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18 COMPRENDRE
les caulerpes

Les caulerpes
un genre envahissant
En Méditerranée, il suffit de plonger pour rencontrer
les caulerpes accusées de tant de maux.
Mais que sont-elles réellement ?
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COMPRENDRE 19
les caulerpes

Le succès des caulerpes 20

Les caulerpes envahissantes 24
L’envahisseur envahi 28

Histoire de caulerpes en Méditerranée 35

La vie dans la prairie de Caulerpa taxifolia
en Méditerranée 40
Une reproduction au gré des courants 44
Les fonds marins vus du ciel 50

Dossier réalisé par Jean Jaubert,

professeur de biologie marine.
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20 COMPRENDRE
les caulerpes
Cette Caulerpa taxifolia, cultivée sans sol,
dans un milieu nourricier, montre sa
pseudo-feuille pennée qui ressemble
à celle de l’if (d’où le nom de “taxifolia”
qui signifie “feuille d’if” en latin), sa tige
horizontale rampante (stolon) et ses
pseudo-racines dénommées rhizoïdes.
Les organes de certaines algues,
notamment ceux des caulerpes,
ressemblent aux feuilles, aux tiges et
aux racines des plantes supérieures,
mais sans en avoir la structure.
C’est la raison pour laquelle
on parle de pseudo-feuilles, de
pseudo-tiges et de pseudo-racines.
des caulerpes
© J. Jaubert
C omme toutes les végétaux chlorophyl-
liens, les caulerpes absorbent du gaz
carbonique et produisent de l’oxygène. Comme
les autres algues, elles absorbent des substances
nutritives en solution dans l’eau, mais leur
spécificité est de puiser l’essentiel de leur
nourriture dans le sol, comme les plantes
terrestres. À cet effet, elles utilisent des
organes ramifiés, les rhizoïdes, qui fonctionnent
comme des racines (voir encadré page 22). Cette
propriété, découverte en 1996 (1), a permis
de mieux comprendre les raisons d’un com-
portement qui a longtemps semblé étrange et
déroutant : leur capacité à proliférer sur certains
types de fonds marins, notamment pollués.
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Cette Caulerpa taxifolia, cultivée sans sol, dans un milieu
nourricier, montre sa pseudo-feuille pennée qui ressemble
à celle de l’if (d’où le nom de “taxifolia” qui signifie “feuille
d’if” en latin), sa tige horizontale rampante (stolon) et ses
pseudo-racines dénommées rhizoïdes. Les organes de cer-
taines algues, notamment ceux des caulerpes, ressemblent
aux feuilles, aux tiges et aux racines des plantes supé-
rieures, mais sans en avoir la structure. C’est la raison
pour laquelle on parle de pseudo-feuilles, de pseudo-tiges
et de pseudo-racines.
Le succès
Les caulerpes sont des algues vertes parfois
envahissantes mais dont les propriétés sont
étonnantes. Aujourd’hui elles sont présentes
partout dans le monde. Quel est leur secret ?
> Une cellule géante
en forme de tube
Pour utiliser les substances nutritives qu’elles
pseudo-feuilles sont de simples excroissances
de ce tube rempli d’une gelée vivante, le
cytoplasme, dans laquelle flottent des millions
de noyaux. Lorsque la plante est coupée, cette
puisent dans le sol, les caulerpes doivent les
gelée s’écoule mais coagule rapidement
transporter jusque dans leurs pseudo-feuilles,
au contact de l’eau, formant un bouchon
siège de la photosynthèse. Chez les plantes
qui arrête l’hémorragie. Sans ce processus,
supérieures, cette fonction est assurée par un
qui évoque la coagulation du sang, une
liquide, la sève, qui circule dans des canaux.
caulerpe blessée perdrait toute sa substance et
Chez les algues, où il n’y a ni sève ni canaux,
ne pourrait survivre.
aucun transport n’est possible. Seules les
caulerpes échappent à cette contrainte grâce
à leur structure très particulière. Chaque
> Une croissance
individu est une cellule géante en forme de en rampant
tige rampante tubulaire dont la longueur peut La croissance des caulerpes est généralement
dépasser deux mètres. Les rhizoïdes et les rapide, mais elle n’a rien d’exceptionnel. De
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COMPRENDRE 21
les caulerpes

nombreuses algues, comme les laminaires façon très significative au développement de

géantes, et plantes terrestres, comme les bam-
bous, les lianes et autres plantes grimpantes,
poussent beaucoup plus vite. En matière de
croissance, l’originalité des caulerpes réside
dans le fait qu’elles perdent d’un côté ce
qu’elles gagnent de l’autre. Lorsque ces algues
la faune des lieux où elle se développe. Cette
contribution se fait par le biais des microorga-
nismes qui décomposent très rapidement les
feuilles mortes et inactivent les toxines
qu’elles contiennent. Ces microorganismes
sont ensuite consommés par de petits inverté-

sont parvenues à leur taille adulte, le gain de
toute feuille qui pousse à l’extrémité antérieure
du stolon est compensé par la perte d’une
vieille feuille qui se nécrose à l’extrémité
postérieure de ce même stolon. Ainsi, filmées
en accéléré, ces algues, dressées sur leurs
rhizoïdes, semblent ramper sur le sol comme
de gigantesques mille-pattes.
En fonctionnant de cette manière, les caulerpes
injectent rapidement dans le réseau trophique
(chaîne alimentaire) la matière organique
qu’elles fabriquent en utilisant les substances
nutritives qu’elles extraient du sol. Ce processus
permet à l’espèce Caulerpa taxifolia - qui n’est
généralement pas consommée par les herbi-
vores parce qu’elle contient des substances
répulsives et (ou) toxiques - de contribuer de
© J. Jaubert
brés (vers et crustacés) qui eux-mêmes sont
la proie des poissons. Ainsi, dans les zones
où elles prolifèrent - généralement des fonds
sédimentaires pollués par des rejets domes-
tiques - le développement des prairies de
caulerpes entraîne une augmentation rapide
de la biomasse et de la biodiversité.
> Des plantations
de caulerpes
Cette constatation, faite il y a une vingtaine
d’années à propos de Caulerpa prolifera (espèce
que l’on rencontre de la Méditerranée à la
Floride en passant par les Caraïbes) avait
conduit le biologiste niçois Alexandre
Meinesz à planter cette algue, devenue rare
sur la Côte d’Azur, pour régénérer des fonds
Ce dispositif expérimental permet
d’étudier les variations de l’intensité
de l’activité des bactéries de la
rhizosphère. Cette activité produit
suffisamment de chaleur pour qu’il
soit possible de la mesurer à l’aide
d’un thermomètre différentiel très
sensible. Au moment de la prise de
vue, le thermomètre affichait une
différence de 0,13 ° C. L’activité des
bactéries est plus intense pendant la
journée que pendant la nuit. Un
apport de substances nutritives
dérivées de la photosynthèse
pourrait expliquer ce
phénomène.

Comment la caulerpe grandit

Les nutriments du sol (1)

