Escrito 23 April 2012 - 08:49 AM Agradecimientos a Yongyut Promsuth por las fotos del presente artculo.

Existe cierta confusin generalizada en torno al gen mrmol, la definicin de las lneas mrmol en base a sus cualidades y su inestabilidad hereditaria sobre el fenotipo final de sus descendientes (las variaciones de la lnea original).

Podemos clasificar las lneas mrmol en 2 , las clsicas lneas mrmol o pieblad y las mrmol provistas de color.

-Mrmol tradicional (Piebald): Posee el cuerpo y las aletas de color oscuro, la cabeza o la cara de color rosa (color carne) o blanca y con carencias ante los colores rojo. verde, azul real o azul acero.

-El mrmol provisto de color (coloured marble): La cara y la barbilla se muestran blancas o color carne (rosa), las aletas y cuerpo muestran una sutil combinacin de colores claros y oscuros (los antes mencionados en las carencias del pieblad).

A continuacin, abordaremos las principales variaciones del fenotipo genrico mrmol, en base al nmero de genes para el color que posee. En adelante, nombrar el gen mrmol haciendo referencia abreviada a los genes piebald (pb) y mrmol (mb).

El gen Mrmol ejerce un efecto de manchas sobre cuerpo y/o aletas (en funcin de la distribucin de stas que designe la herencia cuantitativa, de los progenitores en primer trmino y de los individuos descendientes en segundo trmino.) que varan en forma, ubicacin, tamao e intensidad de color (una vez ms, por la distribucin generada por la herencia cuantitativa).

a) El mrmol bsico; es un mrmol a partir de 1 nico gen para el color junto al gen mrmol, por ejemplo verde, donde este betta podra mostrar 2 fenotipos alternativos: verde sobre celofn o celofn sobre verde.

Para continuar sin dejar nada atrs, aclarar que un celofn es un betta que no muestra pigmentos, es decir cuerpo color carne y aletas transparentes, diferencindose de un albino en la pigmentacin de los ojos (el celofn tiene pigmentacin en ellos y el albino no, mostrndolos rojos).

Dicho esto, seguimos con el mrmol base, que ofrece 2 alternativas principalmente, en el ejemplo anterior, celofn con mrmol verde y verde con mrmol celofn, donde ambos

reciben el mismo denominador de lnea, mrmol verde en estos 2 casos de ejemplo.

Para el celofn con mrmol verde veremos un pez color carne y aletas transparentes con eventuales manchas de color verde repartidas por cuerpo y/o aletas.

Para verde con mrmol celofn observaremos un pez verde con eventuales manchas color carne en el cuerpo (generalmente degradadas con el verde, dndole un aspecto de ausencia de escamas tras definir el color y de manchas oscuras mientras esta definindolo) y transparentes en las aletas.

El mrmol bicolor; es un mrmol a partir de 2 genes para el color junto al gen mrmol, donde las alternativas de color se amplan gracias a la herencia cuantitativa otra vez; la herencia cuantitativa determinar cul de los 2 colores ser el color base y cul el de efecto mrmol, pudiendo mostrar uno slo y ocultar el otro (por recibir poca cantidad de dicho color, va herencia cuantitativa), pudiendo aadir el efecto celofn a la combinacin de los dos colores del mrmol (tanto como base como mrmol, aunque generalmente no actuar como efecto solitario sino que acompaar a uno de los colores, si el efecto celofn se da como base, aparecer acompaando al color que hace de base) y por ltimo apareceran mezclas de color con manchas mrmol de cualquiera de los colores en la carga gentica del pez (color 1, color2, mezcla de color1 + color2 y ausencia de color (celofn))

c)El mrmol tricolor; a partir de 3 genes para el color junto al gen mrmol, una vez ms,

hay que destacar la amplitud de alternativas surgidas a partir de 3 genes para el color y la ausencia de pigmentos. No confundir con la lnea fancy, pues a pesar de compartir similitud de reparto gentico para el color (3 genes de color mas el mrmol) poseen una tendencia en la herencia cuantitativa diferente. Destacar que, adems de las variaciones lgicas que siguen el patrn antes expuesto para 1 y 2 genes ms el mrmol, pueden obtenerse y se obtienen (es el camino) mrmoles fancy a partir de las lneas mrmol tricolor.

