Appunti di fisiopatologia del sistema nervoso autonomico Corso di fisiologia clinica V DU tecnici di neurofisiopatologia Barbara Beltramo, Roberto Cavallo

o Richiami di anatomia Il sistema nervoso autonomico soprattutto un sistema effettore, che controlla la muscolatura liscia, il muscolo cardiaco e le ghiandole esocrine !utte le cellule neuronali effettrici del sistema nervoso autonomico si trovano in periferia, locali""ate all#interno dei gangli autonomici !ali cellule vengono chiamati neuroni post-gangliari, che a loro volta vengono attivati da neuroni pre-gangliari situati nel tronco cerebrale o nel midollo spinale Dal punto di vista anatomico il sistema nervoso autonomico e# divisibile in tre se"ioni$ a% toracolombare &sistema ortosimpatico%, b% craniosacrale &sistema parasimpatico% e c% sistema enterico Il ruolo principale del sistema vegetativo 'uello di regolare l#ambiente interno Il sistema ortosimpatico presiede alle rea"ioni di lotta e di fuga, mentre il sistema parasimpatico governa il riposo e la digestione (#ortosimpatico risponde a sollecita"ioni dall#ambiente esterno, mentre il parasimpatico mantiene la situa"ione basale in condi"ioni normali

Sistema ortosimpatico I neuroni pre)gangliari sono situati nelle colonne intermedio)laterali della sostan"a grigia del midollo spinale nella por"ione compresa tra l#*+ segmento cervicale ed il ,+ segmento lombare -li assoni che si dipartono dai neuroni pre) gangliari escono dal midollo insieme alle fibre motrici somatiche attraverso le radici ventrali e da 'ueste si distaccano attraverso i sottili rami comunicanti bianchi, che si collegano ai gangli !ali filu""i nervosi sono definiti bianchi perch. tale il loro colore, essendo costituiti da fibre mielini""ate I rami comunicanti bianchi raggiungono i gangli paravertebrali raccolti in due catene parallele ai lati della colonna vertebrale /ormalmente si trovano tre gangli cervicali &superiore, medio ed inferiore o ganglio stellato%, undici gangli toracici e 'uattro o sei gangli lombari (e fibre pre)gangliari escono dal midollo allo stesso livello in cui si trovano le cellule di origine, mentre possono formare una sinapsi con la cellula gangliare del ganglio situato alla stessa alte""a, oppure attraversano il ganglio e vanno a contrarre sinapsi con cellule gangliari ad altro livello In 'uesto modo si consente ad una fibra pregangliare di entrare in contatto con pi0 neuroni gangliari &anche ,1% ed una singola cellula gangliare a sua volta pu2 contrarre sinapsi con pi0 fibre gangliari contemporaneamente 3uesto sistema di convergen"a e divergen"a consente una attiva"ione coordinata e contemporanea dei neuroni simpatici a pi0 livelli Una parte delle fibre pre)gangliari non si ferma nei gangli paravertebrali, ma fuoriuscendo da 'uesti costituisce i nervi splancnici che raggiungono i gangli prevertebrali 4i tratta di tre gangli impari &celiaco, mesenterico superiore, mesenterico inferiore%, in cui si trovano i neuroni post) gangliari che innervano l#apparato gastrointestinale, il fegato, il pancreas, i reni, la vescica e gli organi genitali &ghiandole, muscolatura liscia e vasi sanguigni% Un ter"o gruppo di fibre pre)gangliari decorre nel nervo splancnico toracico e raggiunge la midollare del surrene, che pu2 essere considerata un ganglio ortosimpatico -li assoni dei neuroni post)gangliari escono dai gangli attraverso i rami comunicanti

