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SISTEMA EXCRETOR

Como foi visto no captulo sobre Sistema Digestivo, as substncias que no so absorvidas "para dentro" de nosso organismo so eliminadas pelas fezes, ou seja, so excretadas, isto , jogadas para fora do organismo. J estudamos que o metabolismo (degradao) dos carboidratos e lipdios geram CO e HO. O CO eliminado pelos pulmes enquanto que a gua em grande parte conservada dentro de nosso organismo, sendo eliminada uma pequena parte dela atravs da urina, suor, expirao, etc. Como o processo metablico ocorre com todos os compostos moleculares existentes nos seres vivos, devemos lembrar que as protenas geram catablitos (resduos oriundos do metabolismo) que precisam ser eliminados. Esses catablitos so eliminados atravs dos sistemas excretores cujo representante principal o sistema urinrio, porm a pele, atravs das glndulas sudorparas e os pulmes tambm participam ativamente desta funo. Assim a eliminao dos catablitos nitrogenados, ou seja, os produtos gerados a partir do metabolismo das protenas (os aminocidos, que constituem as protenas possuem um grupo amina: NH) como a amnia, ureia, cido rico, uratos, sero excretados atravs do suor (glndulas sudorparas) e da urina (pelos rins). Neste captulo ser estudado a anatomo-fisiologia renal que constitui o principal sistema excretor dos vertebrados. HOMEOSTASE: O famoso filsofo francs Claude Bernard disse: "Todos os mecanismos vitais, apesar de sua diversidade, tm apenas uma finalidade, a de manter constantes as condies de vida no ambiente interno". Todos os organismos vivos, mantm, em grau maior ou menor, o estado interno constante, o que se compreende por homeostase, independente dos extremos do ambiente externo. As atividades reflexas do sistema nervoso e os hormnios do sistema endcrino constituem as bases do controle da homeostase. Todas as partes do corpo dos animais, em todas as fases do crescimento e da reproduo, encontram-se sob sua influncia. A situao, mesmo no animal mais simples, to complexa e pouco compreendida, que os processos de regulao so, geralmente, tratados de modo fragmentrio, em termos de alguns aspectos facilmente mensurveis e no como um todo integrado. A presso osmtica, a concentrao de ons de hidrognio e a temperatura so trs desses aspectos e cada um deles relaciona-se intimamente com a gua. OSMORREGULAO: A gua ingerida juntamente com o alimento e, em formas aquticas, entra at certo ponto por absoro. O protoplasma o solvente e o transportador universal e nenhum organismo pode prescindir desse lquido essencial. Por sua propriedade de difundir-se atravs de membranas, a gua o veculo para a manuteno do estado constante. Os lquidos do corpo de todos os animais so semelhantes entre si. A regulao da presso osmtica simples para a maioria dos invertebrados marinhos de corpo mole (cartilaginosos), porque seus lquidos do corpo encontram-se em equilbrio (so isotnicos) com a gua que os circunda; as presses so iguais interna e externamente e este equilbrio mantido graas a sistemas especiais de controle osmtico existente no organismo desses animais. A gua doce contm apenas cerca de um centsimo da concentrao salina da gua do mar. Os lquidos do corpo dos animais de gua doce tm contedo salino superior ao do meio circundante (hipertnicos) e a gua tende a difundir-se para dentro; o excesso eliminado de diversos

modos. Os protozorios o fazem por meio dos vacolos pulsteis, geralmente ausentes nas formas marinhas. Outros animais de gua doce tm nefrdios, tubos de Malpighi ou rins para excretar o excesso. Esse trabalho de excreo necessita de energia, o que se comprova pela taxa respiratria mais alta dos animais de gua doce em comparao com espcies marinhas afins.