d) El fancy (sofisticado) o mrmol sofisticado tricolor:

Lneas que aparecen de la combinacin de 3 genes de color junto al gen mrmol, que ofrecen mltiples alternativas de variacin en la lnea. Generalmente tienden a degradar una

franja de cada color con el contiguo, adems estas lneas fancy suelen ocultar el clsico efecto mrmol ofreciendo pequeas manchas mrmol y en algunos casos ninguna, mostrando capas uniformes de los distintos colores (degradndolos en la franjas de unin de stos). Destacar que, adems de las variaciones lgicas que siguen el patrn antes expuesto para 1 y 2 genes ms el mrmol, se obtienen mrmoles tricolores de las lneas Fancy originales.

Igualmente, las lneas mrmol tricolor tambin nos ofrecen fenotipos muy acabados distintos del fancy, poseedores de genes mrmol y distintos genes para el color.

Herencia cuantitativa y variaciones en las lneas establecidas

En principio, al establecer un rasgo determinado mediante el establecimiento de la lnea conseguimos fijar dicho rasgo a travs de la herencia gentica. Existen excepciones facilitadas principalmente por otras reglas de la gentica, reglas a las que debemos en parte la amplia variedad de rasgos presentes y posibles en el Betta Splendens. Me refiero a reglas como la herencia cuantitativa, la dominancia incompleta y los genes de alelos mltiples, principalmente.

La dominancia incompleta profiere al rasgo afectado por ella la equidad jerrquica ante rasgos dominantes de igual ndole (aplicable slo entre genes de color si el gen dominante incompleto es un gen para el color, e igual para aletas, boca, talla o cualquier otro rasgo que posea genes dominantes incompletos, si es el caso); por tanto, los genes dominantes incompletos facilitan que se muestre el rasgo asociado a ellos en el fenotipo del pez al encontrarse junto a un gen dominante.

(dominante+dominante incompleto = ambos en fenotipo)

Entonces, en qu se diferencia un dominante de un dominante?, el dominante se muestra ocultando los rasgos producidos por genes recesivos que estn presentes una sola vez en la carga gentica del pez; el dominante incompleto permite que un rasgo asociado a un gen recesivo se muestre junto al rasgo que produce l, a pesar de que el gen recesivo est presente una sola vez.

(dominante+recesivo(presente 1 sola vez:heterocigtico) = dominante al fenotipo, recesivo al genotipo)

(dominante+recesivo (presente 2 veces:homocigtico) = ambos al fenotipo

(dominante incompleto + recesivo (1 sola vez) = ambos al fenotipo

Esta primera "regla" facilita saltos en las reglas clsicas, en especial cuando 2 genes dominantes incompletos distintos de encuentran, teniendo el ejemplo ms ilustrativo en la combinacin del rojo 1 con el azul(bl) o el verde (Bl) , pues todos son dominantes incompletos y quedan ligados a travs de las generaciones. Sin embargo, la combinacin de los genes Bl y bl no sufren quedan ligados al encontrarse, porque adems de pertenecer a la misma capa de pigmentacin (lo cual liga sus orgenes genticos) parten de un mismo gen original, Bl, de donde surgen 3 variaciones del gen Bl para cada par de genes de color: el verde (BlBl), el azul acero (blbl) y el azul real (Blbl).

La herencia cuantitativa es la herencia ms difcil de controlar mediante cruces, pudiendo marcar las tendencias de cada lnea (en cuanto a herencia cuantitativa) estableciendo las lneas; pero, qu es la herencia cuantitativa?, es la distribucin de cada rasgo, sus dimensiones, longitud, morfologa (a partir de unas reglas preestablecidas por el ADN del individu,o que hacen una estructura ordenada dentro de un patrn comn a individuos de la misma especie), ...

Es por ello que se hace imposible controlar al 100% los rasgos exactos que heredar un individuo para mostrar en su fenotipo, aunque s podemos dirigir una tendencia seleccionando los ejemplares que ms se aproximen al rasgo deseado (principio del establecimiento de lneas genticas).