grigi &anche in 'uesto caso il nome deriva dal colore, essendo le fibre amieliniche% I rami comunicanti grigi si uniscono ai nervi spinali e tramite 'uesti arrivano agli organi bersaglio Innerva"ione ortosimpatica segmentaria Testa (e cellule dell#ortosimpatico che sono destinate alla innerva"ione della testa si trovano a livello dell#ottavo mielomero cervicale e del primo e secondo mielomero toracico (e fibre pre)gangliari raggiungono le cellule del ganglio cervicale superiore dopo essere passate attraverso il ganglio cervicale inferiore e medio (e fibre post)gangliari decorrono all#interno del plesso carotideo intorno alle arterie carotide interna ed esterna e seguendone il decorso entrano all#interno della scatola cranica Dal plesso si distaccano successivamente i rami anastomotici per i diversi nervi cranici &VII, V, IV, III% che innervano gli organi bersaglio &vasi, ghiandole salivari, lacrimali, sudoripare e pupilla% Arto superiore (e cellule pre)gangliari destinate all#arto superiore si trovano nei primi mielomeri toracici, le fibre post)gangliari si dipartono dal ganglio cervicale inferiore o stellato Torace Dai prime cin'ue metameri midollari toracici si originano le fibre pregangliari destinate agli organi toracici &cuore e polmoni% Dai gangli cervicali e dai primi cin'ue gangli toracici partono le fibre post)gangliari che si raccolgono in plessi &cardiaco, polmonare, aortico toracico% Addome (e cellule pre)gangliari deputate all#innerva"ione degli organi addominali sono situate dal 'uinto al nono o decimo mielomero toracico (e fibre pre)gangliari attraversano il gangli toracici dal sesto al dodicesimo e lasciano i gangli attraverso i nervi grande splancnico e piccolo splancnico per raggiungere i gangli celiaco, mesenterico superiore ed inferiore e renali Arto inferiore (e cellule pre)gangliari si trovano negli ultimi mielomeri toracici, mentre le cellule post)

gangliari si trovano negli ultimi tre gangli lombari e nel primo ganglio sacrale Sistema parasimpatico I corpi cellulari dei neuroni pre)gangliari sono situati all#interno del tronco encefalico e dei mielomeri sacrali 4,)45 Caratteristico del sistema parasimpatico il fatto che le fibre pre)gangliari sono nettamente pi0 lunghe delle fibre post)gangliari, contrariamente al sistema ortosimpatico Infatti nel sistema ortosimpatico i gangli si trovano vicino alla colonna vertebrale e lontano dagli organi bersaglio, mentre nel sistema parasimpatico i gangli si trovano a ridosso od all#interno degli organi bersaglio 4istema parasimpatico craniale (e cellule pregangliari si trovano nel nucleo di Edinger-Westphal o dorsale viscerale, nel nucleo anteromediano delloculomotore comune &mesencefalo%, nei nuclei salivatorio superiore ed inferiore &ponte)bulbo%, nel nucleo dorsale motore del vago e nel nucleo ambiguo &bulbo% III nervo cranico (e fibre pre)gangliari che si dipartono dai nuclei di 6dinger)7estphal ed anteromediano dell#oculomotore comune fanno parte del III nervo cranico &oculomotore comune% e tramite 'uesto raggiungono il ganglio ciliare, che si trova nell#orbita, e 'ui contraggono sinapsi con le cellule post)gangliari (e fibre post)gangliari raggiungono i muscoli ciliare e sfintere della pupilla VII nervo cranico /el nervo faciale decorrono le fibre pre) gangliari che originano dal nucleo salivatorio superiore Un contingente di fibre arrivate a livello del ganglio genicolato si distacca e forma il nervo grande petroso superficiale, che raggiunge il ganglio sfenopalatino (e fibre post)gangliari da 'uesto ganglio raggiungono le ghiandole lacrimali (e rimanenti fibre si distaccano pi0 sotto dal nervo faciale ed attraverso la corda del timpano raggiungono un ramo del V nervo cranico, il nervo linguale !ramite 'uesto nervo arrivano al ganglio sottomandibolare (e fibre post)gangliari si portano ad innervare le ghiandole sottomandibolare e sottolinguale