OSMORREGULAO EM ANIMAIS AQUTICOS: Os vertebrados aquticos mantm o equilbrio osmtico de diferentes maneiras, de acordo com sua histria evolutiva. Nos peixes sseos, as formas de gua doce tm contedo salino maior que o do ambiente (hipertnico), o inverso ocorre, porm, com as formas marinhas (hipotnico). A gua entra, nos peixes de gua doce, pelas membranas semipermeveis das brnquias e da boca, ao passo que tende a deixar o corpo nas formas marinhas. Nas formas de gua doce, o excesso de gua excretado pelos rins e os sais so mantidos nas concentraes apropriadas pela absoro por clulas especiais das brnquias. Nas espcies marinhas, a deficincia evitada pela deglutio e absoro de gua do mar, juntamente com os sais, pelo intestino. O excesso de sais eliminado por clulas secretoras das brnquias. Os rins dos peixes de gua doce tm glomrulos bem desenvolvidos, para filtrar grandes quantidades de gua, mas nas formas marinhas os glomrulos so reduzidos e pouca gua eliminada sob forma de urina. A enguia, o salmo e outros peixes migradores vivem, de modo alternado, na gua doce e na salgada; possivelmente seus glomrulos no sejam funcionais no mar. O sangue dos peixes elasmobrnquios (tubares e raias) tm, aproximadamente, o mesmo contedo salino que o dos sseos, mas contm, tambm, at 2% de ureia. Esta aumenta a presso osmtica dos elasmobrnquios marinhos at pouco acima da do ambiente, de modo que a gua tende a entrar e no a sair, como nos peixes sseos marinhos. A ureia, nos elasmobrnquios, retida por um seguimento absorvente especial do tbulo renal e as brnquias so impermeveis a ela. OSMORREGULAO EM ANIMAIS AREOS: Bigus, gaivotas e outras aves marinhas bebem gua do mar para atender s suas necessidades. A gua absorvida pela parede intestinal e o excesso de sais passa corrente sangunea, com o qual levado a um par de glndulas secretoras de sal situadas perto dos olhos e com ductos para as narinas. A secreo produzida tem contedo salino maior que o da gua do mar. Os rpteis marinhos tambm excretam o sal por glndulas nasais. OSMORREGULAO EM ANIMAIS TERRESTRES: Os animais terrestres esto sujeitos ao risco da dessecao e muitos deles tm cutcula impermevel que dificulta a perda de gua pela superfcie do corpo. Alm disso, desenvolveram-se meios para a reabsoro da gua pelos rins e, em alguns casos, por clulas do reto. No homem, a excreo ou reteno da gua depende do estado de hidratao do corpo como um todo. A transpirao excessiva diminui o volume de lquido eliminado com a urina, enquanto a ingesto de grande quantidade de lquido ocasiona um aumento da produo de urina. O equilbrio de gua controlado, at certo ponto, pela sede, que varia de modo notvel com o estado de hidratao, e pela ao dos rins, influenciada por sua vez pelo hormnio antidiurtico (ADH) secretado pelo lobo posterior da hipfise. Na ausncia desse hormnio, a reabsoro pelos tbulos renais diminui. O mecanismo de controle automtico, pois um aumento da presso osmtica do sangue causa aumento da secreo do hormnio. Este, por

sua vez, estimula a reabsoro e, assim, conserva-se a gua. O lcool inibe a secreo do hormnio antidiurtico e tem, portanto, ao desidratante. A cafena diurtica, aumentando a taxa de filtrao glomerular e diminuindo a reabsoro de gua pelas clulas dos tbulos.

EXCREO DOS COMPOSTOS NITROGENADOS:


