacin del crecimiento de los arboles bajo diferentes condiciones ecolgicas o regmenes de manejo (Stahle et l. 1999). As mismo de ellos se puede extraer mucha informacin tales como: tasas histricas de crecimiento, edad de los rboles y condiciones ambientales pasadas (Worbes 1999, Fitchtler et l., 2003).

No obstante lo anterior no se han realizado en el trpico estudios dendrocronolgicos de ecosistemas de montaa dominados por Quercus sp. aunque en la zonas templadas sea uno de los gneros ms usados para realizar este tipo de trabajos

Objetivos Establecer un marco terico de dendrocronologa en bosques tropicales que recopile informacin que demuestre la existencia de anillos de crecimiento anuales en arboles tropicales, sus relaciones con variables climticas y ecolgicas y su utilidad como herramienta que estime el crecimiento de los rboles.

Resultados Segn Worbes (1995) la anatoma de la madera y la estructura de los anillos se estudia a simple vista o con estereoscopios y aumentos hasta de 40x. los lmites de los anillos de crecimiento se pueden dividir en cuatro tipos distintos: (1) variaciones de densidad (DV); (2) bandas de parnquima terminal (TP); (3) un patrn repetido y alternado de fibras y bandas de parnquima (AP); and (4) variacin en la distribucin y/o tamao de los vasos (VD, VS, VSD). Por lo general un anillo puede presentar una combinacin de diferentes tipos de lmites. Se debe de colectar por lo menos una seccin transversal de cada especie analizada para evaluar la diferenciabilidad de los anillos sobre toda la superficie para detectar irregularidades tales como variaciones de densidad intra-anual (ID), anillos poco definidos (VR) y anillos falsos o dobles (WR). A travs del Crossdating, el cual es un procedimiento que compara las variaciones del ancho de los anillos entre arboles (Fritts 1976 en Brienen et al. 2009) se puede evaluar la

anualidad de los anillos, un buen acoplamiento de anillos amplios y estrechos entre rboles y la correlacin de estos con patrones de factores externos tales como la precipitacin provee evidencia de la anualidad de los anillos (Stahle 1999). Algunas especies promisorias para ser trabajadas en dendrocronologa encontradas en el bosque seco de la Pennsula de Yucatn son M. acantholoba, Lonchocarpus emarginatus, Lonchocarpus torresiorum, Acacia cochliacantha, Ceiba parvifolia, y Euphorbia schlechtendalii. Las especies promisorias del bosque hmedo fueron pioneras, dentro de las que se destacan Schizolobium parahyba, Zanthoxylum kellermani, Zanthoxylum caribaeum, y dos especies del gnero Miconia (Brienen et l. 2009). La tabla completa de las especies estudias se encuentra en el anexo 1. Fitchtler et l. (2003) investigaron anillos de crecimiento en la estacin biolgica La Selva en Costa Rica en las siguientes especies de dosel: Balizia elegans, Dipteryx panamensis, H. mesoamericanum, Pentaclethra macroloba, y dos especies de subdosel, Guatteria aeruginosa y Protium pittieri. Todas mostraron anillos diferenciables mientras que Minquartia guianensis y Simarouba amara formaron anillos confusos. Adems para confirmar la anualidad de los anillos realizaron pruebas de carbono 14 a varios anillos en la misma seccin transversal. En P. macroloba, no hubo coincidencia entre la fecha estimada de formacin por el conteo de anillos y por el anlisis de carbono 14, esto puede deberse a la formacin de anillos incompletos en la especie. Anexo 2. Roig et al. (2005) evaluaron el potencial de las especies de la Peninsula de Yucatn para fines dendrocronolgicos y encontraron que cerca del 35% de los taxas analizados formaron anillos de crecimiento claros y recomiendan trabajar con Cordia dodecandra A.DC., Gymnopodium floribundum, Thouinia paucidentata y Talisia olivaeformis (Kunth)

