MANUAL DE REPRODUCCIN EN GANADO VACUNO

Autor: Massimiliano Eli. Dirigido a veterinarios, estudiantes, profesores y profesionales del sector.

Caractersticas tcnicas
Formato: 22 x 28 cm. Nmero de pginas: 192. Encuadernado: tapa dura. ISBN: 84-934736-0-X Editorial: Servet Este libro es una herramienta bsica para el profesional dedicado a la clnica de campo y para todo aquel interesado en el estudio de la fisiologa reproductiva del ganado vacuno. En l encontrarn todos los aspectos, incluso los ms novedosos, de esta especialidad.

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Muestra de contenido

ndice de contenido
Captulo 1. Anatoma del aparato reproductor femenino ____ Anatoma del aparato reproductor femenino ________________ Ovarios __________________________________________________ Modificaciones anatomo-histo-citolgicas del ovario durante el ciclo estral ________________________________________________ Trompas uterinas __________________________________________ tero ____________________________________________________ Crvix-vagina-vulva ________________________________________ Msculos del perin femenino ______________________________ Vasos del aparato genital femenino ________________________ Glndulas ntimamente relacionadas con la reproduccin ____ Hipotlamo ____________________________________________ Hipfisis ________________________________________________ Funcin del hipotlamo en el proceso reproductivo ________ Funcin de la hipfisis anterior en el proceso reproductivo __ Funcin de la hormona folculo-estimulante (FSH) __________ Funcin de la hormona luteinizante (LH) __________________ Hormonas ovricas______________________________________ Estrgenos ____________________________________________ Progesterona __________________________________________ Andrgenos ____________________________________________ Inhibina ________________________________________________ Otras hormonas implicadas en el proceso reproductivo ______ Hormona lactgeno-placentaria (HPL) ____________________ Oxitocina ______________________________________________ Otras sustancias implicadas en el proceso reproductivo ______ Prostaglandinas (Pg) ____________________________________ Bibliografa ________________________________________________ Captulo 2. Fisiologa del aparato reproductor femenino ____ Fisiologa del aparato reproductor femenino__________________ Las hormonas y su papel en el proceso reproductivo ________ Metabolismo de las hormonas ______________________________ Hipotlamo y factores de liberacin ________________________ Estmulos hormonales ____________________________________ Estmulos humorales ______________________________________ Estmulos sensoriales ______________________________________ Antagonistas de las hormonas hipotalmicas ________________ Hipfisis __________________________________________________ tero ____________________________________________________ Ovario ____________________________________________________ Neurotransmisores e inervacin ovrica ____________________ Fisiologa de la foliculognesis ______________________________ Crecimiento folicular y duracin de la foliculognesis__________ El folculo preantral ______________________________________ El folculo antral ________________________________________ Fase gonadotropo-independiente ________________________ Fase gonadotropo-dependiente __________________________ Factores de crecimiento __________________________________
X

1 3 4 5 9 10 13 14 14 14 14 16 17 17 17 18 18 18 19 20 20 21 21 21 21 21 22 23 25 25 27 27 28 28 28 30 30 31 34 40 43 44 45 45 46 46 46

El reclutamiento __________________________________________ La seleccin ______________________________________________ La dominancia ____________________________________________ Esteroidognesis folicular __________________________________ Atresia folicular ____________________________________________ Fisiologa de la ovulacin __________________________________ Dehiscencia folicular y maduracin ovocitaria ________________ Fisiologa del cuerpo lteo __________________________________ Cclico ________________________________________________ Gestacional ____________________________________________ Progesterona ____________________________________________ Otras hormonas __________________________________________ Control de la funcin luteal ________________________________ Papel de la LH ____________________________________________ Papel de las prostaglandinas ______________________________ Papel de la trofoblastina____________________________________ Ciclo ovrico ______________________________________________ Dinmica endocrina del ciclo ovrico ________________________ Proestro __________________________________________________ Estro ____________________________________________________ Metaestro o fase lutenica __________________________________ Diestro o fase progestativa ________________________________ Folculo del diestro ______________________________________ Bibliografa ________________________________________________ Captulo 3. Fecundacin y placentacin __________________ La gestacin ______________________________________________ La fecundacin____________________________________________ Fenomenologa de la fecundacin __________________________ Reaccin acrosmica ______________________________________ Penetracin del espermatozoide en la ovoclula ____________ Activacin del ovocito______________________________________ La reaccin cortical ________________________________________ Formacin del cigoto ______________________________________ Segmentacin ____________________________________________ La gastrulacin ____________________________________________ Hojas germinativas y neurulacin __________________________ Reconocimiento materno-embrio-fetal ______________________ Trofoblastina o interfern tau ______________________________ Interaccin materno-embrional ____________________________ Fase inmunolgica ________________________________________ Fase uterina endometrial __________________________________ Progestacin______________________________________________ Anidamiento (nidacin) ____________________________________ Membranas extraembrionarias (envolturas fetales) y placentacin Fisiologa de la placenta ____________________________________ Funcin nutritiva __________________________________________ Funcin endocrina ________________________________________ Lactgeno placentario (LP) ______________________________