1
4 sont assimilés par la caulerpe
au niveau de la rhizosphère 2
grâce à ses pseudo-racines,
ou rhizoïdes (3). Alors qu’à la
3
partie antérieure du stolon 4
de nouvelles pseudo-feuilles 5
apparaissent, la partie
postérieure se décompose et
1
la matière organique entre dans
2
la chaîne alimentaire 6 .
© J. Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04
22 COMPRENDRE
les caulerpes
Pseudo-racines et
bactéries associées
© J. Jaubert
Caulerpa taxifolia utilise ses
rhizoïdes pour se fixer et surtout
pour absorber les substances nutri-
tives organiques et inorganiques
contenues dans le sol. Cette
absorption fait appel à des
mécanismes complexes dont la
nature exacte est loin d’avoir été
élucidée. Chaque rhizoïde trans-
forme, de façon radicale, la
portion de substrat (rhizosphère)
dans laquelle il pénètre et se
ramifie. Celle-ci noircit et devient
anoxique (sans oxygène) sous
l’effet d’une activité bactérienne
très intense et consommatrice
d’oxygène. On s’interroge encore
sur l’origine de ces bactéries dont
la prolifération est induite par le
rhizoïde et dont le rôle est vrai-
semblablement de transformer les
substances nutritives contenues
dans la rhizosphère de façon à
les rendre plus facilement assimi-
lables par la caulerpe. Peut-être
s’agit-il simplement de bactéries
déjà présentes dans le sol, peut-
10:10 Page 22
être s’agit-il aussi de bactéries
spécifiques, injectées par la plante ?
En effet, Caulerpa taxifolia trans-
porte un grand nombre de bacté-
ries symbiotiques parmi lesquelles
on a identifié une espèce capable
de fixer l’azote moléculaire dissous
dans l’eau interstitielle qui imprègne
le substrat. C’est probablement
la raison pour laquelle, à l’instar
de celle des légumineuses, la
croissance de cette plante est
contrôlée par le phosphore. Ce
nutriment, abondant dans les
sédiments pollués par les rejets
domestiques, est peut-être l’un
des principaux facteurs qui dé-
clenchent la prolifération de la
caulerpe. Peu soluble dans l’eau
de mer, le phosphore précipite,
notamment à la surface des
débris calcaires. Des observations
au microscope électronique à
balayage et des expériences
utilisant du phosphore radioactif
ont permis de montrer que les
rhizoïdes dissolvaient ce précité.
dévastés par la pollution. Ainsi, de 1974 à
1983, ce biologiste et les scientifiques avec
lesquels il collaborait de façon plus ou moins
directe ont-ils planté des Caulerpa prolifera
sur la Côte d’Azur et dans les Bouches-du-
Rhône. La dernière plantation, signalée dans
un document publié, fut faite dans les eaux
monégasques, en 1983. Les résultats de ces
travaux, considérés comme très positifs par
leurs auteurs, notamment le fait que cette
caulerpe soit capable de recouvrir rapidement
le fond d’un tapis verdoyant, sont consignés
dans divers rapports et articles scientifiques.
Aussi est-il quelque peu surprenant de
constater que ces mêmes auteurs furent très
alarmés de voir Caulerpa taxifolia, et plus
récemment Caulerpa racemosa, se répandre
en Méditerranée. Et ceci d’autant plus
que Caulerpa prolifera fait partie, comme son
nom l’indique, des nombreuses espèces qui
peuvent se montrer envahissantes. Au début
du siècle dernier, elle proliférait de Cannes à
Menton et le naturaliste Raphelis (1925), cité
par Alexandre Meinesz dans sa thèse de
doctorat, écrivait : "La végétation de Caulerpa se
déplace le long du rivage sur deux à trois
kilomètres et envahit la rade et le port de Cannes".
Il y a plus de 75 ans, cet auteur accusait les
pêcheurs d'accélérer cette invasion en rejetant
les algues qui encombraient leurs filets. Ces
propos prennent un relief particulier à la
lumière de ce que l’on a pu lire et relire à
propos de l’expansion de Caulerpa taxifolia.
> L’impact de Caulerpa
taxifolia en méditerranée
Lorsque Caulerpa taxifolia forme des prairies
très denses, ce qui arrive souvent, l’augmen-
tation globale de la richesse du fond a
l’inconvénient d’entraîner la raréfaction
d’espèces commerciales inféodées au sable
comme les soles et les rougets. Mais comme
les surfaces concernées sont infimes, ce
phénomène n’a aucun impact mesurable sur
la pêche. La grande nacre, Pinna nobilis, espèce
protégée, se développe très bien dans les
prairies de Caulerpa taxifolia. On y rencontre
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COMPRENDRE 23
les caulerpes

des individus à tous les stades de développe-

ment. En Méditerranée, Caulerpa taxifolia
colonise parfois des fonds rocheux. Dans ce
cas, la faune de poissons ne change pas.
Mais, au Cap-Martin, près de la ville de
Menton (Alpes maritimes), on a observé une
légère diminution de leur taille moyenne.
Cette observation unique n’ayant pas été
confirmée, il est aujourd’hui encore impos-
sible de généraliser. ■

(1) Chisholm J. R. M., Dauga C., Ageron E.,

Grimont P. A. D., Jaubert J, 1996. "Roots"
in mixotrophic algae. Nature 381 : 382.

© Marchioretti
Grande nacre, Pinna nobilis : individu juvénile, issu d’une larve
qui s’est fixée dans une prairie dense de Caulerpa taxifolia.

Les girelles abondent dans les prairies de Caulerpa taxifolia.

En furetant à la recherche de leurs proies, elles débusquent de minuscules
organismes qui sont happés par les sars.
Même les castagnoles (poissons noirs), planctophages, se rapprochent
du fond pour profiter de l’aubaine.

© J. Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:13
24 COMPRENDRE
les caulerpes
Les caulerpes inquiètent à cause de leur potentiel envahissant.
Les caulerpes
ENVAHISSANTES
© Jaubert
L orsque les conditions sont favorables,
plusieurs espèces de caulerpes peuvent
proliférer au point de recouvrir les fonds
marins. Les tapis végétaux ainsi formés sont
souvent très denses et produisent d’énormes
quantités d’oxygène. La biomasse de caulerpes
atteint fréquemment plusieurs kilogrammes
par mètre carré. Ces algues envahissent différents
types de substrats, durs ou meubles, mais
elles ont une prédilection très marquée pour
les sables envasés et surtout les mattes mortes
de phanérogames, en particulier de posidonies,
dont les rhizomes imputrescibles forment des
matelas spongieux gorgés de substances
nutritives.
Page 24
> Des zones polluées
comme habitats
La prolifération des caulerpes est déclenchée
et arrêtée par des facteurs et des mécanismes
encore mal connus. On sait que ces algues
tirent du sol l’essentiel de leur nourriture et
qu’elles envahissaient des zones perturbées
par des activités humaines et polluées par des
rejets domestiques. Alors que ces pollutions et
ces perturbations affectent d’innombrables
biotopes côtiers dans le monde entier, les
proliférations de caulerpes restent des
phénomènes sporadiques qui touchent
essentiellement trois régions fort éloignées les
une des autres : la Méditerranée, la Floride et
le sud-est de l’Australie. Peut-être s’agit-il
d’un simple hasard ? Peut-être existe-t-il un
rapport entre l’expansion des caulerpes et la
régression de vastes herbiers de grandes pha-
nérogames : l’herbe à tortue, en Floride, et les
posidonies en Méditerranée et dans le sud-est
de l’Australie.
Les premiers cas de prolifération, répertoriés
dans la littérature, concernent la Méditerranée.
Au début du siècle dernier une espèce au nom
évocateur, Caulerpa prolifera, commune dans
cette mer et dans l’Océan Atlantique tropical
et subtropical, envahit la Côte d’Azur. Après
avoir colonisé une grande partie des fonds,
cette algue régresse et disparait presque sans
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COMPRENDRE 25
les caulerpes

que l'on sache, ni quand, ni pour quelle
raison. Aujourd’hui, il ne subsiste que de
minuscules lambeaux de cette immense
végétation. À la même époque, ou presque, un
phénomène similaire affecte le golfe de Gabès,
en Tunisie. En 1900, les immenses herbiers
cées par une prairie à Caulerpa prolifera et
Zostera marina. De même, en Espagne, dans la
“Mar Menor”, les effluents de la ville de
Murcie ont provoqué une forte régression des
herbiers de posidonies dont près de la moitié
a été remplacée par une pelouse à Caulerpa
endommagés par cette pollution et par des
épisodes répétés de blanchissement dus à des
stress thermiques.
Avant d’envahir les côtes, Caulerpa verticillata
vivait surtout dans les mangroves. Ce change-

S
de posidonies qui occupent les deux tiers de
ce golfe régressent consécutivement à la
multiplication des rejets liés à la croissance
démographique et à l'exploitation minière de
gypse phosphaté. Caulerpa prolifera envahit
alors progressivement les mattes mortes. En
1960, les posidonies ne subsistent plus qu'à la
périphérie du golfe. En 1980, la pollution a
atteint de tels sommets que les caulerpes
régressent à leur tour. Aujourd'hui, seuls des
fragments de cette végétation subsistent alors
qu’elle couvrait une surface estimée à 140.000
hectares.
Plus récemment, au Maroc, les posidonies de
la lagune “Mar Chica”, éliminées par les rejets
polluants de la ville de Nador, sont rempla-
prolifera et Cymodocea nodosa.
> Développement explosif
Dans les lagunes côtières de Floride, les prairies
d’herbe à tortue (Thalassia testudinum,
équivalent local de la posidonie) sont par
endroits remplacées par des pelouses de
Caulerpa prolifera. Actuellement, c’est le déve-
loppement explosif de deux autres caulerpes
qui inquiète les scientifiques. Ces deux
caulerpes, Caulerpa brachypus (supposée
introduite) et Caulerpa verticillata (autochtone)
envahissent des fonds colonisés par d’autres
algues comme Codium isthmocladum et forte-
ment pollués par des rejets domestiques. Elles
envahissent aussi des récifs coralliens déjà
ment de comportement rappelle celui de
Caulerpa racemosa, en Méditerranée. Signalée
pour la première fois dans le port de Sousse,
Tunisie, au début du siècle dernier, puis sur la
Côte du Levant, en 1941, cette algue déserte
plus ou moins les petits fonds. En fait, en
Tunisie, elle s’est déplacée vers des zones pro-
fondes. Il y a une quinzaine d’années, des
scientifiques tunisiens découvrent qu’elle
forme, au large des îles Kerkenna, d’immenses
prairies situées sur des fonds chalutés où son
apparition a été remarquée par les pêcheurs.
Au cours de la dernière décennie, Caulerpa
racemosa se répand très rapidement dans
presque toutes les eaux côtières de la mer
Méditerranée. Au large de Livourne, Italie,
son développement est beaucoup plus rapide