Radlk., varias especies de leguminosas (Acacia sp., Caesalpinia sp., Leucaena sp., Piscidia sp., etc.), meliaceas (Trichilia hirta L., Cedrela odorata L.) y rhamnaceas (Karwinskia humboldtiana (J.A. Schultes) Zucc., y Colubrina elliptica (Sw) Brizicky & W.L. Stern). En el anexo 3 se presenta toda la lista de especies. Igualmente Alves y Angyalossy-Alfonso (2000) realizaron un estudio en Brasil donde analizaron la anatoma (vasos y anillos de crecimiento) de la madera de rboles de todo el pas. Ellos demostraron la presencia de anillos de crecimiento en el 48% de las especies, demostrando que las especies tropicales tienen marcadores anatmicos de crecimiento. As mismo encontraron que en latitudes mayores y en ecosistemas con estacionalidad fuerte en temperatura los anillos de crecimiento son ms frecuentes y que los vasos tienden a ser mltiples o con algn tipo de disposicin especial distinta la disposicin difusa. En el anexo 4 se presenta la lista completa de especies evaluadas. Como una alternativa a los datos de corto plazo de parcelas permanentes y modelos de crecimiento Brienen & Zuidema (2006) introducen la medicin de anillos anuales como una herramienta para evaluar prcticas de manejo forestal. Por lo tanto las tasas de crecimiento obtenidas a partir del anlisis de los anillos tienen el potencial ser relevantes para el manejo forestal ya que representan la porcin comercial de la poblacin. Adems estos datos pueden ser obtenidos sin trabajos de largo plazo, ni mediciones intensivas en parcelas permanentes y con mayor precisin. La informacin obtenida de los anillos de crecimiento (edades, tasas de crecimiento a largo plazo) puede ser aplicada directamente para estimar producciones forestales con modelos simples. Couralet et l. (2010) demostraron que la dendrocronologa puede ser aplicada para la reconstruccin de patrones de crecimiento de especies del sotobosque y sus relaciones con

el clima. Las diferencias en los tiempos fisiolgicos a travs de las especies estudiadas es notable, e implica que las especies en el mismo lugar y con historias de vida aparentemente similares pueden variar ampliamente en la dinmica del crecimiento. Mientras el apoyo emprico ha ido encontrando la existencia de anillos anuales en rboles tropicales en respuesta a los cambios estacionales, principalmente de las lluvias (Worbes 2002), dicha evidencia se limita a las especies del deciduas del dosel que son arboles emergentes y estn totalmente expuestos a los factores del ambiente externo (Pumijumnong & Park 1999, Worbes 1999, Brienen & Zuidema 2005) As mismo Brienen et l. (2009) mostraron que lo anillos de crecimiento son una buena herramienta para verificar independientemente la edad de los barbechos, y que esta puede ser estimada mejor por medio de varias especies. Brienen et l. (2009) encontraron en la Pennsula de Yucatn que tanto la cuenca del Atlntico como la del Pacifico influyen en la temperatura y la precipitacin de la zona, pero solo esta ltima afecta el crecimiento. Adems encontraron que la precipitacin en la temporada seca del ao anterior y la precipitacin en la temporada hmeda del ao en curso fueron los mejores predictores del crecimiento. Los anillos de crecimiento adems de responder a las variaciones climticas locales como precipitacin y temperatura tambin responden a fenmenos climticos a gran escala como El Nio Southern Oscillation (ENSO) (Rozendaal & Zuidema 2011). Las formas de crecimiento de los rboles del dosel se han reconstruido a partir del anlisis de los anillos de crecimiento y han revelado gran variacin en la forma en que los rboles alcanzan el dosel entre y dentro de las especies (Brienen & Zuidema 2005).

