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Agronoma Tropical 22(2): 159-168. 1972

SELECCION MASAL ESTRATIFICADA PARA RENDIMIENTO EN DOS VARIEDADES DE MAIZ U. VEGA * Y C. AGUDELO L. *
* CIA. Seccin de Fitotecnia. Maracay, Venezuela.

INTRODUCCION La seleccin masal o individual es el mtodo de mejoramiento ms antiguo y simple, basado en la seleccin intrapoblacional de los individuos de acuerdo a su fenotipo. An cuando la atencin de los mejoradores de maz se volc hacia la produccin de maces hbridos, desde 1930 que prevaleci la idea que la seleccin masal era inefectiva para mejorar el rendimiento; este mtodo ha venido jugando primordial papel en la conservacin de sintticos y variedades de libre polinizacin. La seleccin masal merece consideracin como un mtodo rpido y econmico de seleccin en nuevas reas y complementario de otros mtodos ms complejos y costosos. Actualmente este mtodo ha venido siendo ampliamente utilizado en los programas nacionales de mejoramiento de maz (Obregn, 1971) con las innovaciones sugeridas por GARDNER y LONNQUIST en 1961. En Venezuela han sido producidas por seleccin masal las variedades de maz: "venezuela-1", "venezuela-2", "sicarigua", "foremaz-1" y "minita". En el presente trabajo los ciclos de seleccin masal estratificada fueron iniciados en los campos experimentales del Centro de Investigaciones Agronmicas (Gonzalito y El Limn) en 1969 y continuado a travs de 2 y 3 ciclos en las variedades "antiguo grupo 2" y un "criollo de falcn", respectivamente. El objeto de la presente publicacin es informar los logros obtenidos a travs de los varios ciclos de seleccin masal. La evaluacin fue realizada durante 1971, en los mismos campos donde se efectuaron las selecciones. ANTECEDENTES En el pasado la seleccin masal en maz ha sido exitosa para rasgos morfolgicos como altura de planta, altura de mazorca y nmero de entrenudos (SMITH, 1909) y para composicin qumica del grano (HOPKINS, 1896; JOHNSON, 1963 y WOODWORTH et al., 1952), pero poco efectiva para caracteres que son gobernados por muchos genes

tal como rendimiento y por consiguiente mayormente influenciados por factores ambientales. Datos reportados por ROBINSON et al. (1949), indican que rasgos morfolgicos como los anteriormente mencionados tienen una alta heredabilidad, mientras que el rendimiento posee una baja heredabilidad. Por consiguiente la seleccin masal sera menos efectiva sobre rendimiento que en los otros caracteres. Sin embargo GARDNER (1961) report datos que indican ganancia del 3,9 % en rendimiento por generacin con la aplicacin de seleccin masal con control ambiental en la variedad "hays golden". GARDNER consider que una variedad puede resultar con un incremento en la variabilidad gentica aditiva, si es trasladada a una regin diferente a la de su origen y sto se debera a la accin de genes, los cuales estaban anteriormente neutralizados. Las razones por la cual el mtodo de seleccin masal haba resultado ineficaz para mejora del. rendimiento fueron discutidas por SPRAGUE (1955); GARDNER (1961) y LONNQUIST (1961). Estos autores mencionaron que el efecto ambiental sobre este carcter puede ser tan grande que el efecto gentico puede ser enmascarado por el mismo efecto ambiental directo y/o por la interaccin genotipo ambiente, as que ningn progreso podra obtenerse con este tipo de seleccin. SPRAGUE consider que la carencia de informacin con respecto a la proveniencia del polen y el comportamiento de la progenie contribuyen a la ineficacia del mtodo. Adems l menciona como otro factor, a la tcnica experimental de campo. Posteriormente JOHNSON (1963) report una ganancia del 33% en la variedad "v520C" despus de 3 ciclos de seleccin. HALLAUER y SEARS (1969) reportaron la carencia de significante progreso en las variedades iowa ideal y krug, luego de cinco y seis ciclo, de seleccin mas al estratificada respectivamente. LONNQUIST et al. (1966) han comprobado que la seleccin masal resulta efectiva en la mejora del rendimiento y reportaron ganancia en rendimiento en la misma variedad "hays golden", mencionada anteriormente. La variedad "antigua grupo 2" y un maz local del sureste del Estado Falcn han sido sometidos a 2 y 3 ciclos de seleccin masal estratificada, respectivamente, en el Campo Experimental del Centro de Investigaciones Agronmicas, desde 1969. Las parcelas de seleccin sembradas aisladamente con una densidad de 30.000 plantas/Ha., fueron divididas en 25 lotes de 10 x 10m.; se hizo seleccin para rendimiento de plantas con competencia completa con una intensidad del 10%, o sea, 30 plantas por lote. Cada planta contribuy con igual nmero de semillas para la formacin del compuesto de donde se sacaron muestras para la prxima generacin, ensayos de rendimiento y reserva. Los ciclos de seleccin fueron comparados en 1971 en ensayos de rendimiento con las variedades originales. Fue utilizado un diseo de bloques completos al azar con 10 repeticiones. Cada parcela consisti de 2 hileras de 10 m. con una densidad de 3 plantas cada metro (30.000 plantas/Ha.), o sea, la misma densidad de los planteles de