Pseudo-feuille typique de Caulerpa taxifolia, à gauche. La largeur des pinnules, excroissances situées de part et d’autre de l’axe, croît
progressivement de la base vers le sommet. La photo du centre montre une forme rare de développement de Caulerpa taxifolia caractérisée
par la différentiation de feuilles secondaires à l’extrémité des pinnules. Le polymorphisme des Caulerpa taxifolia de Méditerranée est
illustré par la photo de droite. Avec ses pinnules cylindriques, la base de la pseudo-feuille est quasiment identique à celle d’une autre
espèce, Caulerpa sertularioides. Ces formes se développent pendant l’hiver. L’apex de la feuille a été coupé et lorsque la croissance a
repris, au printemps, une nouvelle feuille, de forme normale, s’est développée à partir de l’axe. Après une nouvelle coupure, et sous l’effet
du stress, un nouveau bourgeonnement a produit une feuille dont les pinnules ont la forme caractéristique de ceux de Caulerpa mexicana.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:13
26 COMPRENDRE
les caulerpes
que celui de Caulerpa taxifolia. Selon certains
scientifiques, les Caulerpa racemosa envahis-
santes auraient été introduites. Ils fondent
cette hypothèse sur le fait que leur forme est
légèrement différente de celles des premiers
spécimens décrits en Tunisie et sur la Côte du
Levant. Certes, des Caulerpa racemosa ont
probablement migré depuis la mer Rouge. En
effet, l’espèce est présente dans le golfe de
Suez et on la trouve dans le Canal et sur la
côte égyptienne. Mais comme cette espèce est
la plus polymorphe des caulerpes, seule une
amélioration significative des techniques de
reconnaissance génétique permettra de
déterminer le nombre de souches ou variétés
présentes en Méditerranée.
> Génétique moléculaire
Des questions similaires sont posées à propos
de deux autres espèces, Caulerpa mexicana et
Caulerpa scalpelliformis soupçonnées d’être
arrivées en Méditerranée, au début du siècle
dernier, en passant par le canal de Suez.
Longtemps discrète, Caulerpa scalpelliformis
colonise de vastes zones profondes dans la
baie d’Haïfa et sa présence a récemment été
signalée en Sicile. En revanche, Caulerpa
mexicana, autrefois abondante sur la Côte du
Levant et longtemps considérée comme une
variété de Caulerpa taxifolia, est devenue rare.
Des travaux récents de génétique moléculaire
démontrent que ces deux espèces sont
parfaitement distinctes et que Caulerpa taxifo-
lia, pourtant très commune dans le Golfe de
Suez, n’est apparemment pas passée en
Méditerranée. En tout cas, les caractéristiques
génétiques des échantillons récoltés en mer
Rouge diffèrent de celles des populations qui
se sont répandues en Méditerranée. Cette mer
ne contiendrait donc qu’une seule souche que
les techniques actuelles ne permettent pas de
distinguer de celle qui a été très largement
diffusée dans le réseau mondial des aquariums.
Toutefois, pour transformer cette probabilité
en certitude, il faudrait mieux échantillonner
la mer Rouge de façon à vérifier qu’elle n’hé-
berge pas, à l’image des côtes australiennes,
plusieurs variétés de Caulerpa taxifolia. Il
Page 26
y a d’ailleurs parmi ces Caulerpa taxifolia
australiennes une souche résistante au froid.
Génétiquement semblable à celle qui a été
introduite en Méditerranée, cette souche
occupe une baie, dans le sud du Queensland,
où la température minimale de l’eau est
proche de 14 °C. C’est d’ailleurs à cet endroit
que l’on situait la limite de distribution de
l’espèce dans ce pays. Récemment, des zones
situées beaucoup plus au sud ont été envahies
par des Caulerpa taxifolia. Cet événement a
incite des chercheurs australiens à développer
des techniques d’identification génétiques très
fines qui ont permis de montrer que ces
caulerpes envahissantes étaient très légèrement
différentes de celles de Méditerranée et
qu’elles avaient probablement migré à partir
du Queensland.
> Cas particuliers
Contrairement à une idée très largement
répandue, il existe plusieurs souches de
Caulerpa taxifolia résistantes au froid. Ces
Découverte en 1974, la prairie de Caulerpa bikinensis qui ceinture l’atoll de Takapoto
est un cas unique. Cette caulerpe, qui ressemble à une Caulerpa racemosa géante, s’est
implantée au bas de la pente récifale. Elle forme un tapis épais que quelques rares
coraux parviennent tout de même à percer.
souches ont été signalées au nord du Sénégal
et en Mauritanie, où les eaux côtières sont
refroidies par des remontées d’eaux profondes
(upwellings), dans le golfe de Suez et, comme
indiqué ci-dessus, le sud-est de l’Australie
(voir encadré page 27). On notera que ces bio-
topes côtiers, où comme en Méditerranée on
trouve d’immenses herbiers de posidonies,
ont été plusieurs fois envahis par des caulerpes
introduites ou supposées telles. Le premier
cas, signalé en 1975, a été celui de Caulerpa
filiformis qui s’est répandue dans la région
de Sydney. Par la suite, en 1997, un article
scientifique alarmant révèle que, dans la
même région, des habitats profonds dominés
par des éponges ont été envahis par Caulerpa
scalpelliformis. Comme on n’a plus parlé de
ces deux espèces, on peut supposer qu’elles se
sont intégrées à la flore locale.
Un cas surprenant est celui de Caulerpa
bikinensis. Cette algue, plutôt discrète malgré
sa grande taille, forme à Takapoto, en
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:13
Polynésie Française, une prairie très dense
qui ceinture l’atoll et recouvre la pente externe
du récif, de 35 à plus de 100 mètres, en direction
du large. Cette prairie n’existe pas dans les
atolls voisins et aucun autre cas semblable n’a
été signalé dans le monde. Les raisons qui
conduisent Caulerpa bikinensis à proliférer dans
les eaux pures qui baignent la pente externe de
Takapoto restent totalement énigmatiques.
La couleur mise à part, la ressemblance
entre certaines formes de croissance des
Caulerpa taxifolia de Méditerranée, à
gauche, et les Caulerpa mexicana de la Côte
du Levant, à droite, est frappante. En 1941,
lorsqu’elle découvre cette espèce nouvelle
pour la Méditerranée, l’algologue Tcharna
Rayss la décrit sous le nom de Caulerpa
taxifolia variété crassifolia. Des travaux
récents, notamment de génétique molécu-
laire, ont montré qu’il s’agit en fait de deux
espèces parfaitement distinctes.
© Jaubert
Page 27
COMPRENDRE 27
les caulerpes
Elles résistent au froid
Le genre Caulerpa comprend quelques centaines d’espèces. Presque toutes
vivent dans les régions tropicales et subtropicales de l’océan mondial.
Toutefois, certaines espèces habitent les eaux relativement froides qui baignent
le sud de la Nouvelle-Zélande et la Tasmanie où certains auteurs situent la zone
d’apparition des premières caulerpes, au cours de l’évolution.
Six espèces ont été recensées dans le chenal d’Entrecasteaux (Tasmanie) où la
température oscille entre 9,5° et 16,5°C : Caulerpa trifaria, Caulerpa flexilis,
■ Caulerpa simpliciuscula, Caulerpa geminata, Caulerpa cactoides et Caulerpa
longifolia. Encore plus résistante au froid, Caulerpa browni s’est fixée dans des
eaux dont la température maximale ne dépasse pas 12°C.
De nombreuses caulerpes, qualifiées d’ubiquistes, sont très largement dispersées
autour du globe. Les deux espèces qui colonisent la Méditerranée, Caulerpa
taxifolia et Caulerpa racemosa, appartiennent à ce groupe. Caulerpa taxifolia,
dont la plupart des populations connues se trouvent dans la zone tropicale,
est moins répandue, y compris en Méditerranée, que Caulerpa racemosa.
Cependant, contrairement à une croyance très répandue, cette espèce se ren-
contre aussi dans des environnements subtropicaux où la température descend
largement sous la barre des 20°C. C’est le cas des populations qui vivent au
sud-ouest de l’Australie, dans le golfe de Suez et le long des côtes du Sénégal
et de la Mauritanie, ces dernières étant refroidies par des remontées d’eaux
profondes (upwellings).
Ces populations dont l’origine naturelle n’est plus contestable tolèrent des
températures hivernales inférieures à 15 °C. En conséquence, contrairement à
ce que prétendent certains scientifiques, il est tout à fait normal que les
Caulerpa taxifolia de Méditerranée, qui sont peut-être originaires d’Australie,
supportent des températures analogues.
Méditerranée
8 Iles Canaries
11
Océan
Golfe de Suez
14 Atlantique
Golfe d’Aqaba
17
20
23
26 Mer Rouge Mauritanie
29
Cartes des températures de surface, en hiver (février), dans des zones où Caulerpa taxifolia
existe à l’état naturel. Les températures minimales de 14 °C, en Mauritanie, et de 16-17 °C,
dans le golfe de Suez, ne sont pas rares. Ces cartes, tirées des données collectées par
les satellites de la NOAA (Etats-Unis) sont bien connues. Aussi est-il surprenant que
des scientifiques aient pu prétendre et publier qu’aucune souche “sauvage” de Caulerpa
taxifolia ne supportent des températures hivernales inférieures à 20 °C, accréditant
ainsi l’hypothèse de la souche résistante au froid fabriquée par sélection et (ou) mutation
dans le réseau mondial des aquariums.
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28 COMPRENDRE
les caulerpes