47 47 47 48 48 49 50 51 52 52 52 52 53 53 53 54 54 55 56 56 57 57 57 59 63 65 65 67 68 69 70 71 72 74 74 74 79 80 81 82 84 85 86 88 91 92 93 93

Esteroides ______________________________________________ 93 Prolactina ______________________________________________ 94 Relaxina ________________________________________________ 94 Funcin protectora ________________________________________ 94 Protenas especficas de la placenta ______________________ 94 Lquidos fetales __________________________________________ 94 Cordn umbilical __________________________________________ 95 El feto y la vida intrauterina ________________________________ 96 Circulacin fetal __________________________________________ 96 Circulacin cardioplacentaria ____________________________ 96 La circulacin pulmonar ________________________________ 98 Aparato digestivo__________________________________________ 99 Aparato urinario __________________________________________ 99 Aparato locomotor ________________________________________ 99 Sistema nervioso y rganos de los sentidos ________________ 100 Bibliografa ________________________________________________ 101 Captulo 4. El organismo materno en gestacin ____________ 103 El organismo materno en gestacin ________________________ 105 Modificaciones en el aparato genital ________________________ 105 El ovario ________________________________________________ 105 El tero ________________________________________________ 105 Modificaciones histolgicas del tero grvido ________________ 106 Crvix, vagina, vulva y mama ______________________________ 107 Efectos del conceptus sobre la gestacin __________________ 108 Modificaciones del aparato cardiovascular __________________ 109 Modificaciones del sistema hematopoytico ________________ 109 Modificaciones del aparato respiratorio ______________________ 109 Modificaciones del aparato urinario ________________________ 109 Modificaciones del aparato digestivo ________________________ 109 Modificaciones del sistema endocrino ______________________ 111 Presentacin, posicin y comportamiento del feto durante la vida intrauterina________________________________________________ 111 Bibliografa ________________________________________________ 113 Captulo 5. Aborto y parto prematuro en la vaca __________ 115 El aborto en la vaca ______________________________________ 117 Mortalidad embrionaria precoz ____________________________ 117 Mortalidad embrionaria tarda ______________________________ 118 Factores causantes de aborto ______________________________ 118 Factores genticos ______________________________________ 118 Factores anatmicos ____________________________________ 118 Factores endocrinos ____________________________________ 119 Factores infecciosos ____________________________________ 120 Factores inmunolgicos ________________________________ 120 Fisiopatologa del parto prematuro __________________________ 122 Bibliografa ________________________________________________ 125 Captulo 6. El parto ______________________________________ 127 El parto __________________________________________________ 129 Canal del parto ____________________________________________ 129 Estructura sea ________________________________________ 129 Las vas blandas ________________________________________ 131 Endocrinologa del parto __________________________________ 131

Resumen ______________________________________________ 134 Hechos externos que desencadenan la induccin del parto __ 135 Dinmica del parto ________________________________________ 135 1er Estadio (preparacin) ________________________________ 135 2 Estadio ______________________________________________ 137 3er Estadio ______________________________________________ 138 Presentacin, posicin y comportamiento fetal durante el parto 141 Parto ms all del trmino __________________________________ 141 Bibliografa ________________________________________________ 143 Captulo 7. El puerperio __________________________________ 145 El puerperio ______________________________________________ 147 Control neuroendocrino de la actividad reproductiva del posparto ______________________________________________ 148 Control del retorno al ciclo ovrico en el puerperio ____________ 148 Fisiologa del puerperio ____________________________________ 151 Reanudacin de la actividad ovrica ________________________ 152 Anestro posparto __________________________________________ 153 Estacin ________________________________________________ 154 Raza __________________________________________________ 154 Edad __________________________________________________ 154 Produccin lctea ______________________________________ 154 Succin ________________________________________________ 154 Estrs __________________________________________________ 154 Nutricin ______________________________________________ 154 Bibliografa ________________________________________________ 156 Captulo 8. Fisiopatologa de la reproduccin ______________ 159 Fisiopatologa de la reproduccin __________________________ 161 Alimentacin y fertilidad ____________________________________ 161 Estrs y fertilidad __________________________________________ 165 Fisiologa del estrs ________________________________________ 165 Radicales libres de oxgeno y fertilidad ______________________ 166 Alteraciones del ciclo estral ________________________________ 169 Aplasia e hipoplasia ovrica ________________________________ 169 Atrofia (distrofia) e hipotrofia ovrica ________________________ 169 Tratamiento ____________________________________________ 171 Atresia folicular ____________________________________________ 171 Tratamiento ____________________________________________ 171 Ovulacin retardada ______________________________________ 172 Tratamiento ____________________________________________ 172 Inactividad ovrica ________________________________________ 172 Quistes ovricos __________________________________________ 172 Etiopatognesis __________________________________________ 172 Carencia de LH ________________________________________ 173 Ausencia o hipoproduccin de prostaglandinas ____________ 173 Carencia de colagenasa ________________________________ 173 Hiperestrogenismo ______________________________________ 174 Hiperactividad suprarrenal ______________________________ 174 Quistes foliculares ________________________________________ 174 Tratamiento ____________________________________________ 175 Quistes de cuerpo lteo____________________________________ 176 Tratamiento ______________________________________________ 177 Bibliografa ________________________________________________ 178
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Fisiologa del aparato reproductor femenino