seleccin. Las hileras fueron totalmente cosechadas y pesadas en grano. Se tomaron muestras para anlisis de humedad a fin de corregir rendimiento a humedad constante (14%). El nmero de plantas por parcela fue registrado y el rendimiento recalculado a promedio por parcela. Inicialmente el ensayo de rendimiento correspondiente al "criollo de falcn" fue repetido en 3 localidades, perdindose dos por fallas en densidad de plantas. Los ensayos fueron analizados en forma combinada a los niveles de significacin del 1% y 5%. Para cada ensayo se efectu anlisis de regresin con el objeto de probar si los coeficientes de regresin eran diferentes de cero, lo cual constituira una buena medida de promedio de ganancia obtenida por ciclo de seleccin. RESULTADOS Los resultados de las pruebas de rendimiento, entre los originales y los ciclos de seleccin, son presentados en los cuadros 1 y 2; los cuales estn expresados en promedio por parcela y porcentajes del original. Adems se incluye en dichos cuadros la mnima diferencia significativa al nivel de 1 % y el coeficiente de variabilidad. Para el "criollo de falcn" (cuadro 1) se puede observar un incremento de 17,86%, luego de 3 ciclos de seleccin, el cual resulta en una significante diferencia entre el original y el ciclo III. La diferencia entre
CUADRO 1. Rendimientos del original y de tres ciclos de seleccin masal estratificada en el maz "Criollo de Falcn". Ciclos de seleccin original CSME I CSME II CSME III ........... m.d.s. (0.01) C. V. Promedio por parcela (g) 101,58 109,66 114,00 119,72 15,99 11,61 Porcentaje del original 100,00 107,95 123,23 117,85

CUADRO 2. Rendimientos del original y de dos ciclos de seleccin masal estratificada en la variedad de maz "antigua grupo 2". Ciclos de seleccin Original CSME I CSME II ..... m.d.s. (0,01) C.V. Promedio por parcela (g) Gonzalito El Limn 121,02 110,97 119,84 16,77 11,04 109,72 110,19 124,55 28,06 18,98 Porcentaje del original Gonzalito El Limn 100,00 91,69 99,02 100,00 100,42 113,51

ciclos consecutivos es ligeramente inferior a la mnima diferencia significativa (m. d. s.) pero el efecto acumulativo del incremento en dos y tres ciclos de seleccin es significante. Esta diferencia es detectada en el anlisis de variancia (cuadro 3). Otras pruebas de un real avance en el rendimiento lo constituyen la ecuacin de regresin (Figura 1) Y la significancia del coeficiente de regresin (b= 5,87) con respecto a cero. La representacin de la ecuacin de regresin ensea una tendencia creciente o de incrementos lo cual sugiere real avance a travs de los ciclos de seleccin masal.

Figura 1. Rendimientos observados y ecuacin de regresin de los mismos sobre ciclos de seleccin en el "criollo de Falcn".

La variedad "antigua grupo 2" no presenta ninguna diferencia significativa entre original y ciclos de seleccin (cuadro 4). Esta carencia de avance en rendimiento es constatada por la prueba de significacin del coeficiente de regresin con respecto a cero. En el ensayo de rendimiento realizado en El Limn aparece un incremento de un 13,51 % en el ciclo II, el cual no representa ninguna diferencia significativa con respecto al original (cuadros 2 y 4). La diferencia de promedio por parcela entre el original y el ciclo II (cuadro 2) fue

mayor en la localidad de El Limn que en Gonzalito, sin embargo, tampoco result significativamente, por presentar una mayor variancia del error. Las malas condiciones ambientales o la falta de precisin en la obtencin de los datos se refleja en un alto coeficiente de variabilidad para esta localidad (cuadro 2).
CUADRO 3. Anlisis de variancia para rendimiento ("criollo de falcn"). Fuentes de variacin Bloques Tratamientos Error ** Significante al 1 % g.l. 9 3 27 C.M. 1.756,5 5.844,6 166,6 F. 10,5** 35,1 **

CUADRO 4. Anlisis de variancia para rendimiento (variedad "antigua grupo 2"). Fuentes de variacin Repeticiones Localidades Tratamientos Tratamientos X localidad Error experimental * Significante al 5%. g.l. 18 1 2 2 36 C.M. F.