I8 nervo cranico Il nucleo salivatorio inferiore l#origine delle fibre pre)gangliari, che attraverso il nervo glossofaringeo arrivano al ganglio otico avendo attraversato il plesso timpanico ed il nervo piccolo petroso superficiale (e fibre post)gangliari sono destinate alla ghiandola parotide 8 nervo cranico (e fibre pre)gangliari provenienti dal nucleo dorsale motore del vago attraverso il nervo vago raggiungono i gangli situati nelle pareti degli organi bersaglio &polmoni, esofago, stomaco, fegato, colecisti, pancreas e primo tratto intestinale% Dal nucleo ambiguo le fibre pre)gangliari tramite il nervo vago arrivano ai gangli intramurali del cuore 4istema parasimpatico sacrale /ella "ona intermediolaterale della sostan"a grigia midollare sacrale dei mielomeri 4,, 49 ed 45 si trovano le cellule pregangliari del parasimpatico sacrale (e fibre lasciano il midollo tramite le radici ventrali ed attraverso i nervi pelvici e sacrali arrivano al plesso gangliare pelvico (e fibre post)gangliari sono destinate al colon discendente, alla vescica ed agli organi genitali esterni Sistema enterico Il sistema enterico innerva il tratto gastrointestinale, il pancreas e la colecisti 6# costituito sia da neuroni sensitivi viscerali sia da neuroni motori viscerali e controlla la muscolatura della parete intestinale, i vasi e l#attivit: secretrice della mucosa stessa 6# sostan"ialmente autonomo rispetto al restante sistema vegetativo 6# costituito da due plessi interconnessi tra di loro$ il plesso mioenterico di Auerbach ed il plesso sottomucoso di Meissner Il sistema enterico comun'ue regolato e controllato sia dal sistema ortosimpatico sia dal sistema parasimpatico

Richiami di fisiologia (a trasmissione dal neurone pre)gangliare al neurone post)gangliare e da 'uesto all#effettore chimica I due principali neurotrasmettitori del sistema nervoso vegetativo sono l#acetilcolina e la noradrenalina (#acetilcolina viene liberata da tutte le termina"ioni nervose pre)gangliari e da tutti i neuroni post)gangliari parasimpatici 6siste una ecce"ione a tale regola$ nelle ghiandole sudoripare i neuroni post)gangliari ortosimpatici liberano aceticolina 4ono stati individuati due tipi di recettori macromolecolari per l#acetilcolna in base agli effetti di due distinte sostan"e agoniste (a nicotina in grado di attivare i recettori dei neuroni post)gangliari a livello dei gangli, mentre la muscarina &un veleno estratto da un fungo% ha un#a"ione agonista sui recettori colinergici della cellule effettrici 4i individuano cos; recettori nicotinici e recettori muscarinici 6sistono dei farmaci in grado di bloccare selettivamente uno o l#altro tipo di recettore &ad esempio le basi di ammonio 'uaternarie bloccano i recettori nicotinici, mentre l#atropina blocca i recettori muscarinici% I farmaci che hanno effetto colinergico sulle cellule effettrici sono detti parasimpaticomimetici , mentre 'uelli che annullano l#a"ione dell#acetilcolina sulle cellule effettrici vengono denominati parasimpaticolitici

Struttura recettoriale I recettori per l#acetilcolina sono dei canali ionici di membrana in grado di aprirsi 'uando il neurotrasmettitore si lega ad essi <entre il recettore nicotinico della placca neuromuscolare costituito da = subunit (2 alfa, 1 beta, 1 gamma (nella forma fetale oppure epsilon (nella forma adulta ed 1 delta , i recettori colinergici del sistema autonomico sono costituiti solo da subunit: di tipo alfa e beta (a diversa combina"ione delle due componenti consente che vi siano recettori per l#acetilcolina con diversa conduttan"a, cinetica e farmacologia In tutti i tipi di recettore sono solo le subunit: alfa in grado di legare l#acetilcolina ed necessario che due subunit: alfa vengano attivate contemporaneamente perch. il canale si apra A livello della membrana del neurone post) gangliare, 'uando l#acetilcolina viene rilasciata nella fessura sinaptica, il recettore nicotinico attivato 3uesto evento genera un poten!iale sinaptico eccitatorio rapido che spesso di ampie""a tale da indurre un poten"iale d>a"ione nel neurone post) gangliare In tutti i gangli ortosimpatici oltre al poten"iale sinaptico eccitatorio rapido sono registrabili poten!iali sinaptici lenti sia eccitatori che inibitori con fun"ione di modula"ione della scarica del neurone Vengono mediati da recettori muscarinici Il poten"iale sinaptico lento eccitatorio prodotto dalla apertura dei canali per il /a? e per il Ca?? contemporaneamente alla chiusura di 'uelli per il @? In situa"ione di riposo per la membrana il canale per il @? attivo &aperto%, mentre in caso di membrana depolari""ata il canale chiuso In alcuni neuroni post)gangliari si registra anche un poten"iale sinaptico inibitorio lento Il recettore muscarinico attivato fa aprire i canali per il @? causando cos; l#iperpolari""a"ione della membrana Il poten"iale sinaptico inibitorio lento non in grado di inibire il poten"iale sinaptico eccitatorio rapido, ma pu2 ridurre la scarica ripetitiva ini"iata da un poten"iale sinaptico eccitatorio lento peptidergico Infatti nelle fibre pre)gangliari sono presenti diversi peptidi a fun"ione neurotrasmettitoriale ad a"ione modulatoria