Las diferencias persistentes en las tasas de crecimiento conlleva una gran variacin en la edad de un tamao determinado rbol (Brienen et al. 2006). Discusin Bases de datos de largo plazo de crecimiento y climticos son esenciales en el desarrollo de la dendrocronologa y pueden ser obtenidas a partir de los anillos de crecimiento, una tcnica que ha sido probada con xito recientemente en los trpicos (Brienen & Zuidema 2005; Schongart, et al. 2006). Por lo tanto tienen un efecto directo en las tasas de crecimiento y consecuentemente en la tasa de almacenamiento de carbono. El uso de secciones transversales completes puede tener la clave del xito de los estudios dendrocronolgicos en el trpico, ya que facilita la visualizacin y deteccin de los lmites de los anillos, permite diferenciar entre anillos falsos y verdaderos y contar anillos incompletos (Worbes 2002, Brienen & Zuidema 2005). Sin embargo, para algunas especies de rboles la medicin de ancho de anillos en ncleos de incremento ha sido xito (Rozendaal & Zuidema 2011). La proporcin observada de especies con anillos anuales diferenciables es similar en la Pennsula de Yucatn, Mxico y en la amazonia brasilera (Roig et l. 2005; 40%, Brienen et l. 2009; 37%, Alves & Angyalossy-Alfonse 2000; 48%, Worbes 2002; 2550%). Un inconveniente comn cuando se analizan anillos de crecimiento de especies de dosel o emergentes es que cuando son juveniles o senescentes tienen tasas de crecimiento diamtricas muy bajas, este proceso puede perderse de las secciones transversales por ausencia de la parte ms interna o ms externa de la seccin transversal, debido a factores climticos, biolgicos o antropolgicos (Fitchtler et l. 2003).

La existencia de una relacin entre el crecimiento y precipitacin ofrece la posibilidad de reconstruir los patrones histricos de precipitacin. Debido a las condiciones meteorolgicas y sociales los registros de precipitacin en los trpicos rara vez se extienden ms de unas pocas dcadas, las reconstrucciones climticas basadas en anillos de crecimiento de rboles tropicales pueden fortalecer el conocimiento de nuestra comprensin acerca del clima en tiempos pasados (Rozendaal & Zuidema 2011). Las correlaciones con las variables climticas destacan la importancia de incluir todos los factores climticos simultneamente en el anlisis M. acantholoba est caracterizada por un conjunto de rasgos funcionales para controlar la temperatura de la hoja tales como hojas compuestas, foliolos delgados y pulvinulus (Lebrija-Trejos et l. 2009), lo que puede explicar la ausencia de un efecto claro de la temperatura en el crecimiento. La presencia de anillos anuales de crecimiento est probada para especies del sotobosque perennifolias, aadiendo a el xito de los estudios de los anillos de rboles de dosel deciduos como se ve en Worbes et l. (2003) o Brienen et l. (2009), nuestros resultados justificaron la posibilidad de estudiar la productividad y la dinmica de comunidades enteras de rboles en los bosques tropicales basado en el anlisis de anillos de rboles (Couralet et al 2010). La combinacin de anlisis de anillos de rboles con istopos en los tejidos ofrece nuevas formas de reconstruccin histrica de las condiciones de crecimiento de los rboles y entender sus respuestas fisiolgicas a las condiciones cambiantes. Adems, los anillos de rboles tropicales se han utilizado para construir y validar los modelos de crecimiento de los rboles y los modelos de poblacin. Sin embargo el principal limitante de la datacin con carbono 14 es que la atmsfera en el perodo comprendido entre 1650 y 1940 ha tenido

mltiples picos con similares los valores de concentracin de carbono lo que hace difcil de datar correctamente a las muestras de madera (Rozendaal & Zuidema 2011, Worbes & Junk 1989). Una gran variacin en el crecimiento existe entre los rboles de una especie dada en un determinado bosque. En total, esto puede conducir a un crecimiento autocorrelacin, lo que implica que el crecimiento de un rboles durante un ao est relacionada con su crecimiento en los prximos ao o el siguiente, y/o que las diferencias de crecimiento entre los rboles se mantienen en el tiempo (Brienen et al. 2006). Con el anlisis de anillos de crecimiento de rboles es posible detectar la autocorrelacin en perodos mucho ms largos que los disponibles en las parcelas permanentes (Rozendaal & Zuidema 2011). La dendroecologa tropical puede ayudar a mejorar nuestro entendimiento de las causas y consecuencias de las variaciones en las tasas de crecimiento de los rboles tropicales. Una segunda va de investigacin considera la deteccin del cambio climtico e impactos mismo en el crecimiento de los rboles (Rozendaal & Zuidema 2011).

Conclusiones La dendrocronologa se ha comprobado que es una herramienta til en el estudio de la ecologa y climatologa de los bosques tropicales, a pesar de ser una disciplina reciente hay mucha expectativa en los resultados de nuevas investigaciones que se estn realizando. Diferentes mtodos de medicin de anillos de crecimiento se han desarrollado, entre ellas se encuentran la datacin con isotopos radioactivos (carbono 14), el conteo, medicin el crossdating y la identificacin de lmites de crecimiento.