L’envahisseur
envahi
En Méditerranée, à la fin de
l’été, lorsque les eaux sont
chaudes, calmes et riches en sels Invasion d’un champ
nutritifs, des algues filamen- de Caulerpa taxifolia par

© Jaubert
teuses appartenant au groupe des algues filamenteuses.
des ectocarpales prolifèrent et
envahissent les champs de
Caulerpa taxifolia. Ces algues Au bout de quelques

© Bérard
forment un tapis cotonneux de semaines, lorsqu’ils
couleur claire. sont envahis par des
algues filamenteuses,
les champs de Caulerpa
taxifolia ressemblent
En état de parfois à des prairies
recouverte de neige.
décomposition
Le tapis d’algue devient telle-
ment dense et épais qu’il étouffe
les caulerpes qu’il recouvre.
Celles-ci meurent alors par
endroits et se décomposent
rapidement. Les matières en
décomposition consomment l’oxy-
gène contenu dans l’eau empri-
sonnée sous la couche d’algues
filamenteuses. Lorsque ce gaz
vient à manquer, des bactéries
anaérobies se développent et
produisent des composés toxiques.
Les taches noirâtres ainsi formées
s’étendent et finissent par nécroser
et percer le tapis d’algues fila-
menteuses.
En automne, la première tempête
déchire ce tapis, balaye les algues
filamenteuses et disperse les
amas de matières putréfiées.
Après ce lessivage, la prairie de
caulerpes, à l’origine très dense,
apparaît fragmentée et parsemée
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:13 Page 29

COMPRENDRE 29
les caulerpes

de taches sablonneuses. Mais,

l’été suivant, les caulerpes repren-
nent leur croissance et regagnent
du terrain.
En Méditerranée, ce phénomène
est la principale cause de
fluctuation des populations de
Caulerpa taxifolia. Dans la baie
de Menton, il est peut-être, au
moins en partie, responsable de
la diminution durable de leur
densité dans certains endroits.

Un voyage
dans du
“coton”
© Jaubert

Poches de matières
putréfiées chargées
d’hydrogène sulfuré.
© Bérard

L’action des algues filamenteuses

est souvent moins radicale. Mais,
leurs amas cotonneux capturent
et emprisonnent toujours des
fragments de caulerpes, générale-
ment de “feuille”. Ces fragments
bourgeonnent des stolons armés
de rhizoïdes et se transforment
en propagules. Les propagules
sont des structures végétatives
qui augmentent l’efficacité de la
reproduction asexuée de Caulerpa
taxifolia. En effet, lorsqu’elles ont
été dispersées par les vagues,
transportées par les courants
et déposées dans des endroits
favorables à leur croissance, ces
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:13 Page 30

30 COMPRENDRE
les caulerpes

Sam
propagules s’enracinent pour

10
donner naissance à de nouvelles

St Fulbert
plantes.
Emprisonnés au sein d’amas
d’algues filamenteuses, les
fragments de “feuilles“ qui se
transforment en propagules sont
dans l’impossibilité de s’alimenter

Dim
à partir du sol. De ce fait, la

25
production de stolons épuise

Souv. Déportés
leurs réserves nutritives et ils
virent au jaune. Les stolons néo-
formés, pleins de vitalité, restent
verts. Lorsqu’elles sont attachées

© Jaubert
à des flocons d’algues filamen-
teuses, les propagules de Cau-

Lun
Propagule emprisonnée
lerpa taxifolia peuvent parcourir dans un amas d’algues

10
descentaines de kilomètres. Les filamenteuses

© Jaubert

Ste Solange
millions de propagules, charriées

J
chaque année par les courants
marins, constituent un mode de
propagation bien plus efficace
que le transport de boutures par
des ancres de navires. Ce pro-

Mer
cessus remet donc en cause la

26
théorie simpliste, popularisée

St Bérenger
par les médias, selon laquelle les

p
navires seraient les seuls vecteurs
de dispersion à grandes distances
de Caulerpa taxifolia.

Cette théorie, sur laquelle repose

Jeu
presque tout de ce qui a été dit à
propos de la chronologie et de la 10St Landry

dynamique de son expansion en

Méditerranée, est donc fausse.
Ceci est d’autant plus vrai que le
modèle d’expansion exponentielle,
selon lequel l’algue recouvrirait
rapidement plusieurs hectares à
Ven
J

partir d’une seule bouture, ne

25

fonctionne pas dans la plupart

St Prosper

des cas.
J
p
 CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 35

COMPRENDRE 35
les caulerpes
Sam
Dim
10
11
Pâques

St Fulbert

H istoire
Dim
25

des caulerpes
Souv. Déportés

en Méditerranée
Lun
10
Ste Solange

L’invasion de la méditerranée par les caulerpes est un signal d’alarme.

La prolifération d’algues, quelles qu’elles soient, révèle une perturbation du milieu.
La prolifération des caulerpes est à replacer dans le contexte des contraintes
de plus en plus forte que subissent les côtes méditerranéennes.
Jeu
Mer
27
26
St Augustin