A livello degli organi bersaglio il sistema parasimpatico utili""a come trasmettitore l#acetilcolina, mentre il sistema ortosimpatico si serve della noradrenalina (a noradrenalina una catecolamina ed i neuroni che la producono ed utili""ano sono detti adrenergici I farmaci che simulano l#a"ione dei neuroni adrenergici sono detti simpaticomimetici , mentre i farmaci che hanno un effetto opposto sono detti simpaticolitici (a noradrenalina rilasciata nello spa"io sinaptico reagisce con strutture recettoriali )ipotetiche &al momento non se ne conosce l#ultrastruttura%) sulla membrana post) sinaptica dell#organo bersaglio &recettori adrenergici% In base a criteri farmacologici vengono classificati in recettori alfa e recettori beta Dal punto di vista farmacologico si parla di effetto alfa adrenergico A% 'uando in dosi e'uimolari si osserva la noradrenalina indurre effetti uguali o maggiori dell#adrenalina e 'uest#ultima effetti maggiori dell#isoproterenolo &una sostan"a simpaticomimetica% &/ABCDABBI% e ,% 'uando basse concentra"ioni di alfa bloccanti sono in grado di bloccare tale effetto 4i parla invece di effetto beta adrenergico A% 'uando in dosi e'uimolari l>isoproterenolo pi0 efficace dell#adrenalina e della noradrenalina nell#indurre gli effetti sugli organi bersaglio &IBABCD/A% e ,% 'uando gli effetti dei beta recettori sono bloccati selettivamente da minime concentra"ioni di beta bloccanti In base alla relativa selettivit: degli effetti di farmaci agonisti ed antagonisti i recettori beta vengono suddivisi in beta1 e beta2 I recettori betaA si trovano esclusivamente a livello cardiaco e la loro attiva"ione induce un aumento della fre'uen"a e della contrattilit: cardiaca I recettori beta, sono situati a livello della muscolatura liscia dei vasi, della trachea e dei bronchi (a loro attiva"ione induce il rilassamento di tale muscolatura liscia In generale gli effetti delle catecolamine sui recettori alfa di tipo eccitatorio, mentre gli effetti sui recettori beta di tipo inibitorio, anche se esistono ecce"ioni, nel cuore per esempio i recettori beta sono di tipo

eccitatorio e nell#intestino hanno una fun"ione inibitoria sia i recettori alfa che i recettori beta (#acetilcolina e la noradrenalina agiscono anche a livello pre)sinaptico con una fun"ione regolatoria Infatti sulla membrana pre) sinaptica esistono sia recettori colinergici che recettori adrenergici 3uando nella fessura sinaptica si trovano grandi 'uantit: di noradrenalina, 'uesta interagisce con i recettori alfa pre)sinaptici inducendo una ridu"ione della libera"ione di neurotrasmettitore 3uando invece la 'uantit: di noradrenalina bassa, vengono attivati i recettori beta pre)sinaptici con un conseguente aumentato rilascio di noradrenalina /egli organi innervati sia dal sistema ortosimpatico che dal sistema parasimpatico le termina"ioni adrenergiche e le termina"ioni colinergiche interagiscono con una inibi"ione reciproca Infatti sulle termina"ioni pre) sinaptiche adrenergiche si trovano recettori per l#acetilcolina, la cui attiva"ione porta ad una diminu"ione di libera"ione della noradrenalina (a situa"ione speculare per 'uanto riguarda le termina"ioni pre)sinaptiche colinergiche Controllo centrale del sistema vegetativo Il sistema di controllo centrale del sistema nervoso autonomico consiste di tre strutture$ a% la corteccia del lobo frontale, b% il lobo limbico ed i nuclei dellamigdala e c% l#ipotalamo (a corteccia del lobo frontale collegata al cosiddetto lobo limbico ed all#ipotalamo (a lesione della corteccia frontale provoca la perdita del controllo volontario della vescica e dell#intestino (a stimola"ione elettrica dei nuclei dell#amigdala provoca nel gatto rea"ioni tipiche del sistema ortosimpatico, come la piloere"ione, il ringhiare ed altre (#ipotalamo costituito da tre gruppi principali di nuclei$ A% il gruppo anteriore &nn sopraottico e paraventricolare%E ,% il gruppo intermedio &nn ventromediano, dorsomediano, tuberale%E 9% il gruppo posteriore &corpi mammillari ed i nn ipotalamici posteriori% (a stimola"ione delle regioni posteriori e laterali dell#ipotalamo provoca le risposte del sistema ortosimpatico, mentre la stimola"ione