Tabla 2.3. Accin de las PgF2* Miometrio Ovario

* Actan a nivel local Receptores para LH

Determinan contracciones de la musculatura en sentido crneo-caudal Determinan vasoconstriccin (luteolisis)

FSH LH

Ovario

Proestro Estro

Metaestro Diestro

dilatadora sobre el cuerpo lteo, anula el efecto luteoltico de la PgF2. El cuerpo lteo, bajo la accin de la PgF2 cesa la actividad endocrina y la tasa hemtica de la progesterona cae a niveles mnimos despus del da 16 del ciclo. La accin luteoltica de la PgF2 es esencialmente local y limitada al espacio comprendido entre el cuerno uterino y el correspondiente ovario. La extirpacin del tero conlleva la persistencia del cuerpo lteo por un periodo de tiempo correspondiente al de una gestacin. La extirpacin del cuerno uterino correspondiente al ovario sobre el que se encuentra el cuerpo lteo evita la luteolisis, mientras que la extirpacin del cuerno uterino correspondiente al ovario que no tiene cuerpo lteo no impide la luteolisis. Condicin indispensable para una produccin regular de PgF2 y la consiguiente luteolisis es la integridad del endometrio. En presencia de endometritis, piometra, feto momificado, etc., el cuerpo lteo persiste y el ciclo ovrico se suspende.

Ovario
El ovario no funciona como una glndula de secrecin interna, pero contiene el patrimonio gentico, consistente en varios miles de folculos primordiales. Desde el nacimiento, algunos de ellos inician el desarrollo en sucesin hasta convertirse en folculos cavitarios de 10 mm de dimetro, despus sufren una regresin y desaparecen sin dejar rastro. En la pubertad, bajo el estmulo de las hormonas hipofisarias, un folculo cavitario, raramente dos o ms, contina el desarrollo hasta la maduracin y la dehiscencia, transformndose entonces en cuerpo lteo. Las hormonas ovricas son producidas por dos estructuras cclicas, folculo y cuerpo lteo, responsables de todas las modificaciones del aparato genital femenino que se producen durante el ciclo estral. Los elementos cclicos ovricos tienen una vida breve, contenida complejamente en el arco del ciclo estral. En cada ciclo se forma, indiferentemente en el ovario derecho o izquierdo, un folculo del cual deriva un cuerpo lteo, continuando de esta forma durante toda la vida sexual si no aparecen gestaciones o factores patolgicos. Los dos ovarios son interdependientes y funcionan al unsono como si se tratase de un nico rgano. El folculo maduro, adems de generar el vulo, funciona como glndula de secrecin interna. La granulosa folicular produce y vierte en el torrente circulatorio hormonas esteroideas de accin estrgena (estradiol, estrona, estriol) responsable de las manifestaciones estrales. La teca interna del folculo produce andrgenos (testosterona) que, por un proceso enzimtico local mantenido por la enzima aromatasa en la granulosa, son convertidos en estrgenos. Los andrgenos resultan dosificados en dos picos que se verifican respectivamente algunos das y poco tiempo antes de la ovulacin.
Folculo

Receptores para FSH

Granulosa (estradiol, estrona, estriol)

Teca interna (andrgenos, testosterona)

Ovocito A. Teca externa B. Teca interna

nos ge Estr

Cmulo oforo

sas ata m o s Ar eno

C. Granulosa

rg na And tostero Tes

Leyenda Receptores para FSH Receptores para LH

Cuerpo lteo

Clulas lutenicas Progesterona Figura 2.6. Folculo maduro. Constituido por: A. Teca externa B. Teca interna C. Granulosa Figura 2.7. Seccin de cuerpo lteo con produccin de progesterona. HO Colesterol

Figura 2.5. Ovario de vaca. Folculo maduro.