St Bérenger
Ven
Jeu
11
10
St Barnabé

St Landry
Sam
Ven
26
25
St Anthelme

St Prosper

Pelouse à Caulerpa racemosa

et Cymodocea nodosa en baie de Menton.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16
36 COMPRENDRE
les caulerpes
C yclones, tempêtes, vagues de chaleur,
oscillations climatiques comme
El Niño… Depuis quelques années, la multi-
plication des dégâts d’origine météorologique
nous rappelle que la biosphère subit des
contraintes globales d’une intensité considé-
rable. Cependant ces contraintes globales
n'agissent pas isolément. Elles amplifient
l'action des pressions locales liées au fait que
l'homme a toujours aménagé, et donc modifié,
son environnement immédiat avec l’agriculture,
l’élevage, la déforestation, la construction de
villes, de voies de communications, de ports,
etc. Depuis un siècle et le début de l'ère
industrielle, la pression humaine n’a cessé de
croître et les modifications de l’environnement
de s’accélérer sous les effets conjugués du
développement technologique et de l'explosion
démographique. Les activités humaines
n'épargnent ni les êtres vivants, ni l’atmosphère,
ni le sol dont la fertilité et la capacité à retenir
l'eau de pluie sont souvent modifiées. Leurs
conséquences sont parfois catastrophiques et
irréversibles, jusqu’à la disparition de la terre
arable. Dans certains cas, les altérations de
l'environnement favorisent le développement
d'espèces opportunistes. C'est par exemple le
cas des plantes qui prolifèrent sur le bord des
routes ou sur les berges aménagées de certains
cours d'eau. Les nappes phréatiques, les lacs
et les rivières sont de plus en plus souvent
contaminés par des substances organiques et
minérales, notamment des nitrates et des
phosphates, qui provoquent des déséquilibres
caractérisés par des foisonnements d'algues.
Dans les cas extrêmes, ces contaminations
aboutissent à l'asphyxie de l'écosystème
aquatique qui ne parvient plus à “digérer”
tous ces déchets.
> Changements écologiques
en Méditerranée
En mer, le principal danger vient des algues
vénéneuses microscopiques (dinoflagellés)
qui prolifèrent dans certaines conditions,
tuant des coquillages, des crustacés et des
poissons ou les rendant toxiques et donc
Page 36
impropres à la consommation. Leur nocivité
est due au fait qu'elles fabriquent des toxines
stables qui s’accumulent dans la chaîne ali-
mentaire. Heureusement, les algues macrosco-
piques n'ont pas cette propriété et la fameuse
Caulerpa taxifolia n'échappe pas à cette règle.
Cependant, même lorsqu'elles ne menacent pas
de contaminer la chaîne alimentaire, les proli-
férations d'algues restent des phénomènes
inquiétants. Elles ont une valeur de signal.
L'augmentation de leur fréquence et de leur
intensité dans les biotopes côtiers révèle l'in-
stabilité croissante de milieux qui subissent
des contraintes globales (réchauffement) et
locales (pollution) de plus en plus fortes.
La prolifération
de Caulerpa taxifolia
a suscité de vives
inquiétudes et engendré
une gigantesque
campagne de presse
Des interactions complexes entre facteurs
climatiques et anthropiques ont marqué
l’histoire récente de la Méditerranée. Elles ont
surtout affecté les biotopes côtiers dont les
peuplements ont souvent été profondément
perturbés. En outre, le percement du canal de
Suez a déclenché une gigantesque migration
d'espèces en direction de la Méditerranée.
Venues de mer Rouge, ces espèces ont déjà
largement colonisé le Bassin Oriental.
Certaines commencent à pénétrer dans le
Bassin Occidental. Par ailleurs, quelques
migrants sont passés par Gibraltar et des
introductions ont eu lieu à partir d’eaux de
ballast rejetées par des navires, de centres
d’activités aquacoles et d’aquariums. À terme,
la faune et la flore de la Méditerranée risquent
de subir des modifications de grande ampleur.
> La "tropicalisation"
de la Méditerranée et
l'expansion des caulerpes
L’expansion de ces espèces s’inscrit dans un
contexte de réchauffement climatique, estimé
à environ 1 °C pour les eaux de surface au
cours du siècle dernier. La faune et la flore
indigène réagissent très nettement à ce
réchauffement, en particulier des poissons
comme la girelle paon (photo), le barracuda,
© Marchioretti
La girelle paon est de plus en plus
fréquente sur les côtes de Méditerranée
nord-occidentale.
le baliste, le poisson-perroquet qui étendent
leurs territoires en direction du nord. Ce
réchauffement ne peut donc que favoriser
le développement des espèces tropicales
allogènes, en particulier celui des caulerpes
tropicales dont l’expansion, en Méditerranée
Occidentale, marque peut-être un tournant
dans l’évolution de cette mer.
Connue, en Méditerranée, depuis le début
du siècle dernier, Caulerpa racemosa s'est
implantée récemment dans le bassin occidental.
En 1993, elle était repérée en Sicile. L’année
suivante elle était signalée au large de
Livourne, en Italie. En moins de deux ans, elle
avait colonisé près de 2000 hectares, dont le
dixième était recouvert par une végétation
dense. Un peu plus ancienne, et pour le
moment plus spectaculaire, l'expansion de
Caulerpa taxifolia a largement défrayé la
chronique. L'algue prolifère dans certains
biotopes côtiers. Cette prolifération a suscité
de vives inquiétudes et engendré une gigan-
tesque campagne de presse. Des analyses de
sédiments, ainsi que des expériences faites au
laboratoire, montrent que la prolifération de
Caulerpa taxifolia est très largement condi-
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 37

COMPRENDRE 37
les caulerpes

tionnée par la présence de substrats gorgés

de substances nutritives organiques et
inorganiques. Ces substances sont souvent
des polluants qui ont sédimenté - parfois
avant la mise en place des stations d'épuration
et qui restent piégés dans le sol - que l’algue
absorbe avec ses pseudo-racines.

> Posidonies Colonie isolée Stade 1 Stade 2 Stade 3

contre caulerpes ?
En Méditerranée, la disparition des herbiers Modèle d’expansion exponentielle de Caulerpa taxifolia (d’après Meinesz et
de posidonies (Posidonia oceanica) est l’une collaborateurs, 1992). Au stade 1, la population a un diamètre de 3 m, au
des principales inquiétudes suscitées par stade 2, de 6 m et au stade 3, de 10 m. La barre d’échelle permet d’évaluer la
l’expansion de Caulerpa taxifolia. En effet, surface occupée aux stades 4 et 5 (couverture du fond sur plusieurs hectares au
cette plante endémique joue un rôle important bout de 5 ans).
pour l’équilibre des biotopes côtiers et
certains scientifiques n’ont pas hésité à brandir Stade 4 Stade 5
la menace d’une catastrophe écologique,
menace à laquelle des magazines scientifiques
ont donné un large écho. L’expansion de
l’algue a été comparée à une sorte de marée
verte engloutissant tout sur son passage.
Des séries cartes, accréditant l’image d’une
expansion exponentielle conforme au modèle
de Meinesz et collaborateurs (figure), ont été
publiées dans la presse et dans divers rapports
scientifiques. L’une d’entre elles, concernant
les fonds situés à proximité immédiate du
© Jaubert

Tuyau d’évacuation du trop-plein d’un réservoir recevant

des eaux usées, débouchant à l’extrémité du Cap-Martin.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16
38 COMPRENDRE
les caulerpes
Vieux-Port de Menton (Alpes-Maritimes) est
particulièrement étonnante. En 1995, ce fond
est censé avoir été entièrement recouvert par
Caulerpa taxifolia, à partir d’une seule tache
apparue en 1992. Or, après vérification, il n’y
a à cet endroit que des posidonies, quelques
caulerpes et, surtout, beaucoup de sable.
D’autres cartes étant entachées d’erreurs aussi
grossières et afin d’en avoir le cœur net, des
techniques de cartographie par télédétection
aéroportée à très haute résolution ont été uti-
lisées dans le cadre du centre de recherches
européen de Monaco (1).
> Colonisation des fonds
pollués : exemple de la
baie de Menton
Les premières images de la baie de Menton
sont acquises à l’automne 1997. En choisissant
de bonnes conditions météorologiques, les
herbiers de posidonies et les gazons à Caulerpa
taxifolia sont cartographiés jusqu'à la profondeur
de 17-20 mètres, profondeur qui, dans cette
zone, correspond approximativement à la limite
des herbiers de posidonies, donc à celle des
fonds les plus exposés et les plus sensibles.
Page 38
Caulerpa taxifolia étant présente dans la baie
de Menton au moins depuis 1987, elle a eu
largement le temps d’envahir tous les
substrats qui lui sont favorables et a donc déjà
cessé de s’étendre lorsque cette cartographie
est effectuée. Ces cartes, dressées à partir
d’images multispectrales à très haute résolu-
tion et minutieusement vérifiées en plongée,
montrent que les populations denses occupent
des substrats pollués par des déversoirs
d’orages ou des émissaires d’eau usée. Ces
populations sont au nombre de trois et sont
séparées par des zones où il y a peu ou pas de
Caulerpa taxifolia. La première forme une
ceinture autour du Cap-Martin, à l’extrémité
duquel débouche le trop-plein d’un réservoir
qui reçoit des eaux usées d’origine domes-
tique. La deuxième, une pelouse mixte à
Caulerpa taxifolia et Cymodocea nodosa, est
située en face des deux principaux déversoirs
d’orage qui drainent la ville de Menton et le
bassin versant. La troisième, dont la limite
supérieure se trouve à environ 17 mètres,
occupe les fonds pollués par le grand émissaire.
En amont des sources de pollution, l’algue
n’est présente que sous la forme d’individus
épars ou de petites tâches. Enfin, dans la
Chaque automne, ce fleuve de boue charrie un mélange d’eau de
pluie et d’eau d’égouts. En été, cette portion de plage, parfaitement
sèche et envahie par les estivants, est couverte de parasols.
partie centrale de la baie, la présence de
Caulerpa taxifolia semble favoriser l'implanta-
tion naturelle de la posidonie. En effet, de
nombreuses boutures de cette plante sont
fixées par le tapis de caulerpes et s'enracinent
alors facilement. Le taux moyen de recouvre-
ment du fond (entre 0 et 17-20 m) par la pelou-
se à Caulerpa taxifolia est inférieur à 10 %. On
est donc loin des chiffres inquiétant figurant
sur certaines cartes. En fait, 89 % des peuple-
ments denses (taux de recouvrement du fond
supérieur à 25 %) de Caulerpa taxifolia figurant
sur ces cartes n’ont pas été retrouvés. Il faut
donc admettre que ces caulerpes n’ont jamais
existé ou qu’elles ont disparu.
> Une colonisation stoppée
D’autres campagnes, couvrant 44 % des fonds
de la zone considérée comme étant la plus
fortement colonisée - de l’île de Porquerolles
à la frontière franco-italienne - ont confirmé
les résultats acquis dans la baie de Menton,
publiés dans les MEPS le 28 novembre 2003 (2).
L’expansion de Caulerpa taxifolia a cessé dans
tous les sites anciennement colonisés et n’a
provoqué aucune catastrophe écologique.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:16 Page 39