68,15 33,09 8,93

2,06 3,70*

La prueba de significacin de los coeficientes de regresin para la variedad "antigua grupo 2" (b1= 7,41; b2= 0,59) de ambas localidades di veracidad a la hiptesis de que estos coeficientes no son diferentes de cero. Por tanto no hay constancia de un real avance en rendimiento con la aplicacin de seleccin masal estratificada en dicha variedad. DISCUSION Y CONCLUSIONES Los resultados obtenidos para el "criollo de falcn" son coincidentes con la prediccin terica basada en las observaciones de la gran variabilidad que dicho material mostr en la poblacin original de donde se tom la muestra introducida en el Centro de Investigaciones Agronmicas. An cuando lo lgico debera ser la previa estimacin de la variancia gentica ya que la magnitud relativa del grado de dominancia y de aditividad en los genes de la poblacin con respecto al carcter en cuestin, determina el mtodo de mejoramiento que en corto tiempo proporcione el mejor resultado. Estudios han acumulado suficiente evidencia para sugerir que en variedades prstinas (o sea, aquellas de libre polinizacin y no sometidas a seleccin artificial) la variabilidad gentica aditiva es de tal magnitud que permite garantizar la efectividad de la seleccin mas al sobre el rendimiento. Los datos de rendimiento (cuadro 1) Y la lnea de regresin ( figura 1) no presentan evidencia como para sugerir que la variabilidad gentica aditiva haya sido agotada. Por

tanto se podra esperar mayor avance con la continuacin de los ciclos de seleccin masal estratificada. La ausencia de significante progreso en la variedad "antigua grupo 2", luego de 2 ciclos de seleccin masal estratificada puede ser atribuida a alguna de las siguientes causas: 1. Falta de suficiente variabilidad gentica aditiva. 2. Fallas en la tcnica de seleccin. 3. Insuficientes pruebas para detectar pequeas diferencias entre el material original y los ciclos de seleccin. An cuando la estimacin de la variancia gentica no fue realizada, es lgico suponer que la proporcin aditiva de la misma, fue insuficiente como para incrementar la frecuencia de genes favorables para rendimiento al menos en esta fase inicial, considerando que hubo buen control de las variaciones ambientales. El material gentico objeto de ciclos de seleccin masal estratificada represent una muestra de 100 semillas, tomadas de la poblacin original "antigua grupo 2" y se esperara que la frecuencia gnica permaneciera constante y no hubiere ningn efecto de consanguinidad en caso tal que dicha muestra fuese de adecuado tamao y que el procedimiento de recoleccin garantice la representacin de la poblacin original. Segn OMOLO, ELIUD y W. A. RUSSELL (1970) una muestra de 200 plantas sera adecuada para la reproduccin de un stock heterogneo, pero bajo polinizaciones a mano que garantice todos los cruces posibles, o sea al azar. Por consiguiente no sera extrao que la variabilidad de dicho material original haya mermado hasta el punto que su magnitud no garantice avance alguno a travs de la seleccin masal estratificada. En principio la tcnica de seleccin usada fue la misma sugerida por GARDNER, con la diferencia que los lotes fueron de mayor superficie. Es deseable desde todo punto de vista mantener uniformidad en las condiciones en las cuales se efectan las selecciones, ya que como diferentes genotipos son favorecidos por diferentes ambientes, la seleccin puede cambiar la medida hacia una direccin un ao y en sentido opuesto el prximo, as que no se est efectuando ningn progreso. An cuando irrigacin complementaria fue suministrada, extremas variaciones ambientales entre los aos 1969-1971, puede haber resultado en un gran efecto ambiental y por consiguiente mayor interaccin genotipo-ambiente afectando negativamente la seleccin para rendimiento. Una evaluacin del material seleccionado en diferentes localidades y varios aos, dara una informacin ms exacta del avance gentico de la seleccin practicada, ya que en esta forma se podran detectar las interacciones de genotipo por localidad, genotipo por aos y genotipo por localidad por aos, que de otra forma afectaran la estimacin del rendimiento en los diferentes ciclos de seleccin. RESUMEN