En todas las regiones tropicales del mundo se han comprobado con xito la existencia de anillos de crecimiento y se han encontrado en diversas familias taxonmicas y especies (ver anexos). As mismo, se han encontrado muchas relaciones entre caractersticas anatmicas de los anillos de crecimiento y las variables climticas. En general se puede afirmar que la formacin de anillos en los arboles responde al stress producido por alguna variable climatica.

Bibliografa 1. Alves, ES; Angyalossy-Alfonso V. 2000. Ecological trends in the wood anatomy of some Brazilian species. Growth rings and vessels. IAWA Journal. 21: 330. 2. Brienen R; Zuidema P. 2005. Relating tree growth to rainfall in Bolivian rain forests: A test for six species using tree ring analysis. Oecologia 146: 112. 3. Brienen RJW; Edwin L-T; Michiel Van B; Eduardo AP-G; Frans B; Jorge AM; Miguel M-R. 2009. The potential of tree rings for the study of forest succession in Southern Mexico. Biotropica 41: 186195. 4. Chazdon R L; Letcher S G; Van Breugel M; Martnez-Ramos M; Bongers F; Finegan B. 2007. Rates of change in tree communities of secondary Neotropical forests following major disturbances. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 362: 273289. 5. Couralet C; Sterck FJ; Sass-Klaassen U; Van Acker J; Beeckman H. 2010. SpeciesSpecific Growth Responses to Climate Variations in Understory Trees of a Central African Rain Forest. Biotropica, 42: 503511. doi: 10.1111/j.17447429.2009.00613.x 6. Devall MS; Parresol BR; Wright SJ. 1995. Dendroecological analysis of Cordia alliodora, Pseudobombax septenatum and Annona spraguei in central Panama. IAWA Journal. 16:411-424 7. Dunisch O; Baucha J; Gasparotto L. 2002. Formation of increment zones and intraannual growth dynamics in the xylem of Swietenia macrophylla, Carapa guianensis and Cedrela odorata (Meliaceae). IAWA Journal. 23: 101-119.

8. Lebrija-Trejos E; Perez-Garcia EA; Meave JA. 2009. Functional traits and environmental filtering drive community assembly in a species rich tropical system. Ecology 91(2); 386-398. 9. Lieberman D; Lieberman M; Hartshorn GS; Peralta R. 1985. Growth rates and agesize relationships of tropical wet forest trees in Costa Rica. Journal of Tropical. Ecology. 11:97109. 10. Pumijumnong N; PARK WK. 1999. Vessel chronologies from teak in northern Thailand and their climatic signal. IAWA Journal. 20: 285294. 11. Roig, F. A; Jimenez-Osorno J. J; Villanueva-Diaz J; Luckman B; Thiessen H; Medina A; Noellemeyer E. J. 2005. Anatomy of growth rings at the Yucatan Peninsula. Dendrochronologia 22: 187193. 12. Rozendaal DMA; Zuidema PA. 2011. Dendroecology in the tropics: a review. Trees. 25:316 13. Saldarriaga JG; West DC; Tharp ML; Uhl C. 1988. Long-term chronosequence of forest succession in the upper RioNegro of Colombia and Venezuela. Journal of Ecology. 76: 938958. 14. Schngart J; Orthmann B; Hennenberg KJ; Porembski S; Worbes, M. (2006), Climategrowth relationships of tropical tree species in West Africa and their potential for climate reconstruction. Global Change Biology, 12: 11391150. doi: 10.1111/j.1365-2486.2006.01154.x 15. Stahle DW. 1999. Useful strategies for the development of tropical tree-ring chronologies. IAWA Journal. 20: 249253.