COMPRENDRE 39
les caulerpes

Des constatations particulièrement intéressantes

ont été faites autour de l’île de Porquerolles
où Caulerpa taxifolia couvre, au milieu d’un
magnifique herbier de posidonies, une surface
de plusieurs hectares. La présence de cette
vaste population dense, dans ces fonds épargnés
par la pollution côtière, semblait contredire
toutes nos observations antérieures. En
apparence seulement, car une étude détaillée
de la zone permet de découvrir que cette
population occupe une matte morte située
autour de l’épave d’un cuirassé français coulé
au début du siècle dernier. Cette épave a
ensuite servi de cible pour des exercices de tir
conduits par la Marine Nationale, de telle
sorte qu’une large portion d’herbier de posi-
donie a été détruite. Caulerpa taxifolia est
confinée dans cette zone, parfaitement visible
sur des photographies aériennes tirées des
archives de l’IGN (Institut Géographique
National). Là encore, elle n’a fait que combler
un vide. Elle n’a donc aucune raison d’envahir
l’île voisine de Port-Cros qui n’a pas connu ce
genre de mésaventure.
> L’algue qui cache la forêt
À condition d’être associée à un maillage serré
de mesures et de vérités de terrain, la télédé-
tection aéroportée à très haute résolution
spectrale et spatiale est un outil extrêmement
performant. Dans les eaux transparentes de la
Population dense de Caulerpa taxifolia
autour de l’épave du cuirassé Iéna.
© Jaubert
A B C
1 2
3
2
1
Mars 1992 Mars 1994 Octobre 1995 1
Colonisation des fonds sableux situés devant le
D Octobre 1999
Vieux-Port de Menton.
D’après les cartes de Belsher et collaborateurs (Figures
A, B et C), l’expansion de Caulerpa taxifolia aurait été
exponentielle. Figure D : notre carte réalisée par télédé-
tection aéroportée montre l’état réel de ces mêmes
fonds au mois d’octobre 1999.
4
Caulerpa taxifolia : t1 Taux de recouvrement inférieur
à 25 % ; 2 taux compris entre 25 et 50 % ; 3 taux
supérieur à 50 %. t4 Pelouse mixte à caulerpes et
Cymodocées. t 5 Herbier de posidonies. t6 Zones non
cartographiées.
5 6
Méditerranée et des mers tropicales et dans de comblé des vides (vases portuaires, mattes
bonnes conditions météorologiques, elle permet mortes…). Certes, elle prolifère à proximité de
de cartographier les biotopes côtiers jusqu'à la sources de pollution (émissaires d'eaux usées
profondeur d'environ 20 mètres. Les travaux et déversoirs d'orage) mais, dans ce cas, son
réalisés de septembre 1997 à juin 2001 ont implantation a des effets positifs en termes de
permis de calculer, avec une très grande biomasse et de biodiversité. Ailleurs, elle est
précision et sur des bases totalement objectives, absente ou n’est présente que sous la forme de
les surfaces occupées par des peuplements peuplements discrets et dispersés qui n'ont
denses et de montrer que, d’une façon générale, aucun impact mesurable sur la faune et la flore.
ces surfaces ont été surestimées dans des
Ces travaux, qui ont duré plusieurs années,
proportions qui atteignent parfois plusieurs
permettent de brosser un tableau beaucoup
ordres de magnitude. Caulerpa taxifolia a surtout
plus nuancé et surtout moins pessimiste
que celui qui prévalait jusqu’à présent. Ils
montrent aussi que, quelles que soit son
origine et ses propriétés réelles ou supposées,
Caulerpa taxifolia ne doit pas être l'arbre
Photographie aérienne de qui cache la forêt des risques potentiels inhé-
l’île de Porquerolles (IGN),
prise en 1993, montrant les rents au développement des autres espèces
zones de matte morte, situées

tropicales qui s'implantent et se répandent en

autour de l’épave du cuirassé
Iéna, avant l’arrivée de Caulerpa
taxifolia (cercle rouge en pointillés).
L’algue a commencé à coloniser cette
1993
zone en 1995. La photo à gauche (à
l’intérieur du cercle rouge en trait
2001 plein), prise en 2001, montre qu’elle
a presque totalement recouvert
cette zone, à l’intérieur de
laquelle elle reste confinée,
sans affecter l’herbier de
posidonies situé tout
autour.
© IGN
Méditerranée. ■
(1) Observatoire Océanologique Européen,
affilié au Conseil de l’Europe et chargé d’étudier les
risques écologiques dans les milieux côtiers.
(2) Jaubert JM, Chisholm JRM, Minghelli-Roman A,
Marchioretti M, Morrow JH, Ripley HT, 2003.
Re-evaluation of the extent of Caulerpa taxifolia
development in the northern Mediterranean using
airborne spectographic sensing. MEPS 263:75-82
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 40

40 COMPRENDRE
les caulerpes
© Bérard

Contrairement à une croyance très répandue, les prairies de

Caulerpa taxifolia abritent une faune riche et diversifiée, en
Épiphyte calcaire encroûtant : particulier de poissons, et de nombreux épiphytes parmi
Lithophyllum pustulatum.
lesquels on a identifié des espèces venues de la mer Rouge.
Épiphyte filamenteux introduit :
Womersleyella setacea. En hiver, le froid arrête la croissance de Caulerpa taxifolia et
provoque une réduction de son activité métabolique qui se
traduit par une baisse de production des substances toxiques
et (ou) répulsives qu’elle synthétise. C’est donc une période
propice au développement de certains épibiontes (animaux et
végétaux) qui se fixent sur les “feuilles” hivernales dont la
durée de vie est beaucoup plus longue que celles des
“feuilles” qui poussent pendant l’été.

La vie
© Bérard

Épibiontes : hydrozoaires

dans la prairie
de Caulerpa taxifolia en Méditerranée
© Bérard
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 41

COMPRENDRE 41
les caulerpes

En toutes saisons,
on trouve de nombreuses
espèces de poissons…
De nombreux labridés, comme le labre ocellé
(Symphodus ocellatus), vivent et se reproduisent
dans les prairies de caulerpes. Ce couple construit
son nid avec des épiphytes de Caulerpa taxifolia
ou d’autres algues récoltées dans le voisinage.

© Bérard
Rouget : Mullus surmuletus.
© Bérard

© Bérard

Blennie cornue : Parablennius gattorugine.

© Bérard

Grande rascasse chapon : Scorpaena scrofa.

Petite rascasse : Scorpaena porcus.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:19 Page 42

42 COMPRENDRE
les caulerpes

© Jaubert
© Jaubert

Oursin (Echinus granularis) et jeune nacre Le cérianthe (Cerianthus membranaceus)

(Pinna nobilis) est une sorte d’anémone, dépourvue de
ventouse, qui abrite son corps mou dans
un tube souple formé de mucus coagulé et
se nourrit de petites proies.

Les invertébrés les plus nombreux sont invisibles, car ce sont des petits crustacés, des vers et des mollusques
qui pullulent et se dissimulent sous le couvert des “feuilles” ou entre les stolons qui tapissent le sol. Mais la prairie
de caulerpes abrite aussi des pieuvres, des anémones, des oursins, des nacres et d’autres grandes espèces.

La pieuvre (Octopus vulgaris) est sans aucun doute le plus grand

des invertébrés qui hantent les prairies de caulerpes. Il se nourrit de
mollusques et de poissons qu’il capture la nuit. © Bérard

Comme le cérianthe, le spirographe (Spirographus Spallanzani) abrite son corps

© Bérard

dans un tube souple. Mais c’est un ver, qui respire et filtre le micro plancton dont
il se nourrit en déployant son panache de branchies dans le courant.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 44

44 COMPRENDRE
les caulerpes

Une reproduction
au gré des courants

La multiplication asexuée, par simple bouturage,

de nombreuses espèces de caulerpes est d’une efficacité redoutable.
Si bien que la reproduction sexuée de ces algues (sur cette photo
Caulerpa racemosa), et donc l’intervention des gamètes, n’est pas indispensable.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 45

COMPRENDRE 45
les caulerpes

C hez toutes les espèces de caulerpe,

la production de gamètes obéit au
même schéma. L’algue commence par cesser
de croître. Au bout de quelques jours elle
change brusquement de couleur. La gelée
vivante (cytoplasme) qui remplit la cellule
géante se condense et les chloroplastes,
usines de la photosynthèse, migrent et se
groupent autour des noyaux. La plante prend
alors un aspect réticulé et se hérisse de

© Jaubert
papilles, tubes microscopiques d’où sortiront
les gamètes. Après une nuit de maturation,
tout s’accélère. Aux premières lueurs du jour,

© Jaubert
la pression interne augmente par un processus Caulerpa taxifolia, avant (ci-dessus) et
vraisemblablement lié à la photosynthèse. après (ci-dessous) l’émission des gamètes.
Gamètes en forme de poire avec
leurs deux flagelles.