delle regioni anteriori induce risposte del sistema parasimpatico (e vie ortosimpatiche non si incrociano (#ipotalamo regola il sistema nervoso autonomico in due modi In primo luogo proietta direttamente ai nuclei del tronco encefalico e del midollo che agiscono sui neuroni pregangliari In secondo luogo agisce sul sistema endocrino inducendo la secre"ione di ormoni che influen"ano la fun"ione autonomica (a se"ione sperimentale del tronco cerebrale al di sopra del ponte dimostra che la regola"ione della fun"ione cardiovascolare e respiratoria conservata 3uesto suggerisce che esistono nel tronco cerebrale nuclei in grado di coordinare la fun"ione autonomica Il nucleo principale il nucleo del tratto solitario Il nucleo riceve afferen"e sensitive ed utili""a 'ueste informa"ioni per modulare la fun"ione autonomica sia attraverso una serie di circuiti riflessi sia trasmettendo le informa"ioni provenienti dagli organi bersaglio ai centri cerebrali superiori coordinando cos; i complicati aggiustamenti omeostatici Fvviamente i centri cerebrali superiori rimandano poi le informa"ioni integrate ed elaborate al nucleo del tratto solitario

Gisiologia speciale cardiovascolare

della

fun"ione

I centri deputati alla regola"ione autonomica dell#attivit: cardiaca sono situati nel midollo allungato &bulbo% e nel ponte (#a"ione di controllo viene esercitata direttamente attraverso il sistema ortosimpatico ed il sistema parasimpatico (#a"ione del sistema vegetativo comprende il controllo della fre'uen"a cardiaca &effetto cronotropo%, il controllo della for"a di contra"ione di ogni singolo battito &effetto inotropo% ed il controllo della velocit: di condu"ione atrio) ventricolare &effetto dromotropo % I neurotrasmettitori dei sistemi ortosimpatico e parasimpatico hanno effetti opposti sulla fun"ione cardiaca$ la noradrenalina e l#adrenalina aumentano la gittata cardiaca, mentre l#acetilcolina la riduce 4ia le fibre ortosimpatiche che 'uelle parasimpatiche che innervano il cuore sono tonicamente attive A riposo il tono vagale prevale sul tono simpatico Her comprendere le rispettive a"ioni dei due sistemi necessario parlare del poten"iale d#a"ione della fibra cardiaca Come nella cellula nervosa il poten"iale d#a"ione della cellula cardiaca ini"ia con una rapida inversione del poten"iale di riposo &)I1 mV circa% fino all#apice del picco ini"iale &?91 mV circa% A 'uesta fase di rapida depolari""a"ione, che dura solo A), ms, segue una fase di plateau di lunga durata tipica della muscolatura cardiaca, che precede la fase di ripolari""a"ione /e consegue che il poten"iale d#a"ione della fibra cardiaca ha una durata di circa ,11)511 ms, cio A11 volte pi0 lungo del poten"iale d#a"ione di una fibra muscolare scheletrica o di una fibra nervosa A generare il poten"iale d#a"ione concorrono varia"ioni del poten"iale di membrana, modifica"ioni della conduttan"a ionica e delle correnti ioniche Il poten"iale di riposo del miocardio essen"ialmente un poten"iale @? dipendente (a fase rapida di salita del poten"iale d#a"ione dovuta ad un forte e rapido aumento della conduttan"a al /a? che determina una intensa corrente di entrata del /a? Herch. avvenga la ripolari""a"ione nel nervo l#aumentato