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Fisiologa del aparato reproductor femenino

Adems induce un aumento del flujo de calcio intracelular que es responsable de la degeneracin y muerte de las clulas. Existe una estrecha unin entre la ovulacin de un folculo dominante y la secrecin por parte del tero de prostaglandinas destinadas a hacer que cese la fase luteal. La oxitocina, sintetizada por las clulas grandes del cuerpo lteo al final de la fase luteal, participa en la liberacin de prostaglandina endometrial por contraccin activa de las fibras miometriales. La liberacin de la PgF2 estimula entonces la liberacin de oxitocina luteal que representa un verdadero elemento cataltico que participa en la luteolisis. Los estrgenos secretados por el folculo preovulatorio inducen la sntesis de receptores para la oxitocina en el endometrio, reforzando as la eficacia de la luteolisis ya desencadenada.

prostaglandina sintetasa, por inhibicin de enzimas implicadas en su sntesis. Este efecto est asegurada por un inhibidor de la prostaglandina sintetasa llamado EPSI (Endometrial Prostaglandin Synthetase Inhibitor), segregado por el endometrio bajo estimulacin de la trofoblastina. La sntesis de estradiol por parte del folculo dominante disminuye la sntesis de receptores oxitocnicos en el endometrio. La tasa de progesterona mantenida elevada reduce la sensibilidad del miometrio a la oxitocina, limitando as la secrecin de la prostaglandina. Estas interacciones inactivan el proceso de luteolisis y permiten el mantenimiento de la gestacin.

Ciclo ovrico
La actividad sexual tiene lugar en la pubertad o madurez sexual que en la novilla comienza aproximadamente a los 12 meses de edad, y est estrechamente correlacionada con la actividad funcional endocrina de los ovarios. Antes de la pubertad los ovarios presentan continuamente y en sucesin el desarrollo de folculos primordiales hasta folculos cavitarios y vesiculosos, que no tienen actividad hormonal sexual, pero regresan en un tiempo breve y desaparecen sin dejar huella. En la pubertad se produce la maduracin de un folculo, la aparicin del primer calor o celo (estro) y el animal est en condiciones de concebir. El ciclo ovrico tiene inicio con el da del estro y se repite regularmente a intervalos de 21 (3) das. En el bovino no se presenta el anestro estacional como en otras especies animales, el ciclo ovrico contina durante toda la vida sexual. El ciclo ovrico se interrumpe slo durante la gestacin o como consecuencia de causas patolgicas. Una vez que se ha producido el parto, se reanuda despus de unos 30 das y el primer celo es generalmente silencioso. La dinmica de las modificaciones anatmicas en el aparato genital femenino es relativamente simple. Al comienzo del estro est presente en un ovario el folculo maduro, de forma esferoidal, de alrededor de 20 mm de dimetro, en parte hundido en el es-