Los genes de alelos mltiples son otra "regla" importante y muy determinante para hacer que genes aparentemente "tranquilos", en base a su grado de dominancia y "fijados" a travs del establecimiento de la lnea (para domar la herencia cuantitativa y la redistribucin de genes aleatoriamente), generen variaciones de fenotipo en la descendencia. Hablamos de alelos mltiples cuando hay ms de dos alelos alternativos

posibles para especificar ciertos rasgos aunque por lo general, un nico par de alelos controla 1 rasgo concreto del fenotipo. Es decir, que un rasgo puede verse afectado pr la presencia de otros genes y sus propiedades. Los alelos mltiples se originan de diferentes mutaciones sobre un mismo gen.

Como ya mencion, mb (mrmol) y pb (piebald) conducen al fenotipo genrico mrmol , lo que induce a pensar en la posibilidad de alelos mltiples en el rasgo mrmol (se hace necesario diferenciar el fenotipo genrico mrmol (el efecto producido por los genes mb y pb) de los mlitples fenotipos concretos de mrmol que existen y que quedan por establecer (cada lnea de color mrmol es un nico fenotipo concreto de mrmol).

En qu medida afectan estos factores a determinadas lneas establecidas?, la presencia de algunas de estas "reglas" introducidas o la conjuncin de todas ellas puede genererar, y genera, variaciones en los fenotipos establecidos, dentro de un orden pero variaciones al fin y al cabo.

Los ejemplos mas evidentes son el fenotipo inverso (intercambio de papeles entre colores base y colores marmolados), celofanes, marmolado con ausencia de color y por supuesto, el mismo fenotipo que origino las variaciones.

Es posible domar las variaciones de fenotipos en lneas establecidas? , s, en efecto, es posible crear una tendencia en las variaciones hasta reducirlas lo mximo posible en la descendencia.

Cmo?, estableciendo sobre lo establecido, es decir, seleccion de cruces en busca de un nico patrn ofrecido en las variaciones, generacin tras generacin. Atendiendo a la media de generaciones para establecer una lnea rota podemos estimar que no debera costar ms de 4 generaciones corregir las variaciones de fenotipo.

Afectan estos factores al fenotipo mrmol?, eso parecen indicar los diferentes cruces de lneas mrmol establecidas, que uan y otra vez generan variaciones.

En que datos podemos apoyarnos para sospechar sto?, la herencia cuantitativa es una realidad y sus efectos tambin, asimismo, el establecimiento de la lnea fija esa inestabilidad en gran medida, no siendo as en el caso del mrmol. La dominancia incompleta (o codominancia si se unen varios genes dominantes incompletos) no est registrada en los genes piebald o mrmol, pero en cambio si est registrada en los principales colores que facilitan las lneas mrmol; rojo (R, Rojo 1), azul (blbl, azul acero; Blbl, azul real) y verde (BlBl), por lo que se cumple una "costumbre" en los casos de alelos mltiples, como es de el sistema ABO para tipificar la sangre humana, pues encontramos

genes con dominancia incompleta como en la referencia de la tipificacin sangunea en el ser humano (y otros muchos ejemplos en biologa, centrndonos especialmente en organismos diploides (como son el ser humano o el betta splendens sin ir mas lejos, 2 cadenas forman el adn del individuo)).

Como apunte final, indicar que la sospecha de alelos multiples para el gen mrmol es un hecho que habr de demostrarse o descartarse en un laboratorio, pero el estudio mendeliano dice que hay muchas posibilidades, si bien, no he encontrado un slo trabajo, artculo o mencin a ello en los textos consultados hasta el da de hoy, ni en Internet.

Prximamente, espero poder continuar esta entrada con un breve reportaje grfico explicando las variaciones tpicas en varias lneas de mrmol de diversa ndole (atendiendo al numero de genes de color en juego y al fenotipo concreto de ellas).

Espero que sea de tu agrado y utilidad, si encuentras errores en el texto te agradecera emplearas el e-mail "Errores" para ponerme al corriente de ello, gracias.

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