A excreo o principal mecanismo homeosttico atravs da osmorregulao feita por estruturas e rgos especializados nos diversos grupos animais. A excreo o processo de eliminar do corpo os resduos do metabolismo. O protoplasma e os lquidos de um animal, seja ele protozorios ou homem, formam um sistema fsico-qumico em delicado equilbrio e a funo do aparelho excretor manter esse ambiente interno constante. O excesso de gua, sais minerais orgnicos, inclusive dos resduos metablicos, excretado, ao passo que as substncias essenciais s funes normais so conservadas. A excreo relaciona-se principalmente com a eliminao de substncias nitrogenadas. Na digesto, as protenas, contendo nitrognio, so reduzidas a aminocidos e estes absorvidos pelo organismo sendo parte deles aproveitados pelas clulas para a sntese de novas protenas. Nos vertebrados, outros aminocidos vo ao fgado, onde so decompostos para serem eliminados pelos rins. A eliminao dos resduos nitrogenados est tambm diretamente relacionada com as quantidades de gua de que dispe o ser vivo. Os organismos que a possuem em grande quantidade eliminam amnia; os organismos que precisam exercer um relativo controle sobre a quantidade de gua eliminam ureia; e os organismos que vivem em regime de grande economia de gua eliminam cido rico. Nos mamferos, quelnios, anfbios e aneldeos (minhoca) o produto final principalmente a ureia que solvel em gua e bem menos txica que a amnia. Nas aves e rpteis terrestres e tambm em alguns caracis e muitos insetos, o resduo nitrogenado compe-se principalmente do cido rico insolvel j que esses organismos dispem de muito pouca gua, sendo esse excreta insolvel em gua e muito pouco txico. A formao de cido rico importante no desenvolvimento de embries de aves e rpteis para os quais, nos ovos, o suprimento de gua e o espao interno so limitados. Assim, o embrio comea excretando amnia; depois a transforma em ureia que, por sua vez, transformada em cido rico. Os embries de mamferos que expelem para o sangue materno os produtos de sua excreo, eliminam a ureia. Os peixes telesteos marinhos excretam at um tero do nitrognio sob a forma de xido de trimetilamina. Muitos invertebrados e vertebrados aquticos eliminam o nitrognio como amnia, composto este altamente txico, porm rapidamente eliminado porque h sempre excesso de gua. Alguns animais excretam aminocidos diretamente e as aranhas excretam nitrognio como guanina. EXCREO NOS INVERTEBRADOS O mtodo mais simples de excreo a passagem dos resduos atravs da membrana celular diretamente para a gua ambiente, como ocorre em muitos protozorios. Ameba,

Paramecium e muitos outros protozorios da gua doce tm um ou mais vacolos pulsteis (ou contrteis) que acumulam o excesso de gua do citoplasma e o descarregam periodicamente para o exterior, mantendo o equilbrio osmtico do corpo. O principal produto de excreo a amnia. Os excretos das esponjas e celenterados difundem-se das clulas do corpo para a epiderme e, da, para a gua. Nos insetos e em alguns artrpodes, os principais rgos excretores so os delgados tubos de malpighi, ligados parte anterior do intestino posterior, terminando em fundo cego; esses tubos recolhem as excretas dos lquidos do corpo e os descarregam no intestino posterior. Tanto os uratos como o dixido de carbono so recebidos do sangue em soluo; a gua e outras substncias so reabsorvidas na poro superior dos tubos. Os produtos finais de excreo, incluindo os cristais de cido rico, carbonatos, oxalatos e, s vezes, ureia ou amnia, so eliminados juntamente com as fezes. O exoesqueleto tambm tem papel excretor em alguns invertebrados, inclusive nos insetos, pois substncias nitrogenadas nele depositadas so eliminadas por ocasio da muda. Em muitos animais, os rgos excretores mais comuns so estruturas tubulares, os nefrdios e os celomodutos, dos quais havia, primitivamente, um par por segmento do corpo. No decurso da evoluo, modificaram-se diversamente. Os nefrdios tm origem ectodrmica. Os platelmintos possuem numerosas clulas-flama (protonefrdios que terminam internamente em fundo cego) dispersas entre as clulas do corpo, das quais os resduos so recolhidos e lanados num sistema ramificado de ductos. Na minhoca, cada segmento contm um par de nefrdios (metanefrdios, abertos internamente). A extremidade interna de cada um deles termina num funil ciliado, o nefrstoma, que drena o celoma. Circundando o longo tbulo, h vasos sangneos, dos quais tambm so retiradas excretas; o tbulo abre-se externamente por um pequeno nefridiporo ventral. Os moluscos e os rotferos tm um ou dois pares de rgos semelhantes nefrdios que drenam o corpo ou o sangue. Em alguns aneldeos, moluscos, artrpodes e nos cordados, os principais rgos excretores so celomodutos, de origem mesodrmica, derivados possivelmente de ductos genitais, mas diversamente modificados para remover resduos da cavidade do corpo. Os crustceos tm dois pares, as glndulas "antenais" (verdes) e "maxilares"; ambas tm um sculo terminal com um ducto que se abre na base de uma extremidade par. Apenas em raros casos ocorrem ambas bem desenvolvidas no mesmo estgio de uma mesma espcie. As aranhas tm glndulas coxais derivadas de celomodutos. EXCREO NOS VERTEBRADOS Os principais rgos excretores de um vertebrado so os dois rins, onde ocorrer a filtrao do sangue, num processo que resulta na eliminao de cerca de 2 litros de lquido, conhecido como urina. Na figura 1, pode ser visualizado as partes que compe o sistema excretor urinrio no homem, composto pelos rins, ureteres, bexiga urinria e uretra.