Papel de la trofoblastina
La trofoblastina es la seal embrionaria de inhibicin de la luteolisis. Desde el momento en que el embrin est presente en las vas genitales, un mecanismo dirige la persistencia del cuerpo lteo y le permite superar el periodo crtico de emisin de la seal luteoltica, la cual se verifica hacia el da 17 del ciclo ovrico. El cuerpo lteo cclico se convierte entonces en progestacional y la emisin de dicha seal es temporal. El embrin ejerce su efecto antiluteoltico entre el da 15 y el 25 despus de la fecundacin y esta seal corresponde a la produccin por parte del trofoblasto de trofoblastina, una protena que pertenece a la familia de los interferones tau, denominada en la hembra bovina bTP (bovine Trophoblastic Protein). Dicha protena posee la actividad antiviral propia de los interferones y como ellos es hipertermizante. Generalmente se produce en ausencia de ataque viral al embrin, aspecto que la diferencia de los otros interferones , y . La accin celular de la trofoblastina incluye una prdida de la unidad de efecto sinrgico de la PgF2 con la oxitocina. Esta accin conduce al mismo tiempo a una neta disminucin de la amplitud y del nmero de descargas de secrecin de la prostaglandina y de la fosfolipasa A2 y de
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troma ovrico y en parte sobresaliendo sobre la superficie en forma de cpula con el estigma tenso y transparente. En el mismo ovario o en el opuesto todava est presente el cuerpo lteo del ciclo precedente, de forma oval, sin cuello ni pednculo, hundido casi por completo en el estroma ovrico, de consistencia dura y de unos 10 mm de dimetro. La vulva est turgente y edematosa, mientras que el tero est edematoso y contrado. Al final del estro el folculo ha mantenido el volumen y la forma, pero est menos tenso y est blando a la presin. El cuerpo lteo del ciclo precedente se ha reducido ligeramente, est ms duro y sobresale en forma de pirmide sobre la superficie ovrica. Despus de 12-18 horas tras el final del celo, el folculo se rompe (dehiscencia), se produce la ovulacin y en su lugar queda una pequea fvea, en forma de escudilla hundida en el estroma ovrico. El cuerpo lteo se ha reducido posteriormente a pocos milmetros de dimetro, no sobresale en la superficie ovrica y es de color pardo. La fvea del folculo se rellena de un cogulo de sangre (cuerpo hemorrgico) que en breve ser absorbido. Las clulas de la teca interna del folculo van al encuentro de la proliferacin lutenica y en 24-48 horas rellenan la cavidad dejada por el folculo. Sobre la superficie ovrica permanece un pequeo saliente, de las dimensiones de un grano de arroz, de color rojo violceo. El cuerpo lteo del ciclo precedente est prcticamente desaparecido y ambos ovarios aparecen pequeos, como hipotrficos. Despus de 72 horas de la dehiscencia del folculo, el nuevo cuerpo lteo alcanza el dimetro de 14-15 mm y sobresale ligeramente sobre la superficie ovrica. Despus de una semana el cuerpo lteo, de color amarillo anaranjado, alcanza la mxima dimensin (20-25 mm de dimetro) y sobresale de la superficie ovrica con el caracterstico cuello y pednculo. El cuerpo lteo mantiene dicha forma y dimensiones hasta el da 19 y despus, por la intervencin de procesos autofgicos, gradualmente disminuye de volumen, pierde el caracterstico pednculo, el color amarillo anaranjado tiende al pardo y despus al amarillo. Final-

mente, tras la dehiscencia de un nuevo folculo desaparece sin dejar rastro.

Dinmica endocrina del ciclo ovrico

La dinmica endocrina del ciclo ovrico est orquestada por el eje hipotlamo-hipfisis-ovario que determina, mediante la produccin de hormonas, modificaciones anatmicas en el parnquima ovrico. Dichas hormonas estn relacionadas entre ellas mediante autorregulacin rtmica de retroalimentacin o feed-back. Desde el punto de vista hormonal el ciclo ovrico se divide en dos fases: fase folicular, que comprende el proestro y el estro y la fase lutenica, que comprende el metaestro y el diestro. El ciclo ovrico est caracterizado por la alternancia automtica de fases foliculares, con maduracin y rotura del folculo, y de fases lutenicas con formacin y lisis del cuerpo lteo. Si se produce la concepcin, a las hormonas reguladoras del ciclo ovrico se aaden las producidas por el embrin, que impiden la luteolisis e interrumpen el ciclo ovrico a lo largo de la gestacin. La fase folicular est dominada por los estrgenos producidos por el folculo maduro y endocrinolgicamente activo. Los estrgenos son producidos activamente tambin durante la fase lutenica, pero a concentraciones sanguneas basales ms bajas, comprendidas entre los 5 y los 10 pg/ml. Durante la fase folicular, la vulva se torna edematosa y aumentan las secreciones mucosas vaginales, los pliegues circulares de crvix se relajan. En el tero se producen modificaciones histoqumicas e histolgicas con fenmenos congestivos, secretores y con proliferaciones celulares e infiltraciones edematosas del corion. El miometrio se contrae rtmicamente y aumenta la tonicidad y la contractilidad. Las contracciones rtmicas favorecen el descenso del moco uterino en la cavidad vaginal y hacen al tero ms resistente a las infecciones. Las trompas de Falopio acentan los movimientos peristlticos caudocraneales para favorecer la subida de los espermatozoides. Las secreciones mucosas son abundantes y fluidas y favorecen la migracin y capacitacin de los es-

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Fecundacin y placentacin

1
Zona de unin mesodrmica entre amnios y corion

13-16 da Amnios Cavidad amnitica Corion

14-21 da

Saco vitelino Alantoides Celoma

Saco alantoideo

5
Amnios

Pednculo del alantoides dentro del cordn umbilical

Corion

Membrana alantoidea

Membrana corionalantoidea

Cavidad alantoidea

Figura 3.13. Fases de desarrollo del embrin hasta el primer trimestre de gestacin.