Les bouchons qui obturent les papilles sautent

les uns après les autres, des fontaines d’un
liquide visqueux bourré de gamètes jaillissent
alors. Ce liquide coule vers le fond dans un
premier temps, puis se dilue. Finalement, les
courants entraînent et dispersent les gamètes.
L’algue perd toute sa substance et meurt,

© Jaubert
laissant une enveloppe vide qui se décompose
rapidement.

Prairie mixte à cymodocées (Cymodocea nodosa) et Caulerpa taxifolia. Avec leurs feuilles
rubanées, les cymodocées ressemblent à des petites posidonies. Les caulerpes sont
reconnaissables à leurs feuilles pennées et leur couleur caractéristique. Les deux plantes
entremêlent leurs racines et leurs rhizoïdes. Elles sont souvent partiellement recouvertes
par des algues filamenteuses épiphytes qui sont régulièrement arrachées par des tempêtes.
© Jaubert

Émission des gamètes par Caulerpa

racemosa. Le liquide qui jaillit des papilles
est nettement plus dense que l’eau.
Il commence par couler, puis se dilue.
Les gamètes qu’il contient sont alors disper-
sés (brouillard verdâtre) par les courants.

La condensation du cytoplasme (aspect

réticulé) et la formation de papilles (petits
tubes à l'extrémité desquels on distingue un
point blanc) marquent le début de la repro-
duction sexuée de cette Caulerpa racemosa,
l’une des deux caulerpes tropicales qui
© Jaubert

colonisent la Méditerranée.
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04
46 COMPRENDRE
les caulerpes
© Jaubert
Les courants dispersent
les agrégats de caulerpe
et d'algues filamenteuses
à la manière du vent
qui emporte les graines
de pissenlit.
Après une forte tempête, le sable
est remué en profondeur et il ne
reste pratiquement plus que des
cymodocées en partie déracinées.
Les caulerpes ont presque toutes
été arrachées et emportées par les
vagues. Il en reste quelques-unes,
accrochées par leurs rhizoïdes
aux rhizomes des cymodocées.
© Jaubert
10:21 Page 46
Agrégat composé de cymodocées,
de caulerpes et d’algues filamenteuses
dérivant en surface.
> Des cellules sexuelles
toxiques
Les caulerpes libèrent leurs gamètes à l’aube,
alors que de nombreux organismes marins
attendent que la nuit soit tombée. Une ponte
nocturne permet aux semences de se disperser
dans le noir et leur donne les meilleures chances
d’échapper aux prédateurs. Les caulerpes,
elles, ne connaissent pas ce danger car leurs
gamètes ont peu d’ennemis. Ils contiennent des
substances toxiques et répulsives semblables à
celles qui protègent ces algues et font qu’elles
ne sont généralement pas consommées, sauf
par quelques herbivores spécialisés.
Grâce à leurs chloroplastes, ces minuscules
gamètes sont capables de photosynthèse et
peuvent donc immédiatement produire
l’énergie dont ils ont besoin pour nager avec
leurs deux flagelles. Les gamètes mâles et les
gamètes femelles ont la même taille. Seul un
granule rouge, dénommé stigma, situé à la
base de l’un des flagelles, permet de reconnaître
les gamètes femelles. De leur union résultera
un œuf d’où naîtra une jeune caulerpe.
> Un monde de mâles
Curieusement, certaines caulerpes, ou certaines
souches de caulerpes, ne produisent que des
gamètes mâles et seraient donc stériles. C’est
notamment le cas des Caulerpa taxifolia de
Méditerranée. Cette anomalie apparente a été
mise en avant par ceux qui pensaient y trouver
un argument susceptible d’accréditer l’idée
que cette souche n’était pas naturelle, mais
qu’elle était le fruit d’une mutation ou d’une
sélection provoquée en aquarium. Cependant
cet argument n’est pas convaincant car l’absence
de gamète femelle caractérise aussi Caulerpa
prolifera, espèce qui appartient à la flore
méditerranéenne depuis plusieurs millénaires.
> Une reproduction
végétative envahissante
Tempêtes, ancres de navire, filets de pêche,
mollusques et poissons mangeurs de caulerpes,
les causes de fragmentation sont variées.
Chez les caulerpes, la reproduction asexuée
(ou végétative) est un moyen de propagation
particulièrement efficace car le moindre
fragment de stolon de feuille ou de rhizoïde
peut, s’il se trouve dans un milieu favorable,
donner naissance à une nouvelle plante.
À faible profondeur, les tempêtes jouent
un rôle déterminant. Elles arrachent des
milliers de plants qui sont ensuite dispersés
par les courants. Ces plants déracinés ont
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COMPRENDRE 47
les caulerpes

tendance à couler car leur densité est légère-

ment supérieure à celle de l’eau de mer.
Cependant, à la manière du vent qui emporte
les graines de pissenlit, les courants les
entraînent au loin. De très grandes distances
sont franchies par des agrégats plus légers
composés de caulerpes, d’algues filamenteuses
et des petites phanérogames, ou plantes à
fleurs, comme les cymodocées et les zostères.
En Méditerranée, des agrégats de ce type se
forment en grand nombre lorsque les tempêtes
abîment les prairies mixtes composées de
cymodocées et de Caulerpa taxifolia.
Les caulerpes sont moins bien ancrées dans le
sol que les cymodocées. Elles sont donc

© Jaubert
beaucoup plus facilement arrachées. Aussi,
lorsque les vagues ont terminé leur travail de
sape la prairie mixte a-t-elle perdu les trois
quarts de ses caulerpes.
Les limaces de mer, dévoreuses de
caulerpes, ne mangent parfois que
des pinnules et délaissent les stolons
et les rhizoïdes. Les parties saines
cicatrisent et persistent. Lorsqu’elle
est attaquée, Caulerpa taxifolia réagit
même en produisant des “feuilles”
plus résistantes dont la forme, photo
ci-dessus (pinnules renflés et terminés
par des épines dénommées mucrons),
est identique à celle de Caulerpa mexi-
cana, espèce voisine. Cette sorte de
métamorphose (changement brusque
de forme et de texture) permet à
l’algue de repousser les attaques de
prédateurs.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 48

48 COMPRENDRE
les caulerpes

Les cymodocées sont des plantes supérieures.
Elles possèdent un système de canaux à
l’intérieur desquels s’accumulent des bulles de
gaz, notamment d’oxygène. De ce fait, les
agrégats composés de cymodocées et de
caulerpes flottent entre deux eaux et
remontent parfois jusqu’à la surface. Ainsi, les
Les violents orages qui éclatent sur les bords de la Méditerranée
déversent d’énormes quantités d’eaux boueuses qui se dispersent,
en mer, et dont les panaches, bien visibles depuis l’espace,
dessinent le trajet des courants de surface. Tout ce qui flotte ou
dérive entre deux eaux, près du rivage, est rapidement entraîné
vers le large et gagne la zone où coule le courant géostrophique
qui déplace les eaux d’est en ouest.