Os rins so compostos, em geral, por uma massa de celomodutos que se abrem num ducto coletor. Os rins nos peixes e salamandras estendem-se ao longo de quase toda a cavidade do corpo. Os rins dos vertebrados inferiores, de ciclstomos a anfbios, e os embrionrios dos grupos superiores desenvolvem-se segmentarmente, um par por segmento do corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos tbulos tm nefrstomas abertos para o celoma, assemelhando-se, assim, aos nefrdios das minhocas. Os rins adultos (metanefros) dos rpteis, aves e mamferos no so segmentares e drenam excretas unicamente do sangue. Ver fig.2 que ilustra os principais tipos de rins dos vertebrados e o quadro 1 que mostra a sequncia de ocorrncia desses rins nos animais. O pronefro o mais primitivo e, embora presente no desenvolvimento embrionrio de todos os vertebrados, no funcional no adulto de nenhum deles. O rim funcional dos peixes do tipo mesonfrico. Ele consiste de uma srie de tbulos renais, que apresentam, no desenvolvimento inicial, uma disposio segmentar, que desaparece posteriormente. Cada tbulo enrolado tanto na poro proximal como na distal, e dirige-se para um ducto coletor longitudinal comum chamado de ducto arquinfrico. Este, por sua vez, comunica-se com o meio exterior, em geral, pela cloaca recebendo produtos dos sistemas digestivos e urogenital. A poro proximal de cada tbulo termina numa cpsula hemisfrica, conhecida como cpsula de Bowman, na qual existe um novelo vascular ou glomrulo do sistema circulatrio. A cpsula e o glomrulo formam juntos o corpsculo renal. A figura 3 ilustra com detalhes um rim humano e, ampliado, este esquematizado os nfrons e os tbulos coletores.

De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletor comum, o ureter, que conduz as excretas para a bexiga. Nos anfbios, rpteis e aves, os dois ureteres desembocam na cloaca, j nos anfbios e alguns rpteis o ureter se liga a uma bexiga urinria. A excreta, ou urina, lquida, exceto nos rpteis e aves, onde os excretos semisslidos (cido rico) so eliminados como uma pasta branca (guano) juntamente com as fezes. Na maioria dos mamferos, os ureteres comunicam-se diretamente om a bexiga, da qual sai um ducto mediano, a uretra, que conduz o excreto ao exterior. Os aparelhos excretor e reprodutor dos vertebrados, relacionados entre si, so frequentemente reunidos sob o nome de aparelho urogenital.

EXCREO NO HOMEM No homem, cada rim contm cerca de um milho de unidades filtradoras, chamadas nfrons. Os nfrons consistem de um fino tbulo excretor que se origina numa estrutura chamada cpsula de Bowman. A cpsula de Bowman envolve um novelo capilar chamado glomrulo. Cada tbulo termina em ductos coletores que desembocam numa cavidade do rim partindo da para um ureter. Uma grande quantidade de sangue flui continuamente pelos rins. Cada rim recebe sangue da aorta pela artria renal. Esta artria se ramifica em milhares de arterolas, que vo formar os glomrulos e os capilares, que envolvem os tbulos dos nfrons. Os capilares se renem em vnulas, que se juntam na veia renal, a qual sai do rim. O sangue que entra no glomrulo est sob alta presso. Essa presso fora a gua e pequenas molculas do plasma sanguneo para dentro da cpsula de Bowman. Este filtrado compe-se de sais, glicose, aminocidos, ureia e outras substncias de baixo peso molecular. Essa composio igual do plasma sanguneo, exceto pela falta de protenas. Forma-se cerca de meio copo de filtrado por minuto nos dois rins. Entretanto, a composio desse fluido se modifica bastante, e o seu volume muito reduzido antes de chegar ao ureter, pois medida que o fluido percorre os tbulos dos nfrons, sofre um processo de reabsoro (fig. 4). Ocorre uma reabsoro ativa de sais, glicose e aminocidos e uma reabsoro passiva de gua. A volta de gua para a corrente sangunea se deve diferena de presso osmtica entre o tbulo e os capilares sanguneos que o envolvem. Cerca de 99% da gua filtrada pelo glomrulo reabsorvida para o sangue nos tbulos. S depois da reabsoro que podemos falar em urina. A diferena entre o filtrado e a urina , ento, praticamente quantitativa. Cada litro de urina formado resulta de 180 litros de plasma reciclado, filtrado pelos nfrons. As urinas dos mamferos contm um resduo nitrogenado menos txico que a amnia: a ureia. Cada