(aumento del volumen celular o tisular), que conducen a la formacin del cotiledn. Algunos de los cotiledones que se forman por encima del dorso del feto son corioamniticos, pero estn vascularizados por vasos sanguneos alantoideos. En funcin del aspecto macroscpico, la placenta de la hembra bovina se clasifica como cotiledonaria. Aproximadamente siete das despus del parto, las criptas en el interior de cada carncula se necrosan como consecuencia de una isquemia, y las clulas epiteliales son eliminadas. Por tal motivo, esta placenta es considerada como parcialmente decidua.

La conexin y los intercambios nutritivos placentarios se producen en la hembra bovina mediante una semiplacenta mltiple. En el tercer mes de desarrollo embrionario, el corion est revestido de pequeas proliferaciones epiteliales, sin un orden concreto. stas se desarrollan slo en las reas con una notable acumulacin de vellosidades, los cotiledones, a la altura de los cuales se encuentran las carnculas de la mucosa uterina. Las vellosidades de los cotiledones fetales se introducen y penetran profundamente en la superficie de las carnculas que, al comienzo del desarrollo, son formaciones pequeas del tamao de un guisante.

De esta manera, cotiledones y carnculas forman un placentoma o semiplacenta, es decir, una unidad funcional de la placenta de la hembra bovina. En el complejo, los placentomas son entre 60 y 120, y estn dispuestos segn cuatro lneas directivas longitudinales, en general irregulares. Entre los placentomas queda el corion, normalmente delgado como una hoja de papel, transparente, liso y fcil de desgarrar. La mayor parte de la superficie del corion no tiene conexiones con la pared uterina y forma en algunas reas pliegues tupidos. Los placentomas estn conectados por una parte con la pared uterina y por la otra con el corion. La conexin con la pared uterina se produce por medio del pednculo de las carnculas, de 2-3 cm de largo, liso, desprovisto de fibras musculares, de estructura y consistencia conectiva, revestido de mucosa uterina desprovista de glndulas. La propia mucosa, con una acentuada proliferacin, forma la parte dilatada de la carncula, conectada al pednculo, formando en el complejo la placenta materna. A la altura del rea de insercin del pednculo de la carncula, se forma una ensenada superficial, la fosa de la carncula. Los pednculos de la carncula, con superficie lisa y redondeada, presentan un conjunto los pequeos vasos aferentes y eferentes, con origen en las arterias uterinas. La conexin de los placentomas con las envolturas fetales se produce por medio del alantocorion. ste se presenta delgado, provisto de vasos, con cotiledones que al final de la gestacin envuelven la parte dilatada de las carnculas completamente como una cofia, de este modo slo el rea de insercin del pednculo permanece libre. El rea marginal del cotiledn, por el cual el delgado alantocorion pasa a otro cotiledn contiguo, rodea como un cliz la insercin del pednculo de la carncula. El desarrollo de los placentomas es diferente segn el lugar. Por regla general, los ms desarrollados se encuentran a la altura del rea media del cuerno gestante. En las reas prximas a la punta de los cuernos, como tambin al orificio interno del tero, stos son pequeos. Las mismas diferencias de desarrollo se observan en el cuerno que est menos involucrado en la ges-

tacin, en este lugar los placentomas son, de media, un tercio o incluso ms pequeos. Los placentomas normales ms desarrollados, al final de la gestacin, pesan 300 gramos y miden 14 x 6 x 4,5 cm. Desde el punto de vista histolgico el placentoma presenta el aspecto de una semiplacenta: cada vellosidad fetal consta de una estructura de tejido conectivo laxo, en la cual un minsculo vaso que proviene del feto se expande en una red capilar, que confluye despus en otro vaso directo al feto. La superficie de la vellosidad est recubierta por epitelio monoestratificado. Las criptas maternas, en cuya pared los vasos maternos se dividen en capilares, estn tambin revestidas por epitelio monoestratificado, pero de menor espesor que el citado anteriormente, en el cual, por formacin y fusin de sincitios, pueden originarse lagunas (placenta sindesmocorial). No existen conexiones vasculares directas, como ocurre en la placenta hemocorial (especie humana). En conclusin, la placenta de la hembra bovina es cotiledonaria, epiteliocorial y moderadamente decidua. Su peso al final de la gestacin es de casi 7 kg.