ingresso di /a? controbilanciato da un lento aumento della conduttan"a al @? e della corrente dello stesso ione fino al raggiungimento del poten"iale di riposo Herch. il poten"iale d#a"ione della fibra cardiaca duri cos; a lungo entrano in gioco due meccanismi speciali$ a% un aumento della conduttan"a al Ca?? che ini"ia con ritardo e decresce lentamente provocando una corrente di entrata di Ca?? depolari""anteE b% una ridu"ione della conduttan"a al @? nella depolari""a"ione, che riduce la corrente ripolari""ante in uscita del @? 3uesti meccanismi fanno in modo che la ripolari""a"ione nel miocardio avvenga per la diminu"ione con il tempo della conduttan"a al Ca?? e concomitante aumento della conduttan"a al @? Regolazione ortosimpatica della funzione cardiovascolare Il sistema ortosimpatico si distribuisce in modo uniforme a tutte le parti del cuore (e cellule pre)gangliari destinate al cuore si trovano nelle corna intermedio)laterali del tratto toracico superiore del midollo spinale, mentre le fibre post)gangliari partono dai gangli cervicali e toracici superiori Un a"ione di tipo ortosimpatico sul cuore viene svolta sia dalle catecolamine liberate dai neuroni &noradrenalina% che dalle catecolamine circolanti liberate dalla midollare del surrene &adrenalina% (e catecolamine agiscono soprattutto sui recettori beta adrenergici modulando le correnti di membrana (#attiva"ione dei recettori beta produce tre effetti$ A% aumento della corrente lenta di entrata del Ca?? con conseguente aumento della for"a di contra"ione cardiaca &effetto inotropo positivo%E vi sarebbe anche un aumento della conduttan"a al Ca?? a livello del nodo atrio)ventricolare con accelera"ione della condu"ione tra atrio e ventricolo ed accorciamento della pausa tra sistole atriale e sistole ventricolare &effetto dromotropo positivo% ,% aumento della corrente del @? dei canali del @? lenti di tipo rettificante 3uesto mantiene costante la durata del poten"iale

d#a"ione cardiaca contrastando l#aumento della corrente di ingresso del Ca?? 9% ridu"ione della soglia della corrente di pacemaJer a livello del nodo del seno e conseguente raggiungimento del poten"iale di a"ione in minor tempo &effetto cronotropo positivo% (a noradrenalina agisce anche sui recettori alfa della muscolatura liscia vasale provocandone la contra"ione (a contra"ione della muscolatura liscia vasale induce una ridu"ione di calibro dei vasi con aumento delle resisten"e periferiche, aumento del ritorno venoso ed aumento della pressione arteriosa Heraltro l#aumento della pressione arteriosa provoca lo stiramento dei barocettori del seno carotideo e dell#aorta All#attiva"ione dei barocettori consegue da una parte l#inibi"ione dei neuroni simpatici pre)gangliari con ridu"ione del tono simpatico e dall#altra l#attiva"ione del sistema parasimpatico di controllo del cuore Regolazione parasimpatica della funzione cardiovascolare (e fibre parasimpatiche deputate alla innerva"ione del cuore giungono a 'uesto attraverso i nervi cardiaci &fibre pre) gangliari%, rami del nervo vago (#innerva"ione parasimpatica sostan"ialmente limitata agli atrii (a stimola"ione dei neuroni del nucleo motore del vago riduce la fre'uen"a cardiaca e la contrattilit: del miocardio con una netta ridu"ione della gittata cardiaca Agendo sui recettori muscarinici delle cellule cardiache del nodo del seno, del nodo atrio) ventricolare e della muscolatura atriale l#acetilcolina produce tre effetti$ A% aumento della conduttan"a a riposo del @? con iperpolari""a"ione delle cellule del nodo del seno &effetto cronotropo negativo% e rallentamento della condu"ione atrioventricolare &effetto dromotropo negativo% ,% aumento della soglia della corrente di pacemaJer a livello del nodo del seno e maggior tempo per raggiungere il poten"iale di a"ione &effetto cronotropo negativo% 9% ridu"ione del flusso di ingresso del Ca?? sia aumentando la corrente del @? dei

