CLOROPLASTO

DESARROLLO Y EXPRESIN GNICA John E. Mullet

INTRODUCCIN

La caracterstica ms importante que distingue a las plantas de los animales es la posesin de cloroplastos. Estas orgnelas son las responsables de la produccin de energa y poder reductor usados para fijar CO 2. A su vez estn implicados en el metabolismo del nitrgeno, azufre, lpidos y algunas hormonas de plantas. Algunos estudios han demostrado que los cloroplastos estn integrados armoniosamente en los procesos fisiolgicos y bioqumicos de las clulas de las plantas y que esta integracin ha supuesto el intercambio de informacin gentica entre diferentes compartimentos celulares (nADN - ctADN). Antes de tocar el tema del desarrollo y expresin gnica del cloroplasto, se har una pequea referencia a los protoplastidios tambin considerados progenitores de los plastidios y por tanto progenitores de los cloroplastos.
PROTOPLASTIDIOS

Los protoplastidios son orgnulos relativamente poco diferenciados, que son capaces de desarrollarse en plastidios, tienen forma esfrica con un dimetro entre 0,5 - 1,0 m, carecen de coloracin, contienen ADN, ARN, protenas solubles y ribosomas en pequeas cantidades. Por lo general se encuentran en grupos de 10 a 20 por clula meristemtica. Son originados maternalmente durante la formacin del zigoto (herencia materna), tambin se pueden formar durante la dormancia estacional o durante la maduracin de estructuras especializadas como el polen y la clula huevo.

PLASTIDIOS

Los plastidios son orgnulos con diferenciacin especfica, existen en gran variedad de formas y tienen un amplio mbito de estructura y funcin. Estn involucrados en funciones metablicas de energa (ej. cloroplastos), en actividades de almacenamiento (ej. amiloplastos -almidn- y elaioplastos -aceites-), y en la reproduccin (ej. cromoplastos). Estudios de ultraestructura han demostrado que un tipo de plastidio se puede transformar en otro. Por ejemplo la formacin de cloroplastos a partir de cromoplastos y amiloplastos en raz de zanahoria y tubrculos de papa respectivamente cuando son expuestos a la luz. Para efectos de estudio y clasificacin se establecen dos tipos de plastidio: Leucoplastos o plastidios no fotosntticos, carentes de pigmentos (ej. amiloplastos, proteoplastos y elaioplastos ) y los cromoplastos o plastidios fotosintticos o pigmentados (cloroplastos y cromoplastos).
CLOROPLASTO

El cloroplasto tpico de una planta vascular superior es lenticular, con una cara convexa y otra plana o cncava, mide de 5 a 10 m de longitud y de 0,5 a 2,0 m de grosor y esta circundado por una membrana doble, presenta una coloracin caracterstica verde debido a la presencia de clorofilas. En ellos se transforma la energa lumnica en energa qumica la cual es acumulada en un enlace fosfoanhdrido de ATP (quimismosis). Las reacciones que involucran la absorcin de luz son catalizadas por protenas en la membrana del tilacoide (fase luminosa), las enzimas que incorporan CO 2 y lo convierten en almidn se efectan en el estroma (fase oscura).
ORGANIZACIN DEL GENOMA

El ADN del cloroplasto (y plastidios en general) es una molcula circular en la cual est representado el genoma de la organela que no ha migrado hacia el ncleo (teora de migracin de genes), su tamao vara entre 120 - 180 kpb, se ha reportado que contiene de 22 a 900 copias del genoma. Los genes que

codifican ARN ribosomal (16S, 23S, 4,5S y 5S) se presentan en secuencia continua de una a dos veces. El plastoma (genoma del cloroplasto) esta implicado en sntesis de terpenoides, lpidos y la formacin de almidn, esta molcula puede codificar aproximadamente 123 genes que se clasifican por funcin en: genes involucrados en fotosntesis, genes requeridos para la expresin del plastoma y otros genes en los que se incluyen secuencias para el complejo NADH oxidoreductasa. Los genes del cloroplasto trabajan en conjunto con los genes del ncleo, la limitada cantidad de informacin codificada en el ctADN indica que la mayora de informacin que requiere este reside en el ncleo, lo que refuerza la teora de que algunos de los genes del plastoma migraron durante la evolucin al ncleo.
FORMACIN

La formacin del cloroplasto (diferenciacin del protoplastidio) se activa con la formacin de los meristemos foliares y clulas del mesfilo durante la germinacin, su nmero se incrementa de forma proporcional al tamao de la clula. La formacin tambin es estimulada por la produccin de protenas, lpidos y cofactores requeridos en fotosntesis, codificados por el ncleo. Los procesos involucrados requieren la activacin y expresin de genes en el ADN nuclear y el ADN del cloroplasto.
FASES DEL DESARROLLO

Las fases del desarrollo del cloroplasto son cuatro y semejan una curva de crecimiento exponencial, estas son: 1. Fase de retraso (lag phase): el volumen de los plastidios permanece bajo. 2. Fase de crecimiento estable (steady grow): hay una produccin rpida de cloroplastos, se incrementa volumen y nmero.

 3. Fase de maduracin (mature function): la poblacin de cloroplastos se mantiene, los niveles de traduccin de mARN y ribosomas bajan. 4. Fase de senescencia (senescence): ocurre con la senescencia de la hoja, el volumen y nmero de plastidios declina y los materiales (elementos y compuestos) son traslocados para ser reutilizados en el desarrollo de nuevas estructuras.
BIOSNTESIS DE COMPLEJOS PROTEICOS (PSI, PSII, ATP sintetasa, citocromos, etc.)

A pesar de que los genes que codifican tARN son suficientes para traducir el ARN codificado en el cloroplasto y que el cloroplasto posee tARN para cada uno de los 20 aminocidos de las protenas, algunas protenas son producidas en el citosol y transportadas al cloroplasto con la ayuda de un pptido gua. Una vez en el cloroplasto estas se unen a protenas producidas en este y forman los distintos complejos proteicos.
REGULACIN DE COMPLEJOS PROTEICOS

La formacin de los complejos proteicos se puede realizar en un solo paso de traduccin - montaje, donde polipptidos y cofactores son acoplados lentamente. Si la relacin de transcripcin entre el cloroplasto y el ncleo es estable o si no responden a las seales al mismo tiempo siempre se puede recurrir a polipptidos derivados acumulados. En presencia de luz la traduccin del ARN almacenado se incrementa. La regulacin se puede llevar a cabo va niveles de ARN (traduccin), los cuales estn determinados por la efectividad de genes promotores (mayor expresin), cambios en la actividad de la ARN polimerasa o a la estabilidad conferida por la asociacin de este a protenas ribosomales. No se ha determinado si la inhibicin de la traduccin se lleva a cabo a nivel inicial o en pasos a otro nivel. Algunas inhibiciones son selectivas o parte de una inhibicin general.
CONCLUSIONES

La coordinacin de la expresin de los genes nucleares y los genes del cloroplasto se explica mediante el principio de

control citoplasmtico, este indica que los productos traducidos en el citoplasma controlan la transcripcin y traduccin de los genes del cloroplasto pero esto no es reciproco (esto est en cuestionamiento). La activacin y desactivacin de la expresin gnica del cloroplasto es necesaria en ciertas fases de crecimiento (germinacin, produccin de biomasa, reproduccin, senescencia) para regular la sntesis de productos ncleo/cloroplasto. Esto permite regular tambin la produccin potencial de cofactores fotodestructivos por ejemplo la clorofila, que en altas concentraciones puede oxidar la membrana del cloroplasto y provocar la muerte de la organela.