Fisiologa de la placenta
La placenta une slidamente el feto al tero, asegura los intercambios nutritivos y gaseosos entre la madre y el feto sin que la sangre materna entre en contacto directo con la fetal (circulacin tero-placentaria). Para el feto, la placenta desempea las funciones digestivas, respiratorias, de absorcin, de excrecin, metablicas y endocrinas. Permite el paso de oxgeno y principios nutritivos de la madre al feto y de catabolitos del feto a la madre. Las dos arterias umbilicales llevan sangre oxigenada (arterial) de la placenta al feto. La placenta protege al feto mediante una barrera o filtro placentario que impide u obstaculiza el paso a ste ltimo de bacterias, virus y sustancias txicas. La placenta es un rgano vivo suplementario y transitorio extrafetal que funciona tambin como glndula de secrecin interna y participa, junto con el cuerpo lteo, en el mantenimiento de la gestacin.

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Fecundacin y placentacin

Hialuronidasa, proteasas similares a la tripsina (acrosina) Dispersin de las clulas del cmulo oforo Enzimas lticas

Proncleo femenino

Ca lc

io

Sodio

Fusin (ncleo de segmentacin)

Sodio

Istmo
Calcio

Enzimas lticas

io Sod

Ampolla

Despolarizacin de la membrana

Proncleo masculino

Infundbulo

El patrimonio gentico se convierte de haploide en diploide

En la fecundacin, con la fusin del proncleo femenino y masculino, se completa la divisin meitica que permaneca en el estadio de METAFASE II pocas horas antes de la ovulacin.

Ovario

Figura 3.3. Formacin del cigoto.

Cuerno uterino

Detalle completo de las clulas de la corona radiada despus de que se produzca la fecundacin.

Figura 3.2. Fecundacin y reaccin acrosmica

Activacin del ovocito

La penetracin del espermatozoide en el interior del ovocito induce a este ltimo a completar la divisin meitica que haba permanecido bloqueada en el estadio de metafase II pocas horas antes de la ovulacin. Esto representa uno de los sucesos de la reaccin de la ovoclula en respuesta al estmulo desencadenado

por el contacto del espermatozoide con el oolema. Dicha reaccin se denomina activacin y de esta forma se produce la separacin de una dotacin haploide de cromosomas que va a formar el segundo corpsculo polar. ste es liberado en el espacio perivitelino, donde se encuentra ya el primer corpsculo polar. El se-

gundo corpsculo polar se distingue del primero por la falta de grnulos corticales y por el hecho de que, a menudo, el grupo de cromosomas est revestido por una membrana nuclear. El grupo de cromosomas que permanecen en el ooplasma de la clula madre se desespiraliza, constituyendo un material cromatnico que despus es rodeado por una doble envoltura nuclear originada por el retculo endoplsmico rugoso. De esta manera se forma el proncleo femenino. Como consecuencia inmediata de la penetracin de la cabeza del espermatozoide, se verifica una despolarizacin de la membrana plasmtica del ovocito con aumento de la permeabilidad al sodio y, en menor medida, al calcio. Esta modificacin de la membrana representa un primer mecanismo de barrera que hace a la ovoclula impenetrable a los otros espermatozoides. Al mismo tiempo, en el citoplasma se produce una liberacin masiva de iones calcio desde el retculo endoplasmtico, lugar donde se produce su acumulacin.

La liberacin de los iones calcio parece ser el estmulo que desencadena el siguiente y, por tanto, ms tardo mecanismo de bloqueo de la polispermia, es decir la reaccin cortical. Finalmente, hay que recordar que entre los acontecimientos que desencadenan la activacin del huevo por parte del espermatozoide, est la duplicacin del ADN de los cromosomas maternos y paternos, que se preparan para disponerse sobre el huso para la primera divisin de segmentacin.

La reaccin cortical
La reaccin cortical consiste en la emisin lenta a travs de la membrana plasmtica de los grnulos corticales que el ovocito haba acumulado durante el desarrollo del folculo por debajo del oolema. El proceso comienza en el punto de penetracin del espermatozoide y se propaga despus como una onda sobre toda la superficie de la membrana plasmtica del ovocito. Las glicoprotenas cidas de los grnulos corticales se polimerizan en el momento de la emisin, dando lugar a la formacin de una

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El parto

Figura 6.11. Neonato.

Durante las ltimas fases de la gestacin se produce una progresiva acumulacin de colgeno en las carnculas, las cuales tienden progresivamente a la fibrosis, ms neta y evidente en los mrgenes de las criptas.