canali lenti del @? sia riducendo la corrente di lunga durata del Ca?? &effetto inotropo negativo% Meccanismi di regolazione della pressione arteriosa (e varia"ioni della pressione arteriosa vengono recepite dai barorecettori posti nel seno carotideo e nell#aorta 4ono recettori di stiramento Un aumento della pressione arteriosa induce l#attiva"ione del sistema parasimpatico con ridu"ione della fre'uen"a e della gittata cardiaca Contemporaneamente l#attivit: tonica del sistema ortosimpatico viene inibita cooperando cos; alla ridu"ione della fre'uen"a cardiaca Gisiologia min"ione speciale del controllo della

Anatomia ed innervazione della vescica (a vescica urinaria un muscolo cavo chiamato detrusore della vescica, la cui parete costituita da lunghe cellule muscolari liscie disposte a forma di rete 4ul fondo della vescica si trova il cosiddetto trigono della vescica ai cui angoli supero)esterni sboccano gli ureteri All#apice del trigono si trova il passaggio dalla vescica all#uretra costituito da una particolare disposi"ione delle fibre muscolari liscie In 'uesto punto si costituisce fun"ionalmente uno sfintere, lo sfintere vescicale interno (o sfintere vescicale interno non una struttura a s. stante rispetto al detrusore, ma parte di esso e 'uando si contrae il detrusore, con il raccorciamento delle fibre muscolari liscie si osserva l#apertura dello sfintere A valle si trova poi lo sfintere vescicale esterno costituito da muscolatura striata (a vescica riceve fibre eccitatorie parasimpatiche decorrenti nel nervo pelvico e provenienti dai segmenti midollari sacrali 4,) 49)45 (a stimola"ione del parasimpatico induce la contra"ione del muscolo detrusore e provoca lo svuotamento della vescica /elle fasi ini"iali del riempimento della vescica il parasimpatico in stato di 'uiescien"a

Il sistema ortosimpatico agisce in modo inibitorio sul muscolo detrusore ed in modo eccitatorio sulla muscolatura liscia del trigono ottenendo cos; la chiusura dello sfintere interno I centri ortosimpatici pre)gangliari si trovano nel midollo toracico e nei primi segmenti del midollo lombare (e fibre pre)gangliari arrivano al ganglio mesenterico inferiore Da 'ui si dipartono le fibre post)gangliari che raggiungono il bersaglio attraverso il nervo ipogastrico I neuroni simpatici pre)gangliari sono attivati dai bassi livelli di attivit: degli afferenti sensoriali provenienti dai recettori per la pressione nella parete vescicale (a stimola"ione del sistema ortosimpatico provoca A% una inibi"ione alfa)adrenergica dell#attivit: parasimpatica del ganglio pelvico, ,% il rilassamento diretto della muscolatura liscia del detrusore attraverso i recettori beta)adrenergici e 9% l#eccita"ione dello sfintere vescicale interno tramite i recettori alfa)adrenergici 6siste anche un controllo motore somatico della min"ione A livello sacrale nelle corna ventrali si trovano i motoneuroni che innervano lo sfintere vescicale esterno (a stimola"ione di 'uesti motoneuroni provoca la contra"ione dello sfintere esterno 3uando il livello di distensioe delle pareti vescicali elevato vengono attivati i neuroni sovraspinali che inibiscono l#attivit: sia dei neuroni ortosimpatici che dei neuroni motori somatici In tale modo viene a mancare l#inibi"ione ortosimpatica sul sistema parasimpatico e 'uindi il detrusore pu2 contrarsi mentre gli sfinteri si rilasciano Il grado di riempimento della vescica trasmesso al sistema nervoso centrale dai recettori della distensione della parete vescicale attraverso gli assoni afferenti nel nervo pelvico &o nervi pudendi% (o svuotamento completo della vescica possibile solo se sono integri i collegamenti con i centri di controllo della min"ione a livello centrale Il centro della min!ione si trova a livello del tegmento ponto) mesencefalico in prossimit: dell#ac'uedotto