Dispersion
courants les transportent sur des dizaines,
voire des centaines de kilomètres. C’est
peut-être la raison pour laquelle, en
Méditerranée occidentale, les principaux îlots
de colonisation de Caulerpa taxifolia jalonnent
le parcours du courant dominant qui longe
d’est en ouest les côtes italiennes et françaises
avant de prendre le large, au niveau de la
frontière franco-espagnole, et de gagner les
des propagules
îles Baléares. L’algue n’a semble-t-il toujours
Sur la Côte d’Azur, après un orage, flottants ou en suspension près
pas colonisé la Corse et l’Espagne continentale
les panaches d’eaux boueuses de la surface, notamment des
qui ne sont pas baignées par ce courant.
déversées par les cours d’eau propagules de Caulerpa taxifolia,
permanents et temporaires se parcourent rapidement des centaines
> La limace, dirigent d’abord vers le large. de kilomètres.
agent de propagation Ensuite leur trajectoire s’incurve et
ils s’écoulent vers l’Ouest, en se Les tourbillons induits, près de la
Lorsqu’il grignote une caulerpe, un poisson
diluant, lorsqu’ils pénètrent dans côte, par l’écoulement du courant
ou un mollusque laisse échapper des
le véritable tapis roulant que consti- dominant (courant liguro-provenço-
fragments et favorise la propagation de la
tue le courant dominant (courant baléares), entraînent les eaux de
plante. C’est notamment le cas des fameuses
géostrophique). De ce fait, les objets surface vers le large. Ce sont eux
limaces que certains prétendent utiliser pour
combattre l’expansion de Caulerpa taxifolia
en Méditerranée. Celles-ci se nourrissent
uniquement de caulerpes dont elles percent
les parois et aspirent de contenu. Mais elles
s’attaquent surtout aux parties tendres. Parfois
elles ne mangent que les pinnules, ces petits
denticules qui leur donnent un aspect de
plumes, et délaissent les stolons ainsi que
les rhizoïdes. Les parties vidées de leur
contenu se nécrosent et meurent, mais les
parties saines cicatrisent et persistent (photo
page précédente). En outre l’algue attaquée
réagit en produisant des feuilles résistantes,
aux pinnules plus larges et plus coriaces, que
la limace ne peut pas dévorer. En conséquence,
l’introduction de limaces tropicales, censées
être plus voraces et plus prolifiques que celles
de Méditerranée, recommandée à grand
renfort de publicité, ne ferait que faciliter
l’expansion de Caulerpa taxifolia. ■
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:21 Page 49

COMPRENDRE 49
les caulerpes

qui dispersent les débris arrachés par

les vagues. Par temps calme, la
réflexion spéculaire (scintillement de
la lumière solaire à la surface) révèle
l’empreinte de ces tourbillons (photo).

Certes, les filets de pêche jouent un rôle

non négligeable dans la dispersion
de l’algue, mais ils n’interviennent
qu’à l’échelon local. Le transport à
longue distance reste une affaire de
courants. D’ailleurs, de la Sicile aux
îles Baléares, tous les sites colonisés
par Caulerpa taxifolia sont sur le chemin
du courant géostrophique. Les autres,
comme la Corse, la Sardaigne et la
Costa-Brava sont exempts de Caulerpa
taxifolia. L’un des exemples les plus
frappants est celui de l’île d’Elbe,
colonisée car située sur le trajet du
courant géostrophique. Près de deux

décennies plus tard et malgré les
innombrables bateaux qui vont et
viennent entre cette île et la Corse,
l’île de beauté n’a jamais vu la
moindre bouture.
© IGN
Au large de Cap-Martin, la réflexion spéculaire révèle l’empreinte
superficielle des bras en spirale de ce tourbillon, induit par
■
le courant dominant et centré sur un petit monticule sous-marin.

Après la pluie vient le beau temps.

© Jaubert

Débris flottants au large du Cap-Ferrat, Alpes-Maritimes.

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50 ??????
COMPRENDRE
l?e? s? ?c?a u l e r p e s

Les fonds marins

vus du ciel
En Méditerranée, lorsque les conditions sont idéales
(mer calme, eau limpide et ciel sans nuage) les fonds sont visibles
depuis le ciel et l’espace jusqu’à des profondeurs qui peuvent atteindre
une vingtaine de mètres. On peut donc les photographier et analyser
la composition spectrale - c’est-à-dire la couleur - de la lumière
qu’ils réfléchissent.
© Jaubert
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04
‘
L orsqu’elle est appliquée à chaque
point (pixel) d’une image, l’analyse
spectrale permet d’identifier les objets qui
composent cette image, que ce soient du
sable, des herbiers de posidonies, des prairie
de caulerpes, etc. Tout objet possède une
couleur caractéristique appelée “signature
spectrale” que l’on peut reconnaître lorsque
l’image est acquise et traitée de façon
convenable. Les possibilités d’identification
des objets photographiés sont d’autant plus
grandes que les informations spectrales
véhiculées par l’image sont plus détaillées.
C’est la raison pour laquelle certaines applica-
tions de la télédétection privilégient l’emploi
de spectrographes imageurs aéroportés,
beaucoup plus souples d’emploi et plus riches
en canaux spectraux que les satellites
d’observation de la Terre. C’est en particulier
le cas des applications sous-marines car le
fond de la mer est beaucoup plus difficile à
cartographier que la surface de la terre.
© Marchioretti
Spectrographe imageur :
écran de contrôle et caméra
multispectrale.
© Marchioretti
10:24 Page 51
> Photographier l’eau
et ce qu’il y a en dessous
© Marchioretti
Relevé de position avec
un interféromètre acoustique.
La principale difficulté tient au fait que l’eau
est un filtre coloré, généralement bleu-vert,
dont les propriétés varient en fonction de la
turbidité et dont l’intensité est proportionnelle
à la distance parcourue par les rayons lumi-
neux. Ainsi la couleur des objets immergés
change-t-elle en fonction de la transparence
de l’eau, donc de l’état de la mer. Pour un état
donné elle change aussi en fonction de la
profondeur. Aussi, pour identifier des objets
immergés, il faut connaître non seulement
Mesure de la composition spectrale de la lumière réfléchie par le fond.
COMPRENDRE
?????? 00
51
l e s c a u? l?e?r?p? e? ?s
leurs couleurs mais encore l’épaisseur et les
propriétés optiques de la tranche d’eau qui les
surmonte. Ces informations sont essentielles
car elles permettent de corriger l’image brute
et de voir le fond comme s’il n’y avait pas
d’eau. Elles sont recueillies pendant l’acquisition
des images, car la transparence de l’eau peut
varier d’un jour à l’autre, par des plongeurs
équipés de spectrographes sous-marins, à des
endroits dont la position est relevée à l’aide
d’appareils très précis (interféromètres combi-
nés à des GPS différentiels). L’acquisition des
données spectrales est complétée par des photos
et des séquences vidéos d’échantillons repré-
sentatifs des formations qui composent le
fond. Toutes ces données, soigneusement
référencées, servent ensuite à calibrer les logiciels
utilisés pour analyser les données acquises par
télédétection et passer de l’image à la carte.
> En l’air et dans l’eau
Il arrive fréquemment que des portions
d’images soient altérées par les multiples
réflexions et réfractions qui se produisent
lorsque la lumière traverse la surface de la
mer. Ces altérations, en particulier les scintille-
ments provoqués par la réflexion spéculaire,
© Marchioretti
CALYPSO LOG n°222/3 1/03/04 10:24 Page 52

52 COMPRENDRE
les caulerpes 1

brouillent le signal et génèrent des erreurs

parfois impossibles à corriger. Aussi, pour
minimiser ce risque, les images spectrales
sont-elles acquises lorsque la hauteur du soleil
est voisine de 45 °.
En conclusion, la cartographie des fonds
marins exige donc un maillage très serré de
mesures et d’observations de terrain qui Photographier
servent à étalonner les logiciels de traitement
d’images logiciels de traitement d’images, à
vérifier les cartes et, lorsque c’est nécessaire, à
les corriger. ■
les caulerpes
2

Des moyens exceptionnels ont gra-

cieusement été mis à la disposition de
l’équipe du Professeur Jaubert par la
Living Oceans Foundation du prince
Khaled Bin Sultan Bin Abdulaziz d’Arabie
Saoudite. Le but a été de cartographier
les biotopes marins côtiers, en particu-
lier les populations de Caulerpa taxifolia,
en Méditerranée. Un hydravion amphibie,
un navire équipé d’ordinateurs de
traitement d’images, un spectrographe
imageur, un système de positionnement
sous-marin par interférométrie acous-
tique, des GPS différentiels, un spec-
trographe sous-marin, et des caméras
vidéo sous-marines ont été nécessaire
à l’étude.

© Jaubert
1 Image brute. 3

2 Un traitement approprié des données

spectrales a permis d’éliminer les modifica-
tions de couleur et d’intensité que l’épaisseur
de la tranche d’eau traversée par la lumière
fait subir à l’image des fonds marins. Le
fond de la mer apparaît alors tel qu’on le
verrait s’il n’y avait pas d’eau. Pour effectuer
ce traitement on utilise les propriétés
optiques de l’eau mesurées pendant l’ac-
quisition de l’image.

3 Ensuite, l’identité de chaque pixel est

déterminée par analyse de sa signature
spectrale et la carte du fond est tracée. La
dernière étape consiste à vérifier et corriger la
carte. Ce travail est effectué par des plongeurs
qui retournent sur le terrain et disposent de Carte thématique
tous les moyens de positionnement néces- Posidonia oceanica Caulerpa taxifolia Algues photophiles sur roches
saires à l’accomplissement de leur mission.
Sable Ceinture à Cystoseires Caulerpa taxifolia dispersées
et autres algues sur mattes mortes