Durante los ltimos das que preceden al parto, los villi del corion se separan de las carnculas, dejando un espacio libre ms amplio entre la superficie de unos y otros, con una progresiva desarticulacin entre la parte materna y la fetal. Otro fenmeno que contribuye a esta separacin es la disminucin progresiva del nmero de clulas epiteliales de cada cripta, comenzando en las criptas ms cercanas al pednculo de la carncula. Al mismo tiempo, hacia el final de la gestacin, se presentan una serie de modificaciones hormonales, en particular, un aumento de estrgenos y glucocorticoides, responsables de la imbibicin de los tejidos en general y de los placentarios, como consecuencia de la retencin hdrica de las clulas y de la liberacin de las conexiones del placentoma. El mecanismo de la separacin comienza mucho tiempo antes del parto, hacia el octavo mes de gestacin, e involucra predominantemente a la parte materna. En las inminencias del parto las contracciones uterinas, que desde la fase preparatoria en adelante llegan a ser ms frecuentes, se acompaan de una vasoconstriccin a nivel del pednculo caruncular. Esta vasoconstriccin es responsable de una anemia parcial y de la necrosis del epitelio placentario; acompaan a la necrosis la aparicin de leucocitos y clulas gigantes polinucleadas en gran nmero. Durante el parto la alternancia de contracciones y relajaciones del miometrio comporta una sucesin de fases de anemia e hiperemia ligadas a las fuerzas de traccin producidas sobre la conexin uterocorial. Justo despus de la expulsin del feto la hemorragia placentaria, derivada de la rotura del cordn umbilical, provoca la flacidez de los villi coriales, que se despegan completamente de las criptas del epitelio materno. En el sucesivo posparto las contracciones uterinas y la incipiente involucin del tero comportan una disminucin del volumen de los placentomas, una reduccin en el tamao del pednculo, con modificaciones alternas de la forma de las carnculas y una relajacin-alargamiento de las criptas. En la ltima fase, el complejo formado por las membranas fetales se invagina a partir del pice del cuerno ex-grvido y se inicia as la progresiva expulsin hacia el exterior; todo este complejo

mecanismo se completa, en condiciones normales, en poco tiempo (mximo 6 horas) desde la expulsin del feto.

Presentacin, posicin y comportamiento fetal durante el parto

Durante los procesos mecnico-dinmicos producidos por el conjunto de las contracciones durante el parto, el feto, que se encuentra todava en la cavidad uterina, no permanece inerte; de hecho, adems de recibir impulsos para su expulsin, asume la postura ms favorable para el parto. Durante el estadio de dilatacin, el feto comienza a involucrarse. La posicin longitudinal o directa es la nica favorable al parto. Con ella el feto conserva la posicin que haba asumido durante la vida intrauterina. Con esta posicin longitudinal puede tener lugar el parto: en presentacin anterior cuando, en relacin con los genitales externos de la vaca, aparecen las partes anteriores del feto, o bien, las partes posteriores en una presentacin posterior. En la vaca la presentacin anterior es sin duda la ms frecuente (95% de los partos). La posicin del feto durante la expulsin es siempre superior, es decir, el dorso del feto est dirigido hacia arriba, en direccin al dorso materno. A este respecto se produce una modificacin respecto a la posicin del feto durante la vida intrauterina que es ms lateral. Por ello el feto debe completar un movimiento de rotacin en torno al propio eje longitudinal que a veces, tienen lugar de un modo muy rpido, durante la fase de dilatacin. El comportamiento que el feto asume durante el parto se diferencia parcialmente del de la vida intrauterina; mientras que antes del parto cabeza y extremidades estn en flexin, en el estadio de dilatacin se produce un cambio de posicin, producindose una extensin, de modo que en la presentacin anterior se produce la extensin de la cabeza, cuello y extremidades, mientras que en la posterior, las extremidades posteriores aparecen extendidas. Durante la expulsin pasan a estirarse tambin las extremidades posteriores en el primer caso, mientras las extremidades anteriores, la cabeza y el cuello lo hacen en el segundo caso.

Figura 6.13. Posicin ceflica o anterior.

Figura 6.14. Presentacin podlica o posterior.

En sntesis, el comportamiento normal del feto en el acto de expulsin es el siguiente: presentacin longitudinal (anterior o posterior), posicin superior, extensin de la cabeza, cuello y extremidades anteriores en la presentacin anterior, de las extremidades posteriores en el caso de presentacin posterior. Por lo que respecta a las presentaciones incorrectas del feto, indicamos al lector que consulte un texto de obstetricia.

Parto ms all del trmino

Cuando el parto se presenta despus del noveno mes se habla de gestacin prolongada; aunque se debe tener en consideracin que sta es una caracterstica gestacional de cada raza: precoz en las lecheras, ms tarda en las crnicas. Controlada la fecha de la fecundacin, se habla de gestacin biolgicamente prolongada, cuando la edad desde la concepcin se ha prolongado realmente.

Figura 6.12. Vaca en posparto, fase de expulsin de las secundinas. 140 141

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