Dos variedades de maz de libre polinizacin "antigua grupo 2" y "criollo de falcn" han sido sometidos a seleccin masal estratificada desde 1969. La comparacin de los originales y los ciclos de seleccin fue evaluada en 1971. Estos resultados preliminares indican una ganancia de 17,83 % en rendimiento, luego de 3 ciclos de seleccin en el "criollo de falcn" y ningn significante incremento en la variedad "antigua grupo 2", despus de dos ciclos. Anlisis de variancia y de regresin fueron computados para rendimiento sobre los ciclos. El coeficiente de regresin para el "criollo de falcn" (b= 5,87) fue altamente significante, en cambio para la variedad "antigua" ambos coeficientes calculados fueron no significantes. Estos datos sugieren continuar la seleccin masal en el "criollo de falcn" y usar comparaciones ms refinadas en la variedad "antigua grupo 2", para tratar de detectar pequeas diferencias entre los ciclos y el original. SUMMARY Two open-pollinated varieties of maize "antigua grupo 2" and "criollo de falcn" have been under mass selection since 1969. The comparison between original and cycles of selection was evaluated in 1971. The preliminary results indicate an increase of 17.83% In yield, after three cycles of selection in the variety "criollo de falcn" and lack of significant progress in the variety "antigua grupo 2". Analysis of varianza for yield and regression analysis for yield on cycles of selection were computed for each variety. The coeficient of regresion for "criollo de falcn" was highly significant, where as it was not significant for "antigua grupo 2". The data sugest to continue mass selection in "criollo de falcn" and increase the precision to detect small differences between the original and cycles of selection in "antigua grupo 2". BIBLIOGRAFIA 1) CARBALLO Q., A. Y P. E. MARCANO R. Descripcin de la variedad de maz "foremaz1". Agron. Trop. 18 (3): 393-399. 1968. 2) GARDNER, C. O. An evaluation of effects of mass selection and seed irradiation with thermal neutrons on yield of corno Crop Science 1: 241-245. 1961. 3) HALLAUER, ARNEL and J. H. SEARS. Mass selection for yield in two varieties of maize. Crop Science. 9: 47-50. 1969. 4) HOPKINS, C. G. Improvement in the chemical composition of corn kernel. Illinois. Agr. Exp. Sta. Bull. 55. 1899. S) JOHNSON, E. C. Mass selection for yield in a tropical corn variety. Amer. Soc. Agron.

Abst. 1963. p. 82. 6) LANGHAM, D. G. "venezuela-1" una seleccin de maz recomendable. El Valle, D.F., Venezuela. Instituto Experimental de Agricultura y Zootecnia. Circular N 2. 1942. 7) LONNQUIST, JOHN H. El mejoramiento de las plantas de polinizacin cruzada. Reunin Latinoamericana de Fitotecnia. 5a., Buenos Aires, 1961. Actas [Buenos Aires, 1963] v. 2, p. 238. 8) LONNQUIST, J. H., O. COTA A. and C. O. GARDNER. Effect of mass selection and thermal neutron irradiation on genetic variances in a variety of corn ( Zea mays L.) Crop Science 6: 330-332. 1966. 9) OBREGN G., PEDRO. Mejoramiento del maz. Agricultor Venezolano 20 (87): 1619. 1956. 10) OBREGN G., PEDRO. Variedades de maz blanco "sicarigua" y "sicarigua mejorado". Agricultor Venezolano. 22 (203): 12-14. 1958. 11) OBREGN G., PEDRO. Avances en el mejoramiento de poblaciones de maz en Venezuela. Tercera Conferencia de Mejoramiento de maz de la Zona Andina Universidad Agraria La Molina. Lima, Per. 1968. pp. 52-53. (Folleto multigrafiado por CIAT. Cali, Colombia. 1971). 12) OMOLO, ELIUD OGALA and W. A. RUSSELL. Genetic effects of population size in the reproduction of two heterogeneous maize populations. Iowa State Journal of Science 45 (4): 499-512. 1971. 13) ROBINSON, H. F., R. E. COMSTOCK and P. H. HAREY. Estimates of herebability and degree of dominance in corn. Agron. Jour. 41: 353-359. 1949. 14) ROBINSON, H. F., R. E. COMSTOCK and P. H. HARVEY. Genetic Variances in open pollinated varieties of corn. Genetics 40: 45-60. 1955. 15) SMITH, L. H. The effect of selection upon certain physical charactets in the corn planto Illinois. Agr. Exp. Sta. Bull. 132. 1909. 16) WOODWORTH, C. M., E. R. LENG and R. W. JUGENHEIMER. Fifty generatiom of selection for protein and oil in corn. Agron. Jour. 44: 60-65. 1952.

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