del 4ilvio 3uesto centro riceve fibre afferenti dal midollo sacrale e fibre discendenti dalla corteccia frontale, dalle regioni limbiche, dai nuclei dell#amigdala, dal talamo, dall#ipotalamo e dal cervelletto /on sono poi da dimenticare le fibre motorie somatiche provenienti dalla corteccia frontale motoria e destinate allo sfintere vescicale esterno Dal punto di vista farmacologico in caso di paralisi flaccida della vescica &vescica distesa con riten"ione ed incontinen"a da stravaso%, per esempio per lesioni midollari al di sotto del 8II mielomero toracico, si dovranno utili""are farmaci in grado di favorire la contra"ione della muscolatura liscia del detrusore, cio parasimpaticomimetici in grado di attivare i recettori colinergici muscarinici /el caso invece di vescica spastica &vescica contratta con min"ione imperiosa ed incontinen"a%, per esempio per lesioni toraciche o pi0 centrali, si utili""ano i farmaci antagonisti del parasimpatico in grado di rilassare il muscolo detrusore Controllo autonomico dellocchio: riflesso alla luce Il diametro pupillare controllato insieme da ortosimpatico e parasimpatico Dal ganglio ciliare si dipartono le fibre parasimpatiche destinate allo sfintere della pupilla, che restringe la pupilla Dal ganglio cervicale superiore partono invece le fibre ortosimpatiche, che innervano il muscolo dilatatore della pupilla, che aumenta la dilata"ione della pupilla Uno stimolo luminoso intenso provoca l#attiva"ione del parasimpatico e l#inibi"ione dell#ortosimpatico In 'uesto modo si ottiene una netta ridu"ione del diametro pupillare Al contrario l#aumento del diametro pupillare dovuto ad un aumento dell#attivit: tonica del sistema ortosimpatico Controllo autonomico della secrezione delle ghiandole salivari Costituiscono una situa"ione particolare nel sistema di controllo autonomico in 'uanto i due sistemi non esplicano effetti esattamente

opposti 4ia il sistema ortosimpatico che il sistema parasimpatico aumentano la secre"ione delle ghiandole salivari, ma differenti sono i fluidi Infatti la stimola"ione del sistema ortosimpatico induce una secre"ione pi0 vischiosa e con un maggiore contenuto di amilasi, mentre la stimola"ione del sistema parasimpatico provoca una secre"ione pi0 ricca di ac'ua A livello della innerva"ione dei vasi delle ghiandole salivari i due sistemi esplicano effetti opposti Il sistema ortosimpatico causa vasocostri"ione riducendo il flusso ematico e conseguentemente la secre"ione, il sistema parasimpatico invece dilata i vasi ed aumenta cos; la secre"ione

sintomi della lipotimia &sensa"ione di mancamento, sudora"ione% seguita poi, se il deficit di afflusso ematico al cervello si prolunga, da una vera e propria perdita di coscien"a (a perdita di coscien"a ha peraltro una fun"ione rie'uilibratrice Infatti in genere si ha anche caduta a terra In 'uesto modo la testa si viene a trovare sullo stesso livello del cuore che non dovra# pi0 vincere la for"a di gravit: per far s; che il sangue arrivi al cervello Her migliorare ulteriormente le cose praticamente in una situa"ione simile necessario sollevare da terra le gambe della persona favorendo cos; il ritorno venoso al cuore

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Ipotensione ortostatica 3uando un soggetto assume la sta"ione eretta per effetto della gravit: una 'uota di sangue variabile &=11)L11 ml% si raccoglie nelle vene delle gambe e del circolo splancnico In 'uesto modo si riduce il ritorno venoso al cuore e conseguentemente la gittata cardiaca del A1M (a lieve ridu"ione di pressione conseguente viene registrata dai barorecettori carotidei 4i ha conseguentemente un 'uasi istantaneo aumento del tono ortosimpatico con A% vasocostri"ione venosa con effetto di spremitura e maggior ritorno venoso al cuoreE ,% vasocostri"ione arteriolare con aumento delle resisten"e periferiche ed aumento della pressione arteriosa diastolicaE 9% aumento della fre'uen"a cardiaca 3uesti meccanismi riflessi fanno in modo che 'uando un soggetto passa dal clinostatismo &posi"ione distesa% all#ortostatismo &posi"ione eretta% arrivi sempre una 'uantit: costante di sangue al cervello 3uando 'uesti meccanismi non fun"ionano sia per cause centrali che periferiche non avviene pi0 il compenso e 'uindi compaiono i tipici