molcula de ureia formada no fgado, a partir da amnia, proveniente da degradao de aminocidos, lanada no sangue e eliminada atravs dos rins.

A produo de urina controlada de diversas maneiras. A filtrao diretamente influenciada pela presso sangunea, que por sua vez, influenciada pela epinefrina da medula adrenal que constringe os vasos sanguneos dos glomrulos. Os hormnios produzidos pelo crtex da adrenal (aldosterona e cortisol) influenciam a reabsoro de sdio, cloreto e glicose pelos tbulos renais e a eliminao de potssio. A reabsoro da gua o processo mais importante da funo renal. Cerca de 80% da gua do lquido tubular , provavelmente, recapturada por difuso direta para os capilares e, destes, para o sistema venoso, pela atrao dos coloides do sangue. Outra poro da gua reabsorvida na ala de Henle e na parte distal do tbulo, por um mecanismo controlado pelo hormnio antidiurtico (ADH) secretado pela hipfise. No fluxograma 2 est esquematizado o mecanismo de regulao do volume urinrio. O volume urinrio o reflexo do volume sanguneo e presso osmtica.

POR QU O PH DA URINA CIDO? SECREO DE H+: As clulas dos tbulos proximais e distais, como as clulas das glndulas gstricas, secretam ons hidrognio. A acidificao tambm ocorre nos ductos coletores. A reao que primariamente responsvel pela secreo de H+ no tbulo proximal a troca Na+ por H+. Isto um exemplo de transporte ativo secundrio. A sada de Na+ das clulas para espaos intercelulares mediada por uma enzima chamada Na+-K+ ATPase, que diminui o Na+ intracelular e isto causa entrada de Na+ nas clulas do lmem tubular com sada de H+. O H+

vem da dissociao intracelular do H2CO3, em HCO3- e H+, que se difunde para o lquido intersticial. ANIDRASE CARBNICA: Catalisa a formao de H2CO3 e drogas que inibem a anidrase carbnica deprimem ambas, a secreo do cido pelo tbulo proximal e reaes que dependem dela. Destino do H+ na Urina: a quantidade de cido secretada depende de fatos subsequentes que ocorrem na urina tubular. O gradiente mximo de H+ contra o qual o mecanismo de transporte pode secretar, nos homens, corresponde ao pH da urina de cerca 4, 5, isto , a concentrao de H+ na urina 1000 vezes a concentrao no plasma; pH 4, 5, o pH-limitante. Se no existissem tampes ou outras substncias que "fixam" H+ na urina, este pH poderia ser alcanado rapidamente, e a secreo de H+ parada. No entanto, trs importantes reaes no lquido tubular removem H+ livre, permitindo que mais cido seja secretado. Estas so as reaes com HCO3- para formar CO2 e H2O, com HPO42- para formar H2PO4- e com NH3para formar NH4+. RINS ARTIFICIAIS: Tm sido construdos e esto disponveis em muitos hospitais para o atendimento de casos de doenas renais agudas ou de envenenamento do sangue. O sangue desviado de uma artria, passando por um conjunto de tubos plsticos com membranas semipermeveis banhados por um lquido hipotnico em relao ao sangue e depois devolvido a uma veia. As membranas dos tubos plsticos tm poros de dimetro semelhante ao dos capilares dos glomrulos, de modo que as substncias difundir-se-o numa direo ou noutra, dependendo das concentraes de cada uma no banho e no sangue. Dosando-se a concentrao de substncias do banho, consegue-se adicionar algumas ao sangue, ou dele retir-las, de acordo com a necessidade.

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