16. Stahle DW; Mushovem PT; Cleaveland MK; Roig F; Haynes G.A. 1999. Management implications of annual growth rings in Pterocarpus angolensis from Zimbabwe. Forest Ecology and Management. 124: 217-229. 17. Worbes M. 1995. How tomeasure growth dynamics in tropical trees: A review. IAWA Journal. 16: 337351. 18. Worbes M. 1999. Annual growth rings, rainfall-dependent growth and long-term growth patterns of tropical trees from the Caparo Forest Reserve in Venezuela. Journal of Ecology. 87: 391403. 19. Worbes, M. 2002. One hundred years of tree-ring research in the tropics a brief history and an outlook to future challenges. Dendrochronologia 20: 217231. 20. Worbes M; Staschel R; Roloff A; Junk W. J. 2003. Tree ring analysis reveals age structure, dynamics and wood production of a natural forest stand in Cameroon. Forest Ecology and Management. 173: 105123. 21. Worbes M; Junk WJ. 1989. Dating tropical trees by means of C-14 from bomb tests. Ecology 70:503507

ANEXOS Anexo 1: Especies analizadas por Brienen et l. (2009), se califica distincin de las zonas de crecimiento, problemas encontrados y su potencial para el estudio dendrocronolgico (especies con potencial alto en negrilla).
Familia Especies ANACARDIACEAE Astronium graveolens Jacq. Spondias mombin L. Spondias radllkoferi Donn.Sm. ANNONACEAE Rollinia jimenezii Saff. APOCYNACEAE Tabernaemontana alba Mill. Thevetia ahouai (L.) A.DC. BIGNONIACEAE Amphitecna latifolia (Mill.) A.H.Gentry Tabebuia heterophylla DC. Britton Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. BORAGINACEAE Cordia alliodora (Ruiz & Pavn) Oken Cordia diversifolia Pavn ex A.Dc. W, D W WD, VD VD, WD + and ++ + +++ + WR WR, not circuit uniform WR, Difficult patterns VR VR Not sure whether annual VR D D W D D AP TP, VD TP + + + + ++ ++ VR VR E D/E D W W WD WD ++ +++ VR Rings only distinct on wet wood E E W WD ++ +++ E W W W VD VD, WD VD, WD + + to + to + + to + to VR, WR VR, ID VR, ID D D D Hmedo o seco Tipo de las zonas de crecimiento Potencial para el anlisis de anillos

Distincin

Problemas

Fenologa

Cordia elaeagnoides A.DC. Cordia truncatifolia Bartlett BURSERACEAE Bursera simaruba (L.) Sarg. CAPPARIDACEAE Capparis incana Kunth CHRYSOBALANACEAE Licania hypoleuca Benth.

D D W, D

TP VD, TP WD

D D D

TP, WD

AP

CLUSIACEAE Vismia camparaguey Sprague & Riley EUPHORBIACEAE Acalypha diversifolia Jacq. Alchornea latifolia Sw. Croton schiedeanus Schltdl. Euphorbia schlechtendalii Boiss. FABACEAE CAESALPINIOIDEAE Caesalpinia platyloba S.Wats. Dialium guianense (Aublet) Sandw. Senna atomaria (L.) H.S.Irwin & Barneby Schizolobium parahyba (Vell.) Blake FABACEAE PAPILIONOIDEAE Apoplanesia paniculata C.Presl Dalbergia brownei (Jacq.) Urban Lonchocarpus cruentus Lundell Lonchocarpus emarginatus Pittier Lonchocarpus torresiorum M. Sousa Pterocarpus rohrii Vahl FABACEAE MIMOSOIDEAE Acacia cochliacantha Humb. & Bonpl. ex Willd. Acacia mayana Lundell Acacia uzumacintla Lundell Albizia leucocalyx (Britton & Rose) L.Rico Havardia campylacantha (L.Rico & M.Sousa) Barneby et J.W.Grimes Inga pavoniana G.Don Inga puntata Willd. Inga vera Willd. D W W W D W W W TP AP TP, WD AP,TP WD, VSD WD, VSD WD + + no + + ++ +++ ++ + to Some double TP bands VR Some double TP bands No growth zones VR, WR ID, VR ID ID, VR D E D D D E E E D W W D D W TP, VD WD, VS, AP AP, TP AP, TP AP, TP AP, TP + + ++ + ++ ++ to + +++ ++ ++ ++ ++ to Dark heartwood Dark heartwood VR some parts VR some parts none VR some samples D D E D D D/E D W D WD AP WD TP(WD, VD) + to + ++ + ++ +++ VR some parts VR None ID, but TP reliable end of annual ring D D D W W W D WD WD WD WD + + + to + + + to + ++ VR in outer part ID VR some samples VR some parts E D E D W WD, AP ++ ++ None E

+++

Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F.Macbr. Mimosa acantholoba (Willd.) Poir. Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. FLACOURTIACEAE Casearia sylvestris Sw. MALVACEAE Ceiba petandra (L.) Gaertn. Ceiba parvifolia Rose Guazuma ulmifolia Lam. Heliocarpus appendiculatus Turcz. Luehea speciosa Willd. Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. Trichospermum mexicanum (DC.) K. Schum. MELASTOMATACEAE Bellucia axinanthera Triana Miconia argentea (Sw.) DC. Miconia glaberrima (Schltdl.) Naudin Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex Loud. MELIACEAE Guarea glabra Vahl Monimiaceae Siparuna andina (Tul.) A.DC. MORACEAE Castilla elastica Sess ex Cerv. Ficus maxima Mill. PIPERACEAE Piper hispidum Sw. Polygonaceae Coccoloba liebmanii Lindau. RUTACEAE

D D D

TP, VD VD, WD TP, VD

+ ++ +

+ +++ +

WR, ID Intraannual parenchyma bands VR Indistinct in some samples False TP bands Weak within ring density variations VR VR some samples VR some samples VR, ID

D D D

WD

+ to

++ to

W D W W W W W

TP, VD TP WD WD WD WD WD

+ ++ + + + to + to

++ ++ + + to + to

D D E D E E E

W W W W

WD WD AP, WD WD

+ to no ++ ++

+ to ++ +++

VR some samples No visible growth boundaries VR outer part VR cente, WR WR VR None VR in centre No growth zones VR

E E E E

W W W W

WD, AP WD AP AP

+ + + + to

+ ++ ++

E E D E

no

VD, WD

+ to

Zanthoxylum caribaeum Lam. Zanthoxylum kellermanii P.Wilson SAPINDACEAE Cupania dentata DC. Cupania glabra Swartz Thouinia villosa DC.A. SAPOTACEAE Pouteria durlandii (Standley) Baehni ULMACEAE Trema micrantha (L.) Blume URTICACEAE Cecropia peltata L. VERBENACEAE Aegiphila monstrosa Moldenke VOCHYSIACEAE Vochysia guatemalensis Donn. Sm.

W W

WD AP, TP

+ +

++ ++

WR Vague ID VR some parts probably not annual Not sure whether annual VR VR, ID ID, VR. WR VR VR some samples

D D

W W D

WD WD WD

+ + +

E E D

W W W W

AP WD TP, WD AP, WD

+ +

E E E E

AP

+ to

Wet or Dry: D = Dry, Oaxaca, W = Wet, Chiapas, Types of growth zones, following Worbes (1995); WD = Variation in wood density (type 1), AP = Alternating parenchyma bands (type 2), TP = Terminal Parenchyma (type 3), VD = Variation in vessel density, VS = Vessel size or a combination (VSD, type 4), Distinctiveness of growth zone; ++ very clear, + clear, + weakly distinguishable, very weak, no = growth zone absent, Potential for ring analysis; +++ very good/precise, ++ good, + possible with difficulties, impossible. Varying distinctiveness or potential between samples is indicated by a combination of different signs (eg. + to ), Problems; VR = Vague or indistinct growth boundaries, ID = (Intra-annual) density variations, WR = Wedging rings, Leaf phenology; D = Deciduous, E = Evergreen, D/E = Facultative deciduous.

Anexo 2: Especies analizadas por Fitchtler et l. (2003) se califica la fenologa, la distincin de las zonas de crecimiento, incremento medio y el tipo de las zonas de crecimiento.

Anexo 3: Especies analizadas por Roig et al. (2005) se califica la distincin de los anillos, la porosidad, el grosor de las paredes celulares del leo tarda, las bandas de parnquima, estructura del lmite del anillo y anillos incompletos.

Anexo 4: Especies analizadas por Alves y Angyalossy-Alfonso (2000) se califica la presencia de anillos de crecimiento, disposicin de vasos, arreglo de los vasos, platos de perforacin, clima, temperatura, humedad, altura, vegetacin.

You might also like